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Composicion y distribucion de hepaticas (Marchantiophyta) en un intervalo altitudinal en la Cordillera Oriental de Colombia.

Composition and distribution of liverworts (Marchantiophyta) in a continuous altitudinal range on the Cordillera Oriental of Colombia.

Las hepaticas son plantas no vasculares de reducido tamano que se encuentran distribuidas por casi todo el mundo, excepto en ambientes marinos (Gignac, 2001). Se encuentran ubicadas taxonomicamente en la division Marchantiophyta, junto con los musgos y antoceros conforman un grupo no natural conocido como briofitos, el cual no representa un nivel taxonomico (Crandall-Stotler, Stotler, & Long, 2009).

Se llega a calcular que el numero de especies de hepaticas en el mundo es cerca de los 6 000, de las cuales se ubican 1 350 especies en el Neotropico distribuidas en 188 generos (Barbosa, Uribe, & Campos, 2007; von Konrat, Renner, Soderstrom, Hagborg, & Mutke, 2008). El territorio colombiano es muy rico en especies de hepaticas, estas se encuentran distribuidas en diferentes ambientes por todo el pais; se puede encontrar casi el 60 % de las especies del total de America tropical, ademas de poseer una sexta parte de las especies de todo el mundo (Uribe & Gradstein, 1999). Colombia es el segundo pais de America en diversidad de hepaticas con unas 713 especies (Campos, Gradstein, Uribe, & ter Steege, 2014), despues de Brasil que ocupa el primer lugar en diversidad de hepaticas con 725 especies (Gradstein & Costa, 2003).

La mayor riqueza de hepaticas en Colombia se encuentra concentrada en la region Andina, entre los 2 000 y 3 000 m (Uribe & Gradstein, 1999), lo que equivale al 25 % del territorio nacional. Esta concentracion de riqueza se debe a diferentes factores como, radiacion solar continua, bajas temperaturas y precipitaciones constantes (Wolf, 1993, 1994). Varios trabajos realizados en el norte de los Andes han concluido que la riqueza de hepaticas aumenta con la altitud, llegando a un pico maximo en la zona de bosque alto andino (Aguirre & Ruiz, 2001; Barbosa et al., 2007; Churchill & Linares, 1995; Orrego, 2005).

Para la region Andina colombiana se registran varios trabajos sobre las hepaticas en donde se compara su diversidad y distribucion altitudinal (Barbosa et al., 2007; Lagos, Saenz, & Morales, 2008; Vargas & Morales, 2014), distribucion vertical (Gil & Morales, 2014), distribucion sobre sustratos (Pinzon & Linares, 2006), en relacion con zonas de vida (Aguirre & Ruiz, 2001; Barbosa et al., 2007; Ruiz & Aguirre, 2003) y de acuerdo con diferentes factores ambientales (Corrales, Duque, Uribe, & Londono, 2010). Sin embargo, no se han desarrollado trabajos en diversidad de hepaticas y sus aspectos ecologicos en un gradiente altitudinal continuo donde se incluyan bosque andino y paramo hacia la zona centro-norte de la cordillera Oriental.

La distribucion de las hepaticas no es igual en los diferentes habitats, depende de factores microambientales como temperatura, humedad, pH, y radiacion solar (Corrales et al., 2010; Delgado & Ederra, 2013; Silva, Santos, & Porto, 2014). Tambien presentan una relacion con la composicion de la vegetacion fanerogama y la disponibilidad de sustratos (Mota de Oliveira & teer Steege, 2013; Ruiz & Aguirre, 2003; Wolf, 1995). Debido a estos factores se asume el supuesto de una distribucion diferencial de las hepaticas a traves de un gradiente altitudinal continuo con preferencias de microhabitats para diferentes especies.

