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Composicion y fluctuacion poblacional de la araneofauna en el algodonero de la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Peru.

Composition and population fluctuation of the spider community in a cotton field at Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Peru

Introduccion

Comunmente los cultivos de algodon son frecuentemente infestados por plagas (Beingolea 1959), por lo que tambien son intensamente sometidos a plaguicidas (CCI 2007). Aunque los principales plaguicidas utilizados en el algodon son relativamente baratos y de amplio espectro, estos tambien son muy perjudiciales para los insectos beneficos, y ademas, su poder residual se convierten en un problema importante para el ambiente (CCI 2007). Pero, en Peru la naturaleza de sus valles costeros permite que la mayoria de las plagas del algodon puedan ser controladas eficientemente por sus enemigos naturales (Beingolea 1959), y se estima que de no ser asi seria dificil mantener la produccion de algodon (Herrera 1987).

Las aranas constituyen uno de los grupos depredadores mas abundantes de los ecosistemas terrestres, considerados polifagos o generalistas (Bristowe 1971), por lo que no podrian ser eficientes controladores de una plaga determinada (Debach & Rosen 1991). Sin embargo, existen resultados discrepantes de su eficiencia en diversos cultivos, siendo utilizados exitosamente como agentes de biocontrol en dos tipos de agroecosistemas: huertos (principalmente de manzano) en Israel, Europa, Australia y Canada, y arroz en Asia (Mansour et al. 1980, Marc 1993, Zhao 1993, Maloney et al. 2003). Marc y Canard (1997) redefinieron la importancia de las aranas en el agroecosistema, especificando que si se toma en cuenta sus estrategias de caza y localizacion en la vegetacion, pueden considerarse como depredadoras especialistas. Asi mismo indican que no todas las especies de aranas son utiles contra una plaga particular, pero considerando su diversidad podrian ser importantes para controlar diversas plagas.

En el Peru, Aguilar (1965, 1968, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978a, 1978b, 1979a, 1979b, 1988) realizo importantes contribuciones al conocimiento de la araneofauna en cultivos de algodon a lo largo de la costa peruana, resaltando su importancia (diversidad, preferencia de localizacion en el cultivo y casos particulares de depredacion sobre plagas), y enfatizando la necesidad de continuar estas investigaciones. Sin embargo, posteriormente no han sido desarrollados trabajos que realicen el seguimiento continuo y detallado de la araneofauna durante toda la fenologia del cultivo del algodon, por lo tanto, aun no se conoce en detalle las interacciones entre el desarrollo del cultivo y las practicas agronomicas sobre la comunidad de aranas.

Teniendo en cuenta a las aranas como un componente importante de la fauna benefica del cultivo, y tratando de promover el interes para que se realicen mas investigaciones de este grupo de artropodos en otros agroecosistemas, el objetivo de esta investigacion fue evaluar la diversidad y fluctuacion de la abundancia de la comunidad de aranas en los algodonales de la Universidad Nacional Agraria La Molina en relacion con las condiciones climaticas, fenologicas y practicas agronomicas realizadas durante el desarrollo del cultivo.

Material y metodos

Area de estudio.--La investigacion se realizo en el algodonero variedad Tanguis (cultivar UNA No. 1) en la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima (12[grados]05'06.5"S, 76[grados]56'42.7"W, 238 m de altitud), en un campo con una extension de 1.5 ha. Las areas colindantes al cultivo de algodon fueron: un cultivo de 'pasto de elefante' Pennisetum purpureum, un area sin cultivar cubierta de malezas, un area destinada al cultivo de hibridos y lineas de algodon, y algunos arboles de platano (Musa paradisiaca) y mimosa (Acacia longifolia) como bordes del campo (Fig. 1); ademas cerca de la zona de estudio se encontraba un bosque de arboles de pino Pinus sp. y otros cultivos de panllevar.

Las evaluaciones se ejecutaron con la ayuda de dos personas en un solo dia y por la manana (8:00-12:00 h), cada siete dias, de noviembre del 2013 a julio del 2014 (nueve meses), tiempo que corresponde al periodo fenologico del cultivo. Las condiciones meteorologicas fueron registradas por la Estacion Meteorologica Alexander Von Humboldt (UNALM) y el manejo agronomico se llevo a cabo de acuerdo a lo establecido por el Programa de Algodon de UNALM (Veramendi & Lam 2011) (Tabla 1).

Tecnicas de muestreo.--El campo se dividio en cinco sectores de 3000 [m.sup.2] cada uno (Fig. 1) y se aplicaron dos tecnicas de recolecta: busqueda directa y trampas de caida (Tabla 2). La secuencia cronologica que se siguio para evaluar cada uno de los sectores fue la siguiente: sector 5, sector 4, sector 3, sector 2 y sector 1.

--Tecnica de busqueda directa: Se efectuo de forma manual y con paraguas entomologico. De forma manual, en cada sector se evaluaron 20 plantas escogidas al azar en cada periodo de muestreo, siendo un total de 100 plantas evaluadas. La evaluacion consistio en el examen minucioso de toda la planta (hojas, botones florales, flores y bellotas). Con paraguas entomologico, en cada sector se evaluaron cuatro plantas escogidas al azar en cada periodo de muestreo, teniendo un total de 20 plantas evaluadas. Esta se realizo sacudiendo vigorosamente la planta (entre 10 a 15 batidas) sobre una manta blanca (0.75 x 1 m) extendida sobre el suelo. En total 120 plantas fueron evaluadas por la tecnica de busqueda directa.

--Tecnica de trampas de caida: En cada sector se instalaron dos trampas de caida, colocadas equidistantes sobre los surcos. En total se instalaron 10 trampas, estas consistieron en envases de plastico (9 cm de altura, 9 cm de diametro y 450 ml de capacidad), a los cuales se les coloco 2/3 de agua, dos cucharaditas de sal comun al ras para evitar la descomposicion de las aranas recolectadas y shampoo inodoro e incoloro para romper la tension superficial. Con la ayuda de una lampa pequena las trampas fueron instaladas al ras del suelo y cambiadas cada siete dias, colocando el contenido recolectado en una bolsa plastica, con sus respectivos datos de recolecta.

El material recolectado fue llevado al laboratorio del Museo de Entomologia Klaus Raven Buller--UNALM, en donde se acondiciono el material para su reconocimiento y curacion final. Las aranas se preservaron con alcohol al 75%.

Identificacion de aranas.--Con la ayuda de un microscopio estereoscopio y claves y publicaciones especificas se identificaron las aranas hasta el nivel de especie o morfoespecie. En algunos casos a los machos, se les corto el pedipalpo izquierdo (en vista dorsal) entre la union de la tibia y patela o de la patela y femur (dependiendo de la presencia de alguna apofisis). En algunas hembras, se disecto el epiginio, el cual se sumergio en agua destilada para enjuagarse, y luego se coloco en una solucion con proteasa (1.5 mL de agua destilada mas la pastilla enzimatica) de 8 a 10 horas a 37[grados]C (para la limpieza de las estructuras internas). Por ultimo, cada estructura se preservo en un microvial con alcohol al 75% junto a la arana. La nomenclatura asignada sigue la ultima actualizacion de World Spider Catalog (2018).

Asignacion de gremios.--Las familias registradas fueron agrupadas en gremios basados en la clasificacion de Uetz et al. (1999), una clasificacion especifica para agroecosistemas, el cual agrupo las familias de aranas que se encuentran en diversos tipos de cultivos (incluyendo el algodon) en ocho gremios: corredoras de follaje, corredoras terrestres, emboscadoras, acosadoras, tejedoras de hojas, tejedoras en sabana, tejedoras espaciales y tejedoras orbiculares.

Analisis de datos.--Los siguientes analisis ejecutados se realizaron en base a la hipotesis de que la diversidad y abundancia de aranas estan influenciadas por las condiciones climaticas, fenologicas y practicas agronomicas durante todo el periodo del cultivo.

Se realizo un analisis cuantitativo (adultos y juveniles) determinado por la suma de las aranas recolectadas y sus distribuciones porcentuales. La seccion de analisis general se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todos los sectores, todas las tecnicas y todas las fechas de evaluacion. La fluctuacion poblacional de aranas se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todos los sectores, todas las tecnicas y todas las fechas de evaluacion por cada mes, ademas de mostrar las aranas registradas antes y despues de cada practica agronomica, la cual se realizo sumando las aranas recolectadas de todos los sectores y todas las tecnicas evaluadas de aquella evaluacion previa y posterior a cada practica agronomica. Por ultimo, la fluctuacion poblacional de aranas a nivel de familias se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todos los sectores, todas las tecnicas y todas las fechas de evaluacion por cada mes y cada familia de aranas (considerando solo las familias mas abundantes).

