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Consideraciones ecomorfologicas del mecanismo de captura de presas en Xiphias gladius (Linnaeus, 1758).

Ecomorphological considerations of the prey capture mechanism of Xiphias gladius (Linnaeus, 1758)

INTRODUCCION

La diversificacion de la funcion alimentaria en teleosteos esta basicamente relacionada con modificaciones estructurales que generan distintos mecanismos de captura de presas e ingestion de alimento (Liem, 1970, 1980a; Lauder, 1983a, 1983b; Carroll & Wainwright, 2003). La descripcion y el analisis de estos mecanismos ha permitido entender como responden a un compromiso e integracion de las distintas demandas, tanto de factores fisicos (Van Leeuwen, 1984; Muller, 1989), espaciales y funcionales (Barel, 1983; De la Hoz & Aldunate, 1985; De la Hoz & Vial, 1988; Chu, 1989), como de transformaciones evolutivas (Westneat, 2001, 2004; Choat et al., 2002; Albertson et al., 2005).

Un aspecto importante de la captura de presas es la manera como se ejecuta la apertura bucal. En general se han descrito dos vias cinematicas que explican como se ejecuta el descenso de la mandibula: la primera es utilizando la serie opercular que es activada por el musculo dilatador del operculo y corresponde a una caracteristica adquirida en Halecostomi (Lauder, 1980; Liem, 1980b); la segunda, en la que participa la barra hioidea, corresponde a una via centrada en la utilizacion de la musculatura ventral, mecanismo que se ha diversificado durante la evolucion de los teleosteos (Liem, 1980a; Lauder & Liem, 1983; De la Hoz & Aldunate, 1994; Cancino, 1996). La mantencion de ambos sistemas puede ser entendida como un mecanismo de sinergia, o bien como una posibilidad de modulacion (Liem, 1980a; De la Hoz & Aldunate, 1994).

En cuanto al cierre mandibular, las investigaciones han estado centradas en los sistemas de palanca que producen diversos tipos de optimizacion de la fuerza generada principalmente por el musculo adductor mandibular (Wainwright & Richard, 1995; Cancino & De la Hoz, 1999), el cual ha estado sujeto a grandes modificaciones, alcanzando un alto grado de complejidad en la mayoria de los teleosteos (Winterbottom, 1974; Friel & Wainwright, 1998). Esta complejidad se ve reflejada tanto en el numero de fasciculos como en sus variadas inserciones, otorgando asi diferentes posibilidades para una mordida mandibular, razon por la cual ha sido sujeto de modelacion biomecanica (De la Hoz & Vial, 1994; Cancino & De la Hoz, 1999; Ramsay & Wilga, 2007).

Dado que la morfologia limita mecanicamente el potencial nicho ecologico de las especies (Kotrschal, 1989), existe una correspondencia entre el diseno bucal y la dieta de los organismos (Lindquist & Dillaman, 1986; Clements & Bellwood, 1988). La fuerza de esta aproximacion esta en la habilidad para demostrar causalidad, es decir, una relacion entre las caracteristicas del diseno especifico y la actividad realizada (Wainwright, 1991; Wainwright & Richard, 1995).

Las ultimas investigaciones acerca del contenido estomacal de Xiphias gladius (Chancollon et al., 2006) indican que dependiendo del area geografica en que se encuentre, el espectro de diversidad especifica puede variar de 11 a 37 especies. De manera general, el pez espada muestra un espectro trofico constituido por tres grandes grupos de especies pelagicas de crustaceos, cefalopodos y peces, por lo cual ha sido considerado como un depredador generalista y oportunista (Ibanez et al., 2004). Por otro lado, al considerar los morfos de las presas, estos corresponden a disenos especialistas en navegacion y aceleracion, tanto para calamares, cefalopodos fusiformes de rapido desplazamiento, como para peces cuyos disenos permiten un nado sostenido y de alta velocidad como los tipos tuniforme, carangiforme y subcarangiforme. Esto sugiere que Xiphias gladius utiliza una alimentacion tipo RAM, que ha sido definida en funcion de la velocidad de natacion del predador que avanza vigorosamente con la boca y operculos abiertos hasta sobrepasar a la presa, de manera que esta queda incluida en la cavidad bucal (Liem, 1980a). Este comportamiento alimentario ha sido descrito en condrictios pelagicos (Motta et al., 1997; Wilga & Motta, 1998, 2000).