El objetivo del presente trabajo es determinar la riqueza composicion de especies abundancia y distribucion de las hepaticas presentes a lo largo de una franja altitudinal (2 400 - 3 400 m) en la vertiente occidental de la cordillera Oriental. Se pretende evidenciar las diferencias de composicion y distribucion de especies respecto de las franjas altitudinales y su relacion con la temperatura, humedad y radiacion solar.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Se ubica en la vereda Esparta hacia el norte del municipio de Santa Barbara departamento de Santander en el flanco occidental de la Cordillera Oriental colombiana (7[grados] 00' 59.4"N - 72[grados] 53' 51.1"W & 7[grados] 02' 26.8"N 72[grados] - 52' 56.6"W). El intervalo se encuentra desde los 2 400 hasta los 3 400 m. Presenta un regimen de lluvias bimodal con un pico maximo en octubre y otro menor en mayo. El area cuenta con tres zonas de vida delimitadas por su altitud y vegetacion (Rangel-Ch., 2000). El bosque andino (2 300 a 2 700 m), bosque alto andino (2 700 a los 3 100 m) y region paramuna (3 100 m en adelante).

Muestreo: Se instalaron dos parcelas georreferenciadas de 100 [m.sup.2] cada 200 m altitudinales desde los 2 400 a los 3 400 m; las zonas de muestreo se seleccionaron dada la baja intervencion antropica y topografia del lugar. Se realizaron diez levantamientos por cada uno de los sustratos presentes (corteza de arbol, madera en descomposicion, hojarasca, suelo desnudo, roca y raiz aflorante). La recolecta y el registro de datos se hizo segun Churchill y Linares (1995), las muestras se depositaron individualmente en bolsas de papel kraft marcadas con el acronimo del colector (CFC) y el numero de colecta.

Registro de datos ecologicos y ambientales: Los datos tomados para los analisis ecologicos fueron: cobertura como dato de abundancia, a traves de una plantilla de acetato de 20 x 20 cm (Iwatzuki, 1960), tipo de sustrato y altitud. Adicionalmente se registraron datos ambientales durante un ano a la misma altitud de las parcelas mediante miniestaciones climaticas (WatchDog Data Loggers serie 1000[R], las cuales registraron la temperatura y humedad relativa, mientras que para el caso de humedad del suelo y luminosidad se utilizo un medidor de humedad-suelo (SP066400[R] y un luxometro lx 1330B[R].

Analisis de datos: La determinacion taxonomica de las muestras se realizo en el Laboratorio de Ecologia de la Universidad Industrial de Santander utilizando estereoscopio y microscopia optica y siguiendo claves especializadas (Gradstein, 1994; Gradstein, Churchill, & Salazar-Allen, 2001; Uribe & Aguirre, 1995, 1997; Teeuwen, 1989). Adicionalmente se reviso la coleccion de briofitas en linea del Herbario de la Universidad Nacional (COL) y se visito el Herbario de la Universidad Pedagogica y Tecnologica de Colombia (UPTC), finalmente las muestras fueron ingresadas al Herbario de la Universidad Industrial de Santander (UIS).

