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Contribution of benthic communities to the diet of the Patagonian blenny (Eleginops maclovinus) at Ria Deseado (Santa Cruz, Argentina)/contribucion de las comunidades bentonicas en la dieta del robalo (Eleginops maclovinus) en la ria Deseado (Santa Cruz, Argentina).

INTRODUCCION

Las comunidades bentonicas constituyen uno de los eslabones mas importantes en el flujo de materia y energia del ecosistema marino costero. El material organico generado por la produccion primaria, asi como el material detritico proveniente de los procesos de degradacion en la columna de agua y en los fondos marinos, son incorporados a la trama alimentaria a traves de diversos procesos que involucran a los organismos bentonicos (Steele, 1970; Valiela, 1995).

En la costa patagonica austral, son escasos los trabajos que han abordado el estudio de la trama trofica desde los primeros eslabones que involucran a las comunidades bentonicas. La provincia de Santa Cruz fue pionera en el desarrollo de las investigaciones marinas en Latinoamerica con la creacion del Centro de Investigaciones de Biologia Marina (CIBIMA) de Puerto Deseado en la decada del '60. Durante esta primera etapa se iniciaron los estudios descriptivos sobre las comunidades bentonicas de la region, con especial enfasis en las comunidades intermareales de los fondos duros de la costa de la ria Deseado, avanzandose tambien en el conocimiento sistematico de muchos de los grupos de algas e invertebrados que integran esas comunidades (Ringuelet et al., 1962, 1963; Ringuelet, 1963; Kuhnemann, 1969; Otaegui & Zaixso,1974; Zaixso, 1975; Zaixso & Pastor, 1977; Callebaut-Cardu & Borzone, 1979; entre otros).

Pese al impulso inicial que tuvieron las investigaciones marinas en la region, las investigaciones iniciales fueron interrumpidas por largo tiempo como consecuencia de la desaparicion del CIBIMA en la decada del '80, quedando postergados aquellos estudios de indole ecologica que involucran a las comunidades bentonicas costeras y su integracion al resto del ecosistema marino. Por este motivo, recien en los ultimos anos, se estan iniciando los estudios troficos costeros en la region, a traves de la Universidad Nacional de la Patagonia Austral.

Entre los peces de fondo que habitan las zonas costeras patagonicas se destaca especialmente el robalo (Eleginops maclovinus), que es un nototenido (Suborden Notothenioidei, Familia Eleginopidae) (Nelson, 2006), de gran tamano y muy abundante en el extremo austral de Sudamerica; que se distribuye a lo largo de toda la Provincia Biogeografica Magallanica. Es una especie costera de habitos bento-demersales, frecuente en areas estuariales y que se encuentra troficamente vinculado con las comunidades bentonicas (Lopez, 1963; Guzman & Campodonico,1973; Cousseau & Perrota, 1998). Su talla maxima puede alcanzar los 88 cm de longitud total, siendo de importancia para la pesca deportiva y comercial artesanal de Argentina y Chile (Guzman & Campodonico, 1973; Gosztonyi, 1974). Esta especie utiliza los estuarios como areas de cria (Pequeno, 1981; Ruiz, 1993), mientras que en el interior de la ria Deseado se encuentra frecuentemente asociada a la boca de los canadones que desembocan en la costa norte, donde se aproxima para alimentarse de los organismos del fondo. Por dicho motivo, estas areas constituyen buenos sitios para la pesca deportiva.

E. maclovinus integra la dieta de numerosos predadores tope del ecosistema costero austral, como el caso del delfin chileno (Cephalorhynchus eutropia), el delfin austral (Lagenorhynchus australis), el chungungo o nutria marina (Lontra felina) y posiblemente tambien es presa de muchos otros mamiferos costeros que aun no han sido estudiados en sus habitos troficos (Bastida et al., 2007). Entre las aves que incluyen al robalo en su dieta, se puede mencionar al pinguino de Magallanes (Spheniscus magellanicus), el bigua (Phalacrocorax olivaceus), el cormoran imperial (P. atriceps), cormoran gris (P. gaimardi) y cormoran de cuello negro (P. magellanicus) (Ferrari et al., 2004; Frere et al., 2005; Millones et al., 2005; Schiavini et al., 2005).

El robalo desempena un importante papel en la trama alimentaria costera de la Patagonia austral, donde actuaria como un nexo entre la produccion bentonica y los niveles troficos superiores. Por esta razon, es importante conocer el aporte que las distintas comunidades bentonicas realizan a su dieta, como tambien analizar el aprovechamiento y la seleccion que el robalo realiza de la oferta y disponibilidad de presas bentonicas; como una contribucion para comprender la estructura y dinamica de la trama alimentaria en el ecosistema costero de la region.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La ria Deseado (47[grados]45'S, 65[grados]55'W) se encuentra en la costa norte de la provincia de Santa Cruz (Patagonia austral) y se extiende aproximadamente 40 km tierra adentro (Fig. 1). Esta conformada por el antiguo cauce de un rio, ocupado actualmente por aguas marinas cuya salinidad oscila entre 33 y 34. El regimen de mareas es de tipo macromareal, con una amplitud de casi 6 m que produce fuertes corrientes de marea. Los fondos de la ria son muy diversos y estan formados por fondos de grava (en su mayoria rodados) alternados con fondos de arena y fango, con fondos de rocas duras de origen volcanico (porfidos cuarciferos). Los fondos blandos pueden presentar altos contenidos de bioclastos y tambien pequenos fragmentos de porfidos cuarciferos provenientes de la meteorizacion y fragmentacion de los sustratos duros circundantes (Kuhnemann, 1969; Iantanos, 2004; Bastida et al., 2004).

