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Composicion y estructura aviar en dos parches de bosque seco en el Valle del Cauca.

BIRD COMPOSITION AND STRUCTURE ON TWO PATCHES OF DRY FOREST IN THE VALLEY OF CAUCA

INTRODUCCION

El bosque seco tropical es uno de los ecosistemas mas importantes en el mantenimiento y conservacion de poblaciones de aves, tanto locales como migratorias transcontinentales en el Neotropico (KRICHER, 2010). A pesar de ello, es considerado actualmente como uno de los ecosistemas mas degradados, fragmentados y menos investigados en el mundo (MURPHY & LUGO, 1986; JANZEN, 1988; GARCIA-OLIVA et al. 1994; QUESADA & STONER, 2003). Una de las causas de su estado actual es que, debido a lo atractivo que ha resultado para el hombre las condiciones climaticas y edaficas de esta zona de vida, este ha ejercido una fuerte presion negativa durante decadas, donde se ha implementado el fuego como mecanismo de destruccion rapida para abrir paso al uso del suelo con fines agropecuarios y urbanisticos (SALAZAR-RAMIREZ et al. 2002). Actualmente estos bosques representan solo el 42% de los bosques tropicales y subtropicales del mundo, lo que corresponde al 0,1% de su cobertura original (MURPHY & LUGO, 1986; JANZEN, 1988). Las actividades antropogenicas, han sido una de las fuerzas con mayor efecto en el moldeamiento del paisaje a mosaicos de parches naturales (LUQUE et al. 1994).

Cambios estructurales en el habitat tienen efecto en las dinamicas poblacionales al interior de las areas boscosas fragmentadas, que incluyen desde reduccion del numero de individuos hasta perdidas irrecuperables de la biodiversidad (KATTAN & ALVAREZ-LOPEZ, 1996). Hay evidencia que la biodiversidad esta influenciada por el tamano del habitat disponible y la heterogeneidad vegetal (FREEMARK & MERRIAN, 1986; KATTAN & ALVAREZ-LOPEZ, 1996; PERFECTO et al. 2009), donde parches de mayor area y heterogeneidad, presentan un mayor numero y proporcion de especies propias de interior de bosque que aquellos pequenos; y la oferta de recursos, tambien es mayor, propiciando la existencia de diferentes grupos troficos (GALLI et al. 1976; WILLIS, 1979; FREEMARK & MERRIAN, 1986; BERGET, 2006). Adicionalmente, las especies que requieren grandes areas y doseles maduros para la busqueda de alimento, que se encuentren en su limite altitudinal de distribucion y requieran sotobosques no intervenidos, son consideradas bioindicadoras ambientales, ya que son las mas vulnerables (RUDNICKY & HUNTER, 1993; KATTAN et al. 1994; KATTAN & ALVAREZ-LOPEZ, 1996).

En regiones fragmentadas, la calidad de la matriz tambien puede ser un factor determinante en la diversidad de especies y gremios que persisten a escala del paisaje (PERFECTO et al. 2009). Los tipos de habitats que existen en la matriz pueden ser muy importantes para el desplazamiento de organismos dentro del habitat y determinan la probabilidad que ciertas especies sean viables (KATTAN & ALVAREZLOPEZ, 1996; CARDENAS, 1998; PERFECTOet al. 2009).El bosque seco en Colombia, que se presenta en fragmentos y parches rodeados de diferentes tipos de matrices, esta ubicado en las regiones de la llanura Caribe y valles interandinos de los rios Magdalena y Cauca entre 0 y 1000 m de altitud, en los Departamentos del Cauca, Valle del Cauca, Tolima, Huila, Cundinamarca, Antioquia, Sucre, Bolivar, Cesar, Magdalena, Atlantico y sur de la Guajira (CHAVES & ARANGO, 1998). En el Valle del Cauca, se ha reportado una disminucion de la fauna asociada a estos bosques, debido probablemente a los efectos negativos del aislamiento y la fragmentacion de los remanentes boscosos (CHAVES & ARANGO, 1998). ALVAREZ et al. (1991), reportaron una muy baja densidad poblacional y/o extincion local de 40 especies de aves para este departamento.

Los parches de bosque seco aun existentes en el Valle del Cauca, se degradan a una velocidad mayor que el conocimiento que se produce con la investigacion cientifica sobre ellos (CHAVES & ARANGO, 1998; CORPORACION AUTONOMA REGIONAL DEL VALLE DEL CAUCA-CVC, 1990; AMBRECHT Y ULLOA-CHACON, 1999; SALAZAR-RAMIREZ et al. 2002). Se conoce un poco sobre la diversidad de la avifauna presente en el Enclave seco del Rio Amaime (CARDENAS et al. 2013), El Hatico (CARDENAS, 1998), Formosa: una finca ganadera en el norte del Valle del Cauca, Club Farallones de Cali, el CIAT, parques boscosos de la ciudad de Cali, La Buitrera, La Universidad del Valle (NARANJO, 1992; NARANJO & ESTELA, 1999; SEDANO, 2000; ANGARITA, 2002; RIVERA-GUTIERREZ, 2006; MUNOZ et al. 2007) y del bosque El Castillo cerca de Colindres (OREJUELA et al. 1979; OREJUELA, 1979), pero se desconoce la avifauna que se encuentra en los parches de Colindres y Las Chatas. El unico trabajo con un esfuerzo acumulado de varios anos que contempla este tipo de habitat en el Valle del rio Cauca, es el de ALVAREZ-LOPEZ (1999) sobre la avifauna de la Reserva Natural Laguna de Sonso; en el se registran las aves acuaticas y las especies asociadas a habitats menos humedos, con un total de 144 especies. Estudios de este tipo y analisis detallados sobre la estructura y composicion de comunidades de aves, permiten entender los parametros que rigen las relaciones troficas y ambientales para el mantenimiento de las poblaciones de aves a nivel de paisaje (ORIANS, 1969; VILLAREAL et al. 2004; CARDENAS, 1998). El conocimiento completo y comparativo de la avifauna de cualquier region, es de suma importancia tanto para la toma de decisiones en terminos de manejo y conservacion, como para las actividades de esparcimiento de tipo educativo y de concientizacion (ANGARITA, 2002). Por lo tanto es necesario la implementacion de monitoreos de poblaciones a largo plazo, que permitan incrementar el conocimiento de la dinamica poblacional y como las especies responden a los cambios ambientales a traves el tiempo.