La seccion de analisis por sectores se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todas las tecnicas y fechas de evaluacion por cada sector; la fluctuacion poblacional de aranas se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todas las tecnicas y todas las fechas de evaluacion por cada mes y cada sector. Y por ultimo, la seccion de analisis por tecnicas de evaluacion se realizo mediante la suma de las aranas recolectadas de todos los sectores y todas las fechas de evaluacion por cada tecnica. Ademas, se evaluo la correlacion lineal entre la abundancia de aranas con la temperatura y humedad relativa con el programa Past 2.17c.

Se evaluo la composicion de especies (adultos y juveniles) y la diversidad (adultos) tomando en conjunto las aranas recolectadas de todas las tecnicas y fechas de evaluacion, con los siguientes indices y estimadores: Riqueza especifica, Indice de dominancia de Simpson, Indice de diversidad de Shannon-Wiener, Chao 1, Jacknife de 1 orden y Curvas de acumulacion de especies. Los estimadores Chao 1, Jacknife de 1 orden y las Curvas de acumulacion de especies se evaluaron para toda la zona de estudio (analisis general) y se utilizo el programa Estimates 9.1.0; y la riqueza especifica, los indices de dominancia de Simpson y de diversidad de Shannon-Wiener se evaluaron por sectores (analisis por sectores) y se utilizo el programa Past 2.17c.

Por ultimo, se realizo un Analisis de cluster jerarquico con el algoritmo de Metodo de Ward para evaluar la relacion de abundancia de aranas entre sectores, dos Analisis de cluster jerarquico con el algoritmo de Grupo pareado con las mediciones de similaridad de Morisita y Raup-Crick para evaluar la relacion de diversidad de las especies de aranas entre sectores, y un Analisis de cluster jerarquico con el algoritmo de Grupo pareado con la medicion de similaridad de Morisita para evaluar la relacion de diversidad de los gremios de aranas entre sectores, y se utilizo el programa Past 2.17c.

Resultados

Analisis general

Abundancia de aranas.- Se recolectaron un total de 2304 individuos durante los nueve meses de estudio, constituyendo una densidad poblacional de 0.2 aranas [m.sup.-2], donde 15.06% fueron adultos y 84.94% juveniles, con una proporcion de juveniles/adultos = 5.64. De los adultos recolectados, el 61.38% fueron machos y el 38.62% hembras, con una proporcion de machos/hembras = 1.59. Las familias mas abundantes fueron Thomisidae (40.71%), Anyphaenidae (23.35%) y Theridiidae (12.15%). Las especies mas abundantes fueron Misumenops sp.1 (26.80%), Zelotes laetus (15.85%) y Theridion volubile (13.54%). Las correlaciones lineales entre la abundancia de aranas y la temperatura (R = 0.059, P = 0.748), y la abundancia de aranas y la humedad relativa (R = -0.012, P = 0.948) resultaron no significativas, por lo que estos factores climaticos no guardaron relacion con la abundancia de aranas.

Riqueza de aranas.--Se identificaron 50 especies, agrupadas en 29 generos y 18 familias (Tabla 3). Las familias con mayor riqueza fueron Linyphiidae (ocho especies) y Salticidae (siete especies).

Diversidad de aranas.--Los estimadores Chao 1 y Jack 1 obtuvieron un valor de 59 y 63 especies cada uno, e indicaron que se tiene el 81% y 76% de las especies estimadas respectivamente. La curva de acumulacion de especies (Fig. 2) no alcanzo la asintota, observandose en crecimiento, por lo que el cultivo tiene una mayor riqueza esperada de aranas que la registrada.

Gremios de aranas.--Se registraron ocho gremios de aranas segun la clasificacion de Uetz et al. (1999) (Tabla 3). El gremio mas abundante fue el de las emboscadoras (40.84%) (Tabla 4) y el gremio con mayor riqueza fue el de las corredoras terrestres (seis familias y 14 especies) (Tabla 3). En el gremio de las corredoras de follaje la familia mas abundante fue Anyphaenidae (98.53%), y en el de las corredoras terrestres la familia mas abundante fue Lycosidae (48.70%). En los gremios de las acosadoras y emboscadoras las familias mas abundantes fueron Salticidae (95.60%) y Thomisidae (99.68%) respectivamente. En los gremios de las tejedoras espaciales la familia mas abundante fue Theridiidae (98.25%). Los gremios de las tejedoras de hojas, tejedoras en sabana y tejedoras orbiculares estuvieron representadas por una familia cada una.

Fluctuacion poblacional de aranas.--Las aranas estuvieron presentes durante todo el ciclo de desarrollo del algodonero (nueve meses) (Fig. 3, 4), y se observo que sus poblaciones disminuyeron en los periodos de aplicacion de los insecticidas, sin embargo, nunca dejaron de estar presente (Tabla 1, 6).

Durante la primera etapa fenologica (desarrollo vegetativo), a pesar de la colonizacion de la araneofauna al inicio de la campana, la poblacion de aranas disminuyo rapidamente luego de la primera aplicacion de insecticida (Clorpirifos), registrandose en la ultima evaluacion antes de la aplicacion 10 individuos y luego de esta solo tres individuos (Tabla 1), recolectandose en total solo 13 individuos en noviembre (Fig. 3, 4). Iniciando la segunda etapa fenologica (formacion de boton floral) se realizo el desahije, encontrandose en la ultima evaluacion antes de esta practica siete individuos y luego de esta 12 individuos, registrandose en total 28 individuos en diciembre (Tabla 1, Fig. 3, 4). Poco tiempo despues se realizo la fertilizacion, donde tambien se observo un incremento de la poblacion, registrandose en la ultima evaluacion antes de esta practica 12 individuos y luego de esta 17 individuos, recolectandose en total 187 individuos en enero, una cifra muy superior a los meses anteriores, formandose asi el primer pico de maximo crecimiento (Tabla 1, Fig. 3, 4).

A partir de la tercera etapa fenologica (floracion) se realizo el primer riego, despues del cual la poblacion de aranas disminuyo rapidamente, registrandose en la ultima evaluacion antes del riego 116 individuos y luego de esta 60 individuos. Luego, con la segunda aplicacion de insecticida (Lufenuron) la poblacion de aranas volvio a disminuir, encontrandose en la ultima evaluacion antes de esta aplicacion 60 individuos y luego de esta 39 individuos (Tabla 1). A pesar de estos decrementos, se registraron en total 230 individuos en febrero (Fig. 3, 4).

En la cuarta y ultima etapa fenologica (fructificacion), la poblacion de aranas incremento nuevamente, alcanzando asi el segundo pico de maximo crecimiento, recolectandose en total 507 individuos en marzo (Fig. 3, 4). En este mes se realizaron los dos ultimos riegos; de los cuales, luego del segundo riego la poblacion de aranas se incremento, registrandose en la ultima evaluacion antes del riego 101 individuos y luego de este 117 individuos. En contraste, despues del tercer riego la poblacion de aranas disminuyo, encontrandose en la ultima evaluacion antes del ultimo riego 153 individuos y luego de este 137 individuos (Tabla 1).

En los meses de abril y mayo no se realizaron practicas agronomicas en el cultivo, durante este periodo la poblacion de aranas comenzo a disminuir gradualmente, registrandose en total en abril 454 individuos y en mayo 401 individuos. Durante la cosecha, a mediados de junio y julio, la poblacion de aranas disminuyo, recolectandose en la ultima evaluacion antes de la cosecha 93 individuos y al termino de esta 55 individuos (Tabla 1), registrandose en total 362 individuos en junio y 120 individuos en julio (Fig. 3, 4).

A nivel de familias, en enero se registro el primer pico de maximo crecimiento para Lycosidae; en febrero se establecio el primer y unico pico de maximo crecimiento para Gnaphosidae; y en marzo se registro el primer pico de maximo crecimiento para Thomisidae, Anyphaenidae, Linyphiidae y Theridiidae (Fig. 5, 6 y 7). Ademas, Lycosidae, Thomisidae, Anyphaenidae y Theridiidae registraron un segundo pico de maximo crecimiento, siendo para Lycosidae en abril, Thomisidae y Theridiidae en mayo, y Anyphaenidae en junio (Fig. 5, 6 y 7). A partir de marzo y hasta el final del cultivo Thomisidae fue la familia mas abundante por una marcada diferencia con las demas (Fig. 5, 6 y 7).