El margen norte de la ria se caracteriza por la presencia de diversos canadones que desembocan perpendicularmente a la costa, siendo los mas destacados en el primer tramo de la ria, los canadones Torcido, del Indio y del Puerto (Fig. 1). Las corrientes de marea aportan sedimentos finos provenientes de la naciente de la ria, que se depositan en el interior de los canadones en virtud de la baja energia. Asi se generan planicies de marea intermareales y submareales, constituidas principalmente por arena fina y fango, que ocupan el interior y la boca de los canadones. Los fondos aledanos a la boca de los canadones y que se encuentran a continuacion de las planicies areno-fangosas, estan constituidos principalmente por rodados. Estos fondos presentan un menor contenido de arena y fango que se intercala entre los rodados, presentan gran estabilidad y posibilitan el desarrollo de una comunidad bentonica propia de sustratos duros. Los fondos de rodados producen bancos que quedan descubiertos durante las mareas extraordinarias y tambien pequenas islas, como es el caso de la isla de Los Pajaros ubicada frente al canadon Torcido.

[FIGURA 1 OMITIR]

Recoleccion de muestras y analisis de datos

Las comunidades bentonicas del submareal somero fueron analizadas durante la primavera de 2005, tanto en la planicie de marea areno-fangosa de la boca del canadon Torcido como en los fondos dominados por rodados que se encuentran a mayor profundidad (5 a 10 m en marea baja), aledanos a la boca del canadon (Fig. 1); ambas localidades constituyen areas de pesca tradicional de robalo.

Las muestras se obtuvieron con una rastra bentonica tipo Picard con boca de 10 x 30 cm, operada con bolsa de lona cerrada desde un bote neumatico semirrigido. Los rastreos (tres en cada estacion) se realizaron a una velocidad media de 1,5 nudos durante 10 min.

En el laboratorio los organismos fueron separados del sedimento utilizando tamices de diferente abertura de malla (hasta 0,5 mm de abertura minima). Los organismos fueron fijados en solucion de formol neutralizado al 5%; posteriormente fueron identificados y contabilizados bajo lupa estereoscopica y microscopio binocular.

Los ejemplares de robalo fueron capturados desde la primavera 2005 hasta el otono 2006, mediante pesca deportiva realizada con cana y anzuelo en la boca de los canadones ya mencionados. Los peces fueron obtenidos entre 1 y 2 h luego de la marea baja, debido a que durante este periodo de la creciente es cuando los pescadores capturan la mayor parte de sus presas. Durante este lapso, la zona intermareal no llega a cubrirse y la captura se produce a varios metros de la linea de agua, debido a la baja profundidad del intermareal durante las primeras horas de la creciente. Por este motivo, se puede considerar que los peces obtenidos se encontraban alimentandose en el submareal durante, al menos, las ultimas 4 a 5 h. Los ejemplares capturados fueron medidos en su longitud total (LT), y los estomagos fueron inmediatamente extraidos y fijados en formol al 10% para su posterior analisis. Los itemes alimentarios se identificaron y contabilizaron hasta la menor categoria taxonomica posible.

Para el analisis cuantitativo de la dieta se calculo la frecuencia de aparicion de los diferentes itemes alimentarios (%F = Mi/Mt x 100, donde Mi es el numero de estomagos en que se encuentra el item alimentario i y Mt es el numero total de estomagos analizados) y la abundancia en porcentaje (N% = Ni/Nt x 100, donde Ni es el numero de ejemplares del item i y Nt es el numero total de ejemplares de todas las especies en la muestra) (Hyslop, 1980). En el caso de las algas se utilizo una escala de abundancia relativa que considero el porcentaje del volumen del contenido estomacal ocupado: ausente (0%), rara (0-10%), escasa (10-25%), frecuente (25-50%) y abundante (> 50%).

Para conocer el grado de afinidad entre la composicion de las distintas comunidades bentonicas submareales y la dieta del robalo, se realizo un analisis de correlacion entre la proporcion de las presas (Ni/Nt) en la comunidad y en los contenidos alimentarios, calculando el indice de correlacion por rangos de Spearman ([r.sub.s]). Para determinar si existian diferencias entre la proporcion de las presas en los contenidos alimentarios y en la comunidad bentonica se aplico el test de [Chi.sup.2] para tablas de contingencia de 2 x 2 (Zar, 1996).

RESULTADOS

La comunidad bentonica en la planicie arenofangosa

El bentos en la planicie areno-fangosa submareal del canadon Torcido presento las caracteristicas de una tipica comunidad de sustrato blando y fue dominada por poliquetos (55%), representados principalmente por especies infaunales de las familias Onuphidae, Orbiniidae y Maldanidae (Figs. 2 y 3). Los crustaceos constituyeron el segundo grupo en abundancia (30%) y estuvieron representados principalmente por los anfipodos gamaridos Heterophoxus sp. y Ampelisca sp. (Figs. 2 y 4). Los moluscos constituyeron el tercer grupo en importancia (15%), entre los que se destaco, por su abundancia, el bivalvo Entodesma patagonica (Fig. 2). Entre los organismos menos abundantes se encontro el isopodo Edotia tuberculata, el gasteropodo Natica sp. y el priapulido Priapulus tuberculatoespinosum (Tabla 1).

