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Comunidades vegetales de las transiciones terrestre-acuaticas del paramo de Chingaza, Colombia.

Plant communities in the terrestrial-aquatic transition zone in the paramo of Chingaza, Colombia.

Los paramos son biomas exclusivos de las montanas neotropicales, localizados aproximadamente entre los 3 100 y 4700m.s.n.m., con presencia en los sistemas andinos de Venezuela, Colombia y Ecuador, y con extensiones en Costa Rica y Panama (Rangel 2000a). La flora vascular de las regiones tropicales de alta montana de Centro y Suramerica es considerada una de las mas ricas en generos y especies del mundo (Cleef 1981, 2008). En un intento por cuantificar la riqueza floristica de los paramos, Luteyn (1999) registro 447 generos y alrededor de 3 045 especies y subespecies de espermatofitos para la region. Sin embargo, con la adicion del listado de la flora actualmente conocida para los paramos y la region del bosque altoandino de Colombia, Rangel (2000d) logra ampliar el numero de generos y especies a un total de 644 y 4 696 respectivamente.

Los paramos son extremadamente vulnerables a los efectos de la actividad humana, debido a que la vegetacion apenas tolera bajas frecuencias de quema y pastoreo (Hofstede 1995, Verweij 1995). Como practica generalizada de pastoreo el ganado se deja libre y sin rotacion en paramos cercanos a los asentamientos y generalmente los animales terminan agrupandose alrededor de las haciendas, cerca de fuentes de agua, o areas con forrajes accesibles producto de la quema. La quema de pajonales para el posterior pastoreo se volvio una practica comun en los paramos humedos, y actualmente es la actividad que afecta grandes extensiones. Por otro lado, la diversidad de las comunidades de plantas tambien es afectada por el pastoreo debido a los impactos directos por herbivoria y el pisoteo permanentes, que alteran el balance competitivo entre las especies los cuales cambian las oportunidades para el establecimiento de nuevas plantas (Verweij & Budde 1992, Verweij & Kok 1992, Hofstede et al. 1995, Verweij 1995, Vargas 1996, Molinillo & Monasterio 2002, Vargas et al. 2002). En general los estudios concluyen que la composicion de la vegetacion, la estructura y los bancos de semilla se ven fuertemente afectados por el fuego y el pastoreo (Hofstede 1995, Cardenas et al. 2002, Premauer & Vargas 2004, Cardenas & Vargas 2008).

Aunque, frecuentemente se resalta la importancia de los cuerpos de agua de la alta montana como recurso hidrico. Los estudios realizados en la vegetacion acuatica son pocos, la mayoria de han sido efectuados en diferentes regiones paramunas de Colombia. Venezuela Cuello & Cleef (2009) describieron recientemente seis asociaciones en un estudio de corte fitosociologico realizado en lagunas y turberas del Paramo de Guaramacal y El Pumar. Entre los trabajos pioneros que tratan sobre la vegetacion acuatica y de pantanos de los paramos en los alrededores de la Sabana de Bogota figuran los de Cleef (1981), quien reconoce y clasifica 42 asociaciones/comunidades acuaticas y de pantanos para la Cordillera Oriental de Colombia; segun la posicion orografica y humedad atmosferica, el anterior autor tambien diferencia los paramos humedos con presencia de bambu de aquellos dominados por pajonales o pastizales y clima seco. En un estudio de la vegetacion del paramo de Monserrate Vargas & Zuluaga (1985) reconocen unicamente dos asociaciones que caracterizan lugares pantanosos a turbosos. Las caracteristicas fisicoquimicas y la composicion floristica de la brioflora de diferentes depositos turbosos en los paramos circundantes a la ciudad de Bogota son resenadas por Sanchez et al. (1989). Estos autores tambien presentan un modelo hipotetico de sucesion y resaltan la importancia que juega la brioflora en del proceso de terrizacion de dichos depositos. Posteriormente Sanchez & Rangel (1990) proponen el arreglo sintaxonomico para la vegetacion anteriormente estudiada, la cual comprende cuatro alianzas y 11 asociaciones. La vegetacion azonal del paramo de Sumapaz fue recientemente retomada y revisada por Cleef et al. (2008), quienes reclasifican, modifican y corrigen varias de las sintaxa anteriormente descrita por Cleef (1981). En un intento por organizar las diferentes comunidades actualmente descritas para los paramos de Colombia, Rangel (2000c) documenta la presencia de 327 comunidades o tipos de vegetacion. Cuatro de estos corresponden a una vegetacion de turberas, dos a una vegetacion de cojines y 46 a la vegetacion acuatica o de pantanos.

El Parque Nacional Natural Chingaza (PNN Chingaza), es parte del complejo de paramos de Chingaza, fue creado principalmente con el objeto de conservar y administrar un ecosistema, que brinda alrededor del 80% del agua potable de la ciudad de Bogota y de algunos municipios aledanos. Con excepcion del embalse de Chuza y la laguna de Chingaza, las lagunas del Parque son generalmente de tamano pequeno con areas que van de los 0.06ha a los 8ha y profundidades maximas que no sobrepasan los 8m (Gaviria 1993). Las aguas son por lo general oligotroficas, con bajas concentraciones en nutrientes y bajos valores de conductividad, alcalinidad y dureza. Aparentemente el nitrogeno resulta ser de manera general el factor limitante (Donato 1991, 2001, Donato et al. 1996). A pesar de la gran importancia del PNN Chingaza como recurso hidrico, los trabajos realizados en la vegetacion acuatica y semiacuatica del parque son escasos. Algunos levantamientos de la vegetacion fueron realizados inicialmente por Cleef (1981) en el paramo de Palacio y luego ampliados por Franco et al. (1986) a los alrededores de la laguna de Chingaza. Posteriormente Rangel & Ariza (2000) reevaluan y complementan el anterior trabajo.

En terminos generales todos los trabajos realizados sobre la vegetacion acuatica y de pantanos de los paramos siguen el corte fitosociologico-sintaxonomico desarrollado por Braun-Blanquet (1979), metodo que se basa en muestreos de areas homogeneas y excluye de todo tipo de fenomenos de borde o transicionales (ecotonos). Debido a que la mayoria de los estudios se han concentrado en las areas de vegetacion homogenea, poco se sabe acerca de los patrones de la riqueza de especies y de la composicion de las comunidades a lo largo de las zonas transicionales. Sin embargo, el estudio de estas zonas de transicion no solo juega un papel importante en la definicion teorica de la estructura de las comunidades y los patrones de zonacion (Shipley & Keddy 1987, Hoagland & Collins 1997, Keddy 2000), sino tambien en los aspectos practicos relacionados con la determinacion y delimitacion de los margenes o bordes de los humedales los cuales son requisitos importantes en el manejo y conservacion de los mismos (Carter et al. 1994, Davis et al. 1996, Holland 1996, Kirkman et al. 1998). El proposito del presente estudio fue el analisis de 1) la estructura floristica, biotipologica y cuantitativa de la vegetacion en los diferentes gradientes hidricos de los cuerpos de agua del PNN Chingaza, 2) el reconocimiento de grupos de especies que permitan definir cada una de las zonas del gradiente hidrico, y 3) la descripcion de los tipos de vegetacion que caracterizan la zonacion de los diferentes cuerpos de agua.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El PNN Chingaza, localizado al suroriente de Bogota entre los 4[grados]51'-4[grados]20' N y 73[grados]30'-73[grados]55' W, comprende alrededor de las 76 600 hectareas con rangos latitudinales que van desde los 800 hasta los 4 020m.s.n.m. (Fig. 1). Las temperaturas presentan un amplio rango que va desde los 6[grados]C en la cima de la serrania de los Farallones hasta los 21[grados]C en la cota de los 800m.s.n.m. Las temperaturas maximas medias oscilan entre los 12 y 14[grados]C y las minimas medias llegan a valores de -2[grados]C. El regimen de lluvias es de tipo unimodal biestacional, con las mayores precipitaciones distribuidas entre abril y finales de septiembre (maximas en junio) y las menores entre octubre y finales de marzo (minimas en febrero). Una descripcion mas detallada sobre el ambiente fisico del PNN Chingaza se puede encontrar en Vargas & Pedraza (2004). El estudio de la vegetacion acuatica y semiacuatica en el PNN Chingaza se realizo en tres sectores caracterizados por diferencias climaticas e hidrologicas.

Sector I: Corresponde a la zona norte del parque y abarca los cuerpos de agua localizados entre los 3 200 y 3 600m.s.n.m. en los alrededores de las lagunas de Buitrago y el sector conocido como Piedrasgordas. Representa un paramo semihumedo con precipitaciones medias anuales de 1 200mm.

Sector II: Corresponde al plano aluvial del rio La Playa y Valle de los Frailejones entre alturas de 3 100 y 3 300m.s.n.m. Se encuentra caracterizado por un paramo humedo y recibe en promedio 2 800mm de precipitacion al ano.

Sector III: Abarca el plano aluvial del rio Frio y la laguna de Chingaza con alturas alrededor de los 3 250 m.s.n.m. Este sector tambien se encuentra representado por caracteristicas de paramo humedo y recibe en promedio 2 126mm de precipitacion al ano.

Muestreo: Con el fin de adelantar el reconocimiento de la flora acuatica y palustre del PNN Chingaza se realizaron una serie de colecciones de herbario, conjuntamente con el inventario de los transectos. Las colecciones siguen la numeracion del primer autor y se encuentran depositadas en el herbario de la Universidad Javeriana (HPUJ) y en el Herbario Nacional Colombiano (COL). La identificacion del material botanico se realizo con ayuda de claves y descripciones taxonomicas, la cual se complemento en algunos casos mediante la comparacion de material de herbario (COL) y la asesoria de botanicos especializados.

