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Conservacion ex situ de Puya loca Madrinan (Bromeliaceae) y registro de una segunda localidad en los paramos de Colombia.

Ex situ conservation of Puya loca Madrinan (Bromeliaceae), and second report in Colombia

Introduccion

En Colombia, la familia Bromeliaceae esta conformada por 543 especies, de las cuales 204 (37,6 %) son endemicas (Betancur, 2016), 153 (28,2 %) estan bajo algun nivel de amenaza y 25 de estas ultimas pertenecen al genero Puya (Betancur & Garcia, 2006; Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2014). Los estudios sobre la germinacion, el crecimiento y el desarrollo, los tipos y el efecto de la conservacion de las semillas, la posible dormancia y el efecto del fitocromo de las bromelias en Colombia y el Neotropico son escasos, tal como puede constatarse en la Tabla 1 (Pico, 2002, 2014a, 2014b, 2014c y 2015; Vadillo, et al., 2004; Mora, et al., 2007).

Puya loca Madrinan fue descrita recientemente para Colombia, en el municipio de La Calera, departamento de Cundinamarca, cerca del limite nororiental de Bogota (The Plant List, 2013; Madrinan, 2015; The International Plant Names Index, 2016). La unica poblacion que se conocia en el momento de la descripcion se encontraba en el complejo de paramos de Chingaza, en el cerro Tunjaque, reserva Tierraleja, a 3.550 msnm, donde "forma grupos o masas densas de rosetas en acantilados rocosos y [...] se desarrolla en pequenos parches aislados de paramos" (Madrinan, 2015). Sin embargo, en el presente trabajo se registro otra poblacion de esta especie en el municipio de Chipaque, con lo cual se amplia su distribucion.

En este estudio se presentan las alternativas de conservacion de una nueva especie endemica de los paramos centrales de la cordillera Oriental muy amenazada por el cambio del uso de la tierra en las areas aledanas a Bogota debido a las dinamicas de expansion agricola en los ecosistemas de subparamo y paramo, de expansion del area urbanizable y de la extraccion de arena de cantera (Secretaria Distrital de Ambiente, 2007; Guhl, 2015; Alcaldia Mayor de Bogota, 2016).

Dada la relevancia de esta especie, el Jardin Botanico de Bogota (JBB) cumple con sus objetivos de garantizar la conservacion del patrimonio genetico de la biodiversidad de plantas del bosque altoandino y del paramo, especialmente de plantas endemicas y amenazadas, asi como de nuevas especies y de otras importantes de uso local (Jardin Botanico de Bogota, 2015), mediante programas de investigacion de conservacion ex situ (Pico, 2002, 2014a, 2014b, 2014c y 2015; Jardin Botanico de Bogota, 2015).

Metodologia

En octubre de 2013, el personal del JBB recolecto semillas y plantas de P. loca (Pico, 2014c y 2015) durante salidas de campo al municipio de Chipaque, vereda Calderitas, paramo de Calderitas (4[grados]24'22,1" N; 74[grados]6'53,8" O), a 3.274 msnm, cerca de la localidad de Usme en Cundinamarca. Se registraron las condiciones del habitat de las poblaciones de Chipaque y los primeros registros ex situ de germinacion, crecimiento y desarrollo de P. loca hasta la edad de 1,3 anos.

Las semillas recolectadas se almacenaron durante 14 meses en las condiciones ambientales de Bogota (2.550 msnm); la hipotesis inicial planteaba que se registrarian tasas de germinacion bajas debido al tiempo transcurrido y el tipo de almacenamiento, pues en otras especies de Puya se ha reportado una reduccion de la viabilidad con el tiempo y una correlacion inversa con la temperatura en que se almacenan las semillas, como lo han senalado para el genero Puya, en general, Smith & Downs (1974), para Puya berteroniana Mez, tambien Smith & Downs (1974), para Puya raimondii, Hartmann, 1981 (en Vadillo, et al., 2004) y para otra bromelia, Pitcairnia flammea Lindl, Mercier & Guerreiro, 1990 (en Vadillo, et al., 2004). Otros investigadores sostienen que para la especie mas grande del mundo (Puya raimondii), la viabilidad de la germinacion se mantiene durante anos (Rivera, 1985, en Vadillo, et al., 2004) (Tabla 1).