La comunidad bentonica en fondos de rodados

En los fondos submareales tipificados por la predominancia de rodados, la comunidad bentonica presento una riqueza especifica superior a la comunidad del sustrato areno-fangoso, identificandose mas de 48 especies, muchas de las cuales fueron organismos sesiles tipicos de sustratos duros (Tabla 1). Los grupos dominantes fueron los poliquetos, representados principalmente por las familias Nereididae, Cirratulidae y Polynoidae, y los moluscos representados principalmente por el mitilido Perumytilus purpuratus y el pequeno gasteropodo Margarites violacea. Ambos grupos reunieron a casi el 70% de los organismos de la comunidad (Figs. 2, 3 y 5). Los crustaceos fueron el tercer grupo en orden de importancia (22%). Dentro de este grupo se destacaron los anfipodos Corophium sp., Jassa alonsoae y Caprella sp., y los isopodos Sphaeromatidae (Figs. 2 y 4). Ademas de los mitilidos, otros representantes sesiles tipicos de la comunidad de sustratos duros se encontraron presentes en las muestras, como algas cloroficeas y rodofceas, pequenas anemonas, hidrozoos, poliquetos Spirorbidae y Terebellidae, briozoos y tunicados, encontrados adheridos a la superficie de rodados y tambien como epibiontes de algas y otros organismos.

[FIGURA 6 OMITIR]

Espectro trofico del robalo

Se analizo el contenido alimentario de 121 estomagos de Eleginops maclovinus pertenecientes a ejemplares de 18 a 46 cm de LT. La distribucion de tallas fue unimodal con una media de 27,15 cm, las tallas mas representadas tuvieron entre 20 y 35 cm de LT, y correspondieron a la categoria de subadultos que reunieron mas del 90% de los ejemplares (Fig. 6).

El 85% de los estomagos analizados presento contenido alimentario, en el cual se identificaron 33 itemes presa, constituidos casi exclusivamente por algas e invertebrados bentonicos(Tabla 1).

Los invertebrados mas frecuentes fueron los anfipodos gamaridos (%F = 92,7), seguidos por los poliquetos (%F = 83) y los moluscos bivalvos (%F = 46,3). Las algas presentaron tambien una alta frecuencia de aparicion en los estomagos (%F = 63,4), siendo representadas principalmente por las cloroficeas Enteromorpha spp. (%F = 56,1). El resto de los itemes alimentarios presento una frecuencia inferior al 10%, e incluyeron a los decapodos braquiuros Cyrtograpsus angulatus y Peltarion spinosulum, isopodos Sphaeromatidae, ostracodos, tanaidaceos, cumaceos, ofiuroideos, priapulidos y restos de peces nototenidos (Fig. 7).

[FIGURA 7 OMITIR]

El predominio de los anfipodos gamaridos en la dieta tambien estuvo reflejado por su elevada abundancia en los contenidos alimentarios, donde constituyeron el 92% de los itemes de invertebrados registrados, siendo representados casi exclusivamente por Ampelisca sp. y Heterophoxus sp. Los poliquetos solo constituyeron el 6% de los itemes presentes en los contenidos alimentarios y se encontraron representados principalmente por la familia Maldanidae (Clymenella sp. + indet.) (Tabla 1, Figs. 8 y 9). Los moluscos bivalvos fueron representados en los contenidos alimentarios por Malletia cumingii, aunque con baja abundancia relativa y por restos de valvas probablemente pertenecientes a Entodesma patagonica (Tabla 1, Fig. 8).

Las cloroficeas Enteromorpha spp. presentaron una abundancia en la categoria de abundante y frecuente en el 38% de los estomagos analizados, lo que indica su elevada importancia en la dieta (Fig. 10).

Relacion de la dicta con las comunidades submareales y seleccion de las presas bentonicas

Se observo un aprovechamiento de aproximadamente el 53% de los itemes presas disponibles en la comunidad bentonica de la planicie areno-fangosa y menos del 30% de los organismos presentes en fondos de rodados, mientras que el 19% de las presas registradas en los estomagos de E. maclovinus no fueron hallados en los muestreos bentonicos realizados. La proporcion de las diferentes presas en los contenidos alimentarios mostro una correlacion significativa con su proporcion en la planicie areno-fangosa ([r.sub.s] = 0,418, [t.sub.(23)] = 2,206, p = 0,038), sin embargo, no mostro correlacion con la comunidad de fondos de rodados ([r.sub.s] = - 0, 14, [t.sub.(23)] = -0,069, p = 0,946) (Fig. 11).

Los anfipodos gamaridos se encontraron representados en los contenidos alimentarios en una proporcion significativamente superior a la detectada en la comunidad bentonica de planicie areno-fangosa, indicando una activa seleccion (+) de estas presas por el robalo (Tabla 2). La proporcion de la mayoria de los poliquetos y del priapulido Priapulus tuberculatoespinosum en los contenidos digestivos fue significativamente menor a la encontrada en la comunidad bentonica de sustrato blando y solo Boccardia polybranchia no mostro diferencias. Entre los moluscos, solo Malletia cumingii fue identificada en los estomagos de robalo y no mostro diferencias significativas entre su proporcion en los contenidos estomacales y en el bentos (Tabla 2).