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El estudio de la vegetacion en los diferentes cuerpos de agua del Parque se realizo en los meses de septiembre a noviembre de 1988 (siete transectos, epoca humeda), junio a septiembre (16 transectos, epoca humeda) y diciembre (cuatro transectos, epoca seca) de 1989, y enero (tres transectos, epoca seca) de 1990. El tipo de cuerpos de agua estudiados corresponde a turberas, pantanos, charcas o cubetas y lagunas. El levantamiento de la vegetacion se efectuo mediante transectos en banda orientados a lo largo del gradiente terrestre-acuatico. Los transectos median entre 10 y 20m de longitud segun al ancho de la transicion terrestre-acuatico ocupada por vegetacion. Uno de los extremos de los transectos se ubico sobre la vegetacion terrestre, mientras que el extremo acuatico quedaba definido por la ausencia de la vegetacion sumergida (sedimento descubierto). Con excepcion de la Laguna de Chingaza, y dado el grado de terrizacion de los cuerpos de agua, la profundidad maxima con vegetacion sumergida no sobrepasaba los 50cm. Cada transecto se dividio sistematicamente en unidades de muestreo de 50x50cm (0.25[m.sup.2]). Para determinar la abundancia de las especies como frecuencia de enraizamiento local se dividio nuevamente cada cuadrado de muestreo en cinco sub-cuadrados de 10x50cm orientados perpendicularmente al gradiente acuatico. De esta forma se le asigna a cada especie en determinado cuadrado de muestreo un valor entre cero (ausente en todos los sub-cuadrados) y cinco (presente en los cinco sub-cuadrados).

La estructura biotipologica de la vegetacion acuatica y semiacuatica del Parque se analizo a partir de la clasificacion de las plantas en formas de vida (biotipos). De manera general estas se definieron de acuerdo a la clasificacion tradicional como plantas enraizadas sumergidas, plantas enraizadas de hojas flotantes, plantas errantes y plantas enraizadas emergentes o helofitos (Sculthorpe 1967, Hutchinson 1975). Dado que muchas especies son representadas por la forma enraizada emergente se considero de utilidad subdividir esta categoria en helofitos herbaceos, helofitos graminoides y helofitos junciformia o juncoides (Danserau 1959, Hutchinson 1975). El grupo de plantas que crecen en las zonas litorales sobre suelos humedos, frecuentemente tambien denominadas como plantas higrofilas, se definieron simplemente como terrestres.

La evaluacion de las variaciones floristicas y cuantitativas a lo largo del gradiente hidrico se realizo con un enfoque exploratorio mediante diferentes tecnicas de clasificacion y ordenacion. En la busqueda de grupos de especies que puedan definir las sucesivas zonas sobre el gradiente acuatico-terrestre se parte de la idea de una zonacion bien definida, es decir caracterizada por comunidades herbaceas de estructura biotipologica y floristica distinta que se reemplazan unas a otras a lo largo del gradiente hidrico (sumergidas o errantes -hojas flotantes-enraizadas emergentes). Un enfoque similar para el estudio de las comunidades vegetales en transiciones terrestre-acuaticas es presentado por Jensen & van der Maarel (1980). Con el fin de reducir el numero de cuadrados de cada transecto en grupos floristicamente mas homogeneos que expresan la zonacion se selecciono la clasificacion TWINSPAN ("Analisis Doble-Entrada de Especies Indicadoras"). La base de esta tecnicas politeticas divisivas es la ordenacion. Originalmente descrito como un "analisis de especies indicadoras" (Hill et al. 1975) fue posteriormente renombrado a "analisis de ordenacion dicotomizado" (Hill 1979) con el argumento de que la base de la tecnica es la division de ordenaciones y no la seleccion de especies indicadoras. Sin embargo, al igual que otras tecnicas divisivas, la clasificacion TWINSPAN presenta varias limitaciones entre las cuales figuran la imposibilidad de corregir la posicion de las unidades mal clasificadas por una seleccion erronea aleatoria de alguna de las especie preferencial, la influencia de especies raras que se encuentran ademas en unidades de muestreo con pocas especies (Kautsky & van der Maarel 1990), y sobre todo la dificultad de manejar mas de un gradiente ambiental importante (McCune & Grace 2002).

El producto de la clasificacion de cada transecto, considerado aqui como una poblacion o agrupacion local que refleja parte de la zonacion del gradiente de inundacion, nuevamente se organizo en una matriz de datos representada por el total de especies de todos los transectos muestreados y el total de agrupaciones derivados por la clasificacion TWINSPAN. En este caso los valores cuantitativos se encuentran representados por la suma de los valores de presencia de cada especie en los diferentes cuadrados agrupados, los cuales se expresaron como frecuencias porcentuales. Por ejemplo: si un grupo derivado de la clasificacion TWINSPAN contiene seis cuadrados el numero total de sub-cuadrados sera 6 x 5=30 sub-cuadrados. Ahora, si la especie A se presenta en todos los 30 sub-cuadrados su frecuencia porcentual sera (30/30)100=100%; si aparece en 13 sub-cuadrados su frecuencia sera (13/30)100=43%. Estos valores se agruparon en una nueva matriz primaria la cual fue el punto de partida de la posterior clasificacion. De los subsiguientes analisis se excluyeron las especies que se presentaron en menos del 2% de las agrupaciones. Por lo general muchas de estas especies corresponden a la vegetacion terrestre, al igual que pantanos y turberas arbustivas, cuya distribucion optima se encuentra representada fuera de los limites del gradiente analizado en el presente trabajo.

La clasificacion de la matriz primaria (frecuencias porcentuales de las especies en los grupos) se realizo mediante el indice de Bray-Curtis y aglomeracion por ligamiento flexible con un valor de [beta]=-0.25. La division del dendrograma en tipos de comunidades que muestran el mayor nivel de informacion se definio cuantitativamente mediante el analisis de especies indicadoras (Indicator Species Analysis, ISA). Como nivel de corte del dendrograma se uso el menor valor de las probabilidades medias calculado durante el analisis ISA (Dufrene & Legendre 1997, Legendre & Legendre 1998). De igual manera se determinaron las especies indicadoras para cada comunidad resultantes de la anterior clasificacion. Dado que el numero de especies varia de acuerdo al area de muestreo para cada grupo o comunidad, la riqueza de especies por grupo TWINSPAN se estimo mediante la expresion: riqueza = numero de especie/[log.sub.10] area del grupo inventariado (Luken & Bezold 2000). El area se considero en [cm.sup.2] para evitar una division por cero (1[m.sup.2]=10 000[cm.sup.2]).El promedio de los valores de riqueza de los grupos incluidos en cada comunidad define la riqueza especifica media de la comunidad. Diferencias entre las riquezas medias de las diferentes comunidades se determinaron mediante el analisis de varianza no parametrico Krukal-Wallis. Las comparaciones multiples por pares se realizaron con el procedimiento de Dunn y ajuste de Bonferroni.

El analisis ISA calcula los valores indicadores de las especies mediante la multiplicacion de la abundancia relativa de cada especie en un grupo especifico por la frecuencia relativa de la ocurrencia de la especies en ese grupo. La significancia estadistica (p [menor que o igual a] 0.05) de los valores indicadores se determino mediante la prueba de simulacion Monte Carlo con 1 000 aleatorizaciones (McCune & Grace 2002). El porcentaje de la frecuencia relativa y el nivel de significancia generada por la prueba de simulacion para cada especie indica la probabilidad de encontrar una especie en dicha comunidad.

Con el fin de explorar la estructura floristica y cuantitativa de las comunidades obtenidas mediante el analisis de agrupamiento, al igual que su relacion con el gradiente hidrico, se siguio la estrategia de ordenacion conocida como "Escalamiento Multidimensional no Metrico" (Non-Metric Multidimensional Scaling, NMDS). Esta parte de una matriz de distancias Bray-Curtis. La cantidad de dimensiones requeridas para la ordenacion final se determino mediante el procedimiento lento y completo del modo "autopiloto" explicado en McCune & Grace (2002): Numero maximo de iteraciones = 500, criterio de inestabilidad = 0.0000001, numero de ejes iniciales = 6, numero de recorridos reales = 250, numero de recorridos aleatorizados = 250. Los ejes de la ordenacion final se orientaron mediante rotacion "varimax". La proporcion de la varianza representada por los ejes de ordenacion se determino mediante correlaciones Post-hoc entre las distancias del espacio de ordenacion y el espacio original (McCune & Grace 2002). La tendencia de las formas de vida sobre el gradiente hidrico se expreso mediante vectores en un grafico sobrepuesto al plano de ordenacion NMDS (Biplot). Todos los analisis multivariados (TWINSPAN, Aglomeracion Flexible, ISA, NMDS) se realizaron mediante el programa PC-ORD v. 5.18 (McCune & Mefford 2006), y la prueba Kruskal-Wallis mediante XLSTAT-Pro (Addinsoft 2008).

RESULTADOS

Floristica: Se registro un total de 89 especies en 30 transectos, de las cuales una era Charophyta, 10 Bryophyta, cinco Pteridophyta, 31 monocotiledoneas y 42 eucotiledoneas. La lista taxonomica completa se presenta con algunas anotaciones en el Apendice. El mayor numero de taxones se presento en las familias Poaceae, Cyperaceae, Scrophulariaceae y Asteraceae. Especies presentes en mas de un tercio de los transectos fueron Crassula venezuelensis (60%), Carex bonplandii (50%), Callitriche nubigena (50%), Eleocharis macrostachya (46.7%), Ranunculus flagelliformis (46.7%), Ranunculus nubigenus (40%), Eleocharis stenocarpa (36.7%), Galium ascendens (33.3%) y Alopecurus aequalis (33.3%).