Como los analisis funcionales contribuyen a la definicion de los modelos generales del uso de recursos y los modelos biocinematicos posibilitan la definicion de las restricciones fisicas dentro de las cuales los organismos pueden funcionar (De la Hoz, 1995; De la

Hoz & Vial, 1994), las hipotesis de conexiones causales entre la morfologia y ecologia pueden ser probadas mediante la demostracion de los efectos de la morfologia sobre la ejecucion de las capacidades, para luego contrastarlas con los modelos ecologicos de uso de recursos (Aldunate & De la Hoz, 1993; Kotrschal, 1989; Vial & Ojeda, 1990, Ferry-Graham et al., 2002).

El objetivo del presente trabajo es analizar los parametros estructurales involucrados en el mecanismo de captura de presas de Xiphias gladius y evaluar el funcionamiento de los sistemas estructurales por medio de la aplicacion de modelos biomecanicos, como base a futuras investigaciones en peces pelagicos que utilicen la alimentacion RAM.

MATERIALES Y METODOS

El presente estudio se realizo con tres especimenes juveniles y dos cabezas de individuos adultos de Xiphias gladius, donados al Laboratorio de Morfologia Funcional Animal de la Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso, por el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) a traves del proyecto IFOP, SUBPESCA "BIP30033825-0 Situacion de recursos altamente migratorios, 2005".

Para la obtencion de los datos morfologicos (osteologia, miologia y articulaciones) se realizaron disecciones de todos los especimenes, con los cuales se confeccionaron los esquemas cientificos a ojo desnudo y mano alzada con apoyo de tecnologia digital, camara fotografica y procesador de imagenes Image-Pro Plus 4.5. La cota se especifica en cada uno de los esquemas y se obtiene a partir de la adquisicion de las imagenes con uso de papel milimetrado. La nomenclatura de las estructuras rigidas sigue a Gregory & Miles (1937) y Dyer & De la Hoz (1988), mientras que la musculatura sigue la nomenclatura de Winterbottom (1974).

El analisis funcional se hace sobre la base de la determinacion de los complejos estructurales (Wiley, 1981), los que son definidos como relaciones de continuidad estructural (Dullemeijer, 1976; Lauder & Liem, 1983) que determinan las unidades funcionales (Liem, 1970).

Para evaluar la calidad de la funcion de cierre bucal, se aplica el modelo biocinematico elaborado por Cancino & De la Hoz (1999), donde se establece que la fuerza transmitida hasta el borde dorsal de la mandibula inferior es funcion de la proporcion de brazos del sistema de palanca por el seno del angulo del punto de insercion del musculo adductor mandibular. El punto de rotacion corresponde a la articulacion del cuadrado, denominado O; el punto de insercion de los fasciculos del adductor mandibular se denomina B y el punto distal de la mandibula se ha denominado M, por lo tanto el brazo de potencia corresponde al trazo OB y el brazo de resistencia al trazo OM. Ademas, se evalua el funcionamiento de la cadena cinematica de la via opercular, para lo cual se aplica el modelo de cuatro barras de Anker (1974), que permite calcular la eficiencia con la que se transmite la fuerza generada por el musculo elevador del operculo que provoca el descenso de la mandibula. El modelo se aplica al esquema lateral de la seccion cefalica, al cual se le sobrepone un paralelepipedo cuyos vertices A y B corresponden respectivamente a los puntos articulares entre opercular e hiomandibular y entre cuadrado y articular-angular; los vertices C y D corresponden a los puntos de traccion por ligamentos y tejido conectivo.

RESULTADOS

Osteologia (Fig. 1)

La region cefalica de Xiphias gladius se caracteriza por presentar huesos trabeculares, una prolongacion rostral con forma de espada y extremo distal aguzado. El tejido cartilaginoso se observa reducido a las articulaciones sinoviales y al cartilago etmoidal, sin existir grandes diferencias en la cantidad de este tejido entre juveniles y adultos. Hay algunas diferencias en el grado de calcificacion de las estructuras oseas en individuos adultos, lo que se evidencia especificamente en las articulaciones sinartricas. Ademas, se observan articulaciones sinartricas biseladas y suturas, que mantienen las estructuras cefalicas fijas entre si.