En todas las especies de Puya relacionadas en la Tabla 1 tambien se ha registrado una mayor viabilidad por conservacion a bajas temperaturas comparadas con la temperatura ambiente; lo mismo se ha reportado para el genero Puya, especialmente P. berteroniana Mez (Smith & Downs, 1974), P. raimondii (Vadillo, et al., 2004) y P. flammea Lindl. (Mercier & Guerreiro, 1990, en Vadillo, et al., 2004).

Desde 1974 se viene reportando en diversas investigaciones una respuesta positiva de germinacion de las semillas de muchas especies de bromelias en condiciones de luz (Smith & Downs, 1974), lo cual las determina como especies fotoblasticas positivas, caracteristica tambien reportada para algunas especies de Puya (Smith, 1974; Guariguata & Azocar, 1988; Ochoa, 1994, en Mora, et al., 2007) y para las especies P. raimondii (Vadillo, et al., 2004), Puya cryptantha Cuatrec. y Puya trianae Baker (Mora, et al., 2007), asi como para Puya bicolor Mez (Pico, 2014a) y Puya santosii Cuatrec. (Pico, 2014b).

Area de estudio. La fase de campo se hizo en el municipio de Chipaque (Pico, 2014c y 2015). Se herborizo un especimen para el herbario del JBB y se recolectaron siete individuos vivos y dos infrutescencias maduras, de las cuales se obtuvieron 600 semillas (Figuras 1 a 3). Se generaron condiciones ex situ en la zona de paramo del JBB similares a las de la poblacion visitada, se sembraron las plantas de manera gregaria en la coleccion viva y se codificaron como accesiones 24598 a 24604 (Pico, 2014c y 2015).

Germinacion, crecimiento y desarrollo. Germinacion. Se investigo la viabilidad de las semillas de P. loca con 14 meses de conservacion en las condiciones ambientales del JBB. Las dos infrutescencias se secaron en bandeja destapada en un laboratorio durante 15 dias y, posteriormente, las semillas se guardaron en bolsas plasticas con cierre hermetico.

En un invernadero del JBB se sembraron 40 semillas en una bandeja plastica de 30 x 15 x 3 cm de profundidad, con pequenas perforaciones en el fondo, tapa plastica transparente para mantener la humedad relativa, en turba comercial humedecida previamente y en condiciones de luz natural; se regaron dos veces por semana a capacidad de campo. Debido a las festividades de fin de ano del 2014, se intento hacer registros de germinacion frecuentes, aunque no de forma estandarizada (en los dias 5, 19, 21, 29, 35, 43, 50, 57, 61 y 66 despues de la siembra). Ademas, se sembraron 460 semillas no experimentales en condiciones similares con destino al stock adicional de plantulas para conservacion de la especie.

Crecimiento y desarrollo. El numero de hojas y la altura de las plantulas se registraron en los dias 19, 29, 35 y 61 despues de la siembra. Posteriormente, para comparar de manera global el crecimiento y desarrollo de la nueva especie en dos momentos, 9,5 y 13 meses despues de la siembra (dias 287 y 448, respectivamente), parte de las 30 plantulas experimentales y cientos de plantulas no experimentales se mantuvieron en las bandejas de germinacion (sustrato de 2,5 a 3 cm de profundidad) y otras se resembraron en cuatro materas de 25 cm de diametro con turba de 6 cm de profundidad.

Resultados y discusion

Los individuos de P. loca recolectados en Chipaque presentaban las rosetas densas de 1 a 1,2 m de altura, hojas de 0,9 a 1,1 m de longitud, gruesas, parcialmente deflexas, con el haz verde claro, el enves gris a verde muy claro, la inflorescencia recta, el escapo amarillo claro a verde claro, folioso, las bracteas deflexas, la cabezuela densa, con bracteas cafe oscuro, las flores morado oscuro muy evidentes y emergentes, y con senescencia en color vino tinto a morado muy oscuro (Madrinan, 2015) (Figuras 1 a 3). Las plantas de Chipaque crecen plenamente expuestas al sol, en terrenos con pendiente de 0 a 45 y en suelos drenados o sobre hundimientos o grietas en rocas, de forma solitaria o en grupos de hasta cinco individuos usualmente, y pocas veces en agregaciones de hasta diez individuos pequenos vegetativos.