Las especies con mayor distribucion temporal fueron Anyphaenoides octodentata, Zelotes laetus y Theridion volubile, las cuales estuvieron presentes en los nueve meses del periodo del cultivo; Misumenops sp. 1 y Hogna sp. estuvieron presentes en ocho de los nueve meses, estando ausentes en diciembre y mayo respectivamente; y Camillina sp. estuvo presente en siete de los nueve meses, estando ausente en noviembre y diciembre (Tabla 5).

Analisis por sectores

Abundancia de aranas.--La mayor abundancia se registro en el sector 1 (555 individuos) y la menor en el sector 4 (296 individuos) (Tabla 6). El dendrograma mostro dos agrupaciones en relacion a su abundancia: sectores 1 y 2 y sectores 3, 4 y 5 (siendo en este ultimo mas cercanos los sectores 3 y 5) (Fig. 8).

Riqueza de aranas.--La riqueza especifica fue mayor en el sector 5 (30 especies), en comparacion con los demas sectores, donde la riqueza fue de 25 a 26 especies (Tabla 7).

Diversidad de aranas.- El valor mas alto del indice de diversidad de Shannon-Wiener fue en el sector 4 (H' = 2.16) y el menor fue en el sector 2 (H' = 1.64); en contraste al indice de dominancia de Simpson, donde el valor mas alto del indice fue en el sector 2 ([lambda] = 0.32) y el menor fue en el sector 4 ([lambda] = 0.18) (Tabla 7).

El dendrograma usando la medicion de similaridad de Morisita (Fig. 9) registro dos agrupaciones en relacion a su diversidad: sectores 1 y 3 y sectores 4 y 5 (donde el sector 2 se distancia desde un inicio de los demas); siendo similar al dendrograma usando la medicion de similaridad de Raup-Crick (Fig. 10), que mostro 2 agrupaciones: sectores 1, 2 y 3 (siendo mas cercanos los sectores 2 y 3) y sectores 4 y 5.

Gremios de aranas.--El gremio de las emboscadoras fue el mas abundante en todos los sectores, siendo mayor en el sector 2 (54.12%) (Fig. 11). Los gremios de las tejedoras orbiculares y tejedoras de hojas registraron las menores abundancias, el primero en el sector 3 (0.21%) y el segundo en el sector 4 (0.34%), cada uno encontrado unicamente en ese sector respectivamente (Fig. 11). Asimismo, la mayor riqueza de gremios se registro en los sectores 3 y 4 (siete gremios), mientras que la menor riqueza en los sectores 1, 2 y 5 (seis gremios) (Fig. 11). El dendrograma mostro dos agrupaciones de similaridad: sectores 3, 4 y 5 (siendo mas cercanos sectores 4 y 5) y sectores 1 y 2 (Fig. 12).

Fluctuacion poblacional de aranas.--Las aranas estuvieron presentes en cada uno de los sectores durante todo el periodo fenologico del cultivo (Fig. 13). El primer pico de maximo crecimiento correspondio al sector 3 en enero; luego, el primer pico de maximo crecimiento para los demas sectores y el segundo pico de maximo crecimiento para el sector 3 se registro en marzo (Fig. 13). Los niveles mas altos de la poblacion de aranas se registraron en los sectores 1 y 2 (siendo el nivel mas alto en abril en el sector 1); en cambio, los niveles mas bajos fueron registrados en los sectores 4 y 5, resaltando el sector 4 por su menor abundancia (Fig. 13). En general, hasta febrero, casi todos los sectores tuvieron una poblacion muy similar de aranas (excepto el sector 3), a partir de marzo y hasta junio se registro una diferencia mas marcada de la abundancia de aranas entre los sectores (Fig. 13).

Analisis por tecnicas de evaluacion

Abundancia, riqueza y gremios de aranas.--En la tecnica de busqueda directa el gremio mas abundante fue el de las emboscadoras (49.11%), la familia mas abundante fue Thomisidae (49.11%), y la especie mas abundante fue Misumenops sp.1 (46.70%); las familias con mayor numero de especies fueron Salticidae y Linyphiidae (cinco especies cada una). En las trampas de caida el gremio mas abundante fue el de las corredoras terrestres (68.44%), la familia mas abundante fue Lycosidae (33.3%), y la especie mas abundante fue Zelotes laetus (36.42%); la familia con mayor numero de especies fue Linyphiidae (ocho especies).

Con la tecnica de busqueda directa se registro una mayor abundancia de aranas (80.60%) que con las trampas de caida. En contraste, la tecnica de trampas de caida registro el mayor numero de especies (36). Sin embargo, con los dos metodos empleados, se recolectaron el 16% de las especies y cinco gremios (Tabla 3).

Discusion

Analisis general

La densidad poblacional registrada en esta investigacion fue similar al nivel minimo estimado por Aguilar (1988), de 0.4-4 aranas [m.sup.-2] (sacudida de planta) en cultivos de algodon con aplicacion de insecticidas a lo largo de la costa peruana; tambien registraron resultados comunes Skinner (1974), con 0.02-0.1 aranas [m.sup.-2] (metodo de colecta desconocido), y Dinkins et al. (1970), con 0.1 aranas [m.sup.-2] (succion con D-vac) en cultivos de algodon con aplicacion de insecticidas en Alabama y Misisipi (EEUU) respectivamente. En contraste, esta densidad fue menor a lo registrado por Dean y Sterling (1987), donde se obtuvo 0.8 aranas [m.sup.-2] en cultivos de algodon sin aplicacion de insecticidas (succion con D-vac) en Texas (EEUU), y a Plagens (1983), con 1.3-2.3 aranas [m.sup.-2] en cultivos de algodon con aplicacion de insecticidas (Ground cloth) en Arizona (EEUU).

El predominio de aranas juveniles concuerda con lo encontrado por Perez-Guerrero et al. (2009) y Almada et al. (2012), en cultivos de algodon en Espana (91.07%) y Argentina (60%) respectivamente. Ademas, coinciden con otros cultivos y areas naturales (Almada et al. 2012; Avalos et al. 2013), donde mas del 60% fueron individuos juveniles. Esto podria deberse a una constante colonizacion de las aranas juveniles desde los margenes del cultivo hacia este (Almada et al. 2012). La proporcion de adultos y juveniles tambien estaria relacionada a la tecnica de recoleccion empleada, como las trampas de caida, eficientes para capturar aranas adultas, debido a la mayor actividad de estas en comparacion con las juveniles (Uetz & Unzicker 1976, Churchill 1993, Azevedo et al. 2002).

La mayor proporcion de machos se asemeja a lo registrado por Dodson et al. (2015) en Misumenoides formosipes (2.37), y contrasta a lo evaluado por Ghavami et al. (2007) (0.17) en cultivos de algodon en Iran. La proporcion de sexos tambien estaria relacionada a la tecnica de trampas de caida, ya que los machos son mas activos que las hembras, por ello, la alta proporcion de machos encontrados en trampas de caida (Alvares et al. 2004), lo que explicaria la mayor abundancia de machos en este estudio. A pesar de ello, se ha senalado que existe una mayor proporcion de hembras en la mayoria de aranas adultas sociales y solitarias, y desde el estado de huevo (Gunnarsson & Andersson 1996).

Las familias mas abundantes registradas en este trabajo contrastan con las observaciones de Aguilar (1977, 1988), quien encontro en mayor abundancia a Anyphaenidae (58%) y en segundo lugar Thomisidae (13%), familia dominante en el presente trabajo. La predominancia de estas familias podria explicarse por sus estrategias de caza y localizacion en el cultivo, como sugiere Aguilar (1977, 1988), ya que ambas familias al ser 'cazadoras directas' tienen mayor ventaja que las 'tejedoras'. A su vez, Aguilar (1977, 1988) manifesto que Anyphaenidae tuvo una mayor abundancia por ser una familia nocturna, en comparacion de Thomisidae que es diurna, entonces se encontraba protegida en sus cubiertas de seda en los organos de la planta durante el manejo agronomico en el dia, lo cual tambien facilito su colecta en esta investigacion.

La abundancia de las familias tambien estaria relacionada a las tecnicas de evaluacion y esfuerzos de muestreo utilizados en cada investigacion, siendo cada resultado particular, como en este estudio. Por ejemplo: en Texas, Estados Unidos, Dean et al. (1982) reportaron a Oxyopidae (23%) como la familia mas abundante mediante cinco tecnicas de colecta: manual, succion con D-vac, redadas, trampas de feromonas y trampas de caida en campos de algodon sin aplicacion de insecticidas. En Argentina, Almada et al. (2012) registraron a Thomisidae (84.04%) como la familia mas abundante mediante tres tecnicas de muestreo: red entomologica de arrastre, pano vertical de un metro y trampas de caida en algodon transgenico y convencional (con y sin control quimico). En Espana, Perez-Guerrero et al. (2009) encontraron a Miturgidae y Thomisidae (21.4%) como las familias mas abundantes, batiendo directamente las plantas en algodon ecologico.