Se calculo la complejidad del muestreo en cada altitud mediante el estimador de cobertura, ya que es menos sesgado de la completitud de la muestra que los estimadores no parametricos, permitiendo comparar la diversidad con base en rarefaccion/extrapolacion (Chao & Jost, 2012). Se obtuvieron los indices de diversidad en terminos de numeros equivalentes (numeros de Hill) (Jost, 2006, 2010), diversidad de orden 0 ([sup.0]D]) o riqueza de especies, orden 1 ([sup.1]D), que es el exponencial de la entropia del indice de Shannon, y orden 2 ([sup.2]D), que es el inverso del indice de Simpson. Los ordenes de estas medidas de diversidad tienen diferentes niveles de sensibilidad a la abundancia relativa de cada especie, [sup.0]D considera a todas las especies con igual frecuencia, [sup.1]D pesa moderadamente la abundancia de las especies y puede ser interpretado como un indice que tiene en cuenta las especies tipicas y, finalmente, [sup.2]D incluye solo aquellas especies mas abundantes, la relacion de cambio entre cada uno de estos indices permite construir un perfil de diversidad donde las comunidades mas equitativas presentan un reducido cambio entre cada orden de diversidad (Chao et al., 2014). Se estimo la diversidad beta mediante el indice de complementariedad de Jaccard y adicionalmente se siguio el criterio de Baselga (2010) para conocer la diferenciacion entre las altitudes y si esta diferencia es ocasionada por procesos de anidamiento o recambio de especies (Carvalho, Cardoso, & Gomes, 2012; Carvalho, Cardoso, Borges, Schmera, & Podani, 2013). Para los analisis de diversidad alfa y beta se utilizo el programa R, paquete estadistico Betapart (Baselga & Orme, 2012) y paquete iNEXT (Hsieh, Ma, & Chao, 2016).

La heterogeneidad ambiental en la distribucion de especies se determino mediante un analisis de correspondencia canonica (CCA), debido a que en este metodo de arreglo la composicion de especies se relaciona directamente con las variables ambientales, conociendo si estos factores ambientales estan afectando la distribucion de hepaticas en el gradiente (Sanchez-Gonzalez & Lopez-Mata, 2003; Alvarez-Yepis, Martinez-Yrizar, Burquez, & Lindquist, 2008; Gelviz-Gelvez & Pavon-Hernandez, 2013). Para ello se calculo el Indice de Valor de Importancia (IVI) para cada una de las especies (segun Zepeda et al., 2014), calculando la densidad relativa, cobertura relativa y frecuencia. El CCA permite organizar las especies utilizando los valores de IVI y las variables ambientales tomadas. Ademas se realizo una prueba de ANOVA para establecer diferencias en los factores ambientales a lo largo del gradiente. Los paquetes estadisticos utilizados para los analisis fueron Past v.1.30 (Hammer, Harper, & Ryan, 2001), Statistica 7 (Hilbe, 2007).

RESULTADOS

A lo largo del gradiente altitudinal se realizaron 720 levantamientos en las 12 parcelas seleccionadas, se encontraron 162 especies (incluyen morfoespecies) distribuidas en 46 generos y 22 familias. Las familias mas diversas fueron Lejeuneaceae (42 especies), Plagiochilaceae (31 especies), seguidas de Metzgeriaceae y Jubulaceae con 14 especies cada una. Los generos mas diversos fueron Plagiochila (31), Meztgeria (14), Lejeunea (14) y Frullania (13). Las especies con la mayor cobertura registrada son Anoplolejeunea conferia (2 512 [cm.sup.2]) y Bazzania affinis (2 343 [cm.sup.2]). El IVI muestra el peso ecologico de las especies para todo el gradiente altitudinal, A. conferia es la mas importante, con un valor del IVI de 11.332 seguida de B. affinis y L. flava con 7.44 y 7.24 respetivamente. Con respecto al tipo de habito, el folioso, fue predominante con 141 especies (87 %), mientras que el taloso registro 21 especies (13 %). El sustrato mas frecuente para el establecimiento de las hepaticas fue la corteza de los arboles (epifitas) con el 58 % de las especies registradas, seguido de por la madera (lignicolas) con un 55 % de las especies registradas (Anexo 1).

De los seis puntos altitudinales de muestreo, en los 3 000 m se obtuvo la mayor riqueza de especies (30 %), mientras que en los 3 400 m se presento la mayor riqueza de familias (72 %) y generos (47 %) (Fig. 1). La cobertura media del muestreo fue de 86% (84-88 %). La diversidad de Shannon (diversidad de orden q = 1) vario significativamente en el gradiente, presentando un valor maximo (39.75) a los 3 000 m, mientras que a los 3 400 m presento el menor valor de diversidad (24.37), asi mismo el mayor cambio de diversidad se presento entre los 2 800 y los 3 000 m, ganando el 55.9 % de la diversidad de hepaticas, mientras entre los 3 000 - 3 200 m se presento una disminucion del 34.7 % de la diversidad de hepaticas (Cuadro 1). Igualmente, el mayor valor la diversidad de Simpson (diversidad orden q = 2) se registro a los 3 000 m con 33.6 (Cuadro 1).