Debido a la falta de informacion actual sobre riqueza de especies aviarias de los parches de bosque seco en el Valle del Cauca y a la situacion critica por la que atraviesan estas zonas boscosas por la notable reduccion de area, Las Chatas y Colindres se convierten en sitios importantes para el estudio de la riqueza, abundancia y composicion de la avifauna residente y migratoria. El objetivo de este estudio fue estimar y comparar la composicion y estructura de la avifauna de estos dos parches de bosque seco tropical ubicados en matrices de heterogeneidad diferente en el Departamento del Valle del Cauca, Colombia.

METODOS

Areas de estudio:El bosque Las Chatas se encuentra ubicado en el centro del Departamento del Valle del Cauca, Municipio de Guadalajara de Buga a 03[grados]51'20,8"N-76[grados]20'5,35"W, 950 msnm, en la zona de amortiguamiento del AICA -Laguna de Sonso. Tiene una extension de 10 ha y una matriz conformada de monocultivo de cana de azucar, terreno arado permanentemente, sin cobertura vegetal en su mayoria y potrero ganadero (Tamayo-Quintero Obs. pers).

El bosque Colindres se encuentra en el sur del Departamento del Valle del Cauca, Municipio de Jamundi, a 3[grados]16'25,8"N-76[grados]29'31"W, 975 msnm, subdividido en tres parches. Tiene una extension de 12,8 ha, y una matriz conformada principalmente por potrero arbolado con mantecos (Laetia americana) y cana de azucar en el borde sur y oriental. Ambos bosques, segun el sistema de clasificacion de Holdridge (ESPINAL, 1967), son considerados Bosque Seco Tropical (bs-T), con temperatura y precipitacion promedio anual de 24[grados]C y 1350 mm, respectivamente (CHAVES & ARANGO, 1998). La lluvia se distribuye en dos temporadas, de marzo a mayo y de septiembre a noviembre. La humedad relativa alcanza un promedio de 70-75%. Las caracteristicas de la estructura de la vegetacion arborea de Las Chatas, muestra que algunos individuos alcanzan un DAP hasta de 46 cm, pero el 65% se encuentra en clases diametricas mas bajas, indicando que es un bosque de arboles jovenes que se encuentran en proceso de colonizacion del dosel, con una gran cantidad de claros. En el bosque Colindres, el 70% de los individuos registran un DAP maximo de 23 cm; mientras que, el 0,5% tienen un DAP superior de 90 cm. Solo el 21% de los individuos se encuentran establecidos y en proceso de ocupacion del dosel (CARDENAS et al. 2012).

Metodos de campo. El trabajo se llevo a cabo entre julio y diciembre de 2012. En cada bosque se hicieron visitas mensuales de tres dias de muestreo en las cuales se emplearon tres metodos para la determinacion de la avifauna: observacion por senderos, puntos de conteo y captura de individuos con redes de niebla. El metodo de senderos consistio en registrar todas las aves presentes a lado y lado del observador a medida que se caminaba a una velocidad constante por el trayecto establecido (VILLAREAL et al. 2004), estos tuvieron un ancho de 25 m por 980 m de largo aproximadamente y se recorrieron a una velocidad de 0.245 km/h. El metodo de puntos de conteo consistio en la observacion y conteo de todas las aves presentes alrededor del observador el cual permanecio en sitios fijos. El radio de cada punto fijo fue de 25 m con una separacion minima de 200 m entre ellos (RALPH et al. 1995). Se ubicaron diez puntos de conteo dentro de cada bosque y dos en la matriz, con dedicacion de diez minutos continuos de observacion en cada uno y cinco min al desplazamiento entre ellos, los puntos fijos se ubicaron en coincidencia con los senderos de observacion. Se recorrio todo el bosque dos veces por dia entre 06:00 y 10:00 h y entre 14:00 y 18:00 h. Durante el avistamiento, cada individuo se identifico hasta especie, se registro su estructura social (solitario, pareja, grupo mixto, bandada, etc.), sexo en caso de presentarse dimorfismo sexual y actividad en general.

Para obtener informacion sobre especies de dificil deteccion, se cubrieron 60 m de longitud con seis redes de niebla (10 m largo X 2.5 m ancho), ojo de malla de 30 mm, tres a 3 m de altura y tres a 5 m de altura, abiertas entre las 6:00 y 17:30 h. De cada individuo capturado se registraron las medidas morfometricas de peso, longitud de ala, rectrices, tarso-metatarso, largo y ancho del pico empleando una balanza (Pesola) [+ or -] 0,3 de precision y un calibrador digital ([+ o -] 0,01 mm). Para la identificacion hasta especie se utilizaron la Guia de aves de Colombia y la Guia de Campo de Aves de Norteamerica (HILTY & BROWN, 2001; KAUFFMAN, 2005), con la actualizacion taxonomica a 2014 para Sur America, generada por el comite de clasificacion de la Union Americana de Ornitologos, AOU (REMSEN et al. 2014).

Para determinar el area, perimetro y forma de cada parche de bosque, se registro con un GPS las coordenadas de todo el borde; tambien se utilizo el programa QGIS Valmiera 2.2 (2014) y fotografias digitales donadas por la Corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca-CVC (2014). Los datos de la composicion vegetal de los parches de bosque y sus matrices, fueron tomados como informacion secundaria del proyecto "Monitoreo de la diversidad de plantas presentes en dos parches de Bs-T Colindres y Las Chatas", realizado dentro del convenio No. 0008 entre la Universidad del Valle y la Corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca-CVC. La caracterizacion vegetal, siguio el protocolo propuesto por LOZANO et al. (2009), ajustado para habitats fragmentados. La informacion sobre precipitacion, temperatura media y humedad relativa, fueron suministrados por el Centro de Investigacion de la Cana de Azucar de Colombia, (CENICANA, 2014).