En el lugar se registro el desarrollo de P. loca sobre suelos secos, bien drenados y sobre grietas en rocas, donde previamente se han desarrollado pequenas capas de sustrato o tierra con plantas no vasculares (musgos, liquenes y helechos), es decir que las condiciones in situ de desarrollo de esta especie son similares en ambas poblaciones de plantas.

Puya loca se ha encontrado en dos paramos de la cordillera Oriental de Colombia, en los municipios de Chipaque y La Calera, por lo que es muy probable que se encuentre en otras areas de paramo entre esas dos ubicaciones, como las localidades de Usme, Santafe y Usaquen en Bogota, y en Cundinamarca en los municipios de Une, Ubaque y Choachi.

Germinacion. La germinacion de P. loca se inicio 19 dias despues de la siembra en ocho plantulas (20 %), en el dia 21 se registraron 17 plantulas (42,5 %) y entre los dias 29 y 61 despues de la siembra, 30 plantulas (75 %) (Figuras 4A y 4B). Las semillas de P. loca son fotoblasticas positivas, es decir, germinan en condiciones de luz, hecho que tambien ocurre en las especies de Puya mencionadas en la Tabla 1. Por otra parte, el porcentaje de germinacion se considera alto, dada la correlacion entre la reduccion de la viabilidad por el tipo y el tiempo de conservacion de semillas en esta especie y la de las especies de Puya senaladas en la Tabla 1. Esta prolongada capacidad de reproduccion de P. loca permitiria establecer poblaciones con semillas liberadas un ano antes en condiciones in situ y ex situ, hecho que pocas veces se registra en especies de Puya (observaciones personales de A. Pico), y que tambien se ocasiona por el consumo de semillas por parte de insectos en paramos humedos como los de Chingaza y Sumapaz (observaciones personales de A. Pico, JBB, en P. santosii y Puya goudoutiana).

El tiempo de germinacion de P. loca presenta un comportamiento similar a otras especies de Puya, pues se ha reportado la germinacion ocurre en su mayoria antes de los 30 dias despues de la siembra, tal como se refiere en la Tabla 1.

Crecimiento y desarrollo. Las plantulas desarrollaron una hoja entre los dias 19 y 29 despues de la siembra y presentaron una altura inferior a 10 mm; en el dia 35 comenzaron a aparecer dos hojas en tres plantulas. En el dia 61, 21 plantulas desarrollaron dos hojas y otras nueve, tres hojas (Tabla 2).

El comportamiento de las plantulas despues de la resiembra en cuanto a su crecimiento y desarrollo a los 9,5 y 15 meses, se presenta en las Figuras 5, 6A, 6B y Tabla 2. Con 15 meses de edad, las plantulas sembradas en 6 cm de turba desarrollaron cinco a siete hojas y alcanzaron 6 a 7 cm de diametro, y las plantulas sembradas en 2,5 a 3 cm de turba tenian cuatro a seis hojas y alcanzaron 3 a 4 cm de diametro, aunque crecieron con menor vigor. En consecuencia, se obtuvo un mayor desarrollo de las plantulas de P. loca en una profundidad de siembra de 6 cm de turba.

Se concluyo que las semillas de P. loca almacenadas durante 14 meses pudieron generar una poblacion abundante de plantulas, pues 75 % germino, valor considerado entre medio y alto con relacion al tiempo transcurrido desde su liberacion en campo. De ahi la necesidad de sembrar las plantulas en germinadores mas profundos desde el inicio de la siembra o resembrarlas antes de los nueve meses de germinadas en contenedores con minimo 5 cm de profundidad.

doi: http://dx.doi.org/10.18257/raccefyn.374

Agradecimientos

El autor agradece al JBB por los aportes economicos y los materiales para el desarrollo de la coleccion viva de bromelias entre el 2013 y el 2016, especialmente a Vilma Jaimes y Mauricio Diazgranados; a Ariel Lopez, por impulsar las exploraciones botanicas del JBB en Usme y Chipaque, y a Johanna Romero, Fabio Avila y German Barrera, por la revision del manuscrito, asi como a los evaluadores anonimos por sus comentarios.

Conflicto de intereses

Declaro que no existe conflicto de intereses con respecto a ninguno de los aspectos abordados en este trabajo.