[FIGURA 11 OMITIR]

En las presas de fondos de rodados, ninguna mostro una activa seleccion por el robalo. Su proporcion en los contenidos alimentarios fue, en general, significativamente inferior a la observada en la comunidad bentonica, y no se observaron diferencias para Cyrtograpsus angulatus, Amphiura sp. y para los poliquetos Terebellidae (Tabla 3).

DISCUSION

En la ria Deseado, Eleginops maclovinus presenta un habito alimentario tipicamente bentonico, con una dieta de tipo generalista que incluye presas de los diferentes grupos que componen las comunidades bentonicas. Sin embargo, se observa una tendencia hacia la ingesta de pequenos crustaceos, evidenciada por la activa seleccion de anfipodos gamaridos.

Similares caracteristicas se observaron en la dieta del robalo en la costa central y sur de Chile, donde las presas principales en las zonas estuariales estuvieron constituidas por anfipodos Corophiidae y Gamaridae, y el decapodo Hemigrapsus crenulatus, mientras que en las zonas marinas expuestas el item principal fue Emerita analoga (Pequeno, 1979; Paves et al., 2005; Licandeo et al., 2006). Por su parte, Guzman & Campodonico (1973) hallaron que los ejemplares de 3 a 16 cm de longitud estandar se alimentaron principalmente de pequenos crustaceos, fundamentalmente copepodos, ostracodos y anfipodos, mientras que en tallas mayores (hasta 41 cm de LS), predomino la alimentacion herbivora, siendo las algas de los generos Enteromorpha, Ectocarpus y Ulva los itemes mas importantes.

La alta importancia de los anfipodos gamaridos en la dieta del robalo responde a lo registrado en otros nototenidos (Guzman & Campodonico, 1973; Richardson, 1975; Burchett, 1983), pero tambien estaria relacionada con la alta abundancia que alcanzan Heterophoxus sp. y Ampelisca sp. en la comunidad bentonica de la planicie areno-fangosa. Tambien jugaria un rol determinante la mayor accesibilidad de estos anfipodos de habitos epifaunales. En este sentido, los poliquetos tambien constituyen un componente faunistico abundante en los fondos areno-fangosos de la ria, pero el habito de vida infaunal excavador o tubicula que presentan las familias mas frecuentes (Onuphidae, Maldanidae y Orbiniidae) disminuye su accesibilidad y posibilidad de predacion por el robalo. Se observa asi una seleccion negativa hacia estas presas o la ausencia total de ellas en la dieta, como ocurre con los Capitellidae, debido a sus marcados habitos infaunales. Un caso especial entre los poliquetos es el espionido Boccardia polybranchia, que por su estrategia de alimentacion-suspensivoro y alimentador de deposito-estaria mas expuesto a la predacion en la superficie del sustrato. Sin embargo, su escasa abundancia no permite establecer claramente la existencia de una tendencia selectiva (positiva o negativa) hacia esta presa.

Otros pequenos crustaceos epibentonicos, como los ostracodos y el cumaceo Eudorella sp., no indican ser seleccionados activamente por el robalo en la ria Deseado, pero debe considerarse que los peces muestreados presentaron tallas superiores a 18 cm de LT, pudiendo estas presas adquirir mayor importancia en la dieta de individuos de tallas menores, como lo senalan Guzman & Campodonico (1973) para el sur de Chile.

La mayor importancia de las presas de sustratos blandos en los contenidos estomacales del robalo, ponen en evidencia que este nototenido se alimenta preferentemente en la planicie areno-fangosa. Este hecho queda tambien manifestado por la mayor correlacion entre la composicion de su dieta y la de la comunidad bentonica de fondos blandos. Sin embargo, la presencia de Amphiura sp., Caprella sp., Corophium sp. y poliquetos Terebellidae en los estomagos, aunque en bajo porcentaje, muestra que los fondos de rodados son tambien utilizados por el robalo para alimentarse, demostrando ademas una estrategia alimentaria generalista de tipo oportunista y la posibilidad de incursionar en distintas comunidades bentonicas del submareal para alimentarse.

La importante presencia de Enteromorpha spp. en los estomagos, indica que el robalo tambien frecuenta los sustratos rocosos que se localizan en el intermareal de amplios sectores de la ria, y que quedan disponibles para el forrajeo durante las mareas altas. Como fuera senalado anteriormente, la presencia de algas cloroficeas en la dieta tambien fue observada por otros autores en la costa de Chile (Guzman & Campodonico, 1973; Licandeo et al., 2006). Si bien se desconoce el verdadero rol que jugarian en la dieta del robalo, la alta frecuencia y abundancia en sus contenidos estomacales, sugieren que constituye un item alimentario especifico y que no seria ingerida circunstancialmente durante el forrajeo, sobre todo considerando que el area principal de alimentacion es la planicie arenofangosa, en que estas algas estan ausentes. Esto implica una estrategia de busqueda y seleccion de este item alimentario particular, que es obtenido especificamente en los sustratos rocosos intermareales durante la alta marea.