El analisis de disimilitud en la composicion de especies en las diferentes altitudes arrojo claramente tres agrupaciones que corresponden a las zonas de vida, zona paramuna (3 200-3 400 m), bosque alto andino (2 800 -3 000 m) y bosque andino (2 400-2 600 m); la similitud entre cada una de las diferentes altitudes fue menor al 50 % de la composicion de especies. Por su parte el analisis de diversidad beta segun Baselga (2010) arrojo como resultado una diversidad beta total de 0.864 para el gradiente altitudinal; este valor fue alto debido a el recambio de especies entre las altitudes (PSIM = 0.852), el anidamiento o diferencias en la riqueza aporto un valor muy bajo ([beta]SNE = 0.012). Adicionalmente se utilizo el concepto de prado propuesto por Dobrovolski, Melo, Cassemiro y Diniz-Filho (2012) y Si, Baselga y Ding (2015), como la relacion [beta]SNE/[beta]SOR = 0.013; el resultado de pratio < 0.5 permite concluir que los procesos de diversidad beta estan siendo provocados por el recambio de especies a lo largo del intervalo altitudinal (Cuadro 2).

En cuanto a la distribucion de especies a traves del intervalo altitudinal, ninguna de las especies se distribuyo en todas las altitudes, aunque Lepidozia cupressina, Lophocolea muricata, A. conferia, Metzgeria albinea y Microlejeunea bullata se encontraron en toda la zona de bosque (2 400-3 000 m), mientras que Drepanolejeunea sp2 se ubico desde el bosque

alto andino hasta la region paramuna (2 800-3 400 m). La zona altitudinal con el mayor numero de especies unicas se ubico en los 3 400 m con 24 especies, seguida de 3 000 y 3 200 m con 22 especies cada una (Fig. 2). Solo dos especies unicas se ubicaron de los 2 400 hasta los 2 800 m; Calypogeia peruviana y Lejeunea flava, mientras que entre los 2 600 y 3 000 m se encontraron tres especies unicas Metzgeria ciliata, Lejeunea sp5 y Lejeunea sp11, mientras que Bazzania stolonifera y Telaranea nematodes se ubicaron desde los 2 800 hasta los 3 200 m.

Los factores ambientales mostraron diferencias significativas en cada una de las altitudes evaluadas (ANOVA P < 0.05), ademas la luminosidad aumenta mientras que la temperatura desciende altitudinalmente. El analisis de correspondencia Canonico (CCA) evidencio una distribucion de especies y puntos de muestreo dados por los vectores de las variables ambientales agrupandose por su zona de vida, aunque se observo una division marcada entre la zona de bosque y de paramo. Los dos primeros ejes explican el 27 y 18 % de la varianza total sobre la distribucion de especies, ademas estos dos ejes fueron significativos (Monte Carlo P < 0.01), por ello se utilizaron para visualizar los datos. El CCA mostro que los factores que mas influyen en la distribucion altitudinal de las hepaticas son la luminosidad (L y Ls) y la temperatura (Tmin y Tmax) (Fig. 3).

DISCUSION

Se obtuvo una diversidad considerablemente alta en una pequena franja altitudinal de tan solo 1 000 m, registrandose un 22 % de las especies de hepaticas presentes en el territorio colombiano (Campos et al., 2014). Se esperaba una gran riqueza de especies en esta zona ya que como explican Uribe y Gradstein (1999), en la region Andina se encuentra cerca del 90 % de las especies registradas para Colombia. La gran diversidad de especies en esta region se debe a las condiciones ambientales de luminosidad, temperatura y humedad constantes que favorecen el desarrollo de las hepaticas, asi como otros grupos de plantas epifitas, provocados por el levantamiento de los Andes del norte (Wolf 1993, 1994).