Neurocraneo (Figs. 2 a 4)

Los esquemas muestran que la mayor parte del neurocraneo esta conformada ventralmente por las estructuras oseas parasfenoides y vomer, mientras que dorsolateralmente se observa el frontal, mesetmoides y etmoides lateral. El resto de los huesos se encuentra desplazado a la zona distal de la region posterior del neurocraneo, formando una angosta franja de huesos. Se registra ausencia de intercalar y de basisfenoides.

En la zona dorsolateral del neurocraneo se observan dos proyecciones oseas conformadas por el esfenotico y pterotico, entre las cuales se conforma una depresion para insercion del musculo dilatador del operculo. Entre el pterotico, parietal y frontal tambien hay una depresion osea con proyeccion anterior donde se inserta la musculatura epiaxial, que tambien encuentra superficie de insercion en la concavidad que le confieren el parietal y el supraoccipital; este ultimo presenta un reducido desarrollo de su cresta a cada lado de la linea sagital.

La zona etmoidiana presenta cartilago etmoidal denso, los etmoides laterales muestran una region laminar altamente replegada que da forma a un diseno de roseta; el mismo diseno se observa desarrollado en la region ventroposterior del mesetmoides.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

La mayoria de las articulaciones son de tipo sinartrosis biseladas y destacan los bordes articulares indentados de los huesos, especialmente pronunciados en el prootico y los huesos con los cuales este articula.

El foramen magnum se encuentra delimitado exclusivamente por los exoccipitales que forman dos fosas condilares para la primera vertebra, atlas. El basioccipital presenta una seccion transversal inclinada que articula con el cuerpo de la primera vertebra, la cual es sostenida tambien por el parasfenoides y se proyecta hasta el extremo posterior del neurocraneo.

Esplancnocraneo (Figs. 1 y 5)

No se encontraron estructuras oseas relacionadas con la suspension del ojo, tales como lacrimal o infraorbitales, sin embargo se encontro abundante tejido conectivo muy denso de color blanco, que sostiene firmemente el globo ocular a su orbita.

La mandibula superior presenta un premaxilar muy desarrollado y el maxilar se encuentra muy reducido. El premaxilar es un hueso plano que conforma casi la totalidad de la espada que es sostenida por la prolongacion rostral. Articula firmemente al mesetmoides y a los frontales, ambas estructuras presentan un borde lateral con un diseno articular con forma de riel en depresion donde se encaja la superficie articular del maxilar. Ambos maxilares parecen estar fusionados en la zona anterior de la espada, lo que le da el aspecto de estructura en forma de V al premaxilar cuando es observado en vista dorsal.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

El maxilar es un hueso plano que presenta un largo proceso posterior estrechamente unido al ligamento primordial, que lo recorre en casi toda su extension para insertarse medialmente al cuerpo del maxilar. Premaxilar y maxilar carecen de dientes.

La mandibula inferior se relaciona exclusivamente con el maxilar y se encuentra conformada por las cinco estructuras tipicas de Teleostei: dentario, articularangular, retroarticular, coronomeckeliano y cartilago de Meckel. El cartilago de Meckel recorre casi la totalidad del dentario. En la escotadura del dentario se articula el articular-angular.

Suspensorio (Fig. 1)

Las estructuras de la serie pterigoidea son planas y articuladas por bordes biselados de tipo sinartrosis. El hiomandibular con articulacion bicondilea le permite articular a la fosa del neurocraneo, cuyo techo esta conformado por el esfenotico y su base por el prootico, mientras que el condilo posterior del hiomandibular se articula a la fosa conformada exclusivamente por el pterotico. El cuadrado es una estructura maciza donde la base de la espina corresponde a la articulacion condilar para la mandibula inferior. El simplectico es un hueso bastante reducido. El opercular, interopercular y subopercular, son huesos planos. El preopercular esta mas estrechamente relacionado al simplectico y al cuadrado.

Miologia (Figs. 5 a 7)

El elevador opercular se muestra como un musculo ancho con fibras que van desde la cara interna del opercular y se dirigen hacia el neurocraneo, insertandose en el frontal, parietal y pterotico. Las fibras bipinadas del dilatador opercular se originan en una concavidad del frontal, pterotico y esfenotico y se insertan en el proceso condilar del opercular.

