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Contribucion a la citogenetica de Tamarindus indica (Leguminosae: Caesalpinioideae).

INTRODUCCION

Tamarindus indica Linnaeus es el unico miembro del genero y es un arbol tropical de gran tamano, larga vida y usualmente siempre verde, nativo de las sabanas secas de Africa tropical, incluyendo partes de los bosques secos caducifolios de Madagascar. Crece silvestre a traves del Sudan y ha sido extensamente cultivado en Asia tropical, Oceania, Australia, Norteamerica, Centroamerica, Sudamerica y El Caribe (El-Siddig et al., 2004; Gebauer y Ebert, 2005; Diallo et al., 2007). El origen preciso de esta especie es aun objeto de controversia (Diallo et al., 2007). Debido al alto valor nutritivo de su fruto y su adaptabilidad a condiciones climaticas y edaficas variables (suelos alcalinos, ligeramente salinos y pobres), actualmente tiene importancia como cultivo no solo en climas tropicales calidos, sino tambien en regiones subtropicales y semiaridas (Gebauer et al., 2001; Morton, 1958), donde se le aprovecha como fuente de material para la construccion, combustible y forraje, aunque el principal producto es la pulpa agridulce del fruto con un amplio uso domestico e industrial en la preparacion de alimentos y bebidas (Parrotta, 1990; Gunasena y Pushpakumara, 2007). Fue introducido en America durante el siglo XVI y ahora crece ampliamente en las zonas tropicales y subtropicales de Mexico, donde se le conoce con el nombre comun de "tamarindo" (Parrotta, 1990; Martinez, 1994).

Tamarindus indica es una especie preferentemente alogama (Diallo et al., 2008) que exhibe una amplia variacion en sus caracteres morfologicos y para la cual se han reportado diferencias en relacion a la calidad de la pulpa comercial (de acida a dulce), la edad de la primera fructificacion, el color, forma y tamano de flores y frutos, el tamano de las semillas y la calidad de la madera (Brenan, 1967; Morton, 1987; Gunasena y Hughes, 2000; El-Siddig et al., 2006; Gunasena y Pushpakumara, 2007). Una variedad con fruta roja comun en la India ha sido considerada un taxon infraespecifico, Tamarindus indica var. rhodocarpa (Bhattacharyya, 1974) y en Venezuela, se han caracterizado, con base en estructuras reproductivas, al menos dos fenotipos (Marcano et al., 2006). Diez morfotipos fueron descritos en Benin (Oeste de Africa) empleando taxonomia folk (Fandohan et al., 2011) y entre ocho y quince variedades cultivadas han sido diferenciadas en India, Tailandia y Filipinas, en funcion del tamano del fruto y su grado de dulzura (El-Siddig et al., 2006). Asimismo, se han registrado fluctuaciones en la capacidad de adaptacion a diferentes latitudes y altitudes, tolerancia a la sequia, vientos, suelos pobres, pH altos y bajos y pastoreo (Gunasena y Pushpakumara, 2007).

A este respecto, los analisis moleculares que emplean polimorfismos de ADN amplificados al azar (RAPDS) han mostrado que dentro de las areas de distribucion original del tamarindo (Africa, Madagascar e India), existe una elevada diversidad genetica (Diallo et al., 2007; Nyadoi et al., 2010), misma que podria sustentar la variacion morfologica y fisiologica ya senalada.

Por otra parte, una revision sobre los estudios citogeneticos realizados en T. indica muestra que estos no se han efectuado de manera sistematica, resaltando la ausencia de definiciones de cariotipos y la carencia de datos de plantas americanas. Asimismo, las diferencias en los numeros cromosomicos publicados 2n = 24 (Bir y Kumari, 1977; Kumari y Bir, 1989; Yeh et al., 1986), 2n = 26 (Choudhary y Choudhary, 1988) y 2n = 28 (Huang et al., 1989) en poblaciones del Viejo Mundo sugieren que se trata de una especie citogeneticamente variable.

Por lo descrito en el parrafo anterior y debido a la falta de informacion citologica en las poblaciones de esta especie en America y, en especial en Mexico, este trabajo tiene como objetivo analizar la citogenetica de celulas somaticas de semillas provenientes de individuos silvestres que crecen en entornos cercanos a viviendas rurales y de semillas de variedades cultivadas para exportacion, a fin de generar informacion que permita la comparacion morfologica de sus cromosomas mitoticos y contribuir con ello al entendimiento del sistema genetico de esta especie.