Comunidades: La clasificacion TWINSPAN de cada transecto resulto en un total de 147 grupos. 17 especies se presentaron en menos de tres grupos (2%) y se excluyeron de los analisis numericos subsiguientes (Apendice). El mayor numero de especies son representadas por plantas terrestres (33.8%), seguido por las formas de vida de los tipos helofitos graminoides (18.3%) y herbaceos (18.3%), helofitos juncoides (8.8%), enraizadas sumergidas (8.8%), helofitos briofitos (7%), enraizadas con hojas flotantes (4.2%) y por ultimo las plantas errantes (1.4%) (Fig. 2).

Mediante el analisis ISA del dendrograma por agrupamiento flexible se reconocieron 61 especies indicadoras en 18 comunidades (Fig. 3). 10 (33%) de los transectos son representados por una comunidad, 14 (47%) por dos comunidades, cinco (17%) por tres comunidades, y un (3%) transecto por cinco comunidades. De otro lado seis comunidades (33%) comprenden el 66% de las especies indicadoras. El mayor numero de especies indicadoras se presentaron en las comunidades C-6, C-1, C-9 y C-7 (Cuadro 1). La ordenacion NMDS de las comunidades presenta una solucion tridimensional relativamente estable, con un estres final moderado de 10.95, y una inestabilidad final de <0.000001. La proporcion de la variacion representada por los ejes de ordenacion fue del 82%, comprendida por el 20% en el eje uno, 25% en el eje dos y 37% en el eje tres. Las tendencias de la estructura biotipologica sobre el gradiente hidrico se encuentra representa en el primer eje por los helofitos graminoides y herbaceos, y las formas enraizadas sumergidas. El segundo eje define un gradiente representado por la vegetacion terrestre y aquellas plantas enraizadas de hojas flotantes (Fig. 4). El tercer eje caracteriza diferencias entre las comunidades de lugares pantanosos con representantes de las formas helofitos herbaceos y graminoides en un extremo, y helofitos briofitos y juncoides en el otro extremo (Fig. 5). En resumen se puede senalar que la ordenacion representa las diferentes zonaciones a lo largo de tres gradientes hidricos principales.

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La prueba de Kruskal-Wallis indico diferencias significativas entre las riquezas medias de las diferentes comunidades (H=85.953; p<0.0001, para un [alfa]=0.05). En general la prueba de comparaciones multiples de Dunn con correccion de Bonferroni ([alfa]'=0.0003) indico que las comunidades seis, siete y diez presentan una riquezas significativamente mayores a las comunidades dos y 18. Ademas las riquezas de las comunidades uno, nueve y 11 son mayores a las de la comunidad 18 (Cuadro 2). Esta relacion tambien se puede observar el la ordenacion NMDS en donde se presenta una tendencia en la reduccion de las riquezas medias desde la vegetacion dominada por helofitos graminoides y herbaceos a aquella dominada por plantas sumergidas y juncoides (Fig. 5).

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La descripcion fisionomica general de la vegetacion se basa en las formas de vida dominantes de las especies indicadoras, y las comunidades en la frecuencia relativa de las especies indicadoras principales (Cuadro 1).

C-1. Comunidad de Calamagrostis effusa (Fig. 6 y 10). Representa el 4% del area muestreada, la riqueza media es de 2.2 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores I y II. Vegetacion graminoide de pajonales y chuscales (bambu) dominada por plantas terrestres que toleran un alto contenido de humedad en el suelo. De amplia distribucion en el Parque, frecuenta las orillas de turberas, pantanos, charcas y lagunas. Otras especies indicadoras que caracterizan esta comunidad son Aragoa abietina, Chusquea tessellata, Paepalanthus karstenii, Paepalanthus columbiensis, Pernettya prostrata, Breutelia sp. y Geranium sibbaldioides.

C-2. Comunidad de Sphagnum cuspidatum (Fig. 6 y 8). El 10% del area inventariada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 0.9 spp/grupo. Presente en cinco transectos de los sectores I y II. Se presenta de forma sumergida o en colchones emergentes con suelos organicos y turbosos al borde de lagunas y charcas. No presenta especies indicadoras adicionales.

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C-3. Comunidad de Cyperus rufus. Ocupa el 5% del area estudiada, la riqueza media es de 1 spp/grupo. Presente en dos transectos del sector II. Vegetacion graminoide que caracteriza lugares inundados con suelos minerales u organicos de pantanos y charcas someras. No presenta especies indicadoras adicionales.

C-4. Comunidad de Eleocharis stenocarpa (Fig. 7 y 11). Representa el 7% del area muestreada, la riqueza media es de 1.6 spp/grupo. Presente en cinco transectos de los sectores I, II y III. La fisionomia se encuentra representada por plantas enraizadas de forma juncoidea tipica de pantanos, riberas de cursos de agua corriente, charcas y lagunas. Otra especie indicadora representativa es Polygonum hydropiperoides, la cual tambien senala condiciones eutroficas.

C-5. Comunidad de Carex acutata. Un 3% del area estudiada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 2.1 spp/grupo. Presente en un transecto del sector III. Es caracterizada por plantas graminoides que frecuenta habitats encharcados con una alto contenido de suelos organicos, pantanos y las riberas de lagunas. De acuerdo al grado de inundacion se presentan especies indicadoras adicionales como Azolla filiculoides, Carex bonplandii, Ranunculus nubigenus y Phalaris angusta.

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C-6. Comunidad de Poa annua. Se presenta en un 3% del area muestreada, la riqueza media es de 3.9 spp/grupo. Presente en un transecto del sector I. Comunidad ruderal que usualmente se desarrolla sobre suelos alterados. La fisionomia es definida principalmente por plantas graminoides presentes en los pantanos y bordes de lagunas. Especies indicadoras que tambien caracterizan esta comunidad son Isolepis inundata, Juncus cyperoides, Paspalum cf. vaginatum, Veronica serpyllifolia, Lachemilla sp., Plagiocheilus solivaeformis, Juncus breviculmis y diversos musgos no identificados.

C-7. Comunidad de Valeriana sp. Ocupa el 3% del area muestreada, la riqueza media es de 3.2 spp/grupo. Presente en un transecto del sector II. Vegetacion de suelos humedos en transicion a lugares pantanosos y temporalmente encharcados. Es representada tanto por formas de vida graminoides como herbaceas. Especies indicadoras adicionales son Sisyrinchium bogotense, Halenia asclepiadea, Hypericum juniperinum, Nertera granadensis y Cyperus bipartitus.

C-8. Comunidad de Ranunculus flagelliformis. Representa el 6% del area muestreada y una riqueza media de 1.6 spp/grupo. Presente en dos transectos del sector II. Esta comunidad ocupa lugares temporales a permanentementes inundados de charcas, bordes de lagunas y bordes de pequenos cursos de agua. Corresponde a una vegetacion caracterizada por plantas anfibias de las formas de vida enraizadas herbaceas y en menor grado graminoides. Especie indicadora adicional que tambien caracteriza esta comunidad es Alopecurus aequalis.

C-9. Comunidad de Carex bonplandii (Fig. 8). Representa el 4% del area muestreada, la riqueza media es de 2.7 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores I, II y III. La vegetacion se encuentra representada por plantas graminoides y herbaceas. Frecuenta los suelos estacionalmente inundados que se presentan a lo largo de los bordes de charcas, lagunas, lagos, quebradas y rios. Especies indicadoras adicionales que figuran en esta comunidad son Marchantia plicata, Epilobium denticulatum, Lachemilla orbiculata, Hydrocotyle bonplandii, Bidens triplinervia y Paspalum hirtum.

C-10. Comunidad de Festuca andicola. Ocupa el 5% del area muestreada, la riqueza media es de 3 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores II y III. La fisionomia de la vegetacion es caracterizada por plantas de las formas de vida graminoide y herbaceas. Esta comunidad se presenta por lo general sobre un substrato estacional a permanentemente inundado, y caracteriza pantanos con substratos organicos, charcas temporal a permanentemente inundados, riberas de pequenos cursos de aguas y los bordes de lagunas. Especies indicadoras adicionales son Anthoxanthum odoratum, Galium ascendens, el musgo Pleurozium schreberi, y Eleocharis macrostachya.

C-11 Comunidad de Muhlenbergia fastigiata. Se presenta en 4% del area muestreada, la riqueza media es de 1.9 spp/grupo. Presente en tres transectos del sector II. La vegetacion se caracteriza por plantas de la forma de vida graminoide y se presenta sobre suelos temporalmente inundados. Frecuenta lugares pantanosos estacionalmente inundados los cuales se presentan a lo largo de pequenos cursos de agua, charcas y lagunas. Especie indicadora adicional es Carex teres.

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C-12. Comunidad de Elatine paramoana (Fig. 6, 9 y 11). Representa el 1% del area muestreada, la riqueza media es de 0.9 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores I, II y III. Esta comunidad se encuentra representada por plantas herbaceas tanto sumergidas como emergentes, y las cuales crecen en lugares temporal a permanentemente inundados. Por lo general frecuenta charcas de aguas someras estacional a permanentemente inundadas y tambien lagunas en donde puede llegar a crecer hasta unos 50cm de profundidad. No se presenta especie indicadora adicional.