Las fibras del musculo elevador del arco palatino van desde el esfenotico hasta el hiomandibular y el metapterigoides; en el primer tercio se observa una depresion en las fibras musculares, al pasar por detras del adductor mandibular. En ese punto se bifurca, la seccion dorsal se inserta en la parte media anterior del hiomandibular y la seccion ventral, en su zona media, se conecta a traves de un tendon a la articulacion del hiomandibular y el metapterigoides.

El adductor mandibular carece del fasciculo A1, aunque persiste el ligamento primordial el cual se encuentra intimamente relacionado con el proceso posterior del maxilar (ver detalle en Fig. 6). Se observa fusion del punto de origen de los fasciculos del adductor mandibular, siendo el hiomandibular, metapterigoides, preopercular y cuadrado las estructuras que sustentan al fasciculo mas externo, por lo cual se le ha denominado fasciculo A2 + A3[alfa] (Fig. 5); tiene como punto de insercion el borde medial superior del dentario a traves de un fuerte tendon (tendon A2 + A3[alfa]), el cual presenta continuidad con el tendon del adductor mandibular A?. Es en esta region tendinosa de insercion a la mandibula inferior donde se aprecia la clara separacion de un fasciculo interno del adductor mandibular, cuyas fibras se insertan directamente al coronomeckeliano, similar a lo observado en el siluriforme Plotosus lineatus (Oliveira et al., 2001). Este fasciculo tambien presenta fibras propias cuya insercion osea corresponde a las estructuras esfenotico, hiomandibular, metapterigoides y cuadrado.

El musculo A[omega] cubre gran parte del articularangular en su cara medial, ingresando a la fosa meckeliana; en este punto el musculo se bifurca, las fibras dorsales se unen mediante un tendon al A2 + A3[alfa], mientras que las ventrales se unen mediante tendon a la cara interna posterior del endopterigoides.

Se observa que el adductor mandibular presenta grandes variantes en el valor del angulo de insercion de sus fibras al tendon correspondiente. Para el fasciculo A2 + A3[alfa] se observa una variacion en el valor de insercion de las fibras de 50 grados, mientras que para el fasciculo A3[beta] es menor, correspondiente a 35 grados, aproximadamente.

Resultados de la aplicacion de los modelos

El sistema de palancas (Fig. 8) que determina la morfologia de las piezas mandibulares de Xiphias gladius define que la eficiencia en la transmision de fuerza sea del orden del 30% para el fasciculo externo (A2 + A3[alfa]), mientras que para el fasciculo interno (A3[beta]) la eficiencia es del orden del 15% (Tabla 1). Ademas, se obtiene que la variacion de la fuerza transmitida durante el cierre bucal es muy baja para ambos fasciculos. Debido a la independencia estructural de los fasciculos, estos podrian funcionar de manera independiente o bien de manera sinergica, como ha sido propuesto por De la Hoz & Vial (1994) para pejerreyes sudamericanos.

Para abrir la boca puede hacer uso de la cadena cinematica de la via opercular, como lo demuestra la aplicacion del modelo de cuatro barras de Anker. A partir de esta aplicacion, se obtiene que la contraccion del musculo elevador del operculo produce una apertura bucal maxima de 20[grados] con una rotacion mandibular de 29[grados], lo que coincide con los valores medidos con manipulacion de la barra hioidea. Los valores de r y q medidos fueron 0,4 y 3,9 respectivamente, de tal manera que el Coeficiente de Transmision Cinematica (K = q x r-1) es de 9,75; la razon inversa, el Coeficiente de la Fuerza Transmitida (f = r x q-1) tiene un valor de 0,102 (Fig. 9).

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

DISCUSION

Las modificaciones o distribuciones de los huesos del neurocraneo determinan que la articulacion para el esplancnocraneo se encuentre desplazada hacia la region posterior del neurocraneo, cuya cavidad condilar anterior esta conformada por los huesos esfenotico, prootico y tambien pterotico, hueso que no es frecuente en la conformacion de esta fosa.