Dos caracteristicas importantes habrian potenciado el predominio de Thomisidae en este estudio: la preferencia de alimentacion de esta familia sobre algunas plagas del cultivo como Chloridea virescens y Anomis texana (Aguilar 1977, 1988), las cuales fueron observadas en el cultivo evaluado, representando un componente importante de los enemigos naturales de las plagas en este agroecosistema (Almada et al. 2012); y a su capacidad de vivir y cazar al acecho en las flores, siendo el cultivo de algodon propicio para albergar este tipo de aranas (Perez-Guerrero et al. 2009).

Al igual que en el presente estudio, Misumenops se encontro en cultivos de algodon en Arizona (Estados Unidos) (Plagens 1983), Sao Paulo (Brasil) (Gravena & Da Cunha 1991) y Sudafrica (Dippenaar-Schoeman et al. 1999), y fue el mas representativo (79.09%) en campos de algodon transgenico y convencional en Santa Fe (Argentina) (Almada et al. 2012). Este genero tambien fue registrado por Aguilar (1977, 1988) a lo largo de la costa peruana, Aguilar y Lamas (1980) y Sarmiento (1992), con varias especies (M. amabilis, M. variegatus y Misumenops sp.) en el algodonero peruano, siendo uno de los mas abundantes y depredadores de las principales plagas de lepidopteros en el cultivo (Aguilar 1988).

La mayor abundancia de este genero podria deberse al bosque cercano al cultivo, el cual podria constituir un refugio para estas aranas, como ocurrio con arbustos de Larrea y Artemisia aledanos a campos de algodon de los valles de Mammoth y Avra (Arizona, Estados Unidos) (Plagens 1983). Estos habitats adyacentes representarian la 'guarderia' para Misumenops, que eventualmente colonizaria estos cultivos (Plagens 1983). El uso de un habitat diferente en su ciclo de vida podria ser una estrategia de Misumenops, ya que requiere de 145 a 531 dias a 25[grados]C para alcanzar la madurez, lo cual es mucho mas prolongado que el periodo del cultivo de algodon, ocasionando que no complete todo su ciclo de vida en este agroecosistema y necesite de un habitat cercano estable (Plagens 1983).

A pesar de lo registrado en esta investigacion, la temperatura y humedad son considerados influyentes en la riqueza y abundancia de las aranas, asi tambien otros factores abioticos (altitud, estacionalidad y estabilidad ambiental) (Ferenc et al. 1999, Liljesthrom et al. 2002, Jimenez-Valverde & Lobo 2007, Rodrigues et al. 2009). No obstante, existen pocos trabajos sobre la relacion de la temperatura y humedad con la araneofauna, de los cuales han mostrado resultados contrastantes: Le Sar y Unzicker (1978) registraron una mayor diversidad de aranas en el primer ano de estudio, mucho mas humedo que el segundo, en cultivos de soja en Illinois (Estados Unidos); Rodrigues et al. (2009) solo hallaron relevancia entre la correlacion de la temperatura y abundancia de aranas en el borde del bosque (adyacente a un cultivo de arroz), ni el cultivo ni un pastizal adyacente mostraron significancia; y Vijaykumar (2004) no encontro correlacion significativa de la temperatura y humedad con las aranas en un cultivo de arroz en India.

La riqueza encontrada en el presente trabajo (50 especies y 18 familias) es similar a las 50 especies y 17 familias descritas por Aguilar (1977, 1988) en diversos valles algodoneros a lo largo de la costa peruana, y superior a las 27 especies y 19 familias citadas por Sarmiento (1992) en el algodon en Peru. Se reconocieron 37 especies y 6 familias nuevas registradas, llegando a un total de 87 especies y 24 familias de aranas para el cultivo de algodon en Peru. Este numero considerable de nuevos registros en una sola campana de evaluacion podria deberse al esfuerzo de muestreo y tecnicas de evaluacion, ya que se evaluo cada 7 dias (32 evaluaciones), desde el inicio del cultivo (emergencia de plantulas) hasta su termino (cosecha) y las tecnicas de evaluacion fueron mas completas en comparacion a estudios previos, como los de Aguilar (1974, 1975, 1976, 1978a, 1978b, 1979a, 1979b), donde realizo 4 a 5 evaluaciones por campana, y en su gran mayoria con una sola tecnica de evaluacion (10 plantas por campo).

La abundancia y riqueza de aranas registradas en esta investigacion es alta, a pesar de tratarse de un agroecosistema, un habitat interrumpido y fuertemente influenciado por las practicas culturales, las cuales son consideradas uno de los factores mas daninos para la araneofauna (Ferenc et al. 1999, Marc et al. 1999, Butt & Muhammad 2012). Esto podria deberse al sistema de manejo agronomico del cultivo de algodon en Peru, ya que se realiza un manejo integrado de plagas, sin la necesidad de la aplicacion tan seguida de insecticidas como en otros cultivos, con el fin de respetar la accion de la fauna benefica en este agroecosistema (Herrera 2010). Por lo que es importante conocer el sistema de manejo agronomico en un cultivo, ya que la abundancia y riqueza de la araneofauna estaria relacionada con ello, siendo pobre en un cultivo intensivo o convencional, y con mayor riqueza (incluso mayor que un habitat natural) en un cultivo organico o de bajos insumos, debido principalmente a la ausencia o disminucion de agroquimicos (Ferenc et al. 1999, Butt & Muhammad 2012).

En este estudio Linyphiidae y Salticidae fueron las familias con mayor riqueza de especies (16% y 14% respectivamente); sin embargo, Aguilar (1977) y Sarmiento (1992) registraron a Salticidae como la familia con mayor numero de especies con el 22% y 26% de especies cada uno. La mayor riqueza de especies de Linyphiidae podria explicarse a que esta familia teje telas pequenas, debajo de las hojas, en diversos organos de la planta, en pequenas grietas o en la hojarasca del suelo (Aguilar 1988), siendo menor la probabilidad del dano de sus telas por el manejo agronomico; otro factor importante podria ser su alta capacidad de dispersion mediante 'ballooning', bien adaptada al patron espacial y temporal de las alteraciones de los agroecosistemas (Halley et al. 1996, Marc et al. 1999). Ademas, la alta riqueza de especies de Salticidae podria deberse a su preferencia de alimentacion sobre algunas plagas del cultivo de algodon (Aguilar 1988).

El inventario de aranas resulto confiable al obtener valores mayores al 70% de especies registradas (Jimenez-Valverde & Hortal 2003) en comparacion con los estimadores Chao 1 y Jack 1. Esto podria deberse al continuo esfuerzo de muestreo realizado (cada siete dias), ya que los valores de los estimadores de riqueza de especies dependen del esfuerzo de muestreo, donde diferentes esfuerzos producen diferentes estimaciones (Samu & Lovei 1995). En contraste, cuando la evaluacion se realiza en periodos separados el esfuerzo podria diluirse y volverse una evaluacion mas superficial (Deza 2009). Asi como en este trabajo, generalmente en estudios sobre la calidad de los inventarios de aranas las curvas de acumulacion se encuentran lejos de la asintota, sin lograr registrar todas las especies debido al elevado numero de especies raras que suelen aparecer (Jimenez-Valverde & Hortal 2003). Para optimizar la recolecta de estas especies en este estudio podria ser necesario aumentar las unidades de muestreo (un mayor numero de trampas de caida instaladas o de plantas evaluadas en la busqueda directa) o la utilizacion de mas tecnicas de evaluacion, por lo que el inventario de la araneofauna no es una tarea sencilla (Jimenez-Valverde & Hortal 2003).

Al igual que en el presente estudio, en cultivos de algodon transgenico y convencional en Argentina, el gremio de las emboscadoras fue el mas abundante (83.91%), por la preferencia de alimentacion de esta sobre larvas de plagas importantes de lepidopteros en el cultivo (Almada et al. 2012). Los resultados de esta investigacion fueron similares a lo registrado por Aguilar (1977, 1998), Uetz et al. (1999) (Arkansas-Estados Unidos) y Dippenaar-Schoeman et al. (1999) (Sudafrica); donde clasificaron la araneofauna del algodon en dos gremios: cazadoras y tejedoras, registrando a las cazadoras mayor o igual al 60%, y englobando los ocho gremios encontrados en esta investigacion las cazadoras y tejedoras constituyeron el 81.73% y las tejedoras el 18.27%. Esto podria deberse a que las aranas cazadoras no eran afectadas notablemente por las practicas agronomicas; en cambio las aranas tejedoras si, ya que al tejer sus telas estas eran destruidas directamente por la manipulacion de las plantas durante el manejo agronomico, y al no poder alimentarse disminuian considerablemente (Aguilar 1977, 1998).