C-13. Comunidad de Isoetes palmeri (Fig. 10). Ocupa un 4% del area muestreada, la riqueza media es de 1.3 spp/grupo. Presente en dos transectos de los sectores I y II. Corresponde a una vegetacion caracterizada por plantas sumergidas y emergentes de forma juncoide. Se presenta en charcas, pequenas lagunas y cursos de agua de poca corriente. Especies indicadoras adicionales son Leptodictyum sp. y Juncus ecuadoriensis.

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[FIGURA 10 OMITIR]

C-14 Comunidad de Crassula venezuelensis (Fig. 7). Se presenta en un 7% del area muestreada, la riqueza media es de 1.2 spp/grupo. Presente en tres transectos de los sectores I, II y III. Vegetacion acuatica que se presenta en charcas estacional a permanentemente inundadas, lagunas, lagos y cursos de agua con escasa corriente. Se encuentra caracterizada principalmente por plantas sumergidas y herbaceas emergentes. Especie indicadora adicionales es Gratiola bogotensis.

C-15. Comunidad de Lilaeopsis macloviana. El 6% del area inventariada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 1.2 spp/grupo. Presente en cinco transectos de los sectores II y III. Vegetacion rasante de suelos estacional a permanentemente inundados. Por lo general se encuentra en lugares turbosos con mayor o menor acumulacion de materia organica. La fisionomia se encuentra definida por plantas emergentes de forma juncoide. No se presenta especie indicadora adicional.

C-16. Comunidad de Callitriche nubigena. Representa el 11% del area muestreada, la riqueza media es de 1.6 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores II y III. Corresponde a una vegetacion acuatica representada principalmente por plantas enraizadas de hojas flotantes. Generalmente se presenta en cubetas o charcas de poca profundidad, en la zona litoral de lagunas y lagos, y en cursos de agua con escasa corriente. Especie indicadora adicional es Ranunculus limoselloides.

C-17. Comunidad de Potamogeton paramoanus. Ocupa el 7% del area muestreada, la riqueza media es de 1.4 spp/grupo. Presente en tres transectos del sector II. La estructura biotipologica de la vegetacion se encuentra definida principalmente por plantas enraizadas de hojas flotantes y/o sumergidas. La vegetacion representada por plantas de hojas sumergidas y flotantes se encuentra por lo general en lugares con aguas estancadas y de poca profundidad, como son pequenas charcas o cubetas y la zona litoral de las lagunas. Localmente tambien en los rios La Playa-Guatiquia y Chuza, y en riachuelos con escasas a moderadas corrientes de agua en donde se presenta por lo general en su forma sumergida. No se presenta especie indicadora adicional.

[FIGURA 11 OMITIR]

C-18. Comunidad de Potamogeton illinoensis (Fig. 11). Se presenta en el 10% de area muestreada, la riqueza media es de 0.7 spp/grupo. Presente en cuatro transectos del sector III. Esta comunidad se encuentra principalmente en la Laguna de Chingaza, en donde ocupa la zona litoral hasta una profundidad de 4m. Sin embargo hay que notar que las especies indicadoras adicionales Myriophyllum quitense y Nitella flexilis tambien se pueden presentar en pequenos riachuelos con escasas a fuertes corrientes de agua.

DISCUSION

Floristica: En un estudio preliminar de la flora del area de estudio Jimenez & Bernal (1991) registraron 472 especies de fanerogamas para el PNN Chingaza. Sin embargo, en un listado mas reciente Rangel (2000b) reconoce 592 especies de plantas vasculares, pero no menciona 26 de las 89 especies de macrofitos acuaticos y semiacuaticos incluidas en el Apendice. En un nuevo intento por definir la riqueza floristica del Parque, Vargas & Pedraza (2004) presentan un catalogo actualizado con el registro de 711 especies de plantas vasculares. A este listado se puede agregar cuatro fanerogamas adicionales: Carex acutata, Paspalum cf. vaginatum, Lilaeopsis macloviana y Elatine paramoana. La especie Potamogeton illinoensis, anteriormente registrada por Schmidt-Mumm (1994) para el PNN Chingaza, igualmente no se encuentra incluida en los dos ultimos analisis floristicos.

Los briofitos juegan un papel importante en la constitucion y procesos de colmatacion autoctona de las lagunas someras, charcas o pantanos de las regiones paramunas (Sanchez et al. 1989). Entre los musgos se destacan ampliamente las especies del genero Sphagnum. Siete de las 33 especies registradas por Churchill & Linares (1995) para Colombia se presentan en el PNN Chingaza. Dada su dificil identificacion en el campo las especies sumergidas y de lugares inundados se trataron aqui conjuntamente como Sphagnum cuspidatum/S. recurvum. Otro grupo que presenta frecuentes cambios nomenclaturales corresponde al genero Isoetes, del cual se han registrado en la actualidad cinco especies para el PNN Chingaza (Rangel 2000b, Small & Hickey 2001).

En cuanto a las angiospermas acuaticas y semiacuaticas en los ultimos 15 anos se presenta un notorio aumento en la revision taxonomica de diferentes familias y generos. Por su relevancia en el reconocimiento de las diferentes comunidades o asociaciones citadas para el Parque, ademas de sus implicaciones sintaxonomicas, merecen particular aclaracion las especies: Elatine paramoana, registradas como E. chilensis Gay. o E. triandra Schkuhr., representa especie nueva para los paramos aledanos a la Sabana de Bogota (Schmidt-Mumm & Bernal 1995). Galium ascendens (= G. cuatrecasii Standley) se ha identificada erroneamente como G. canescens Kunth (=G. trianae Wernham) (Dempster 1981, 1982). Material fertil de Lilaeopsis confirman la presencia de L. macloviana para Colombia (Affolter 1985), aunque no se descarta la presencia de L. schaffneriana (Schlechtendal) Coulter & Rose para el paramo de Chingaza. Montia biapiculata se presenta unicamente en los paramos de Sumapaz y de Chingaza (Lourteig 1991).

Comunidades: El analisis de la vegetacion de los diversos gradientes terrestre-acuaticos del PNN Chingaza resulto en la caracterizacion de 18 comunidades. Sin embargo, dada la naturaleza del muestreo por transectos, las comunidades relacionadas con el extremo terrestre del gradiente se encuentran evidentemente submuestreadas. Este es el caso de las comunidades de Calamagrostis effusa, Poa annua y Valeriana sp., en donde el optimo de distribucion de las especies indicadoras se encuentra en algun lugar fuera del area muestreada. Por ejemplo, la especie indicadora de la comunidad C-1 (C. effusa) hace parte de diferentes asociaciones de la alianza fitosociologica Paepalantho karsteni-Chusquion tessellatae (Rangel & Ariza 2000), vegetacion que caracteriza los chuscales (paramo de bambu) que se combinan con matorrales y pajonales presente tanto en laderas como en sitios planos con buen contenido de agua en el suelo. En el paramo de Sumapaz se encuentra representada en la alianza Rhynchosporo macrochaeta-Espeletion grandiflorae (Cleef et al. 2008). Asi mismo Poa annua es una especie introducida a Colombia como forrajera que actualmente se encuentra distribuida a lo largo de la zona andina en gran parte del pais. La posicion ecologica de la comunidad de Valeriana sp. (C-7) es incierta mientras no se identifica la especie indicadora.

Una comparacion directa de las asociaciones descritas por Franco et al (1986) y Rangel & Ariza (2000) con aquellas definidas en el presente estudio resulta dificil. Como ya se menciono en la introduccion, la dificultad surge de las diferentes metodologias aplicadas al estudio de la vegetacion. El enfoque fitosociologico se centra en el estudio de unidades de vegetacion homogeneas, mientras que en el presente estudio el enfoque se encuentra definido por el analisis de los cambios de la vegetacion a lo largo de diferentes gradientes hidricos. Implica ademas tratar con una vegetacion floristica y espacialmente mas heterogenea. Con el fin de ilustrar el problema un ejemplo, Franco et al. (1986) describen inicialmente la asociacion Caricetum bonplandii para los alrededores de la laguna de Chingaza, asociacion que posteriormente fue redefinida por Rangel & Ariza (2000) como Ranunculo nubigenoris-Caricetum bonplandi. Adicionalmente definen la asociacion Hydrocotylo ranunculoidis-Caricetum acutatae (Rangel & Ariza 2000), con Carex acutata como especie caracteristica exclusiva y Hydrocotyle ranunculoides como caracteristica electiva. En el presente trabajo tanto Ranunculus nubigenus como Carex bonplandii son especies indicadoras adicionales de la comunidad de Carex acutata (C-5), y H. ranunculoides no presento valor indicador significativo para ninguna de las comunidad aqui descritas. Otro dificultad surge con la asociacion Liliaeopsis schaffnerianae-Ranunculetum flagelliformis (Rangel & Ariza 2000). Como ya se menciono en la discusion floristica, probablemente se trata de Lilaeopsis macloviana en la especie caracteristica electiva de la asociacion, la cual ademas es especie indicadora unica de la comunidad de L. macloviana (C-15) descrita en el presente estudio. Igualmente Ranunculus flagelliformis (C-8) representa aqui una comunidad propia. El presente estudio no encuentra evidencia que apoya la inclusion de ambas especies en una sola asociacion. Tanto la comunidad de R. flagelliformis (C-8) como la de L. macloviana (C-15) presentan marcadas diferencias floristicas (Fig. 3) y de acuerdo a la ordenacion (Fig. 4 y 5) ocupan diferentes habitats sobre el gradiente terrestre-acuatico. Problemas similares tambien se presenta con la asociacion Epilobio denticulatae-Cyperetum rufi (Rangel & Ariza 2000). Aqui las especies indicadoras Cyperus rufus y Epilobium denticulatum hacen parte de las comunidades de C. rufus (C-3) y Carex bonplandii (C-9) respectivamente. Por ultimo no sobra mencionar que Rangel & Ariza (2000) consideran la anterior asociacion como parte de la alianza Galio (trianae) canescentis-Gratiolion (peruvianae) bogotensis (Cleef 1981, Cleef et al. 2008), la cual reune la vegetacion de los pantanos y orillas de riachuelos de varios paramos de la cordillera Oriental de Colombia. Sin embargo, como ya se menciono en las consideraciones floristicas, Galium canescens no es un elemento tipico de pantanos, por lo cual dicha alianza debe ser revalidada con G. ascendens como especie diagnostica de la misma. En cuanto a la vegetacion acuatica se encontraron concordancias entre las comunidades de Isoetes palmeri (C-13), Crassula venezuelensis (C-14), Callitriche nubigena (C-16) y Potamogeton illinoensis (C-18) con aquellas descritas por Cleef (1981) y Cleef et al. (2008) para diferentes ambientes acuaticos de los paramos de Colombia. Comunidades que no se han descrito con anterioridad corresponden a Elatine paramoana (C-12), Lilaeopsis macloviana (C-15) y Potamogeton paramoanus (C-17).