La orientacion y disposicion de las estructuras posteriores del suspensorio, que son punto de insercion de los fasciculos del adductor mandibular determinan que el angulo de insercion de las fibras varie ampliamente en un mismo fasciculo, asi como tambien la longitud de las fibras. El analisis de sensibilidad del modelo biocinematico de Cancino & De la Hoz (1999) indica que, dada una baja proporcion de brazos (OB/OM) y altos valores de angulo de insercion ([alfa]) el sistema estructural cinematico de la mandibula inferior optimiza la variacion de fuerza transmitida durante el cierre bucal y que el bajo valor de transmision de fuerza calculado por el modelo aplicado se debe fundamentalmente a la baja proporcion de brazos del sistema de palancas, determinados por la longitud de la mandibula (brazo de resistencia) y cercania del punto de insercion del musculo al punto de rotacion. Por lo anteriormente discutido se desprende que los menores valores de proporcion de fuerza se obtienen en el extremo distal de la mandibula inferior aumentando la proporcion de fuerza transmitida hacia el borde del dentario en su region proximal.

Wainwright et al. (2001) discuten que puede haber un espectro continuo de los mecanismos de alimentacion entre los extremos teoricos descritos por Liem (1980a), quien diferencia a la alimentacion RAM de la alimentacion por succion inercial, ya que la mayoria de las especies que utilizan la succion inercial incorporan movimientos de manipulacion mandibular y ataque con generacion de propulsion acelerada para acortar la distancia a la presa, lo que tambien se consigue con los mecanismos de protrusion premaxilar, lo que no significa que el nado sostenido con boca y operculos abierto no sean parte del mecanismo de captura puntual con embestida.

Barel et al. (1975, en Liem, 1980a) plantean que depredadores de presas grandes presentan bajos valores de K, ya que los sistemas biomecanicos optimizan los valores de f para una mayor eficiencia en la transmision de fuerza generada por el elevador de operculo; del mismo modo, los peces que se alimentan de presas pequenas muestran altos valores de K. Por su parte, la aplicacion del modelo que realiza Liem (1980a) para peces ciclidos muestra que altos valores de K (5 a 17) indican alta velocidad de depresion mandibular, que afecta directamente el mecanismo de succion inercial, por lo que dichos valores son encontrados en peces de habitos piscivoros.

Pero desplazarse con la boca abierta en ambiente acuatico es un problema no menor, ya que al abrir la boca se modifica el diseno de torpedo que asegura el incremento paulatino de la seccion transversal del organismo, alterando el flujo laminar de la capa limite (Alexander, 1970; Werth, 2006). Con el descenso de la mandibula se produce un aumento del area de choque que incrementa la resistencia por presion, la cual a su vez actuara sobre la mandibula inferior, barra hioidea y branquias. Entonces, mientras mayor sea el momentum generado por el predador, mayor sera la tension que debe resistir la cavidad bucal durante el nado sostenido con boca abierta, por lo que se puede entender la fuerte sinfisis entre los dentarios, fasciculo A[omega] del musculo adductor mandibular que cubre gran parte del articular-angular, rigidez de las articulaciones en las estructuras bucales y la fusion de las laminillas branquiales.

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

El musculo adductor mandibular, que se encuentra fundamentalmente relacionado con la mandibula inferior, muestra un bajo desempeno biocinematico, con minima variacion de la proporcion de fuerza transmitida hasta al dentario durante el cierre bucal, debido basicamente al efecto que el dentario tiene sobre el sistema de palanca, ya que mientras mayor es su longitud, mayor es el denominador de la razon de brazos del sistema de palanca.

Si se considera que el desacople del preopercular robustece mecanicamente al suspensorio al sobreponerse con el hiomandibular y el cuadrado, que corresponden a zonas de insercion (punto de origen) para el musculo adductor mandibular, entonces se puede hipotetizar que el adductor mandibular mantiene en posicion firme las mandibulas durante el nado sostenido; de la misma manera, entonces se puede entender la persistencia del ligamento primordial estrechamente relacionado al proceso del maxilar, ya que durante el nado sostenido aumenta la presion sobre la cavidad bucal, por lo que se incrementan los vectores de abduccion del esplancnocraneo (Carroll & Wainwright, 2003). Ademas, esto explicaria el diseno bipinado del musculo dilatador del operculo y la amplia seccion transversal del musculo elevador del operculo, que posibilitarian la mantencion de una posicion firme a las piezas del esplancnocraneo durante la captura de presas por mecanismo de alimentacion RAM.