MATERIALES Y METODOS

Las localidades de origen y el tipo de variedad de las semillas utilizadas en esta investigacion se describen en el Cuadro 1. Se colectaron frutos de entre 5 y 10 arboles por localidad. A partir de estos se prepararon lotes de 30 semillas elegidas al azar de cada procedencia. Las semillas fueron escarificadas mecanicamente y puestas a germinar a temperatura ambiente en cajas de Petri con algodon humedecido en agua destilada. Las condiciones de iluminacion fueron 12 horas de luz natural y 12 horas de oscuridad. Alrededor de 25 meristemos radiculares por lote se separaron de raices de 1-2 cm de longitud y se trataron con 8-hidroxiquinoleina 0.002 M durante 5 horas a temperatura ambiente. Posteriormente se fijaron en solucion Farmer (etanol absoluto-acido acetico glacial, 3:1). Para la obtencion de los cromosomas en metafase se siguio un metodo de secado al aire (Tapia-Pastrana y Mercado-Ruaro, 2001), el cual se basa en la maceracion enzimatica (pectinasa 20% + celulasa 2%) de los meristemos apicales durante 2 horas a 37[grados]C, seguida de la transferencia del boton celular que contiene los protoplastos a una solucion de KCl 0.075 M durante 20 minutos a 37[grados]C. Ulteriormente, se hicieron dos lavados con la misma solucion y el boton celular se fijo en solucion Farmer. Las laminillas fueron preparadas dejando caer dos gotas de la suspension celular sobre el portaobjetos. La tincion de los cromosomas se realizo con Giemsa a 10% y las preparaciones se hicieron permanentes empleando dos gotas de resina sintetica extendidas bajo cubreobjetos. Los mejores campos se fotografiaron en un microscopio optico Carl Zeiss Axioscop (100X) usando pelicula Kodak Technical Pan.

Se utilizo un vernier digital (Mitutoyo Digimatic Caliber CD-G"BS) para medir los tamanos cromosomicos en cinco fotografias de buenas metafases que se utilizaron para la caracterizacion morfologica de los cromosomas y definicion del cariotipo. Para la obtencion de la formula cariotipica se aplico el sistema propuesto por Levan et al. (1964): las abreviaturas m, sm y st designan a cromosomas metacentricos, submetacentricos y subtelocentricos, respectivamente. La proporcion de la suma total de longitudes de brazos cortos respecto a la suma total de longitudes cromosomicas como indicador de simetria o asimetria del cariotipo (T.F. %) se determino segun Sinha y Roy (1979).

Para descartar la presencia de cromosomas B asi como el numero y naturaleza de los cromosomas nucleolares portadores de la region NOR, se analizaron ademas celulas en prometafase.

Con la finalidad de contrastar hipotesis acerca de la igualdad de medias en relacion a las longitudes cromosomicas totales haploides (LCT), se practico un ANDEVA (analisis de varianza de un factor, diseno completamente aleatorio y [alfa] = 0.05).

RESULTADOS

Las caracteristicas cuantitativas de los cariotipos de Tamarindus indica de las cuatro localidades bajo estudio se presentan en el Cuadro 2 y estos se muestran en la Fig. 1. La dispersion optima de los cromosomas en las celulas en metafase analizadas permitio recuentos y mediciones precisos y sin ambiguedad (Fig. 2). En todas se registro un numero cromosomico 2n = 2x = 24. En ningun caso se apreciaron fragmentos cromosomicos, cromosomas B, ni algun tipo de artefacto que imposibilitara una interpretacion diferente de dicho numero. Las celulas en prometafase exhibieron la misma condicion.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Independientemente de su procedencia, los complementos cromosomicos se caracterizaron por una predominancia de cromosomas metacentricos (m) y submetacentricos (sm) y solo un par subtelocentrico (st), mismo que es portador de la unica constriccion secundaria y porcion satelite, constituyendo la formula cariotipica 16m + 6sm + [2st.sup.sat]. Los complementos exhibieron una constriccion secundaria y porcion satelite sobre los brazos cortos del par 7 (st). Particularmente, las celulas en prometafase exhibieron una constante asociacion e inclusion de los satelites en un nucleolo unico (Fig. 3).

El analisis de diferencias de medias (F = [sub.0.95, 3, 16]) mostro una [F.sub.calc] (5.99) > [F.sub.teor] (3.24), lo que senala discrepancias significativas entre las LCT de cada localidad de T. indica analizada.