Otro de los objetivos del presente trabajo fue el estudio de la zonacion de la vegetacion a lo largo de diferentes gradientes terrestre-acuaticos. Estos implican datos muy heterogeneos, e independiente del modelo de comportamiento de la vegetacion sobre el gradiente, sea este el modelo organismico de Clements (1936) o el modelo individualista de Gleason (1926), se recomienda primero clasificar y luego ordenar los grupos resultantes para facilitar la interpretacion (Matteucci & Colma 1982). La clasificacion de los grupos individuales de cada transecto mediante aglomeracion flexible mostro que en un tercio de los transectos los grupos obtenidos con el procedimiento TWINSPAN no presentan una zonacion bien definida, los cuales resultaron ser mas homogeneos a lo inicialmente esperado. El caso extremo se presento en la comunidades de Carex acutata (C-5), Poa annua (C-6) y Valeriana sp. (C-7), las cuales encuentran representacion a lo largo de un solo transecto. Por otro lado un 47% de los transectos mostraron una zonacion definida apenas por dos comunidades y el restante 20% por tres a cuatro comunidades. Estudios mas recientes, en los cuales se analizo la distribucion de las especies a lo largo de diferentes gradientes hidricos, han mostrado que los modelos organismicos e individualistas resultan ser simplistas ya que no lograron explicar los diferentes patrones de zonacion encontrados (Keddy 1983, 1984, 2000). Shipley & Keddy (1987) y Hoagland & Collins (1997), nuevamente confirman el anterior punto de vista y sugieren que se requieren mas de un modelo para explicar la estructura de la vegetacion a lo largo de gradientes hidricos. Igualmente proponen la necesidad de explorar al menos cuatro modelos alternativos que puedan explicar los patrones de distribucion de las especies. Dado el tamano del area de los cuadrados utilizados en los transectos del presente estudio no es posible definir modelos del patron de zonacion de la vegetacion acuatica y semiacuatica en el PNN Chingaza. Sin embargo, la presencia de transectos que no exhiben zonacion alguna o de aquellos que muestran de dos a cuatro franjas de zonacion sugiere la existencia de diferentes patrones de distribucion de las especies a lo largo de los gradientes hidricos estudiados en el parque.

Particularmente en los tropicos la descripcion, clasificacion y el mapeo de la vegetacion continua siendo una actividad importante de la ecologia vegetal. Una comprension adecuada de la vegetacion sirve como base para el adecuado uso y manejo del paisaje natural, para la estimacion de la capacidad productora de zonas o regiones particulares, y para la prediccion de las consecuencias resultantes de determinadas actividades humanas. En anos recientes esta ultima tambien incluye los cambios generados por el calentamiento global. Uno de los objetivos del actual trabajo es el de retomar una idea anteriormente expresada por Whittaker (1970), quien afirma que la clasificacion y el analisis de gradientes son actividades complementarias y ademas se pueden combinar para aumentar la efectividad de ambos.

En cuanto a gradientes de profundidad, se puede observar que la mayoria de los transectos se realizaron en sistemas lagunares o humedales que no presentaron vegetacion sumergida a profundidades mayores de los 50cm. Una excepcion se encontro en la laguna de Chingaza, la cual se caracteriza por sus aguas oligotroficas, acido-blandas, transparencias Secchi entre 3.5 y 6.5m y profundidades medias de 17m (maxima 27m en invierno) (Gaviria 1993; Donato et al. 1996). Aqui las mayores profundidades colonizadas por macrofitos, principalmente Nitella flexilis, fue de unos 4m (Fig. 11). En comparacion el Lago de Tota, localizado a una altura de 3 050m.s.n.m., registra profundidades de hasta 22m para N. flexilis y 12m para N. clavata Kutzing, Myriophyllum quitense y Potamogeton illinoensis (Rangel & Aguirre 1983). En general Cleef (1981) menciona, sin especificar el lugar, una profundidad aproximada de 3m para la alianza Potameto-Myriophyllion (elatinoides) quitensis en lagunas del subparamo. En la represa del Neusa, localizada a 2 952m.s.n.m., Carrillo et al. (2006) registran profundidades maximas de 7m para Egeria densa Planchon. Kiersch et al. (2004) observaron en Ecuador la presencia de M. quitense a 2m y P. illinoensis a 3.5m de profundad en la laguna de La Mica, localizada a 3 900m.s.n.m. En la misma laguna Stuckenia (Potamogeton) striata (Ruiz & Pav.) Holub coloniza profundidades de 4.3m y Elodea (matthewsii) potamogeton (Bertero) Espinosa de 6m. Para el Lago Cuicocha, a 3 064m.s.n.m, los mismos autores registran la presencia de M. quitense a 2.3m y P. illinoensis a 8m de profundidad. Diversas especies de Chara y Nitella llegan inclusive a profundidades de 30 a 35m. Se desconoce la razon de las pocas profundidades colonizadas por los macrofitos en la Laguna de Chingaza. Las condiciones oligotroficas de la laguna no parecen ser el factor limitante, aunque se requieren de estudios detallados de las condiciones fisicas y quimicas del sedimento para definir el substrato como posible elemento limitante. Spencer (1982) considera la luz como factor determinante que limita la distribucion de profundidad de las plantas acuaticas. A pesar de la buena penetracion luminosa en la laguna, con profundidades disco Secchi entre 3.5 y 6.5m (Gaviria 1993), es conveniente considerar la frecuente y alta nubosidad que se presenta en el paramo de Chingaza a lo largo del ano como elemento limitante adicional. En el PNN Chingaza la insolacion varia de 2.5 a 3.5h de brillo solar al dia, con los meses mas radiantes situados entre noviembre y febrero y los mas nublados entre junio y julio (Vargas & Pedraza 2004). Tanto el Lago de Tota como la represa del Neusa se encuentran localizados en zonas climaticas mas secas, por lo cual reciben una mayor radiacion solar por dia en el ano.

Contrario a la laguna de Chingaza, el embalse de Chusa no presenta una vegetacion acuatica o semiacuatica bien desarrollada. En gran parte del embalse la zona litoral presenta fuertes pendientes la cual ademas se encuentra sometida a marcados cambios en el nivel del agua. Los cambios del nivel del agua son irregulares, dependen de la demanda de agua y de las precipitaciones, y de acuerdo a Donato et al. (1996) pueden llegar a ser del orden de los 25m entre los meses de mayo a septiembre. Este evento destructivo ha generado en el embalse de Chuza una zona litoral desprovista de vegetacion y susceptible a los efectos de la erosion.

Por otro lado la vegetacion de pantano y de las zonas litorales de lagos y lagunas del PNN Chingaza frecuentemente presenta signos de disturbios. En gran parte estos disturbios son generados por el pastoreo y pisoteo de ganado vacuno y recientemente tambien por la recuperacion de las poblaciones del venado cola blanca (Odocoileus virginianus), y en menor grado por el uso de fuego para la mejora en la calidad del forraje. Las areas humedas y pantanosas fuertemente influenciadas por la presencia de ganado tienden a presentar un aumento de musgos (Breutelia sp.) y ciperaceas (Vargas et al. 2002). Especies indicadoras de este regimen de disturbios son Lachemilla orbiculata, Paspalum hirtum, Trifolium repens, Carex bonplandii y Eleocharis acicularis (Vargas & Rivera 1991, Cardenas et al. 2002, Premauer & Vargas 2004). De acuerdo a lo anterior y observaciones de campo se puede afirmar que las comunidades de Carex acutata (C-5), Poa annua (C-6), Carex bonplandii (C-9) y Festuca andicola (C-10) son en gran parte el producto de alteraciones del medio generados por la recurrente presencia de ganado.