Las caracteristicas significativas para la composicion de los gremios de aranas en un cultivo son la complejidad estructural del cultivo hospedero, microambientes, nivel de disturbio, las areas adyacentes, etc. (Uetz et al. 1999). Este ultimo factor podria haber influenciado el patron de estructuracion de los gremios en este agroecosistema, ya que actuaria como fuerza selectiva de 'lo que esta disponible', colonizando asi cultivos cercanos (Uetz et al. 1999). Como lo ocurrido en campos de alfalfa en Virginia (Howell & Pienkowski 1971) y California (Yeargan & Dondale 1974), que siendo evaluados con las mismas tecnicas (redada y aspiracion con D-vac), se observo una diferente predominancia de gremios en cada estudio. Howell y Pienkowski (1971), encontraron como los mas dominantes a tejedoras orbiculares (42.7%) y errantes tejedoras (37.6%); en cambio, Yeargan y Dondale (1974), registraron como los mas abundantes a corredoras terrestres (60%) y errantes tejedoras (33.6%).

Aunque no se midio la altura de las plantas de algodon, conforme fue avanzando el desarrollo del cultivo las aranas fueron incrementando, esto podria deberse a la relacion de la araneofauna con el desarrollo o vigor de las plantas (Aguilar 1974, 1976, 1977; Dippenaar-Schoeman et al. 1999; Almada et al. 2012). Esto se explicaria gracias a la mayor estructuracion fisica del habitat, generando mas microhabitats favorables, los cuales son factores importantes para la araneofauna (Rodrigues et al. 2009; Jimenez-Valverde & Lobo 2007), que potenciado a la caracteristica propia de la planta de algodon, por ser una planta arbustiva dicotiledonea, gozaria de una buena complejidad estructural que beneficiaria aun mas el desarrollo de su araneofauna (Young & Edwards 1990).

Desde la fase temprana del cultivo se registro la presencia de aranas, este resultado concuerda con Dippenaar-Schoeman et al. (1999), donde hallaron que las aranas fueron unos de los primeros artropodos depredadores en colonizar las plantas emergentes de algodon. Esta poblacion inicial en la investigacion podria deberse a su migracion desde otras zonas cercanas, ya que las aranas son conocidas por sus excelentes habilidades de dispersion y colonizacion (Marc et al. 1999). Estas areas podrian tratarse de cultivos vecinos o zonas con vegetacion diferenciable y generalmente menos manejadas, como el area de malezas o el bosque de pinos en este estudio, este ultimo por tratarse de un habitat mas complejo, extenso y casi sin perturbacion podria servir como refugio y sitio de hibernacion para las aranas, tal como citaron Oberg & Ekbom (2006), Oberg et al. (2007) y Rodrigues et al. (2009) para areas cercanas a los margenes del cultivo, con vegetacion diferenciable, compleja y generalmente menos manejada.

La disminucion de aranas despues de la aplicacion del insecticida clorpirifos concuerda con la literatura encontrada, ya que se trata de un organofosforado de amplio espectro, neurotoxico, que actua por contacto e ingestion, muy perjudicial para las aranas (Amalin et al. 2000, Pekar 2002, Fountain et al. 2007, Pekar 2012). Sin embargo, las aranas no desaparecieron en noviembre, tal como registro Aguilar (1974, 1976, 1977), ya que a pesar de su detrimento luego de la aplicacion de insecticidas arsenicales y organicos, su poblacion se reestablecio. Esto podria relacionarse al tiempo de vida media que posee este insecticida en la superficie del suelo, de 3 a 14 dias aproximadamente (Fountain et al. 2007). A diferencia de la aplicacion inicial del insecticida en esta investigacion, no se recomiendan los tratamientos tempranos de plaguicidas en los campos de algodon y se consideran innecesarios, porque las aranas retardan el brote precoz de plagas en la temporada de crecimiento del cultivo (Mansour 1987). Diversos estudios tambien corroboran el detrimento en la riqueza y abundancia de aranas en campos aplicados con insecticidas, en comparacion con las maximas poblaciones de aranas obtenidas en campos no aplicados, evaluados por Mansour (1987) en Israel, Van den Berg et al. (1990) en Sudafrica, Rajput et al. (2012) en Pakistan, y Solanki y Kumar (2014) en la India.

No se encontraron trabajos con que comparar los resultados de esta investigacion sobre la relacion del desahije y fertilizacion con la araneofauna, aunque Butt y Muhammad (2012) y Andrey et al. (2014) citaron que campos altamente fertilizados albergaron mas detritivoros y herbivoros, y por ello mas depredadores, como las aranas.

Al igual que en el presente estudio, en campos de algodon en Argentina (Almada et al. 2012), Pakistan (Khuhro et al. 2012, Rajput et al. 2012) e India (Solanki y Kumar 2014), se encontraron las maximas poblaciones de aranas y con picos de crecimiento durante la floracion y fructificacion del cultivo, cuando la planta de algodon se mostraba exuberante en follaje. Este mayor desarrollo de la araneofauna podria deberse al aumento de sus presas de insectos que albergaria el cultivo en relacion con el crecimiento de la planta de algodon (Aguilar 1977, Van den Berg 1989, Van den Berg & Dippenaar-Schoeman 1991, Dippenaar-Schoeman et al. 1999, Almada et al. 2012, Mahalakshmi & Jeyaparvathi 2014).

Los picos de maximo crecimiento observados en esta investigacion podrian estar relacionados a diversos factores, uno de ellos podria ser la migracion de las aranas de las cosechas de campos cercanos buscando un nuevo nicho, como lo sucedido en campos de algodon en India (Mahalakshmi & Jeyaparvathi 2014), otro podria ser las condiciones climaticas o variaciones estacionales, tal como citaron Van den Berg et al. (1990), Almada et al. (2012), y Mahalakshmi y Jeyaparvathi (2014) en campos de algodon en Sudafrica, Argentina e India respectivamente. Por ultimo, Almada et al. (2012) mencionaron que tambien podria deberse a la aplicacion del regulador de crecimiento en las plantas, practica que se realiza generalmente en esas zonas algodoneras antes de la formacion de bellotas.

La disminucion de aranas despues de la aplicacion del insecticida lufenuron, al estar precedida de la fuerte disminucion de las mismas luego del primer riego, podria inferirse a que hubieron otros factores que influyeron en la disminucion de las aranas; ademas que estudios previos indicaron que este insecticida no tuvo mucho impacto en la fauna benefica del algodon, siendo seguro para los adultos de varias familias de aranas (Javaid et al. 1999, Sechser et al. 2001, Mansfield et al. 2006), y que en comparacion con clorpirifos, mostro tener menor efecto en los depredadores (Desuky et al. 2012). Esto se deberia a que clorpirifos por ser un neurotoxico tiene un amplio espectro de actividad, en cambio, lufenuron posee un buen grado de selectividad, ya que inhibe la sintesis de quitina (un constituyente importante en el exoesqueleto de artropodos) en larvas de Lepidoptera durante el proceso de muda, su accion es por ingestion y con poca actividad por contacto (Javaid et al. 1999, Sechser et al. 2001, Desuky et al. 2012).

No se pudo reconocer en este estudio el efecto del riego sobre la poblacion de la araneofauna, ya que hubieron disminuciones y aumentos de su poblacion luego de los mismos, mas aun existen pocos estudios sobre el tema, con resultados poco especificos y contrastantes sobre su relacion con las aranas. Segun Butt y Muhammad (2012) el riego afecta la distribucion y la abundancia de las aranas en los cultivos. Srikanth et al. (1997) encontraron que el riego resulto negativo para la poblacion de aranas en un cultivo de cana de azucar (siendo mas danino el riego por gravedad que por goteo superficial). En cambio, Andrey et al. (2014) registraron que el riego tuvo un efecto positivo en la riqueza de artropodos en un pastizal, que al aumentar los herbivoros incrementaron los depredadores. Latha (2004) comparo tres niveles de irrigacion (50%, 75% y 100%) en un cultivo de algodon en Texas (Estados Unidos), y aunque el numero de aranas no vario grandemente entre los tratamientos, hallo que los promedios estacionales de aranas fueron mayores en el tratamiento al 100%, afirmando que condiciones mas humedas favorecen poblaciones mas altas de artropodos depredadores, aunque no es el caso para todas las especies.