[FIGURA 3 OMITIR]

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en la presente investigacion revelan una vision detallada de las caracteristicas citogeneticas de Tamarindus indica. Se trata de plantas diploides con 2n = 2x = 24, numero que concuerda con algunos de los registros previos en celulas somaticas de meristemos radiculares para la especie en localidades asiaticas (Bir y Kumari, 1977; Yeh et al., 1986; Kumari y Bir, 1989) y con el n = 12 hallado en el gametofito (Husaini y Gill, 1985; Kumari et al., 1989). La formula cariotipica encontrada, 16m + 6sm + [2st.sup.sat], es la primera propuesta para material procedente de Norteamerica. La posibilidad de hallar citotipos con formula cariotipica diferente en otras poblaciones americanas de esta especie es factible debido a la amplia distribucion ecologica y geografica de la planta. Baste recordar que la reestructuracion de los genomas y su divergencia ocurren como una consecuencia de adaptaciones a condiciones ambientales especificas (Cullis, 1990; Cid y Palomino, 1996; Gomez-Acevedo y Tapia-Pastrana, 2003).

El numero diploide registrado aqui para T. indica difiere de aquellos observados en regiones paleotropicales: 2n = 26 en India (Choudhary y Choudhary, 1988) y 2n = 28 en China (Huang et al., 1989). Asimismo discrepa de n = 13 + 0-4 B hallado por Singhal et al. (1990) en el gametofito de individuos de T. indica en la India. Tales diferencias no sorprenden si se considera que x = 7 fue establecido por Goldblatt (1981) como el numero basico ancestral de la subfamilia Caesalpinioideae. Este autor propuso que la poliploidia origino posteriormente especies con 2n = 28 (x = 14) y guarismos cromosomicos mas bajos surgieron por reduccion aneuploide. En Caesalpinioideae, frecuentemente se observan numeros haploides desde n = 14 hasta n = 11, considerados como secundarios o derivados y se explican como resultado de disploidia decreciente ocurrida durante el proceso evolutivo (Goldblatt, 1981; Souza y Benko-Iseppon, 2004; Biondo et al., 2006). Este mecanismo explica, por ejemplo, que en la tribu Detarieae la mayoria de los generos que crecen en Sudamerica posean n = 12 (Poggio et al., 2008).

Conviene senalar que en los complementos cromosomicos analizados se observo que las constricciones secundarias se separan considerablemente de los satelites del cromosoma correspondiente, lo cual puede conducir a que estos sean identificados erroneamente como cromosomas B o bien a obtener conteos cromosomicos mayores.

En relacion con la morfologia cromosomica de Tamarindus indica, nuestros resultados muestran complementos de baja asimetria (Cuadro 2), acordes con la formula 16m + 6sm + [2st.sup.sat] y conformados por cromosomas cuyas longitudes se ubicaron dentro del intervalo de 1 a 3 [micron]m. Asi, los datos obtenidos aqui confirman caracteristicas citogeneticas inicialmente reconocidas por Stebbins (1971) y posteriormente corroboradas en especies de la India (Kumari y Bir, 1989) y de Brasil (Souza y Benko-Iseppon, 2004) para generos pertenecientes a la subfamilia Caesalpinioideae: cariotipos relativamente simetricos, en los cuales predominan cromosomas metacentricos y submetacentricos con escasos o nulos subtelocentricos y de tamano pequeno.

Por otra parte, la presencia de un unico par de cromosomas subtelocentricos (st) en el cariotipo de T. indica ratifica la opinion sobre la escasez de esta clase de cromosomas en la familia Leguminosae en general (Bairiganjan y Patnaik, 1989) y en la subfamilia Caesalpinioideae en particular (Zanin y Cangiano, 2001). No obstante, en diferentes estudios se ha observado que en los cariotipos de las leguminosas estos cromosomas portan constricciones secundarias y satelites en su brazos cortos (Tapia-Pastrana y Mercado-Ruaro, 2001; Gomez-Acevedo y Tapia-Pastrana, 2003; Biondo et al., 2006).

En el caso particular de T. indica se puede afirmar que los cromosomas subtelocentricos portan las regiones del organizador nucleolar (NOR), situacion evidenciada por la manifiesta asociacion e inclusion de los satelites en el nucleolo unico en celulas en prometafase (Fig. 3).