Un caso particular de herbivoria se observo en la comunidad de Lilaeopsis macloviana (C-15). En todas las poblaciones de L. macloviana que crecian sobre substratos turbosos, algunas de ellas con extensiones de hasta unos 100[m.sup.2], las plantas presentaban colchones compactos de escasos centimetros de altura con apariencia de cespedes podados. A pesar de la presencia de ganado vacuno en las aereas estudiadas no se logro evidenciar alteraciones del suelo por pisoteo, lo cual excluye un posible pastoreo por el mismo. Aunque, no se logro observar directamente la presencia del curi o cuy (Cavia porcellus), esta especie resulta ser de habito nocturno y bastante esquiva, la gran cantidad de caminos encontrados a lo largo de las comunidades de L. macloviana sugieren que estos sirven como lugares importantes de pastoreo. Sin embargo, se requieren experimentos de exclusion de los herbivoros para determinar el grado de impacto que el curi tiene sobre el crecimiento vertical de las comunidades de L. macloviana. En areas pantanosas del paramo C. porcellus tambien forrajea las hojas de Carex jamesonii Boott y otras ciperaceas (Cleef 1981).

Otro tipo de evento destructivo se genero en el valle del Rio la Playa durante la extraccion de material de construccion para carreteras y la Represa de Chuza, la cual finalizo en el ano 1983. Durante esta fase de construccion se generaron una serie de excavaciones que posteriormente se llenaron de agua para dar lugar a pequenas cubetas y charcas de poca profundidad. Estos cuerpos de agua presentan un substrato mineral usualmente formado por material pedregoso a arenoso. Algunos de ellos pueden mantener un espejo de agua durante todo el ano, otros se secan parcial o totalmente durante la epoca seca. Los macrofitos acuaticos y semiacuaticos que lograron colonizar estos nuevos habitats corresponden en general a las comunidades de Eleocharis stenocarpa (C-4), Ranunculus flagelliformis (C-8), Elatine paramoana (C-12), Isoetes palmeri (C-13), Crassula venezuelensis (C-14) y Callitriche nubigena (C-16).

Frecuentemente, se ha documentado el alto grado de deterioro generado por la agricultura, las quemas y la ganaderia en que se encuentran los paramos de Colombia (Vargas 1996, 1997; Rangel 2000a). El paramo de Chingaza no representa una excepcion a este fenomeno y resulta importante mencionar que practicamente todos los habitats acuaticos y de pantanos estudiados, con excepcion de aquellos localizados en la zona limnetica de lagos y lagunas, presentan diferentes grados de alteracion generada por las actividades humanas directas o indirectas. Particular atencion merecen aqui los depositos turbosos formados por diferentes especies de Sphagnum (comunidades de S. cuspidatum entre otras), los cuales representan verdaderos reservorios de agua importantes para el mantenimiento del recurso hidrico del PNN Chingaza (Torres 1985). Las turberas son consideradas como sumideros importantes del carbono atmosferico (Moore 2002) y ademas ecosistemas estables a largo plazo (Gunnarsson et al. 2002). Las especies del genero Sphagnum son consideradas ingenieros ecologicos al secuestrar nutrientes como el nitrogeno y el fosforo de la rizosfera y crear ambientes hostiles para la mayoria de las plantas vasculares (van Breemen 1995, Wiedermann et al. 2009). Igualmente producen una necromasa resistente a la descomposicion por lo cual incrementan la tasa de acumulacion de turba (Malmer et al. 2003). Sin embargo, estudios recientes realizados en Europa (Malmer & Wallen 2004, Franzen 2006) y en Norteamerica (Bubier et al. 2007) sugieren que las turberas boreales, enriquecidas con entradas de nitrogeno a traves de escorrentia y precipitacion atmosferica, estan cambiando de su estado inmovilizador de carbono a un estado liberador de carbono. Por otro lado, si la entrada de nitrogeno y fosforo sobrepasa la capacidad de acumulacion de las especies de Sphagnum, estos nutrientes son lixiviados y se encuentran disponibles para las plantas vasculares, las cuales a su vez aumentan su productividad y disminuyen asi el crecimiento de Sphagnum. De esta manera la polucion con nitrogeno tiende a reducir la tasa de acumulacion de necromasa y la capacidad de las turberas para retener el carbono (Malmer et al. 2003). Problemas similares aparentemente no han afectado aun las turberas de la Patagonia chilena (Kleinebecker et al. 2008). Sin embargo, los porcentajes relativamente altos de nitrogeno registrados por Sanchez et al. (1989) para algunos paramos circundantes a la Sabana de Bogota, como tambien los aumentos periodicos de las concentraciones de fosforo en la laguna de Chingaza probablemente relacionadas con las quemas del paramo (Donato 1991, Donato et al. 1996), hacen temer un proceso de deterioro de los ecosistemas dominados por Sphagnum en el PNN Chingaza. Los anteriores procesos no se han estudiado para las turberas de los paramos colombianos y el constante aumento en la utilizacion de los recursos hidricos del paramo de Chingaza para consumo humano requiere la pronta investigacion de estos fenomenos con el fin de manejar dichos recursos de manera sostenible.

AGRADECIMIENTOS

A German Quintiaquez por la ayuda prestada durante la fase de campo, Edgar Linares por su colaboracion en la identificacion de los musgos. Contribucion del 'Programa de Investigaciones para el Desarrollo de la Ecologia y la Sistematica en la Pontificia Universidad Javeriana" (Proyecto Colciencias No. 1203-05-013-87). A los revisores anonimos por sus sugerencias y comentarios realizados al manuscrito.
APENDICE

Lista taxonomica, codigo y clasificacion biotipologica de los
macrofitos acuaticos y semiacuaticos coleccionados en el PNN Chingaza

APPENDIX

Check list, codes, and life form classification of aquatic and wetland
plants of the Chingaza Park

Familia

Genero/Especie                                     Codigo      Biotipo

1. Charophyta
  Characeae
  * Nitella flexilis (L.) Agardh.                  Nit-fle       SUM
    var. flexilis f. colombiana Mora
2. Bryophyta
  Marchantiaceae
  Marchantia plicata Nees & Mont.                  Mar-pli     HEL-bri
  Balantiopsaceae
  Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche                  +
  Amblystegiaceae
  Drepanocladus exannulatus (Bruch.                Dre-exa     HEL-bri
    Schimp. & W. Gumbel) Warnst.
  Leptodictyum sp.                                 Lep-sp1     HEL-bri
  Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.               +
  Bartramiaceae
  Breutelia sp.                                    Bre-sp1       TER
  Hylocomiaceae
  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.               Ple-sch       TER
  Sphagnaceae
  Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.              Sph-cus     HEL-bri
  Sphagnum spp.                                    Sph-spp     HEL-bri
  Musgos indeterminados                            Mus-spp       TER
3. Pteridophyta
  Isoetaceae
  Isoetes palmeri H.P. Fuchs                       Iso-pal       SUM
  Isoetes karstenii A. Braun                          +
  Equisetaceae
  Equisetum bogotensis H. B. K.                       +
  Blechnaceae
  Blechnum loxense Hook. ex Salomon                   +
  Salviniaceae
  Azolla filiculoides Lam.                         Azo-fil       ERR
4. Monocotyledoneas
  Cyperaceae
  * Carex acutata Boott.                           Car-acu     HEL-gra
  Carex bonplandii Kunth                           Car-bon     HEL-gra
  Carex conferto-spicata Boeck.                    Car-con
  Carex pichinchensis H.B.K.                       Car-pic     HEL-gra
  Carex teres Boott.                               Car-ter     HEL-gra
  Cyperus bipartitus Torrey                        Cyp-bip     HEL-gra
  Cyperus rufus H.B.K.                             Cyp-ruf     HEL-gra
  Eleocharis macrostachya Britt.                   Ele-mac     HEL-jun
  Eleocharis stenocarpa Svenson                    Ele-ste     HEL-jun
  Isolepis inundata R. Br.                         Iso-inu     HEL-gra
  Eriocaulaceae
  Paepalanthus columbiensis Ruhland                Pae-col       TER
  Paepalanthus karstenii Ruhl.                     Pae-kar       TER
  Iridaceae
  Sisyrinchium bogotense H.B.K.                    Sis-bog       TER
  Sisyrinchium convolutum Nocca                    Sis-con       TER
  Juncaceae
  Juncus breviculmis Balslev                       Jun-bre     HEL-jun
  Juncus cyperoides Lah.                           Jun-cyp     HEL-gra
  Juncus ecuadoriensis Balslev                     Jun-ecu     HEL-jun
  Juncus effusus L.                                   +
  Poaceae
  Alopecurus aequalis Sobol                        Alo-aeq     HEL-gra
  Anthoxanthum odoratum L.                         Ant-odo       TER
  Calamagrostis effusa (H.B.K.) Steudel            Cal-eff       TER
  Calamagrostis planifolia (H.B.K.) Trin.             +
  Chusquea tessellata Munro                        Chu-tes       TER
  Festuca andicola Kunth                           Fes-and     HEL-gra
  Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard       Muh-fas     HEL-gra
  Paspalum hirtum H.B.K.                           Pas-hir       TER
  * Paspalum cf. vaginatum Sw.                     Pas-vag     HEL-gra
  Phalaris angusta Nees ex Trin.                   Pha-ang     HEL-gra
  Poa annua L.                                     Poa-ann       TER
  Potamogetonaceae
  Potamogeton illinoensis Morong.                  Pot-ill       SUM
  Potamogeton paramoanus Haynes &                  Pot-par     HOJ-flo
    Holm-Nielsen
5. Eudicotyledoneas
  Apiaceae
  Hydrocotyle bonplandii A. Rich.                  Hyd-bon     HEL-her
  Hydrocotyle ranunculoides L. f.                  Hyd-ran     HEL-her
  * Lilaeopsis macloviana (Gandoger) A.W. Hill     Lil-mac     HEL-jun
  Asteraceae
  Bidens triplinervia H.B.K.                       Bid-tri       TER
  Espeletia grandiflora (Humb. & Bonpl.) Cuatr.       +
  Plagiocheilus solivaeformis DC.                  Pla-sol     HEL-her
  Siegesbeckia jorullensis H.B.K.                     +
  Werneria pygmaea Gill. ex Hook. & Arn.              +
  Brassicaceae
  Cardamine bonariensis Pers.                      Car-bon     HEL-her
  Cardamine killipii Schulz                           +
  Bromeliaceae
  Puya santosii Cuatrec.                              +
  Callitrichaceae
  Callitriche nubigena Fassett                     Cal-nub     HOJ-flo
  Caryophyllaceae
  Cerastium fontanum Baumg.                           +
  Crassulaceae
  Crassula venezuelensis (Steyermark)              Cra-ven       SUM
    Bywater & Wickens
  Elatinaceae
  * Elatine paramoana Schmidt-Mumm & Bernal        Ela-par       SUM
  Ericaceae
  Pernettyaprostrata (Cavan.) Sleumer var.         Per-pro       TER
    myrsinoides (H.B.K.) Sleumer
  Fabaceae
  Trifolium repens L.                              Tri-rep       TER
  Gentianaceae
  Halenia asclepiadea (H.B.K.) Don                 Hal-asc       TER
  Geraniaceae
  Geranium sibbaldiodes Benth. ssp. elongatum      Ger-sib       TER
    (Wedd.) Aedo
  Haloragaceae
  Myriophyllum quitense H.B.K.                     Myr-qui       SUM
  Hypericaceae
  Hypericum juniperinum H.B.K.                     Hyp-jun       TER
  Lamiaceae
  Stachys elliptica Benth.                            +
  Lentibulariaceae
  Utricularia gibba L.                                +
  Onagraceae
  Epilobium denticulattum Ruiz & Pavon             Epi-den     HEL-her
  Polygonaceae
  Polygonum hydropiperoides Michx.                 Pol-hyd     HEL-her
  Portulacaceae
  Montia biapiculata Lourteig.                     Mon-bia     HEL-her
  Ranunculaceae
  Ranunculus flagelliformis J.E. Smith             Ran-fla     HEL-her
  Ranunculus limoselloides Turcz.                  Ran-lim     HOJ-flo
  Ranunculus nubigenus H.B.K.                      Ran-nub     HEL-her
  Rosaceae
  Lachemilla orbiculata (R. & P.) Rydb.            Lac-orb     HEL-her
  Lachemilla sp.                                   Lac-sp1       TER
  Rubiaceae
  Arcytophyllum muticum (Wedd.) Stand.             Arc-mut       TER
  Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce       Ner-gra       TER
  Galium ascendens Willd. ex Spreng.               Gal-asc     HEL-her
  Scrophulariaceae
  Aragoa abietina H.B.K.                           Ara-abi       TER
  Bartsia sp.                                         +
  Calceolaria mexicana Benth. subsp. mexicana         +
  Gratiola bogotensis Cortes                       Gra-bog     HEL-her
  Limosella australis R. Br.                       Lim-aus     HEL-jun
  Mimulus glabratus H.B.K.                         Mim-gla     HEL-her
  Veronica serpyllifolia L.                        Ver-ser       TER
  Valerianaceae
  Valeriana sp.                                    Val-sp1       TER