Analisis estadisticos: Para evaluar la representatividad del muestreo de aves, se siguio el metodo de VILLAREAL et al. (2004): calculo del estimador ACE como medida de la riqueza esperada y curvas de acumulacion de especies con el programa EstimateS 7.0 (COLWELL, 2005). La abundancia relativa se determino mediante la frecuencia de individuos de cada especie registrada durante el muestreo, se calculo como Pi=(nsi/[SIGMA]n) x100; donde Pi, representa la abundancia relativa de la especie i, n si el numero de individuos de la especie i y [SIGMA]n el numero total de individuos (PETTINGIL, 1969). Se establecieron cuatro categorias de abundancia: rara (0,081,9), poco comun (2,0-4,9), comun (5,0-9,9) y abundante (10-24,5).

Para estimar la diversidad de especies se empleo el indice de Shannon (H') (MAGURRAN, 1988), utilizando el programa PAST 2.17 (HAMMERet al. 2001), y su resultado se transformo en "numero efectivo" expresado como D= exp(H') (JOST, 2006), el cual mide la diversidad que tendria una comunidad integrada por i especies igualmente comunes. Las especies se clasificaron, segun el principal tipo de alimento consumido, en uno de los siguientes grupos troficos AO: acuatico-omnivoro, C: carrona, F: frutas, FS: frutas y semillas, IP: insectos e invertebrados pequenos, IP-F: insectos, invertebrados pequenos y frutas, IP-IV: insectos, invertebrados pequenos, invertebrados grandes y vertebrados muy pequenos, N-IP: nectar, insectos e invertebrados pequenos, S: semillas, SF: semillas y frutas, V: vertebrados grandes y IV: invertebrados grandes y vertebrados muy pequenos (STILES & ROSELLI, 1998). Se empleo la prueba Chi-cuadrado de dos muestras independientes (ZAR, 1999), para evaluar si existian diferencias significativas en la riqueza, abundancia y composicion de aves entre los bosques Las Chatas y Colindres. Los mismos parametros se analizaron entre las matrices de los dos bosques y se exploro la relacion de ellos con variables ambientales de precipitacion, temperatura y humedad relativa. Se uso el indice de correlacion de Spearman (ZAR, 1999), para determinar si existe una interrelacion entre riqueza de especies de aves y riqueza vegetal de los sitios estudiados. Adicionalmente, se analizo la similitud de especies que presentaban los parches de bosques estudiados con otras areas de vegetacion de bosque seco conocidas en el Valle del Cauca, a traves el indice de similitud de Jaccard (ZAR, 1999). Finalmente, se evaluaron los dos metodos de muestreo de observacion por recorrido y puntos de conteo para conocer cual de ellos fue mas informativo en los bosques Colindres y Las Chatas.

RESULTADOS

Un total de 76 especies de aves fueron registradas, pertenecientes a 28 familias (Anexo 1). Tyrannidae, Thraupidae y Ardeidae fueron las que presentaron mayor numero de especies tanto en los bosques como en las matrices (Fig. 1). Las curvas de acumulacion de especies sugieren un esfuerzo de muestreo suficiente para el analisis de la avifauna (Fig. 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

El numero de especies entre los bosques fue similar ([[ji al cuadrado].sub.1;0,05]=0,15; p=0,69). En Las Chatas se registraron 50 especies de aves, distribuidas en 20 familias, de estas especies cuatro fueron migratorias: Catharus ustulatus, Myiarchus crinitus, Hirundo rustica y Setophaga petechia. En Colindres se registraron 54 especies de aves, distribuidas en 25 familias, con una especie migratoria, Geothlypis Philadelphia. La riqueza de las matrices de los bosques presento diferencias significativas ([[ji al cuadrado].sub.1;0,05]=5,23; p=0,02). En la matriz de Las Chatas se registraron 22 especies de 13 familias y en la matriz de Colindres 40 especies de 20 familias. Se registro la migratoria Anas discors en la matriz de Colindres. Algunas especies se registraron exclusivamente en la matriz de cada bosque, Phaeomyias murina para la matriz de las Chatas y Anas discors, Dendrocygna bicolor, Phalacrocorax brasilianus, Pyrocephalus rubinus y Porphyrio martinicus para la matriz de Colindres.Las especies observadas al interior delos bosques que no se detectaron en la matriz fueron Myiarchus apicalis para Colindres y Piaya cayana, Nyctibius griseus y Leptotila plumbeiceps para Las Chatas. El analisis comparativo de las especies presentes entre el borde de bosque y su interior, muestra una similitud de 98,1% en Colindres y 94% en Las Chatas (indice Jaccard); lo que sugiere que no existe un interior propiamente dicho.

Se registraron especies medianamente amenazadas a nivel regional (CASTILLO & GONZALEZ, 2007) tanto en los bosques como en las matrices: Ardea cocoi, Dendrocygna bicolor, Anas discors, Rosthramus sociabilis, Falco femoralis, Ortalis columbiana, Aramides cajaneus, Pionus menstruus y Crotophaga major, asi como tambien, especies endemicas regionales (Stotzet al. 1996) dentro de cada bosque como Myiarchus apicalis en el parche de Colindres y Picumnus granadensis en Las Chatas.

Se observo comportamiento reproductivo de algunas especies. Por ejemplo, en Las Chatas, Falco femoralis construyo nido en octubre y Milvago chimachima copulo en julio. En Colindres se observo a Columbina talpacoti en cortejo durante septiembre, Falco sparverius alimento juveniles en julio, Pitangus sulphuratus y Zenaida auriculata construyeron nidos en noviembre y julio, respectivamente, y adultos de Ortalis columbiana fueron observados en compania de varios juveniles en noviembre.

El numero de especies por familia entre los bosques Colindres y Las Chatas fue similar ([[ji al cuadrado].sub.25;0,05]=10,99; p=0,99), al igual que en las matrices ([[ji al cuadrado].sub.20;0,05]=10,16; p=0,96). La riqueza de especies fue constante durante el tiempo de muestreo en cada bosque y entre ellos (Colindres [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=6,72; p=0,15, Chatas [[ji al cuadrado].sub.20;0,05]=1,35; p=0,85; entre bosques [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=2,39; p=0,66) (Fig. 3), al igual que entre sus matrices ([[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=8,48; p=0,075). Sin embargo, cuando se examino la riqueza en las matrices de manera individual, se encuentra que en la matriz de Colindres hubo variacion significativa con el tiempo (Colindres [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=22,17; p=0,001 y Chatas [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=2,48; p=0,65) (Fig. 3).