En la Fig. 1 se muestra que los cariotipos obtenidos presentan un arreglo homogeneo independientemente de su procedencia, sin embargo, tambien se observan variaciones respecto al tamano de los cromosomas, reflejadas en la longitud total haploide y en su intervalo (Cuadro 2), siendo estos mayores en los complementos de las semillas provenientes de las zonas de cultivo intensivo.

A pesar de que se desconoce la procedencia de las primeras semillas empleadas para el cultivo de tamarindo en Mexico, las diferencias observadas en los tamanos cromosomicos podrian indicar que estas provienen de regiones geograficas diferentes dentro de la amplia zona de distribucion natural e introducida de T. indica (Diallo et al., 2007), o bien reflejan un proceso de intensa seleccion artificial inconsciente sobre el tamano cromosomico aplicada en las variedades cultivadas.

Al respecto cabe recordar que diversos trabajos han mostrado importantes variaciones en el contenido de ADN entre poblaciones cultivadas que proceden de diferentes regiones o climas en maiz (Laurie y Bennett, 1985), arroz (Iyengar y Sen, 1978) y soya (Rayburn y Auger, 1990; Rayburn et al., 1997). Sin embargo, antes de llegar a conclusiones definitivas sobre el papel de la reestructuracion cromosomica en la evolucion de Tamarindus indica se debe reunir mas informacion detallada sobre la extension de la variabilidad en el numero, morfologia y longitudes cromosomicas en el intervalo de su distribucion geografica en poblaciones del Nuevo Mundo, especialmente de Mexico.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Alfonso Delgado Salinas la revision critica del manuscrito y sus valiosos comentarios.

Recibido en diciembre de 2010.

Aceptado en octubre de 2011.

LITERATURA CITADA

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FERNANDO TAPIA-PASTRANA (1,3), PEDRO MERCADO-RUARO (2) Y SANDRA GOMEZ-ACEVEDO (1)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Division de Estudios de Posgrado e Investigacion, Laboratorio de Genecologia, Apdo. postal 9-020, 15000 Mexico, D.F. Mexico.

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Biologia, Departamento de Botanica, Apdo. postal 70-223, 04510 Mexico, D.F. Mexico.

(3) Autor para la correspondencia: pasfer@unam.mx
Cuadro 1. Ubicacion y origen de las semillas de Tamarindus indica
analizadas en el presente trabajo.

    Localidad                      Coordenadas geograficas

1   Tlaltizapan, Morelos      18[grados]40' N, 99[grados]06' W
2   Arcelia, Guerrero         18[grados]18' N, 100[grados]19' W
3   Tequesquitlan, Jalisco    19[grados]46' N, 104[grados]63' W
4   Tecoman, Colima           18[grados]54' N, 103[grados]52' W

    Localidad                 Altitud     Variedad
                                (m)

1   Tlaltizapan, Morelos        947      silvestre
2   Arcelia, Guerrero           400      silvestre
3   Tequesquitlan, Jalisco      568      cultivada
4   Tecoman, Colima              33      cultivada

Cuadro 2. Analisis cariotipico de Tamarindus indica en cuatro
localidades de Mexico. Loc.: localidades estudiadas; C: numero
de celulas analizadas; 2n: numero cromosomico somatico; FC:
formula cariotipica; CS: constriccion secundaria; LCT: longitud
cromosomica total haploide ([bar.x] [+ o -] ES) media en
um; R: intervalo de longitud cromosomica en [micron]m; Razon:
longitud del cromosoma mayor/longitud del cromosoma menor; TF:
indice de asimetria con base en Sinha y Roy (1979). El cariotipo
y las caracteristicas cuantitativas se determinaron
de cinco fotos en metafase por localidad.

Loc.     C    2n          FC          CS

1       49    24    16 + 6s + 2st    2st
2       47    24    16 + 6s + 2st    2st
3       55    24    16 + 6s + 2st    2st
4       39    24    16 + 6s + 2st    2st

Loc.            LCT                R         Razon    TF (%)

1       19.80 [+ o -] 1.32    2.26 - 1.22     1.85     38.88
2       19.43 [+ o -] 1.21    2.34 - 1.20     1.95     38.96
3       22.05 [+ o -] 3.40    2.58 - 1.39     1.85     39.18
4       24.20 [+ o -] 0.82    2.88 - 1.49     1.93     37.14
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Author:Tapia-Pastrana, Fernando; Mercado-Ruaro, Pedro; Gomez-Acevedo, Sandra
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jan 1, 2012
Words:3908
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