El habito folioso mostro una clara dominancia sobre el taloso, siendo predominante en las hepaticas encontradas en el intervalo altitudinal con casi el 90 % de las especies presentes en la zona. Las hepaticas foliosas son mas resistentes a los cambios en la humedad del ambiente y pueden mantener un estado de latencia por mas tiempo mientras que las especies talosas se encuentran restringidas a sitios con fuentes hidricas cercanas o con una humedad muy elevada y con luminosidad muy baja (Lagos et al., 2008). Los resultados concuerdan con los trabajos de Alvaro, Diaz y Morales (2007), Gil y Morales (2014), Ruiz y Aguirre (2003) y Vargas y Morales (2014) realizados en los Andes colombianos en los que el habito de crecimiento dominante fue la forma foliosa. Por ello la familia con mayor riqueza y abundancia fue Lejeuneaceae, ya que las especies de esta familia se distribuyeron por todo el gradiente; esto era de esperar, ya que Gradstein (1994) indico que esta es una de las familias con mayor riqueza de especies en Colombia. A pesar de ello Plagiochila tuvo la mayor riqueza de especies (31 especies) y con la mayor cobertura por genero con 9 000 [cm.sup.2], segun Wolf (1993) es el genero mas rico en especies dentro del territorio colombiano, presentando un amplio rango de distribucion y una cobertura mayor.

La zona paramuna especificamente a los 3 400 m tuvo la mayor riqueza de familias y generos de los registrados en todo el intervalo altitudinal, esto se debe en gran medida a la diferencia microclimatica que presenta debido a la poca cobertura vegetal existente, afectando el establecimiento de las especies; la luminosidad es tres veces mayor que en la zona boscosa, asi mismo se presentan cambios de temperatura muy bruscos, llegando a los 31 [grados]C en el dia y temperaturas bajo cero en las noches. Aparte de estos factores evaluados, el viento causa un gran efecto en el crecimiento de hepaticas ya que produce una mayor desecacion y limita la reproduccion en la misma zona. Los generos y familias de hepaticas tienen especies unicas y poseen una baja riqueza taxonomica, esto podria ser resultado de las condiciones tan drasticas a las que se exponen las especies en este ambiente, por ello deben tener mecanismos biologicos para poder crecer en estas zonas tales como cuticulas mas gruesas, pigmentacion rojiza y hojas imbricadas. Este resultado concuerda con el trabajo de Alvaro et al. (2007) realizado en el departamento de Boyaca a mas de 3 000 m, donde se encontro un total de 77 especies distribuidas en 39 generos y 22 familias.