La variacion temporal de la abundancia difirio significativamente en cada bosque y entre ellos (Colindres [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=98,67; p=0,001, Chatas [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=1077,62; p=0,001 y entre bosques [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=49,4; p=0,001) (Fig. 3), siendo Las Chatas el sitio con mayor numero de individuos. Entre las matrices, no hubo diferencias en la variacion temporal de la abundancia ([[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=8,48; p=0,075); sin embargo, al examinarlas de manera individual, la abundancia si vario con el tiempo en la matriz de Colindres (Colindres [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=115; p=0,001 y Chatas [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=1,93; p=0,75) (Fig. 3).

La temperatura y humedad relativa en ambos sitios permanecieron constantes (Colindres: Temperatura promedio=23,6 C, ds=0, Tmax=23,9 C, Tmin=23,1[grados]C, n=6; Humedad relativa promedio=71%,ds=5, Hmax=76%, Hmin=67%, n=6, y Chatas: Temperatura promedio=23,5 C, ds=0, Tmax=23,8 C, Tmin= 22,8 C,n=6; Humedad relativa promedio=77%,ds=2, HRmax=80%, HRmin=73%, n=6). La precipitacion vario con el tiempo y presento una relacion inversamente proporcional solo con la riqueza de aves del bosque Las Chatas (rs=0,84, p=0,07); la riqueza del bosque Colindres y su matriz y la abundancia en ambos sitios no presento ninguna relacion con la precipitacion (p>0,05).

La mayoria de las especies de los dos parches de bosque fueron catalogadas como raras (77,55% Chatas y 70,59% Colindres) (Fig. 4). El numero de especies por categoria de abundancia relativa entre ambos bosques fue similar ([[ji al cuadrado].sub.3;0,05]=29,04; p=0,41). De las especies raras algunas fueron observadas solo una vez como Amazilia saucerrottei, Ardea cocoi, Coccycua pumila, Myiarchus crinitus, Nyctibius griseus y Piaya cayana en las Chatas. Aramus guarauna, Ardea cocoi, Gymnomystax mexicanus, Machetornis rixosa, Ramphocelus dimidiatus, Saltator striatipectus y Sporophila nigricollis en Colindres. Las especies con mayor abundancia fueron Stelgydopterys ruficollis, Tyrannus melancholicus y Bubulcus ibis en el bosque de las Chatas y T. melancholicus en Colindres. En las matrices el numero de especies por categoria de abundancia relativa fue diferente ([[ji al cuadrado].sub.3;0,05]=8,85; p=0,03); la matriz de Colindres presento un numero significativamente mayor de especies raras que la matriz de Las Chatas (Fig. 4).

Los indices de diversidad entre los bosques y entre las matrices, no presentaron diferencias significativas (Tabla 1). Sin embargo, al transformar cada indice de Shannon en "Numero efectivo" el bosque Colindres y su matriz presentan un indice de diversidad mayor, siendo mas diversos que Las Chatas. Tanto los bosques como las matrices presentan una comunidad con dominancia alta.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

La estructura trofica fue similar entre los bosques ([[ji al cuadrado].sub.100,05]= 32,27; p=0,98). En los dos parches dominan las especies consumidoras de insectos e invertebrados pequenos (IP), cuyas familias representativas fueron Tyrannidae, Picidae, Thamnophilidae, Parulidae, Furnariidae, Hirundinidae, Nyctibidae y Troglodytidae (30,8%). El bosque Colindres presento dos grupos exclusivos: los consumidores de frutas (F) (Fringillidae, Euphonia laniirostris) y los consumidores de insectos, invertebrados grandes y vertebrados muy pequenos (IV) (Accipitridae, Rosthramus sociabilis) (Fig. 5). La estructura trofica entre las matrices tambien fue similar ([[ji al cuadrado].sub.9;0,05]= 3,13; p=0,96), y las familias consumidoras de insectos mas abundantes fueron: Tyrannidae, Hirundinidae, Picidae y Thamnophilidae (Fig. 5).

Con el analisis de agrupamiento de similitud en composicion de especies de aves, Las Chatas y Colindres presentaron una similaridad del 46,49%; mientras que, entre las matrices fue del 34,78%.Ambos parches poseen un area similar ([[ji al cuadrado].sub.1;0.05]=0,34; p=0,56), difieren en la longitud del borde (perimetro: Colindres 1473 m., Las Chatas 1220 m.) ([[ji al cuadrado].sub.1;0,05]= 23,8; p=0,001) y en su forma. En el bosque Colindres se encontraron 66 especies vegetales y en las Chatas 57, mientras en las matrices se encontraron 15 y 24 especies, respectivamente; la riqueza vegetal tanto en los parches de bosque como entre las matrices presento una similaridad del 21,78% y 14,7%, respectivamente. Al evaluar si existia relacion entre la riqueza de aves y la riqueza vegetal presente en los bosques y las matrices, se obtuvo que la correlacion fue positiva y alcanzo un 80% (rs=0,8; p=0,083). Las localidades ubicadas en condiciones similares de zona de vida mas similares a estos dos parches de bosque, fueron El Hatico, Formosa y el CIAT con un 33% de especies compartidas. Estas tres localidades constituyen un nodo que se separa en forma temprana en el analisis de agrupamiento del resto de las localidades (Fig. 6).

[FIGURA 5 OMITIR]

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Los dos metodos de muestreo de observacion (puntos de conteo y recorridos) mostraron un porcentaje significativo de especies compartidas, sobre todo para el parche boscoso Las Chatas (92,5%); mientras que, en Colindres fue menor el numero de especies compartidas (58,93%).