Referencias

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Adriana Pico-V

Subdireccion Cientifica, Jardin Botanico de Bogota "Jose Celestino Mutis", Bogota, Colombia

Correspondencia: Adriana Pico-V, apico@jbb.gov.co, adri.pico.villalobos@gmail.com

Recibido: 09 de mayo de 2016

Aceptado: 08 de noviembre de 2016

Leyenda: Figura 1. Planta madura de Puya loca Madrinan sobre grietas de roca. Paramo de Calderitas, municipio de Chipaque, Cundinamarca, 2013. Fotografia: Vilma Jaimes S.

Leyenda: Figura 2. Inflorescencia de Puya loca en la matriz de paramo. Al fondo cultivos. Paramo de Calderitas, 2016.

Leyenda: Figura 3. Agregacion de hasta 10 individuos sobre grietas de rocas. Paramo de Calderitas, 2016.

Leyenda: Figura 4. Plantulas con una hoja y semillas sin germinar 21 dias despues de la siembra, 2015. A. Plantula. B. Plantula con raicillas. Fotografias: John Bernal.

Leyenda: Figura 5. Plantulas en bandeja de germinacion con 2,5 a 3 cm de profundidad de turba a los 9,5 meses de la siembra. Promedio de tres a seis hojas verdaderas y 1 a 4 cm de diametro, 2015.

Leyenda: Figura 6. Se observan las plantulas resembradas en materas con 6 cm de profundidad de turba a los 15 meses de la siembra con un promedio de cinco a siete hojas verdaderas y 6 a 7 cm de diametro, 2016. A. Grupo. B. Detalle
Tabla 1. Resultados relevantes de investigaciones sobre germinacion,
crecimiento y desarrollo de Puya

Especie                    Factores evaluados y lugar de las
                           observaciones

Puya bicolor Mez           Ex situ, luz, semillas no almacenadas,
                           recien recolectadas. Crecimiento y
                           desarrollo (numero de. hojas). En JBB,
                           Colombia. 2.550 msnm

Puya santosii Cuatrec.     Ex situ, luz, semillas no almacenadas,
                           recien recolectadas. Crecimiento y
                           desarrollo (numero de hojas). En JBB,
                           Colombia. 2.550 msnm

Puya cryptantha Cuatrec.   Semillas enterradas in situ hasta 12 meses
y Puya trianae Baker       y en condiciones de laboratorio con luz y
                           dos poblaciones (ex situ). En Bogota,
                           Colombia

Puya berteroniana Mez      Temperatura

Puya raimondii Harms       Germinacion y viabilidad en el tiempo

Puya raimondii Harms       Germinacion y viabilidad en el tiempo

Puya raimondii Harms       Seleccion morfologica por contenido de
                           humedad, temperatura y luz y oscuridad

Genero Puya                Temperatura

Algunas especies de        Luz y oscuridad
Puya y Espeletia

Pitcairniaflammea Lindl.   Temperatura

Muchas bromelias           Luz y oscuridad

Especie                    Tiempo de germinacion

Puya bicolor Mez           Dia 21

Puya santosii Cuatrec.     Dia 28 hasta dia 87

Puya cryptantha Cuatrec.   Mes 5 (dia 150 como minimo) en tres de
y Puya trianae Baker       cuatro poblaciones

Puya berteroniana Mez      Sin datos

Puya raimondii Harms       90 % de germinacion a los 32 dias

Puya raimondii Harms       99% de germinacion a los 18 dias

Puya raimondii Harms       Nueve dias en todos los tratamientos
                           (viabilidad de 41,85 %)

Genero Puya                (no dato)

Algunas especies de        Sin datos
Puya y Espeletia

Pitcairniaflammea Lindl.   Sin datos

Muchas bromelias           Sin datos

Especie                    Porcentajes de germinacion

Puya bicolor Mez           Dia 21 (28 % a 55 % por replica),
                           especialmente hasta el dia 28 (maximo 98 %
                           por replica). Finalizo en 5/6 replicas el
                           dia 42 (94 %). Hasta el dia 129 en una
                           replica (80 %). Para el dia 161 habian
                           desarrollado hasta 10 hojas.

Puya santosii Cuatrec.     Minimo 21 % en el dia inicial (dia 28)
                           hasta 48 % en el dia 87. Las plantulas
                           habian desarrollado hasta siete hojas en el
                           dia 155.