Es esperable entonces, que el pez espada seleccione sus presas y luego realice una persecucion de ellas para posteriormente capturarlas por embestida, lo que explicaria la posicion de los peces en el estomago, con la aleta caudal hacia el fondo del mismo. Sin embargo, en los contenidos estomacales tambien se encuentran peces en posicion cefalica lo que podria estar relacionado con manipulacion de la presa. En cualquiera de ambas posibilidades podemos entender: la baja masa muscular de los fasciculos del adductor mandibular A2 + A3[alfa] y A3[beta]; el gran desarrollo del fasciculo A[omega] que mantiene medialmente tensionadas las mandibulas y sostenidas por los fasciculos del adductor mandibular; la persistencia del ligamento primordial intimamente relacionado al proceso del maxilar, que evita la abduccion del esplancnocraneo y el gran desarrollo de la espada, cuya longitud podria estar relacionada con la distancia necesaria para asegurar un flujo laminar por la superficie corporal del pez que minimice la turbulencia al llegar a la zona de la cavidad bucal y comisura de la boca.

Entonces una boca ventral como la de Xiphias gladius al igual que la observada en tiburones, minimizara el problema de presion y turbulencia al favorecer el flujo laminar optimizando nado y captura explicados por el mecanismo de alimentacion RAM. Sin embargo permanece la duda respecto de las presas de talla mayores al diametro bucal, cuya ingesta completa por embestida se ve dificil de hipotetizar en ausencia de manipulacion; debido a que el movimiento relativo entre maxilar y premaxilar esta absolutamente restringido, se hace necesario un estudio de morfologia funcional de placas faringobranquiales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos de forma especial al Dr. Eleuterio Yanez por su invitacion a este numero especial de pez espada. A Patricio Barria y Roberto Caceres de IFOP, por la donacion y transporte de los especimenes. Al equipo de trabajo del Laboratorio de Morfologia Funcional Animal de la PUCV. Al Dr. Brian Dyer por sus valiosos comentarios. Al Dr. Roberto Melendez y a Sebastian Lopez, por la informacion acerca del contenido estomacal y a la senora Carmen Tobar, dibujante cientifico de la PUCV.

Received: 10 March 2008; Accepted: 6 May 2008

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Cecilia Cancino (1) & Fernando Burgos (2)

(1) Laboratorio de Morfologia Funcional Animal Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso, Avenida Brasil 2950, Valparaiso, Chile

(2) Escuela de Biologia Marina, Universidad Andres Bello, Avenida Republica 440 Santiago, Chile

Corresponding author: Cecilia Cancino (ccancino@ucv.cl)
Tabla 1. Valores medidos de los parametros estructurales utilizados
en el modelo biocinematico y valor de la proporcion de brazos OB/
OM. OB: distancia entre insercion del musculo y punto de rotacion,
OM: distancia entre punto de rotacion y linea de accion de fuerza
ejercida en el borde dorsal de la mandibula inferior.

Table 1. Values of structural parameters used in the biokinematic
model and of lever ratio (OB/OM). OB: distance between the muscle
origin and rotation point, OM: distance between the rotation point
and action line of the force performed at the dorsal region of the
lower jaw.

Fasciculo
A2+A3[alfa]                Angulo [alfa]           Funcion seno

Boca Abierta                49[grados]                 0,754
Boca Cerrada                55[grados]                 0,818

                                               Proporcion de fuerza
                                                  transmitida al
Fasciculo                  OB/OM (Razon         borde dorsal de la
A2+A3[alfa]                 de brazos)          mandibula inferior

Boca Abierta                   0,398                  0,2999
Boca Cerrada                   0,398                  0,3255

Fasciculo
A3 [beta]                  Angulo [alfa]           Funcion seno

Boca Abierta                60[grados]                 0.866
Boca Cerrada                80[grados]                 0.984

                                               Proporcion de fuerza
                                                  transmitida al
Fasciculo                  OB/OM (Razon         borde dorsal de la
A3 [beta]                   de brazos)          mandibula inferior

Boca Abierta                   0,157                  0,1360
Boca Cerrada                   0,157                  0,1545
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Title Annotation:Research Article
Author:Cancino, Cecilia; Burgos, Fernando
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2009
Words:5618
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