DISCUSION

La avifauna que presentan los parches de bosque seco Colindres y Las Chatas es similar en riqueza, diversidad, dominancia, estructura trofica y es tipica de ambientes intervenidos que poseen amplia distribucion geografica (NARANJO, 1992; STOTZ et al. 1996; MARIN-GOMEZ, 2005, MURGUEITIO et al. 2008; FUENTES, 2010). La similitud en riqueza y numero de especies por familia en los dos bosques, puede estar influenciada principalmente por la semejanza en area, ya que se conoce que sectores de vegetacion del mismo tamano conservan numero de especies similares (FREEMARK & MERRIAN, 1986; BERGET, 2006). Investigaciones en bosques secos en el Valle del Cauca, muestran tambien esta relacion, donde zonas arboreas con areas entre 100 y 300 ha, como la finca ganadera Formosa, la reserva natural El Hatico, el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT, las zonas verdes de la ciudad de Cali y el campus de la Universidad del Valle, albergan entre 90 y 140 especies de aves (NARANJO, 1992; CARDENAS, 1998; SEDANO, 2000; ANGARITA, 2002; MUNOZ et al. 2007). Igualmente, la teoria de biogeografia de islas establece que hay relacion positiva entre el numero de especies y el area (MACARTHUR & WILSON, 1967; KATTAN et al. 1994). En bosques templados en Canada (Ottawa), un estudio de la diversidad de aves en 21 fragmentos de bosque de diferente tamano, mostro que bosques mas grandes y mas heterogeneos en vegetacion, tenian mas especies que los bosques pequenos y la proporcion de especies propias de interior de bosque, tambien aumento (FREEMARK & MERRIAN, 1986).

La diferencia en la riqueza encontrada entre las matrices, obedece probablemente a la calidad de la misma (KATTAN & ALVAREZ-LOPEZ, 1996; CARDENAS, 1998; PERFECTO et al. 2009). Segun PERFECTO et al. (2009), la "calidad de la matriz" esta relacionada con la cantidad de habitat natural que esta conserve y tambien de la gestion de los sistemas agricolas cercanos; es decir, una matriz creada con tecnicas agroecologicas, opuesta a la industria del monocultivo, aumentara los coeficientes de migracion y otorgara recursos a diferentes especies. En la matriz del bosque Colindres se observaron especies acuaticas en el cano Potreritos, lo que indica que este es un reservorio para aves acuaticas de la region. Aunque esta matriz presenta potreros y cultivo de cana de azucar, tambien presenta un 21,8% del borde donde hay numerosos arboles de manteco (Laetia americana) que son reconocidos hospederos de avifauna (TOKURA et al. 1996). Tambien existen algunos parches de vegetacion a los costados del cano, que sirven de refugio y favorecen la permanencia de varias especies y sus poblaciones (CALIDRIS, 2008).

La diferencia en numero de individuos para cada bosque tambien puede verse influenciada, por la calidad de la matriz y el grado de intervencion antropica. Colindres y Las Chatas, remanentes de bosque inundable de mayor tamano en el departamento del Valle del Cauca, perdieron esta condicion debida a la canalizacion y como consecuencia de la ausencia de inundacion, no existiendo el control natural sobre especies invasoras y oportunistas tanto faunisticas como floristicas, que aprovechan el nuevo habitat disponible y degradado (ALVAREZ-LOPEZ et al. 2009). Especies generalistas pertenecientes a las familias Tyrannidae, Emberizidae y Thraupidae tambien fueron encontradas en otros estudios en zonas intervenidas (NARANJO, 1992; CARDENAS, 1998; MARIN-GOMEZ, 2005; MURGUEITIO et al. 2008; VELASQUEZ-VALENCIA, 2009; FUENTES, 2010; MARIN-GOMEZ, 2012) y reportadas en los bosques Las Chatas y Colindres, aprovechan primeramente los bordes boscosos alterados y posteriormente penetran al interior del bosque (OREJUELA et al. 1979; FLORES et al. 2001; VELASQUEZ-VALENCIA, 2009; PORENSKY & YOUNG, 2013). La caida de arboles robustos siempre dejan claros notables en el interior de los bosques y es alli donde se establecen estas especies (OREJUELA et al. 1979; FLORES et al. 2001, VELASQUEZ-VALENCIA, 2009; PORENSKY & YOUNG, 2013). La presencia de ganado dentro de los parches, especialmente en Las Chatas, contribuye a que el suelo no tenga cobertura vegetal e imposibilita la recuperacion gradual y sostenibilidad del mismo (SMITH et al. 2007; MURGUEITIO et al. 2008). Los efectos a corto plazo se relacionan con danos selectivos a plantas individuales de porte bajo y plantulas por herbivoria y pisoteo. A mediano y largo plazo ocurren cambios en las comunidades de plantas y animales, perturbaciones en el suelo y en los procesos hidricos, lo cual tiene consecuencias sobre la disponibilidad de recursos y habitats para la biota nativa (MURGUEITIO et al. 2008). La perdida de cobertura vegetal de porte bajo afecta a especies con preferencias de anidamiento en estratos y sustratos bajos (FUENTES, 2010), como especies de la familia Tinamidae, Caprimulgidae, Trochilidae, entre otras (STOTZ et al. 1996; MURGUEITIO et al. 2008). Otro factor que amenaza la diversidad de ambos bosques es la presencia de cazadores que extra en especies como Icterus nigrogularis, Dendrocygna bicolor, Anas discors y Ortalis columbiana (GIRALDOet al. 2007, Tamayo-Quintero Obs. pers).

Las especies mas abundantes como Tyrannus melancholicus, Stelgidopteryx ruficollis, y Bubulcus ibis muestran un desbalance numerico caracteristico de ambientes perturbados, empobrecidos o de ecosistemas jovenes, donde existe una oferta mayor de recursos para este tipo de especies (CARDENAS, 1998; NARANJO & ESTELA, 1999; VELAZQUEZ-VALENCIA, 2009). Las Chatas presento un gran numero de claros dentro del bosque, lo cual segun FITZPATRICK (1980) y SNOW (2004) favorece la presencia de especies que capturan su alimento en vuelo y usan perchas altas del dosel de bosque. En Las Chatas se evidencio la presencia de aves propias de zonas abiertas que presentan una abundancia y dominancia alta, similar a lo encontrado por FLORES et al. (2001). La presencia de claros trae consigo el crecimiento de especies vegetales de ciclos cortos y tambien fluctuaciones temporales de los artropodos del follaje que son considerados factores importantes en los patrones de uso de los recursos por parte de aves insectivoras (BELTRAN-SALAZAR, 2013).