La disminucion progresiva de aranas en los meses siguientes despues del ultimo riego podria deberse a que las plantas comenzaron a ponerse cada vez mas secas, reduciendo su follaje, como se registro en campos de soya, donde la senescencia de las plantas y la descomposicion del material vegetal muerto redujeron los sitios potenciales de hibernacion de las aranas, generando que se muevan fuera de los cultivos en busqueda de habitats adecuados para su hibernacion o estancia (Turnbull 1960, Duffey 1962, Culin & Rust 1980, Ferguson et al. 1984, Liljesthrom et al. 2002). Las cosechas realizadas podrian haber intensificado la disminucion de aranas en el mes de julio, debido a la interrupcion y destruccion de este habitat por parte del personal para poder retirar las motas de algodon de las plantas, como en estudios previos, donde la cosecha afecto negativamente la densidad de aranas en los campos agricolas, obligandolas a su emigracion (Marc et al. 1999, Liljesthrom et al. 2002, Butt & Muhammad 2012). Aguilar (1977) senalo que el manejo agronomico del cultivo de algodon peruano influyo negativamente a diversas familias de aranas, estando a su vez este efecto relacionado a la estrategia de caza o gremios de aranas.

La mayor abundancia de las familias Lycosidae y Gnaphosidae en la primera etapa del cultivo, en comparacion de las demas familias (sobretodo Thomisidae y Anyphaenidae que fueron las mas abundantes) en la segunda etapa, podria deberse a sus habitos terrestres, ya que sus estrategias de caza podrian permitirles establecerse en el cultivo sin necesitar del mayor crecimiento de las plantas, por no depender de la estructura fisica de las mismas. A pesar de que despues las poblaciones de estas familias disminuyeron, la distribucion de tres de sus especies estuvieron presentes durante casi todo el periodo del cultivo, demostrandose asi su importancia como colonizadoras y su mayor amortiguacion a los cambios en el cultivo.

Analisis por sectores

La relacion de la mayor abundancia de aranas entre los sectores 1 y 2 mostrado en el dendrograma podria deberse a que en estos sectores las plantas se encontraban mas desarrolladas, en comparacion sobretodo de los sectores 4 y 5, donde eran mas pequenas, aunque no se midio directamente la altura de las plantas.

La mayor riqueza y diversidad de especies y gremios registrados en los sectores 3, 4 y 5, y el comportamiento asociado de mayor diversidad de especies y gremios entre los sectores 4 y 5 observados en los dendrogramas podrian estar relacionados a la mayor contiguidad de estos a la zona de malezas y el bosque de pino, ya que las areas cercanas a los margenes del cultivo, con vegetacion diferenciable, siendo a veces mas complejas y generalmente menos manejadas, podrian servir como refugios y sitios de hibernacion para las aranas (Schmidt & Tscharntke 2005, Oberg et al. 2007, Rodrigues et al. 2009). Tal como se encontro en estudios previos, como Rodrigues et al. (2009), donde registraron una mayor diversidad de aranas en el borde del bosque adyacente de un cultivo de arroz que en el mismo cultivo, y Gardiner et al. (2010), donde encontraron que los habitats boscosos fueron importantes en la composicion de araneofauna en cultivos de colza oleaginosa. Mientras que la mayor dominancia encontrada en el sector 2 podria deberse a la mayor abundancia registrada del gremio de las emboscadoras en este sector (mas de la mitad de su poblacion) en comparacion con las demas.

El primer pico de maximo crecimiento de la poblacion de aranas en enero fue debido principalmente a la abundancia de aranas en el sector 3 y por Lycosidae; a diferencia del segundo pico de maximo crecimiento de toda la poblacion de aranas en marzo, debido a la abundancia de aranas en todos los sectores y principalmente por Thomisidae. Los diferentes niveles de abundancia de las aranas en todos los sectores a traves del periodo evaluado podria deberse a los desplazamientos de las mismas de acuerdo a los requisitos necesarios para su establecimiento; ya que las aranas permaneceran en un habitat si les satisfacen todos estos requisitos (estructura fisica del microhabitat, condiciones microclimaticas, competencia con otros depredadores y disponibilidad de presas); y si uno de ellos es modificado, la arana se movera a otro lugar, mientras que otros cambios estarian relacionados a su ciclo biologico (Marc et al. 1999, Arango et al. 2000, Sunderland & Samu 2000, Quevedo & Vasconcellos-Neto 2003).

Analisis por tecnicas de evaluacion

La tecnica de busqueda directa registro la mayor asociacion de especies, familias y gremios con preferencia de localizacion en el follaje por sus estrategias de caza (Ferguson et al. 1984, Ubick et al. 2005, Jocque & Dippenaar-Schoemann 2006); mientras que las trampas de caida registraron un mayor numero de especies, familias y gremios habitantes de los estratos inferiores de la vegetacion y en general del suelo (Dean et al. 1982; Liljesthrom et al. 2002; Ubick et al. 2005; Jocque & Dippenaar-Schoemann 2006), descrito como el metodo mas eficiente para capturar aranas epigeas (Dean et al. 1982, Work et al. 2002, Alvares et al. 2004). Los resultados de cada tecnica de recolecta en esta investigacion corroboran la segregacion que tiene la araneofauna (comunidades de aranas que habitan el suelo y el follaje) en este agroecosistema (Culin & Rust 1980).

La utilizacion de estas dos tecnicas podria haber favorecido la alta riqueza de aranas en este estudio, ya que son reconocidas y recomendadas para la evaluacion de aranas en variados habitats (Churchill & Arthur 1999, Work et al. 2002, Ludy & Lang 2004, Alvarez et al. 2004, Wade et al. 2006, Jud & Schmidt-Entling 2008). Al mismo tiempo, la combinacion de ambas tecnicas fue acertada debido al bajo numero de especies comunes registradas entre ambas, puesto que si dos metodos tienen un alto grado de solapamiento taxonomico se estaria desperdiciando el esfuerzo de muestreo en vez de poner mas empeno en la evaluacion de otros estratos (Dobyns 1997). Ademas, con una sola tecnica evaluada hubiera habido un gran sesgo en la medicion de la diversidad de la araneofauna en el cultivo, como detallo Marc et al. (1999), donde la evaluacion de cada tecnica empleada en una sola area de estudio enfatizo grandes diferencias en las composiciones de su araneofauna, debido a que comprende varios grupos ecologicamente distintos que habitan diferentes estratos de microhabitats, por lo que se recomienda la combinacion de varias tecnicas de muestreo para una evaluacion apropiada de la araneofauna (Green 1999, Marc et al. 1999, Jimenez-Valverde & Hortal 2003, Alvares et al. 2004, Brennan et al. 2005).

La menor abundancia de aranas registradas en las trampas de caida podria deberse a que esta tecnica evalua especialmente la tasa de actividad de las aranas, y no refleja una real abundancia, por ello capturan en gran medida aranas adultas por su mayor tasa de movimiento, en comparacion a los juveniles, a pesar que estos ocurren en grandes numeros en el suelo y cerca de el (Topping & Sunderland 1992, Topping & Luff 1995, Azevedo et al. 2002, Work et al. 2002, Alvares et al. 2004). Esto tambien explicaria la mayor riqueza de aranas registradas con esta tecnica, ya que al ser mas eficientes en capturar aranas adultas, es precisamente en este estado de desarrollo donde se pueden identificar las aranas al nivel de especie o morfoespecie. Estos resultados concuerdan con lo descrito por Canard (1982), Merrett y Snazell (1983), y Churchill y Arhtur (1999) en la evaluacion de las aranas en brezales, donde las trampas de caida resultaron en mas taxones de aranas que otros metodos cuyo objetivo fue el estrato de follaje. A diferencia de Alvarez et al. (2004), donde encontraron que usando la tecnica de golpeo proporciono una mayor riqueza y abundancia de aranas que las trampas de caida en una reserva de bosque urbano.

En conclusion, si se registro una alta riqueza y abundancia de aranas en este agroecosistema, donde su poblacion fluctuo durante todo el periodo del cultivo, encontrandose una mayor abundancia durante su etapa media, infiriendo este resultado a que las plantas en ese momento se presentaron mas grandes y mas exuberantes en follaje. A pesar de aquellas disminuciones luego de la aplicacion de los insecticidas y de las demas practicas agronomicas, las aranas siempre estuvieron presentes durante todo el cultivo, y su abundancia en cada mes no se vio afectada, excepto en el ultimo mes, ya que se registro una fuerte disminucion de aranas, por lo que se concluye que la cosecha si influyo negativamente en su poblacion, pero las demas practicas agronomicas y la temperatura y humedad no se encontraron influyentes en la araneofauna de este estudio.