Puya cryptantha Cuatrec.   Diferencias en la viabilidad por los
y Puya trianae Baker       factores evaluados. Mayor germinacion en
                           condiciones de laboratorio. La viabilidad
                           en condiciones de laboratorio se reporto
                           como alta durante 12 meses, con proporcion
                           de semillas viables de 90 %, y valores
                           superiores a 85 % en la mayoria de los
                           meses, y germinacion en condiciones de
                           laboratorio superiores a 90 % cuando se las
                           hidrataba y se mantenian bajo luz natural

Puya berteroniana Mez      Mayor germinacion a 15[grados]C y
                           disminucion al exponerlas a 25[grados]C

Puya raimondii Harms       Mantuvo la viabilidad por seis meses

Puya raimondii Harms       Mantuvo la viabilidad por anos

Puya raimondii Harms       Mayor germinacion a 11[grados]C (35 % a 85
                           %) que a 25[grados]C (24 % a 44 %). Mayor
                           germinacion con luz (24 %) que en la
                           oscuridad (menos de 6 %). Fotoblasticas
                           positivas, y, por lo tanto, controladas por
                           el fitocromo

Genero Puya                Correlacion inversa en la germinacion del
                           genero

Algunas especies de        Mayores porcentajes de germinacion en luz
Puya y Espeletia           que en oscuridad

Pitcairniaflammea Lindl.   Disminucion de porcentaje de germinacion en
                           17 % con aumento en la temperatura de 15 a
                           25[grados]C.

Muchas bromelias           Las radiaciones ciclicas o luz continua
                           promovieron la germinacion

Especie                    Investigacion

Puya bicolor Mez           Pico, 214a

Puya santosii Cuatrec.     Pico, 2014

Puya cryptantha Cuatrec.   Mora, et al., 2007
y Puya trianae Baker

Puya berteroniana Mez      Smith & Downs (1974)

Puya raimondii Harms       Hartmann (1981), en Vadillo, et al., 2004

Puya raimondii Harms       Rivera (1985), en Vadillo, et al, 2004

Puya raimondii Harms       Vadillo, et al. 2004

Genero Puya                Smith & Downs, 1974

Algunas especies de        Smith, 1974; Guariguata & Azocar, 1988;
Puya y Espeletia           Ochoa (1994) en Mora, et al., 2007

Pitcairniaflammea Lindl.   Mercier & Guerreiro (1990) en Vadillo, et
                           al., 2004

Muchas bromelias           Smith & Downs, 1974

Tabla 2. Resultados de germinacion,
crecimiento y desarrollo ex situ de Puya
loca

Dias despues            Numero de       Numero de hojas, diametro y
de la siembra         plantulas (/40)   otras observaciones

Dia 19                 Inicio de la     Una hoja
                       germinacion 8

Dia 21                      17          Una hoja

Dia 29 a 61                 30          Una hoja

Dia 35                      30          27 plantulas con una hoja Tres
                                        plantulas con dos hojas

Dia 61 (2 meses)            30          21 plantulas con dos hojas
                                        Nueve plantulas con tres hojas

Dia 287 (9,5 meses)         --          Todas con roseta conformada
                                        Sustrato de 2,5 a 3 cm:
                                        plantulas con tres a seis
                                        hojas verdaderas y 1 a 4 cm de
                                        diametro Sustrato de 6 cm:
                                        plantulas con cuatro a siete
                                        hojas verdaderas y 3 a 4 cm de
                                        diametro

Dia 448 (15 meses)          --          Todas con canal central foliar
                                        que conduce parcialmente agua
                                        al centro Sustrato de 2,5 a 3
                                        cm: plantulas con cuatro a
                                        cinco hojas verdaderas y 3 a 4
                                        cm de diametro Sustrato de 6
                                        cm: plantulas con cinco a
                                        siete hojas verdaderas (mas
                                        anchas) y 6 a 7 cm de diametro

Nota: en el Jardin Botanico de Bogota,
Colombia, 2.550 msnm. Semillas almacenadas
en condiciones ambientales durante 14 meses
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Title Annotation:Ciencias Naturales: Articulo original
Author:Pico-V., Adriana
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Oct 1, 2016
Words:3967
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