El grupo trofico mayor representado fue el de los consumidores de insectos (30,8% de las familias), al igual que lo encontrado en otros estudios de fragmentos de bosque intervenidos en la misma zona de vida (OREJUELA et al. 1979; NARANJO & ESTELA, 1999; ANGARITA, 2002; VELAZQUEZ-VALENCIA, 2009), y en agroecosistemas (NARANJO, 1992; SEDANO, 2000; CARDENAS et al. 2003; DE LA OSSA-LACAYO & DE LA OSSA, 2014) y cuyas especies segun VELASQUEZ-VALENCIA (2009), se ven favorecidas por la oferta alimenticia presente en los espacios abiertos. Especies consumidoras de frutas y/o semillas de las familias Thraupidae, Psittacidae, Fringillidae y los generos Ortalis y Saltator son reconocidas por dispersar frutos y semillas (MOERMOND & SLOAN, 1985), ayudando a mantener y restaurar la comunidad vegetal (PEJCHAR et al. 2008). La presencia de pocas especies de estos gremios en este estudio, puede indicar una baja tasa de reclutamiento asociado a la dispersion de semillas propias de plantas ornitocoras (VELASCO & VARGAS, 2004). La forma y el mayor perimetro encontrado en el bosque Colindres contribuyen a que el area de interior de bosque sea reducida y por lo tanto se afecte la presencia de gremios especialistas, como lo encontrado en el bosque de San Antonio donde los frugivoros grandes y los insectivoros de sotobosque fueron los mas afectados a la fragmentacion del habitat (KATTAN et al. 1994). A pesar de que las especies Piaya cayana, Nyctibius griseus, y Leptotila plumbeiceps en Las Chatas y Myiarchus apicalis en Colindres, se observaron solo en el interior de cada bosque, estas especies no son consideradas exclusivas de interior de bosque (NARANJO, 1992; STOTZ et al. 1996; NARANJO & ESTELA, 1999; MUNOZ et al. 2007; MURGUEITIO et al. 2008; FUENTES, 2010).

Aunque Las Chatas y Colindres presentaron temperatura y humedad relativa parecidas durante la temporada de Julio a Diciembre de 2012 ([[ji al cuadrado].sub.4;0,05]= 0,03; p=1, [[ji al cuadrado].sub.4;0,05]=0,82; p=0,99, respectivamente), la similitud en composicion taxonomica avifaunistica es relativamente baja, (45%). La composicion y la presencia de ciertos grupos troficos como aquellas consumidoras de frutos y semillas, como Saltator striatipectus y Ortalis columbiana no fueron encontradas en el bosque Las Chatas, pero si en Colindres, indicando que al parecer existe una relacion con la composicion taxonomica vegetal interna, las zonas boscosas y la calidad de la matriz que rodean al bosque. Una mayor calidad de matriz (diversidad de habitats naturales) esta asociada con una mayor diversidad y mejores facilidades de desplazamiento (CARDENAS, 1998; ARMBRECHT & ULLOA-CHACON, 1999; WETHERED & LAWES, 2005; ROBLES & CIUDAD, 2012; PORENSKY & YOUNG, 2013). La mayor presencia de individuos de Laetia americana en la matriz del bosque Colindres, podria facilitar la migracion de estas especies desde otras zonas boscosas a traves del corredor de vegetacion a lo largo de los rios cercanos hasta el piedemonte del Parque Nacional Natural Farallones de Cali. Segun NARANJO (1992), TOKURA et al. (1996), Fuentes (2010), HERNANDEZ et al. (2013) y CAICEDO-ARGUELLES & CRUZ-BERNATE (2014), varias especies vegetales como Xylopialigus trifolia, Erythrina fusca, Pithecellobium sp., Inga ornata, Eugenia sp., Xilopia sp., Cecropia membranacea y Guazuma ulmifolia son fuente de alimento para la avifauna y se encuentran presentes en Colindres al igual que Acathocarpus nigricans, Senna reticulata, Pithecellobium sp., Guazuma ulmifolia y Eugenia oerstediana encontradas en el bosque Las Chatas. En las Chatas la presencia de especies vegetales diferentes a las de Colindres y arboles seniles favorecio la presencia de especies anidadoras en cavidades como Pionus menstruus y Forpus conspicillatus. A pesar de estas caracteristicas, la movilidad de las especies a traves de la matriz (RENJIFO, 2001; PERFECTO et al. 2009) probablemente esta muy limitada porque todo el sector, incluyendo la Reserva Natural Laguna de Sonso que podria servir como fuente de especies para el bosque (KATTAN, 2002), se encuentra circunscrita en terrenos arados para monocultivos (CORPORACION AUTONOMA REGIONAL DEL VALLE DEL CAUCA-CVC, 2014).

El analisis de agrupamiento con base en el indice de Jaccard, mostro que tanto Las Chatas como Colindres, estan mas relacionadas con El Hatico (CARDENAS, 1998, HURTADO-GIRALDO & CRUZ-BERNATE, datos no publ.), la Hacienda Formosa (NARANJO, 1992) y el CIAT (SEDANO, 2000) con un 33% de similaridad; estos sitios comparten caracteristicas como ser parches boscosos pequenos rodeados de diferentes sistemas de produccion y reservorios de agua. Sin embargo, esta similaridad fue baja, probablemente debido a diferencias en los metodos de observacion, intensidad del muestreo, y epoca en la que se realizo cada estudio. El trabajo realizado por CARDENAS (1998) empleo el metodo de puntos de conteo; mientras que, NARANJO (1992), SEDANO (2000) y HURTADO-GIRALDO & CRUZBERNATE (datos no publ.) utilizaron un recorrido de avistamiento por rutas fijas. El esfuerzo de muestreo de estos estudios variaron entre siete meses y dos anos, los sitios presentaron diferencias en cobertura arborea, desde zonas arborizadas con reservorios de agua, cultivos y praderas artificiales (NARANJO, 1992; SEDANO, 2000), hasta zonas con sistemas de produccion silvopastoril, canaduzales, guaduales, bosque secundario y frutales (CARDENAS, 1998; HURTADO-GIRALDO & CRUZ-BERNATE, datos no publ.).