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v26i1.15910

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Agradecimientos:

Nuestro agradecimiento especial a Manuel Andia y Bryan Portuguez por su ayuda en la identificacion de algunas especies de aranas; a Javier Fernandez y Pamela Cardich por su colaboracion con el trabajo de campo; a Nicolas Tarmeno y Alfredo Giraldo por su ayuda en los analisis estadisticos; y a Marco Antonio Desales-Lara por la revision y sugerencias para mejorar el manuscrito.

Informacion sobre los autores: LC, DS, CV: realizaron el diseno experimental; LC: los experimentos; LC, DS, CV: analizaron los datos, redactaron, revisaron y aprobaron el manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Fuentes de financiamiento: El presente trabajo se realizo con fondos propios.

Aspectos eticos / legales: Este trabajo no incurrio en ningun problema etico ni legal.

Laura Cruz * (1), Diana Silva (2) y Clorinda Vergara (3)

(1) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Peru.

(2) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo de Historia Natural, Lima, Peru.

(3) Universidad Nacional Agraria La Molina, Museo de Entomologia Klaus Raven Buller, Lima-Peru.

Presentado: 27/03/2018

Aceptado: 19/11/2018

Publicado online: 18/03/2019

Correspondencia:

(1) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Peru.

(2) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo de Historia Natural, UNMSM, Apartado Postal 14-0434, Lima 14, Peru.

(3) Universidad Nacional Agraria La Molina, Museo de Entomologia "Klaus Raven Buller", Departamento de Entomologia, Apartado 12-056, Lima-Peru.

* Autor para correspondencia

Email LC: laucruzmendoza@gmail.com

Email DS: diana.silva@unmsm.edu.pe

Email CV: cvc@lamolina.edu.pe

Leyenda: Figura 1. Area rectangular delimitada en la foto representa la zona de estudio y los numeros en circulos indican las areas adyacentes (1 = cultivo de 'pasto de elefante' Pennisetum purpureum, 2 = malezas, 3 = hibridos de algodon, 4 = lineas de algodon, 5 = arboles de mimosa, 6 = arboles de platano, 7 = cultivos de panllevar, 8 = bosque de arboles de pino Pinus sp.). Por ultimo, la flecha senala la distribucion de sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 2. Curva de acumulacion de especies de aranas en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 5. Fluctuacion poblacional de Thomisidae, Anyphaenidae y Salticidae en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 6. Fluctuacion poblacional de Lycosidae y Gnaphosidae en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 7. Fluctuacion poblacional de Theridiidae y Linyphiidae en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina --Lima.

Leyenda: Figura 8. Dendrograma mediante el algoritmo de Metodo de Ward de las aranas registradas por sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 9. Dendrograms mediante el algoritmo de Grupo pareado con la medicion de similaridad de Morisita de las aranas registradas por sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013- 2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 10. Dendrograma mediante el algoritmo de Grupo pareado con la medicion de similaridad de Raup-Crick de las aranas registradas por sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 12. Dendrograma mediante el algoritmo de Grupo pareado con la medicion de similaridad de Morisita de las aranas registradas por gremios entre los sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Leyenda: Figura 13. Fluctuacion poblacional de aranas por sectores en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.
Tabla 1. Manejo agronomico y abundancia de aranas registradas
(recolectadas con ambas tecnicas de busqueda directa y trampas de
caida) en sus respectivos periodos de evaluacion antes y despues de
cada practica agronomica en el cultivo de algodon durante la campana
2013-2014, en La Molina--Lima.

Practicas agronomicas                       Fecha o periodo      Antes

Aplicacion de insecticida Clorpirifos,        08/11/2013          10
contra gusanos de tierra
Desahije (dos plantas por punto)              16/12/2013           7
Fertilizacion                                 02/01/2014          12
Primer riego (por gravedad)                   30/01/2014          116
Aplicacion de insecticida Lufenuron,          06/02/2014          60
contra Heliothis virescens
Segundo riego (por gravedad)                  11/03/2014          101
Tercer riego (por gravedad)                   27/03/2014          153
Cosecha                                  18/06/2014-12/07/2014    93

Practicas agronomicas                    Despues

Aplicacion de insecticida Clorpirifos,      3
contra gusanos de tierra
Desahije (dos plantas por punto)           12
Fertilizacion                              17
Primer riego (por gravedad)                60
Aplicacion de insecticida Lufenuron,       39
contra Heliothis virescens
Segundo riego (por gravedad)               117
Tercer riego (por gravedad)                137
Cosecha                                    55

Tabla 2. Tecnicas de evaluacion de la araneofauna en el cultivo de
algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Tecnicas de                       Numero por sector      Total
evaluacion

Busqueda directa   Manual            20 plantas       100 plantas
                   Paraguas           4 plantas       20 plantas
                   entomologico
Trampas de caida                      2 trampas       10 trampas

Tabla 3. Lista de familias y especies de aranas registradas en el
cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima
(World Spider Catalog, 2018). [* = colectada por busqueda directa, **
= colectada por trampas de caida]

Gremios        Familias       Especies

Corredoras     Anyphaenidae   Anyphaenoides octodentata (Schmidt,
de follaje                    1971) *,**
                              Patrera spn. *
                              Teudis sp. *

               Eutichuridae   Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847) *

Corredoras     Corinnidae     Creugas gulosus Thorell, 1878 **
terrestres
               Dysderidae     Dysdera crocata C. L. Koch, 1838 **

               Gnaphosidae    Camillina elegans (Bryant, 1940) **
                              Camillina sp. **
                              Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1826)
                              **
                              Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872) **
                              Zelotes laetus (O. Pickard-Cambridge,
                              1872) **

               Lycosidae      Hogna sp. **
                              Lycosa cf. thorelli **
                              Lycosidae cf. Hogna sp.1 **
                              Lycosidae cf. Hogna sp.2 **
                              Lycosidae cf. Hogna sp.3 **

               Trachelidae    Meriola decepta Banks, 1895 **

               Zodariidae     Cybaeodamus lycosoides (Nicolet, 1849)
                              **

Acosadoras     Salticidae     Coryphasia sp. *
                              Dendryphantes sp.1 *
                              Dendryphantes sp.2 *
                              Frigga crocuta (Taczanowski, 1878) *
                              Salticidae cf. Sitticus *
                              Sitticus sp.1 *,**
                              Sitticus sp.2 **

               Oxyopidae      Peucetia rubrolineata Keyserling, 1877 *

Emboscadoras   Thomisidae     Misumenini sp.1 *,**
                              Misumenops sp.1 *,**
                              Misumenops sp.2 *
                              Thomisidae sp.1 *

               Sicariidae     Loxosceles laeta (Nicolet, 1849) **
                              Sicarius peruensis* (Keyserling, 1880)
                              **

Tejedoras      Amaurobiidae   Macrobuninae sp. 1 **
de hojas

Tejedoras      Araneidae      Mastophora sp. (a) *
orbiculares

Tejedoras      Linyphiidae    Linyphiidae cf. Agyneta *,**
en sabana                     Linyphiidae sp.1 *,**
                              Linyphiidae sp.2 *
                              Linyphiidae sp.3 *,**
                              Linyphiidae sp.4 **
                              Linyphiidae sp.5 **
                              Linyphiidae sp.6 **
                              Linyphiidae sp.7 *

Tejedoras      Dictynidae     Dictynidae sp.1 **
espaciales
               Mysmenidae     Mysmenidae sp. 1 **
                              Mysmenidae sp. 2 **

               Theridiidae    Latrodectus geometricus C. L. Koch,
                              1841 *
                              Steatoda erigoniformis (O. Pickard-
                              Cambridge, 1872) **
                              Steatoda grossa (C. L. Koch, 1838) **
                              Theridion volubile Keyserling, 1884 *,**
                              Theridula gonygaster (Simon, 1873) *

(a) Generos que pudieron identificarse contando solo con individuos
inmaduros.

Tabla 4. Distribucion porcentual de individuos por gremios de
aranas en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014,
en La Molina--Lima.