Especies marcadas con un asterisco (*) representan un primer registro
para el Parque, las que no tienen codigo (+) se encuentran excluidas
del analisis de las comunidades por su escasa representacion.

Species with an asterisk (*) are representing a first record for
the Park. Rare species (+) are not coded and where excluded from
data analysis.


REFERENCIAS

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Udo Schmidt-Mumm (1) & Orlando Vargas Rios (2)

(1.) Department of Limnology-Hydrobotany, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1091 Vienna, Austria; udo. schmidt-mumm@univie.ac.at

(2.) Departamento de Biologia, Edificio 421, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia; jovargasr@unal.edu.co

Recibido 04-11-2011. Corregido 10-V-2011. Aceptado 08-VI-2011.
CUADRO 1

Tabla doble entrada de especies indicadoras para las comunidades
acuaticas y semiacuaticas del PNN Chingaza, con valores indicadores,
significancias y frecuencias relativas porcentuales (%) derivadas
del analisis de especies indicadoras (ISA)

TABLE 1

Two way table of indicator species for the aquatic and wetland
communities in the Chingaza Park, showing indicator values,
significances and percent (%) relative frequencies derived from
indicator species analysis (ISA)

Especie        Valor     Probabilidad    Frecuencia Relativa (%) en la
             Indicador                   comunidad
                               P
                                          C-1     C-2     C-3     C-4

Cal-eff        72.5        0.0002 *      75 *     10       0       0
Ara-abi        62.5        0.0002 *      63 *      0       0       0
Chu-tes        62.5        0.0002 *      63 *      0       0       0
Pae-kar        50.0        0.0002 *      50 *      0       0       0
Per-pro        40.0        0.0008 *      63 *     10       0       0
Bre-sp1        37.6        0.0006 *      100 *    10      43       0
Pae-col        37.5        0.0040 *      38 *      0       0       0
Ger-sib        21.0        0.0294 *      25 *      0       0       0
Sph-cus        71.9        0.0002 *       88     100 *     0       0
Arc-mut        14.5         0.1718        25      20       0       0
Sis-con         6.2         0.7570         0      10      14       0
Cyp-ruf        62.2        0.0002 *        0      10     100 *     8
Ele-ste        30.7        0.0008 *        0      20       0     100 *
Pol-hyd        28.8        0.0064 *        0       0       0     50 *
Sph-spp        14.5         0.1044        25       0      14      33
Car-acu        87.9        0.0002 *        0       0       0       0
Azo-fil        75.0        0.0002 *        0       0       0       0
Car-bon        44.3        0.0004 *        0       0       0      17
Ran-nub        39.6        0.0002 *        0       0       0      33
Pha-ang        23.2        0.0180 *        0       0       0      25
Hyd-ran         7.4         0.4765         0       0       0      33
Poa-ann        100.0       0.0002 *        0       0       0       0
Iso-inu        83.7        0.0002 *        0      10       0       0
Jun-cyp        75.5        0.0002 *        0       0       0       0
Pas-vag        62.0        0.0004 *        0       0       0       0
Ver-ser        53.7        0.0002 *        0       0       0      17
Lac-sp1        47.9        0.0004 *        0       0       0       0
Mus-spp        46.2        0.0002 *       63       0       0       8
Pla-sol        31.9        0.0030 *        0       0      71       0
Jun-bre        22.6        0.0208 *        0       0       0       8
Mon-bia        16.6         0.0640         0       0       0       0
Mim-gla         9.5         0.2973         0       0       0       0
Val-sp1        96.0        0.0002 *        0       0       0       0
Sis-bog        88.0        0.0002 *        0       0       0       0
Hal-asc        75.5        0.0002 *        0      10       0       0
Hyp-jun        50.2        0.0004 *       38       0       0       0
Ner-gra        50.0        0.0004 *        0       0       0       0
Cyp-bip        49.2        0.0004 *        0       0       0       0
Car-pic        13.3         0.1074        25       0      14       0
Ran-fla        43.6        0.0004 *        0       0       0      50
Alo-aeq        35.7        0.0002 *        0       0       0      25
Car-bon        50.7        0.0002 *       38       0       0      17
Mar-pli        41.0        0.0008 *        0       0       0       0
Epi-den        36.4        0.0028 *        0       0       0       0
Lac-orb        33.9        0.0010 *        0       0      43       0
Hyd-bon        30.3        0.0022 *        0       0      57       0
Bid-tri        28.1        0.0086 *        0       0       0       0
Pas-hir        26.9        0.0076 *       13       0       0       0
Tri-rep        16.2         0.0698         0       0       0       0
Fes-and        74.3        0.0002 *        0       0       0       0
Ant-odo        37.5        0.0048 *        0       0       0       0
Gal-asc        23.1        0.0112 *        0       0       0      17
Ple-sch        19.5        0.0184 *       38      20      14       0
Ele-mac        18.6        0.0496 *       13      40      14       0
Muh-fas        77.6        0.0004 *        0       0       0       8
Car-ter        21.2        0.0148 *        0       0       0      17
Ela-par        50.6        0.0002 *        0      30       0       0
Iso-pal        100.0       0.0002 *        0       0       0       0
Lep-sp1        42.0        0.0002 *        0      20       0       0
Jun-ecu        38.7        0.0004 *        0       0       0       0
Cra-ven        49.0        0.0002 *        0       0       0      33
Gra-bog        20.7        0.0350 *        0      10       0      17
Dre-exa         7.9         0.5481         0       0       0       0
Lil-mac        68.9        0.0002 *        0      30       0       8
Lim-aus        19.5         0.0928         0       0       0       0
Cal-nub        42.6        0.0002 *        0      20       0      58
Ran-lim        24.0        0.0040 *        0       0       0      25
Pot-par        77.8        0.0002 *        0       0       0       0
Pot-ill        82.8        0.0002 *        0       0       0       8
Myr-qui        48.2        0.0004 *        0       0       0      17
Nit-fle        45.6        0.0006 *        0       0       0      17