En el bosque de Las Chatas la observacion por puntos de conteo fue el metodo mas eficaz para determinar la riqueza de especies, registrando 43 especies de un total de 49 observadas dentro del bosque. Por otro lado, en Colindres el metodo de observacion por recorrido registro una mayor riqueza (45 especies de un total de 51). Esto indica que, en zonas con una estructura vegetal mas compleja como Colindres, la observacion por recorrido es el metodo que da una mejor aproximacion a la avifauna del sitio. Por otra parte, las redes de niebla contribuyeron solo con tres especies diferentes a las observadas por medio de los puntos de conteo y observacion por recorrido, por lo que este metodo, aunque es complementario, no es suficiente para evaluar la composicion de especies de aves (STILES & ROSELLI, 1998), ya que en las redes de niebla la poblacion muestreada solo consiste de individuos de especies tipicas del sotobosque.

La presencia de especies distintas entre los bosques, tales como Myiarchus apicalis y Picumnus granadensis, especies endemicas (HILTY & BROWN, 2001) y algunas migratorias indican la importancia de la conservacion de varios parches de vegetacion en la misma zona de vida, puesto que pueden contribuir de manera complementaria con el mantenimiento de poblaciones de aves residentes y migratorias del bosque seco tropical.

AGRADECIMIENTOS

A la familia Villalobos y a la familia Calero propietarios del Bosque Las Chatas y Colindres, respectivamente. Al Departamento de Biologia de la Universidad del Valle y a la Corporacion Autonoma regional del Valle del Cauca (CVC) por su apoyo logistico y economico. Al Dr. William Beltran y revisores por sus sugerencias al manuscrito.

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WILLIS, E. O., 1979.-The composition of avian communities in remanescent woodlots in southern Brazil. Papeis Avulsos de Zoologia, Sao Paulo, Vol. 33(1), pp. 1-25.

ZAR J., 1999.-BiostatisticalAnalysis.Prentince Hall, Cuarta edicion, New Jersey, pp. 663.
Anexo 1. Composicion, grupos troficos y estatus de especies
de aves enlos parches de bosque seco Colindres y Las Chatas,
Valle del Cauca, suroccidente de Colombia.

Especies                      Colindres   Chatas   Matriz
                                                   Colindres

Anseriformes
Anatidae
Dendrocygna bicolor                                x
Anas discors                                       x

Galliformes
Cracidae
Ortalis columbiana            x

Suliformes
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilanus                           x

Pelecaniformes
Ardeidae
Nycticorax nycticorax         x           x        x
Butorides striata             x           x
Bubulcus ibis                 x           x        x
Ardea alba                                x
Ardea cocoi                   x           x        x

Threskiornithidae
Phimosus infuscatus           x           x        x

Cathartiformes
Cathartidae
Coragyps atratus              x           x        x

Accipitriformes
Accipitridae
Rostrhamus sociabilis         x
Rupornis magnirostris         x           x

Gruiformes
Aramidae
Aramus guarauna               x           x        x

Rallidae
Aramides cajaneus             x
Porphyrio martinica                                x

Charadriiformes
Charadriidae
Vanellus chilensis            x           x        x

Columbiformes
Columbidae
Patagioenas cayennensis       x           x        x
Zenaida auriculata            x           x
Leptotila plumbeiceps                     x
Columbina talpacoti           x           x        x

Cuculiformes
Cuculidae
Coccycua pumila                           x
Piaya cayana                              x
Crotophaga ani                x           x        x
Crotophaga major              x                    x

Caprimulgiformes
Nyctibidae
Nyctibius griseus                         x

Apodiformes
Trochilidae
Anthracothorax nigricollis                x
Amazilia tzacatl              x           x        x
Amazilia saucerrottei         x           x

Piciformes
Picidae
Picumnus granadensis                      x
Melanerpes rubricapillus                  x
Colaptes punctigula                       x
Dryocopus lineatus            x           x        x
Campephilus melanoleucos      x

Falconiformes
Falconidae
Milvago chimachima            x           x        x
Caracara cheriway             x                    x
Falco sparverius              x                    x
Falco femoralis                           x

Psittaciformes
Psittacidae
Pionus menstruus              x           x        x
Amazona amazonica             x                    x
Forpus compicillatus                      x

Passeriformes
Thamnophilidae
Cercomacra nigricans          x                    x

Furnariidae
Synallaxis albescens          x

Tyrannidae
Elaenia flavogaster           x           x        x
Phaeomyias murina
Poecilotriccus sylvia         x
Todirostrum cinereum          x           x        x
Tolmomyias sulphurescens      x           x        x
Pyrocephalus rubinus                               x
Fluvicola pica                x           x        x
Machetornis rixosa            x                    x
Myiozetetes cayanensis        x           x        x
Pitangus sulphuratus          x           x        x
Tyrannus melancholicus        x           x        x
Tyrannus savana               x           x        x
Myiarchus apicalis            x
Myiarchus crinitus                        x

Hirundinidae
Stelgidopteryx ruficollis     x           x        x
Hirundo rustica                           x

Troglodytidae
Troglodytes aedon             x           x

Turdidae
Catharus ustulatus                        x
Turdus ignobilis              x                    x

Thraupidae
Ramphocelus dimidiatus        x                    x
Thraraup isepiscopus          x           x        x
Thmupis palmarum              x
Tangara vitriolina            x           x
Sicalis flaveola              x           x        x
Volatinia jacarina                        x
Sporophila nigricollis        x           x        x

Incertaesedis
Saltator striatipectus        x

Parulidae
Geothlypis philadelphia       x
Setophaga pitiayumi           x           x
Setophaga petechia                        x