Gremios de aranas       Porcentaje

Emboscadoras              40.84%
Corredoras de follaje     23.70%
Corredoras terrestres     13.36%
Tejedoras espaciales      12.37%
Tejedoras en sabanas      5.69%
Acosadoras                3.96%
Tejedoras de hojas        0.04%
Tejedoras orbiculares     0.04%

Tabla 5. Distribucion temporal de la abundancia de las especies y/o
morfoespecies de aranas recolectadas en el cultivo de algodon durante
la campana 2013/2014, en La Molina//Lima. Los cuadros vacios indican
ausencia de las especies y/o morfoespecies, en el mes indicado.

Familias       Especies y/o morfoespecies                Meses

                                            No   Dic   Ene   Feb   Mar

Amaurobiidae   Macrobuninae sp. 1

Anyphaenidae   Anyphaenoides octodentata    2     1    36    54    137
               Patrera spn.                                   1
               Teudis sp.

Araneidae      Mastophora sp.

Corinnidae     Creugas gulosus                          2

Dictynidae     Dictynidae sp.1

Dysderidae     Dysdera crocata                    3     2           1

Eutichuridae   Cheiracanthium inclusum                  2     1     1

Gnaphosidae    Camillina elegans                        1
               Camillina sp.                            1     2     1
               Trachyzelotes lyonneti                         1     4
               Urozelotes rusticus                            1     2
               Zelotes laetus               4    10    35    50     6

Linyphiidae    Linyphiidae cf. Agyneta            3           2     1
               Linyphiidae sp.1                        12    15    71
               Linyphiidae sp.2                         1           1
               Linyphiidae sp.3                   1                 1
               Linyphiidae sp.4
               Linyphiidae sp.5                               1     1
               Linyphiidae sp.6                               2     1
               Linyphiidae sp.7                                     1

Lycosidae      Hogna sp.                    3     3    62     3     2
               Lycosa cf. thorelli                            1
               Lycosidae cf. Hogna sp.1     1           1
               Lycosidae cf. Hogna sp.2           1
               Lycosidae cf. Hogna sp.3                 1

Mysmenidae     Mysmenidae sp. 1
               Mysmenidae sp. 2

Oxyopidae      Peucetia rubrolineata
               Coryphasia sp.                                       2
               Dendryphantes sp.1
               Dendryphantes sp.2

Salticidae     Frigga crocuta
               Salticidae cf. Sitticus
               Sitticus sp.1                            4    11     7
               Sitticus sp.2                                  1     1

Sicariidae     Loxosceles laeta                               1     1
               Sicarius peruensis                             1

Theridiidae    Latrodectus geometricus
               Steatoda erigoniformis
               Steatoda grossa
               Theridion volubile           2     4    16    31    45
               Theridula gonygaster                           1     4

Thomisidae     Misumenini sp.1                                3    11
               Misumenops sp.1              1          11    48    200
               Misumenops sp.2                                      1
               Thomisidae sp.1

Trachelidae    Meriola decepta                    1

Zodariidae     Cybaeodamus lycosoides             1           1

Familias       Especies y/o morfoespecies             Meses

                                            Abr   May   Jun   Jul

Amaurobiidae   Macrobuninae sp. 1            1

Anyphaenidae   Anyphaenoides octodentata    86    68    110   39
               Patrera spn.
               Teudis sp.                    1                 1

Araneidae      Mastophora sp.                1

Corinnidae     Creugas gulosus

Dictynidae     Dictynidae sp.1               1

Dysderidae     Dysdera crocata               1

Eutichuridae   Cheiracanthium inclusum             3     1

Gnaphosidae    Camillina elegans             2     1     1
               Camillina sp.                 4     3     2     1
               Trachyzelotes lyonneti        1     1
               Urozelotes rusticus           1                 1
               Zelotes laetus                4     1     2     1

Linyphiidae    Linyphiidae cf. Agyneta       1     2
               Linyphiidae sp.1              6
               Linyphiidae sp.2
               Linyphiidae sp.3              2           1
               Linyphiidae sp.4              1
               Linyphiidae sp.5                    1
               Linyphiidae sp.6              2
               Linyphiidae sp.7

Lycosidae      Hogna sp.                    65           3     2
               Lycosa cf. thorelli
               Lycosidae cf. Hogna sp.1      1
               Lycosidae cf. Hogna sp.2
               Lycosidae cf. Hogna sp.3

Mysmenidae     Mysmenidae sp. 1                          3
               Mysmenidae sp. 2                                1

Oxyopidae      Peucetia rubrolineata                     4
               Coryphasia sp.                7     2     3     2
               Dendryphantes sp.1                        1     1
               Dendryphantes sp.2                              3

Salticidae     Frigga crocuta                1           2     1
               Salticidae cf. Sitticus             1
               Sitticus sp.1                15    15     7
               Sitticus sp.2

Sicariidae     Loxosceles laeta
               Sicarius peruensis

Theridiidae    Latrodectus geometricus             4
               Steatoda erigoniformis              3
               Steatoda grossa               1     1     1     1
               Theridion volubile           28    38    41    14
               Theridula gonygaster         14    14    11     6

Thomisidae     Misumenini sp.1              13     9     5     4
               Misumenops sp.1              194   235   164   43
               Misumenops sp.2
               Thomisidae sp.1               1

Trachelidae    Meriola decepta

Zodariidae     Cybaeodamus lycosoides        1

Tabla 6. Abundancia de aranas por semana y sector en el cultivo
de algodon durante la campana 2013-2014, en la Molina--Lima.

Semana   Sector 1   Sector 2   Sector 3   Sector 4   Sector 5

1           0          4          2          1          3
2           1          0          0          2          0
3           2          0          0          0          0
4           1          4          1          2          0
5           1          1          2          0          3
6           3          3          2          2          1
7           4          1          3          7          2
8           3          7          4          3          3
9           6          10         9          6          4
10          11         13         66         12         13
11          8          12         9          13         16
12          10         11         11         4          3
13          9          8          8          9          10
14          15         18         21         17         18
15          21         18         21         20         22
16          25         31         18         23         21
17          53         28         15         16         38
18          28         32         28         17         33
19          14         18         21         14         25
20          83         23         24         16         25
21          33         20         15         6          10
22          34         33         18         5          18
23          25         25         9          24         15
24          30         20         14         14         12
25          24         26         12         13         25
26          15         44         25         8          21
27          29         36         23         11         17
28          11         19         32         14         17
29          10         16         11         5          21
30          23         28         19         5          15
31          14         10         26         3          13
32          9          19         9          4          13
Total      555        538        478        296        437

Tabla 7. Analisis de diversidad de la araneofauna en el cultivo de
algodon durante la campana 2013-2014, en La Molina--Lima.

Indices                                           Sectores

                                    1      2      3      4      5

Riqueza especifica (S)              26     25     25     26     30
Shannon-Wiener (H')                1.93   1.64   2.03   2.16   2.01
Dominancia de Simpson ([lambda])   0.23   0.32   0.19   0.18   0.22

Figura 3. Fluctuacion poblacional de aranas y temperatura en el
cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La
Molina--Lima.

Individuos

      Aranas   Temperatura media ([grados]C)

Nov     13
Dic     28
Ene    187
Feb    230
Mar    507
Abr    454
May    401
Jun    362
Jul    120

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 4. Fluctuacion poblacional de aranas y humedad relativa
en el cultivo de algodon durante la campana 2013-2014, en La
Molina--Lima.

Individuos

      Aranas   Humedad relativa media (%)

Nov     13
Dic     28
Ene    187
Feb    230
Mar    507
Abr    454
May    401
Jun    362
Jul    120

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 11. Distribucion porcentual del numero de aranas recolectas
por gremios y sectores en el cultivo de algodon durante la campana
2013-2014, en La Molina--Lima.

Porcentaje

           Emboscadoras   Corredoras   Corredoras   Tejedoras
                          de follaje   terrestres   espaciales

Sector 1      42.54%        22.73%       14.18%       13.09%
Sector 2      54.12%        21.54%        5.99%       11.055
Sector 3      33.26%        21.21%       23.28%       12.68%
Sector 4      30.41%        27.02%       13.85%       12.84%
Sector 5      37.93%        27.99%       10.16%       12.41%

           Tejedoras   Acosadoras    Tejedoras    Tejedoras
           en sabana                orbiculares   de hojas

Sector 1      3.64%      3.82%
Sector 2      3.93%      3.37%
Sector 3      6.03%      3.33%         0.21%
Sector 4      8.78%      6.76%         0.34%
Sector 5      7.90%      3.61%

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Title Annotation:Trabajos originales
Author:Cruz, Laura; Silva, Diana; Vergara, Clorinda
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Feb 1, 2019
Words:14100
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