Especie              Frecuencia Relativa (%) en la comunidad

              C-5     C-6     C-7     C-8     C-9    C-10    C-11

Cal-eff        0       0       0       0       0       0       0
Ara-abi        0       0       0       0       0       0       0
Chu-tes        0       0       0       0       0       0       0
Pae-kar        0       0       0       0       0       0       0
Per-pro        0       0       0       0      14       0       0
Bre-sp1        0       0       0       0      29      38       0
Pae-col        0       0       0       0       0       0       0
Ger-sib        0       0       0       0      14       0       0
Sph-cus        0       0       0       0       0      13      43
Arc-mut        0       0       0       0       0       0       0
Sis-con        0       0       0       0       0      13       0
Cyp-ruf        0       0      100      0       0       0      14
Ele-ste       75      100      0       0      86       0       0
Pol-hyd       25       0       0       0      14      13       0
Sph-spp        0       0       0       0      29       0       0
Car-acu      100 *     0       0       0       0      25       0
Azo-fil      75 *      0       0       0       0       0       0
Car-bon      100 *    80       0       0       0      38       0
Ran-nub      100 *    40      50      57      29      25      29
Pha-ang      50 *      0       0       0      14      25       0
Hyd-ran       50       0      50      43       0      50       0
Poa-ann        0     100 *     0       0       0       0       0
Iso-inu        0     100 *     0       0      14       0       0
Jun-cyp        0     100 *     0       0      43       0       0
Pas-vag        0     80 *      0       0       0       0       0
Ver-ser        0     100 *     0       0      43       0       0
Lac-sp1        0     60 *      0       0       0       0       0
Mus-spp        0     100 *    83       0       0       0       0
Pla-sol        0     100 *    100      0       0      38      57
Jun-bre        0     40 *      0       0       0       0       0
Mon-bia        0      40       0       0      29      25       0
Mim-gla        0      20       0       0      29      13       0
Val-sp1        0       0     100 *     0       0      13       0
Sis-bog        0       0     100 *     0       0      25       0
Hal-asc        0       0     83 *      0       0      13       0
Hyp-jun        0       0     67 *      0       0       0       0
Ner-gra        0       0     50 *      0       0       0       0
Cyp-bip        0       0     100 *    14       0      63       0
Car-pic        0       0      33       0      14       0       0
Ran-fla       75      100     100    100 *    57      13      29
Alo-aeq        0       0       0     86 *      0      38       0
Car-bon       25      40      17      29     100 *    50      29
Mar-pli        0       0       0       0     57 *     25       0
Epi-den       25      40       0       0     57 *     25       0
Lac-orb        0      80       0      14     71 *     25      71
Hyd-bon        0       0       0       0     57 *     38      14
Bid-tri        0       0       0       0     43 *     38       0
Pas-hir        0      20       0       0     43 *     13      14
Tri-rep        0      40       0       0      57      25      57
Fes-and        0       0       0       0       0     75 *      0
Ant-odo        0       0       0       0       0     38 *      0
Gal-asc       50       0      67       0      43     75 *      0
Ple-sch       50      60       0      29      57     63 *      0
Ele-mac        0       0      33      86       0     75 *     86
Muh-fas        0       0       0      14       0      25     100 *
Car-ter        0       0       0       0       0      25     57 *
Ela-par        0       0       0       0       0       0       0
Iso-pal        0       0       0       0       0       0       0
Lep-sp1        0       0       0       0      14       0       0
Jun-ecu        0       0       0      14       0       0      14
Cra-ven       25      40      50      71       0      25      14
Gra-bog        0       0      50       0       0      13       0
Dre-exa        0       0       0       0      14       0      14
Lil-mac        0       0       0       0       0       0       0
Lim-aus        0       0       0       0       0       0       0
Cal-nub        0      80       0      57       0      38      57
Ran-lim        0       0       0      29       0      25      14
Pot-par        0       0       0       0       0       0      14
Pot-ill        0       0       0       0       0       0       0
Myr-qui       25       0       0       0       0       0       0
Nit-fle        0       0       0       0       0       0       0

Especie             Frecuencia Relativa (%) en la comunidad

             C-12    C-13    C-14    C-15    C-16    C-17    C-18

Cal-eff        0       0       0       0       0       0       0
Ara-abi        0       0       0       0       0       0       0
Chu-tes        0       0       0       0       0       0       0
Pae-kar        0       0       0       0       0       0       0
Per-pro        0       0       0       0       0       0       0
Bre-sp1        0       0       0       0       0       0       0
Pae-col        0       0       0       0       0       0       0
Ger-sib        0       0       0       0       0       0       0
Sph-cus       25      17       0      44       0       0       0
Arc-mut        0       0       0       0       0       0       0
Sis-con        0       0       0      11       0       0       0
Cyp-ruf        0       0       0      11       0       0       0
Ele-ste       25       0      71      22       0       0       8
Pol-hyd        0      33       0      11      13       0       0
Sph-spp        0      17       0       0       0       0       0
Car-acu        0       0       0       0       0       0       0
Azo-fil        0       0       0       0       0       0       0
Car-bon        0       0       0       0       6       0       0
Ran-nub        0       0       0       0       6       9       0
Pha-ang        0       0       0       0       0       0       0
Hyd-ran        0       0       0       0      19      36       8
Poa-ann        0       0       0       0       0       0       0
Iso-inu        0       0       0       0       0       0       0
Jun-cyp        0       0       0       0       0       0       0
Pas-vag        0       0      14       0      13       0       0
Ver-ser        0       0       0       0       0       0       0
Lac-sp1        0       0       0      11       0       0       0
Mus-spp        0       0       0       0       0       0       0
Pla-sol        0       0       0       0       0       9       0
Jun-bre        0       0      14       0       0       0       0
Mon-bia        0       0       0       0       0       0       0
Mim-gla        0       0       0       0       0       0       0
Val-sp1        0       0       0       0       0       0       0
Sis-bog        0       0       0      11       0       0       0
Hal-asc        0       0       0       0       0       0       0
Hyp-jun        0       0       0      11       0       0       0
Ner-gra        0       0       0       0       0       0       0
Cyp-bip        0       0       0       0       0       0       0
Car-pic        0       0       0       0       0       0       0
Ran-fla        0       0       0      22      19       9       0
Alo-aeq        0       0      43       0      81      82       0
Car-bon        0      17       0       0       0       0       0
Mar-pli        0       0       0       0       0       0       0
Epi-den        0       0       0       0       0       0       0
Lac-orb        0       0       0       0       0       0       0
Hyd-bon        0       0       0       0       0       0       0
Bid-tri        0       0       0       0       0       0       0
Pas-hir        0       0       0       0       0       0       0
Tri-rep        0       0       0       0       0       0       0
Fes-and        0       0       0       0       6       0       0
Ant-odo        0       0       0       0       0       0       0
Gal-asc        0       0       0       0       0       0       0
Ple-sch        0       0       0       0       0       0       0
Ele-mac        0       0       0      33      31      45       0
Muh-fas        0       0      14       0       6       0       0
Car-ter        0       0      14       0      13      36       0
Ela-par      100 *    33      43      22       6       0       0
Iso-pal        0     100 *     0       0       0       0       0
Lep-sp1        0     83 *      0       0      75      55       0
Jun-ecu       50     83 *     29       0      63       0       0
Cra-ven       25      83     100 *    44      31      55       0
Gra-bog       50       0     57 *     33       0       0       0
Dre-exa        0       0      14       0       0       0       0
Lil-mac        0       0      14     100 *     0       0      15
Lim-aus        0       0       0      22       0       0       8
Cal-nub        0       0      43      44     100 *    64       0
Ran-lim       25      33      43       0     88 *      9       0
Pot-par        0       0       0       0       6     82 *      0
Pot-ill        0       0       0      11       0       0     85 *
Myr-qui        0       0       0       0       0       0     62 *
Nit-fle        0       0       0      11      38      64     77 *

* = prueba de aleatorizaciones (p [menor o igual a] 0.05).

CUADRO 2

Prueba Kruskal-Wallis y comparacion multiple de Dunn de la riqueza
de especies entre las diferentes comunidades del PNN Chingaza

TABLE 2

Kruskal-Wallis test and Dunn multiple comparisons of species
richness between the communities of the Chingaza Park

Comunidad     Frecuencia      Suma       Media           Grupos
                             de los     de los
                             Rangos      Rangos

Comun-18          13         265.500     20.423     +
Comun-12           4         143.500     35.875     +       +
Comun-2           10         385.000     38.500     +       +
Comun-3            7         295.500     42.214     +       +
Comun-14           7         352.000     50.286     +       +
Comun-15           9         504.000     56.000     +       +
Comun-13           6         350.500     58.417     +       +       +
Comun-17          11         741.500     67.409     +       +       +
Comun-4           12         917.500     76.458     +       +       +
Comun-16          16        1225.500     76.594     +       +       +
Comun-8            7         551.000     78.714     +       +       +
Comun-11           7         667.000     95.286             +       +
Comun-1            8         796.000     99.500             +       +
Comun-5            4         414.000    103.500             +       +
Comun-9            7         814.500    116.357             +       +
Comun-10           8         960.000    120.000             +       +
Comun-7            6         785.000    130.833             +       +
Comun-6            5         710.000    142.000                     +

Fig. 2. Espectro biotipologico de los macrofitos acuaticos y
semiacuaticos del PNN Chingaza.

Fig. 2. Life form spectrum of aquatic and wetland macrophytes in the
Chingaza Park.

No. de taxa

Terrestres                24
Helofitos graminoides     13
Helofitos juncoides        6
Helofitos herbaceos       13
Helofitos briofitos        5
Hojas flotantes            3
Sumergidas                 6
Errantes                   1

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Schmidt-Mumm, Udo; Vargas Rios, Orlando
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2012
Words:13761
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