Otras especies de peces de la ria Deseado tambien se alimentan de las comunidades bentonicas locales, como el gatuzo (Mustelus schmitti), la raya (Symterygia bonapartii) y el pez gallo (Callorhynchus callorhynchus) (Chiaramonte & Pettovello, 2000). Entre las principales presas bentonicas del gatuzo se encuentra el decapodo Cyrtograpsus angulatus, junto con anfipodos, isopodos Serolidae y poliquetos (Chiaramonte & Pettovello, 2000), sin embargo, no se mencionan en los trabajos realizados sobre esta especie sus posibles areas de alimentacion en la ria. Ademas, los fondos submareales someros dominados por rodados suelen ser utilizados como area principal de alimentacion del cormoran gris (Phalacrocorax gaimardi), cuya dieta se encuentra conformada principalmente por presas bentonicas, como peces del genero Patagonotothen y diversas algas, ademas de peces de habitos pelagicos (Gandini et al., 2005; Millones et al., 2005). Finalmente, las comunidades bentonicas de sustratos rocosos intermareales contribuirian a los eslabones troficos superiores, fundamentalmente a traves de la predacion ejercida por las aves costeras, como los ostreros (Haernatopus palliatus, H. leucopodus y H. ater) y las gaviotas (Larus dominicanus y L. scoresbii) que se observan frecuentemente alimentandose de mitilidos y gasteropodos que viven en este tipo de sustrato, no habiendose realizado aun estudios de alimentacion de estas especies en la ria.

De acuerdo a los resultados obtenidos, se puede concluir que en la ria Deseado, el robalo se comporta como un consumidor primario y tambien secundario o terciario, dependiendo del estado de la marea. Las planicies fangosas constituirian su principal area de alimentacion durante las mareas baja e intermedia, periodo en que se alimenta principalmente de gamaridos y en menor medida de poliquetos. Estos ambientes realizan asi su mayor aporte alimentario durante la bajamar. Por otra parte, durante la alta marea, los sustratos rocosos intermareales superiores tambien parecen jugar un rol importante en la dieta del robalo, a traves del aporte del alga cloroficea Enteromorpha spp.

Todos estos aspectos deberian ser analizados al momento de considerar planes de manejo y de proteccion costera en las zonas de reservas naturales de la Patagonia austral, como tambien al establecer las pautas para la pesca artesanal y deportiva en la region.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra. Gloria Alonso por su colaboracion en la determinacion de los anfipodos gamaridos. El presente estudio fue realizado con fondos de la Universidad Nacional de la Patagonia Austral a traves del subsidio de investigacion 29/B069.

Received: 22 October 2007; Accepted: 22 January 2008.

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Juan Pablo Martin (1) & Ricardo Bastida (2,3)

(1) Unidad Academica San Julian, Universidad Nacional de la Patagonia Austral Colon y Sargento Cabral 9310, Puerto San Julian, Argentina

(2) Departamento de Ciencias Marinas, Universidad Nacional de Mar del Plata Mar del Plata, Argentina

(3) Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET)

Corresponding author: Juan Pablo Martin (martin_jpablo@yahoo.com.ar)
Tabla 1. Abundancia (N%) de especies en la comunidad bentonica
submareal y en los contenidos estomacales de Elegi- nops maclovinus.

Table 1. Abundance (N%) of species in subtidal benthic community and
stomach contents of Eleginops maclovinus.

                                                       Bentos
                                                      planicie
                                                    areno-fangosa