Icteridae
Gymnomystax mexicanus         x
Icterus nigrogularis          x           x        x

Fringillidae
Euphonia laniirostris         x

Especies                      Matriz   Grupos     Estatus
                              Chatas   troficos

Anseriformes
Anatidae
Dendrocygna bicolor                    AO         R
Anas discors                           AO         M

Galliformes
Cracidae
Ortalis columbiana                     F-S        R

Suliformes
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilanus               AO         R

Pelecaniformes
Ardeidae
Nycticorax nycticorax         x        AO         R
Butorides striata                      AO         R
Bubulcus ibis                 x        IP-IV      R
Ardea alba                             AO         R
Ardea cocoi                            AO         R

Threskiornithidae
Phimosus infuscatus           x        AO         R

Cathartiformes
Cathartidae
Coragyps atratus                       C          R

Accipitriformes
Accipitridae
Rostrhamus sociabilis                  IV         R
Rupornis magnirostris         x        V          R

Gruiformes
Aramidae
Aramus guarauna                        AO         R

Rallidae
Aramides cajaneus                      AO         R
Porphyrio martinica                    AO         R

Charadriiformes
Charadriidae
Vanellus chilensis            x        AO         R

Columbiformes
Columbidae
Patagioenas cayennensis                S-F        R
Zenaida auriculata                     S-F        R
Leptotila plumbeiceps                  S-F        R
Columbina talpacoti                    S-F        R

Cuculiformes
Cuculidae
Coccycua pumila                        IP-IV      R
Piaya cayana                           IP-IV      R
Crotophaga ani                x        IP-IV      R
Crotophaga major                       IP-IV      R

Caprimulgiformes
Nyctibidae
Nyctibius griseus                      IP         R

Apodiformes
Trochilidae
Anthracothorax nigricollis             N-IP       R
Amazilia tzacatl              x        N-IP       R
Amazilia saucerrottei                  IP         R

Piciformes
Picidae
Picumnus granadensis                   IP         E
Melanerpes rubricapillus      x        IP         R
Colaptes punctigula                    IP         R
Dryocopus lineatus            x        IP         R
Campephilus melanoleucos               IP         R

Falconiformes
Falconidae
Milvago chimachima            x        V          R
Caracara cheriway                      V          R
Falco sparverius                       V          R
Falco femoralis                        V          R

Psittaciformes
Psittacidae
Pionus menstruus              x        F-S        R
Amazona amazonica                      F-S        R
Forpus compicillatus          x        F-S        R

Passeriformes
Thamnophilidae
Cercomacra nigricans                   IP         R

Furnariidae
Synallaxis albescens                   IP         R

Tyrannidae
Elaenia flavogaster                    IP         R
Phaeomyias murina             x        IP         R
Poecilotriccus sylvia                  IP         R
Todirostrum cinereum          x        IP         R
Tolmomyias sulphurescens               IP         R
Pyrocephalus rubinus                   IP         R
Fluvicola pica                         IP         R
Machetornis rixosa                     IP         R
Myiozetetes cayanensis        x        IP         R
Pitangus sulphuratus          x        IP         R
Tyrannus melancholicus        x        IP         R
Tyrannus savana               x        IP         R
Myiarchus apicalis                     IP         E
Myiarchus crinitus                     IP         M

Hirundinidae
Stelgidopteryx ruficollis     x        IP         R
Hirundo rustica                        IP         M

Troglodytidae
Troglodytes aedon                      IP         R

Turdidae
Catharus ustulatus                     IP-IV      M
Turdus ignobilis                       IP-IV      R

Thraupidae
Ramphocelus dimidiatus                 IP-F       R
Thraraup isepiscopus          x        IP-F       R
Thmupis palmarum                       IP-F       R
Tangara vitriolina                     IP-F       R
Sicalis flaveola                       S          R
Volatinia jacarina            x        S          R
Sporophila nigricollis                 S          R

Incertaesedis
Saltator striatipectus                 F-S        R

Parulidae
Geothlypis philadelphia                IP         M
Setophaga pitiayumi                    IP         R
Setophaga petechia                     IP         M

Icteridae
Gymnomystax mexicanus                  IP-IV      R
Icterus nigrogularis          x        IP-IV      R

Fringillidae
Euphonia laniirostris                  F          R

Grupos troficos: AO: acuatico omnivoro, C: carrona, F: frutas, F-S:
frutas y semillas, IP: insectos e invertebrados pequenos, IP-F:
insectos, invertebrados pequenos y frutas, IP-IV: insectos,
invertebrados pequenos, invertebrados grandes y vertebrados muy
pequenos, N-IP: nectar, insectos e invertebrados pequenos, S:
semillas, S-F: semillas y frutas, V: vertebrados grandes y IV:
invertebrados grandes y vertebrados muy pequenos.

Estatus: R-Residente, M-Migratorio y E-Endemico.


Juliana Tamayo-Quintero (1), Lorena Cruz-Bernate (2)

* FR: 10-III-2014, FA: 20-II-2015

(1) Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Calle 13 No. 100-00, A. A. 25360,Cali, Colombia. E-mail: juliana.tamayo@correounivalle.edu.co

(2) Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Calle 13 No. 100-00, A. A. 25360,Cali, Colombia. E-mail: lorena.cruz@correounivalle.edu.co

DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.9
Tabla 1. Indices de diversidaden los parches de bosque seco
Colindres y Las Chatas (a) y sus matrices (b) en el Valle
del Cauca, suroccidente de Colombia.

Sitio                Shannon   Prueba de t para Shannon

Bosque Las Chatas    2,95      [t.sub.(0,05)]=0,18; p=0,86
Bosque Colindres     3,36
Matriz Las Chatas    2,79      [t.sub.(0,05)]=0; p=1
Matriz Colindres     2,99

Sitio                "Numero efectivo"   simpson 1-D

Bosque Las Chatas    19,86               0,91
Bosque Colindres     28,79               0,95
Matriz Las Chatas    16,28               0,92
Matriz Colindres     19,89               0,91
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No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
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Article Details
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Author:Tamayo-Quintero, Juliana; Cruz-Bernate, Lorena
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jan 1, 2015
Words:9765
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