Algas
Cloroficeas       Enteromorpha spp.
                  Ulva sp.                               + *
Feoficeas         Indeterminados
Rodoficeas        Porphyra sp.
                  Ceramium sp.
                  Corallina sp.
                  Delesseriaceae
                    indeterminados
Foraminiferos     Indeterminados                          +
Cnidarios
Actiniarios       Indeterminados
Hidrozoos         Amphisbetia operculata
Nematodos         Indeterminados                        0,38
Nemertinos        Indeterminados
Anelidos
Oligoquetos       Indeterminados                        0,38
Poliquetos
Onuphidae         Nothria sp.                           19,92
Orbinudae         Phylo felix                           10,73
Polynoidae        Hallosydna patagonica +               0,77
                    Harmothoinae indeterminados
Nereididae        Platynereis australis                 1,92
Maldanidae        Clymenella sp. + indeterminados       13,03
Spionidae         Boccardia polybranchia                0,38
                  Scolecolepides uncinatus              0,38
Terebellidae      Thelepus plagiostoma +
                    indeterminados
Goniadidae        Glycinde armata                       1,15
Aphroditidae      Aprhrodita sp.
Lumbrineridae     Lumbrineris sp.                       1,53
Capitellidae      Capitella "capitata"                  1,53
Phyllodocidae     Eteone sp.                            0,38
Cirratulidae      Cirriformia sp.                       0,77
                  Cirratulus sp.
Arabellidae       Arabella asimetrica                   0,38
Syllidae          Indeterminados
Spirorbidae       Romanchella sp.
                  Protolaeospira sp.
Priapulidos       Priapulus tuberculatoespinosum        1,92
Moluscos
Bivalvos          Malletia cumingu                      0,77
                  Entodesma patagonica                  4,60
                  Nucula semiornata                     1,15
                  Neodavisia cobbi                      1,15
                  Lassaea consanguinea                  0,38
                  Perumytilus purpuratus                0,38
                  Mytilus edulis
                  Aulacomya ater
                  Restos indeterminados
Gasteropodos      Natica sp.                            0,38
                  Paraeuthria plumbea
                  Paraeuthria ringei
                  Margarites violacea
                  Photinula taeniata
                  Fissurella oriens
                  Calyptrea pileus
Poliplacoforos    Plaxiphora aurata
                  Tonicia lebruni
Sacoglosos        Indeterminados                        3,07
Crustaceos
Anfipodos
  gamaridos
Phoxocephalidae   Heterophoxus sp.                      18,77
Corophiidae       Corophium sp.
Ampeliscidae      Ampelisca sp.                         7,66
Ischyroceridae    Jassa alonsoae
Gammarellidae     Austroregia huxleyana
                  Indeterminados
Anfipodos         Caprella sp.
  caprelidos
Isopodos          Sphaeromatidae indeterminados
                  Edotia tuberculata                    1,53
                  Serolidae indeterminados
                  Jaeropsis sp.
                  Astacilla sp.
Decapodos         Cyrtograpsus angulatus
                  Peltarion spinosulum
                  Eurypodius latrellei
                  Pagurus comptus
Ostracodos        Indeterminados                        0,77
Cumaceos          Eudorella sp.                         0,38
Tanaidaceos       Indeterminados
Pignogonidos      Indeterminados
Braquiopodos      Magellania venosa
Briozoos          Indeterminados
Equinodermos
Ofiuroideos       Amphiura sp.
Asteroideos       Anasterias minuta
Equinoideos       Austrocidarias canaliculata
Tunicados         Paramolgula gregaria +
                    indeterminados
Peces oseos       Patagonothoten cornucola +
                    indeterminados
Nototenidos

                                                       Bentos
                                                      fondo de
                                                       rodados

Algas
Cloroficeas       Enteromorpha spp.
                  Ulva sp.                                +
Feoficeas         Indeterminados
Rodoficeas        Porphyra sp.
                  Ceramium sp.                            +
                  Corallina sp.                           +
                  Delesseriaceae                          +
                    indeterminados
Foraminiferos     Indeterminados                          +
Cnidarios
Actiniarios       Indeterminados                        1,38
Hidrozoos         Amphisbetia operculata                  +
Nematodos         Indeterminados
Nemertinos        Indeterminados
Anelidos
Oligoquetos       Indeterminados
Poliquetos
Onuphidae         Nothria sp.
Orbinudae         Phylo felix
Polynoidae        Hallosydna patagonica +               3,04
                    Harmothoinae indeterminados
Nereididae        Platynereis australis                 26,52
Maldanidae        Clymenella sp. + indeterminados       0,28
Spionidae         Boccardia polybranchia
                  Scolecolepides uncinatus
Terebellidae      Thelepus plagiostoma +                0,28
                    indeterminados
Goniadidae        Glycinde armata
Aphroditidae      Aprhrodita sp.
Lumbrineridae     Lumbrineris sp.
Capitellidae      Capitella "capitata"
Phyllodocidae     Eteone sp.
Cirratulidae      Cirriformia sp.
                  Cirratulus sp.                        3,59
Arabellidae       Arabella asimetrica
Syllidae          Indeterminados                        2,21
Spirorbidae       Romanchella sp.                         +
                  Protolaeospira sp.                      +
Priapulidos       Priapulus tuberculatoespinosum
Moluscos
Bivalvos          Malletia cumingu
                  Entodesma patagonica                  1,10
                  Nucula semiornata
                  Neodavisia cobbi
                  Lassaea consanguinea                  0,83
                  Perumytilus purpuratus                13,54
                  Mytilus edulis                        1,38
                  Aulacomya ater                        1,10
                  Restos indeterminados
Gasteropodos      Natica sp.                            0,55
                  Paraeuthria plumbea                   0,83
                  Paraeuthria ringei                    0,55
                  Margarites violacea                   6,91
                  Photinula taeniata                    0,55
                  Fissurella oriens                     0,83
                  Calyptrea pileus                      0,55
Poliplacoforos    Plaxiphora aurata                     0,55
                  Tonicia lebruni                       0,55
Sacoglosos        Indeterminados
Crustaceos
Anfipodos
  gamaridos
Phoxocephalidae   Heterophoxus sp.
Corophiidae       Corophium sp.                         7,73
Ampeliscidae      Ampelisca sp.
Ischyroceridae    Jassa alonsoae                        2,21
Gammarellidae     Austroregia huxleyana                 0,83
                  Indeterminados
Anfipodos         Caprella sp.                          3,31
  caprelidos
Isopodos          Sphaeromatidae indeterminados         2,49
                  Edotia tuberculata                    1,66
                  Serolidae indeterminados              0,28
                  Jaeropsis sp.                         0,28
                  Astacilla sp.                         0,28
Decapodos         Cyrtograpsus angulatus                0,55
                  Peltarion spinosulum
                  Eurypodius latrellei                  0,55
                  Pagurus comptus                       0,28
Ostracodos        Indeterminados
Cumaceos          Eudorella sp.
Tanaidaceos       Indeterminados
Pignogonidos      Indeterminados                        1,38
Braquiopodos      Magellania venosa                     0,55
Briozoos          Indeterminados                          +
Equinodermos
Ofiuroideos       Amphiura sp.                          0,55
Asteroideos       Anasterias minuta                     0,55
Equinoideos       Austrocidarias canaliculata           0,28
Tunicados         Paramolgula gregaria +                0,83
                    indeterminados
Peces oseos       Patagonothoten cornucola +            2,49
                    indeterminados
Nototenidos
                                                      Contenido
                                                      estomacal

Algas
Cloroficeas       Enteromorpha spp.                       +
                  Ulva sp.                                +
Feoficeas         Indeterminados                          +
Rodoficeas        Porphyra sp.                            +
                  Ceramium sp.                            +
                  Corallina sp.
                  Delesseriaceae
                    indeterminados
Foraminiferos     Indeterminados                        0,14
Cnidarios
Actiniarios       Indeterminados
Hidrozoos         Amphisbetia operculata
Nematodos         Indeterminados
Nemertinos        Indeterminados                        0,28
Anelidos
Oligoquetos       Indeterminados
Poliquetos
Onuphidae         Nothria sp.                           0,46
Orbinudae         Phylo felix                           0,25
Polynoidae        Hallosydna patagonica +               0,25
                    Harmothoinae indeterminados
Nereididae        Platynereis australis                 0,07
Maldanidae        Clymenella sp. + indeterminados       4,19
Spionidae         Boccardia polybranchia                0,11
                  Scolecolepides uncinatus
Terebellidae      Thelepus plagiostoma +                0,04
                    indeterminados
Goniadidae        Glycinde armata                       0,04
Aphroditidae      Aprhrodita sp.                        0,04
Lumbrineridae     Lumbrineris sp.                       0,07
Capitellidae      Capitella "capitata"
Phyllodocidae     Eteone sp.
Cirratulidae      Cirriformia sp.
                  Cirratulus sp.
Arabellidae       Arabella asimetrica
Syllidae          Indeterminados
Spirorbidae       Romanchella sp.
                  Protolaeospira sp.
Priapulidos       Priapulus tuberculatoespinosum        0,18
Moluscos
Bivalvos          Malletia cumingu                      0,50
                  Entodesma patagonica
                  Nucula semiornata
                  Neodavisia cobbi
                  Lassaea consanguinea
                  Perumytilus purpuratus
                  Mytilus edulis
                  Aulacomya ater
                  Restos indeterminados                 0,60
Gasteropodos      Natica sp.
                  Paraeuthria plumbea
                  Paraeuthria ringei
                  Margarites violacea
                  Photinula taeniata
                  Fissurella oriens
                  Calyptrea pileus
Poliplacoforos    Plaxiphora aurata
                  Tonicia lebruni
Sacoglosos        Indeterminados
Crustaceos
Anfipodos
  gamaridos
Phoxocephalidae   Heterophoxus sp.                      43,70
Corophiidae       Corophium sp.                         0,64
Ampeliscidae      Ampelisca sp.                         43,10
Ischyroceridae    Jassa alonsoae                        0,89
Gammarellidae     Austroregia huxleyana
                  Indeterminados                        2,84
Anfipodos         Caprella sp.                          0,07
  caprelidos
Isopodos          Sphaeromatidae indeterminados         0,11
                  Edotia tuberculata
                  Serolidae indeterminados
                  Jaeropsis sp.
                  Astacilla sp.
Decapodos         Cyrtograpsus angulatus                0,11
                  Peltarion spinosulum                  0,04
                  Eurypodius latrellei
                  Pagurus comptus
Ostracodos        Indeterminados                        0,11
Cumaceos          Eudorella sp.                         0,04
Tanaidaceos       Indeterminados                        0,18
Pignogonidos      Indeterminados
Braquiopodos      Magellania venosa
Briozoos          Indeterminados
Equinodermos
Ofiuroideos       Amphiura sp.                          0,07
Asteroideos       Anasterias minuta
Equinoideos       Austrocidarias canaliculata
Tunicados         Paramolgula gregaria +
                    indeterminados
Peces oseos       Patagonothoten cornucola +            0,04
                    indeterminados
Nototenidos

* + indica presencia.

Tabla 2. Comparacion entre la proporcion de las diferentes presas en
los contenidos estomacales y en el bentos de planicie areno-fangosa
submareal. Seleccion de las presas positiva (+) o negativa (-). Test
de [Chi.sup.2] para tabla de contingencia 2 x 2, Ni/[N.sub.total].
(Numero de ejemplares de la presa i / Numero de ejemplares del total
de presas).

Table 2. Ratio comparison between different preys in stomach contents
and in subtidal sand-muddy flat benthos. Positive (+) or negative (-)
prey selection. [Chi.sup.2] test, 2 x 2 contingency table,
Ni/[N.sub.total]. (Number of individuals of the prey i / Number
of individuals of the total prey).

                           Proporcion NI/
                            [N.sub.total]

                         Contenidos
Especie presa            alimentarios Bentos   Seleccion      p

Clymenella sp. +           0.0419     0.1303       -       <0,0001
  indeterminados
Nothria sp.                0.0046     0.1992       -       <0,0001
Phylo feliz                0.0025     0.1073       -       <0,0001
Boccardia polybranchia     0.0011     0.0038                0,774
Glycinde armata            0.0004     0.0115       -       <0,0001
Lumbrineris sp.            0.0007     0.0154       -       <0,0001
Priapulus                  0.0018     0.0192       -       <0,0001
  tuberculatoespinosum
Malletia cumingu           0.0050     0.0077                0,899
Eudorella sp.              0.0004     0.0038                0,403
Ostracodos                 0.0011     0.0077                0,085
Heterophoxus sp.           0.4370     0.1877       +       <0,0001
Ampelisca sp.              0.4310     0.0766       +       <0,0001

Tabla 3. Comparacion entre la proporcion de las diferentes presas en
los contenidos estomacales y en el bentos submareal de fondo de
rodados. Seleccion de las presas positiva (+) o negativa (-). Test
de [Chi.sup.2] para tabla de contingencia 2 x 2,  Ni/[N.sub.total]
(Numero de ejemplares de la presa i / Numero de ejemplares del total
de presas).

Table 3. Ratio comparison between different preys in stomach contents
and subtidal pebble bottom benthos. Positive (+) or negative (-)
prey selection. [Chi.sup.2] test, 2 x 2 contingency table,
Ni/[N.sub.total]. (Number of individuals of the prey i / Number
of individuals of the total prey).

                              Proporcion
                           Ni/[N.sub.total]

                         Contenidos
Especie presa            alimentarios   Bentos   Seleccion      p

Hallosydna patagonica       0.0025      0,0304       -       <0,0001
Platynereis australis       0.0007      0,2652       -       <0,0001
Thelepus plagiostoma +      0.0004      0.0028                0.545
  indeterminados
Corophium sp.               0.0064      0,0773       -       <0,0001
Jassa alonsoae              0.0089      0,0221       -        0.043
Caprella sp.                0.0007      0,0331       -       <0,0001
Sphaeromatidos              0.0011      0,0249       -       <0,0001
Cyrtograpsus angulatus      0.0011      0.0055                0.191
Amphiura sp.                0.0007      0.0055                0.101
Nototenidos                 0.0007      0,0249       -       <0,0001

Figura 2. Abundancia (N%) de los diferentes grupos en la comunidad
bentonica submareal.

Figure 2. Abundance (N%) of different faunistic groups in the
subtidal benthic community.

Planicie areno-fangosa

Moluscos      15%
Poliquetos    52%
Crustaceos    30%
Otros          3%

Fondo rodados

Moluscos      32%
Poliquetos    37%
Crustaceos    22%
Peces oseos    3%
Otros          6%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 3. Abundancia (N%) de las diferentes familias de poliquetos
en la comunidad bentonica submareal.

Figure 3. Abundance (N%) of polychaete families in the subtidal
benthic community.

Planicie areno-fangosa

Onuphidae      38%
Maldanidae     25%
Orbiniidae     20%
Otros          17%

Fondo rodados

Nereididae     57%
Cirratulidae   18%
Polynoidae     17%
Syllidae        5%
Otros           3%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 4. Abundancia (N%) de las diferentes especies de anripodos
en la comunidad bentonica de la planicie areno-fangosa submareal.

Figure 4. Abundance (N%) of amphipod species in the benthic
community of subtidal sand-muddy flat.

Heterophoxus sp.   68%
Ampelisca sp.      28%
Otros               4%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 5. Abundancia (N%) de las diferentes especies de moluscos y
crustaceos en la comunidad bentonica submareal de fondo de rodados.

Figure 5. Abundance (N%) of mollusk and crustacean species in the
subtidal benthic community of pebble bottoms.

Perumytilus purpuratus   45%
Margarites violacea      23%
Mytilus edulis            5%
Otros                    27%

Corophium sp.            37%
Caprella sp.             16%
Sphaeromatidae           12%
Jassa alonsoae           11%
Otros                    24%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 8. Abundancia (N%) de los itemes alimentarios
por grupos de presas.

Figure 8. Abundance (N%) of prey faunistic groups in stomach
contents.

Bivalvos      1%
Poliquetos    6%
Gamaridos    92%
Otros         1%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 9. Abundancia (N%) de las diferentes familias de anripodos y
poliquetos en los contenidos estomacales de Eleginops maclovinus.

Figure 9. Abundance (N%) of ampbipods and polycbaetes families in
stomach contents of Eleginops maclovinus.

Anfipodos

Phoxocephalidae   48%
Ampeliscidae      47%
Ischyroceridae     1%
Corophiidae        1%
Otros              3%

Poliquetos

Onuphidae          7%
Maldanidae        66%
Orbiniidae         4%
Polynoidae         4%
Otros             19%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.

Figura 10. Porcentaje de las diferentes categorias de abundancia
relativa de Enteromorpha spp. en los contenidos estomacales de
Eleginops maclovinus.

Figure 10. Percentage of different relative abundance categories
of Enteromorpha spp. in stomach contents of Eleginops maclovinus.

Abundante   33%
Frecuente    5%
Escasa      15%
Rara         3%
Ausente     44%

Nota: Tabla derivada de grafico segmentado.
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Title Annotation:Research Article
Author:Martin, Juan Pablo; Bastida, Ricardo
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jan 1, 2008
Words:6036
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