De acuerdo con los resultados de riqueza de especies en el rango altitudinal evaluado, la diversidad de hepaticas mostro grandes diferencias entre los ensambles. El ensamble rico en especies a los 2 800 m tuvo valores de diversidad mas bajos que otros con menor riqueza, como a los 3 200 m, debido principalmente a la presencia de especies muy dominantes en los 2 800 m y a un mejor reparto en la abundancia de especies en los 3 200 m. Aun asi se presento ensambles ricos en especies con altos valores de diversidad (Cuadro 1). La amplia diferencia entre la diversidad [sup.0]D (riqueza) y el numero de especies efectivas de las diversidades [sup.1]D y [sup.2]D, indica que este ensamblaje presenta algunas especies abundantes y un gran numero de especies raras, lo cual se ve reflejado en las abundancias relativas de cada especie. Los valores de diversidad [sup.1]D y [sup.2]D no reflejan un patron de aumento o disminucion relacionado a la altitud. Sin embargo, hay una mayor diversidad en los puntos de muestreo que corresponden al bosque andino y alto andino con una disminucion de la diversidad en la region paramuna. Esto concuerda con el estudio de Uribe y Gradstein (1999) en el que se explica que la diversidad maxima de hepaticas en los Andes colombianos se encuentra entre los 2 000 y 3 000 m. Por encima de estas altitudes se disminuye la diversidad debido a las condiciones paramunas de alta luminosidad y baja humedad, limitando su crecimiento y dispersion. En ese mismo trabajo se encontro una relacion directa entre la altitud y diversidad; sin embargo, esta afirmacion es aplicable cuando se estudia un gradiente altitudinal mucho mas amplio que el de este estudio. Segun Rangel-Ch. (2015) la region subandina (1 000 a 2 000 m) presenta la mayor diversidad de plantas con flores, musgos y hepaticas, mientras que la region paramuna registra los menores valores en diversidad de los grupos mencionados anteriormente. En comparacion con otros grupos, Bolanos y Ramirez (2009) encontraron que hacia el sur en la cordillera Occidental colombiana la mayor diversidad de musgos se encuentra en la region subandina (1 600 - 2 100 m).

Segun los analisis de diversidad beta, la composicion de hepaticas se encuentra mas relacionada entre altitudes cercanas, ya que comparten condiciones microambientales similares. El analisis de [beta]ratio evidencio una proporcion [beta]SNE/[beta]SOR < 0.5, lo que implica que la diversidad beta entre las diferentes alturas es ocasionada por el recambio de especies ([beta]SIM), es decir el remplazo de especies de un lugar a otro (Baselga, 2010; Angeler, 2013; Si et al., 2015). La diversidad beta es alta entre las diferentes zonas de vida, correlacionandose con las altitudes, lo que quiere decir, que en cada zona de vida se presenta como minimo 10 especies unicas, lo que provoca el recambio de especies en cada una de las altitudes de mas del 30 % y llegando en algunos casos hasta el 65 % de cambio en la composicion de especies hacia la region paramuna. Esta variacion en la composicion de especies en el gradiente altitudinal depende en gran medida del efecto de la estructura de la vegetacion que influye en cada uno de los microambientes disponibles a las hepaticas (Ruiz & Aguirre, 2003), ademas de los factores ambientales como temperatura y humedad propios de estas altitudes (Silva & Porto, 2012; Silva et al., 2014). Segun Santos y Costa (2010) el recambio de especies en los bosques de tierras bajas puede llegar a ser del 35 % en un rango de 1 000 m, resultado cercano a los valores obtenidos en este estudio, que siendo mayores se relacionan con la gran diversidad de hepaticas en esta region.

La relacion de la composicion de especies con los factores ambientales de luminosidad, temperatura y humedad asociadas a las altitudes arrojo una alta dependencia con la temperatura y luminosidad. Estos factores disminuyen y aumentan respectivamente en el gradiente altitudinal y sufren variaciones significativas durante el ano. La humedad por el contario es alta y se mantuvo relativamente constante en el tiempo por lo que no afecta en gran medida el establecimiento y crecimiento de las hepaticas. En el analisis del CCA se noto una clara diferenciacion entre la region boscosa y paramuna, de la misma forma que el agrupamiento del analisis de diversidad beta; este hecho esta relacionado mas especificamente con la variacion en luminosidad, factor que es muy importante en el establecimiento de las hepaticas, ya que cuando es muy alta limita su crecimiento por la cantidad de radiacion que reciben, ademas de afectarlas en su regulacion hidrica al causarles desecacion. Por ello, las especies de la region paramuna deben ser mas resistentes a este factor.

La temperatura afecto tambien la distribucion de las hepaticas, separando las regiones boscosa y paramuna. En la region paramuna se presenta una muy alta variabilidad en este factor, altas temperaturas debido a la radiacion solar diurna y bajas temperaturas en las noches hasta el punto de congelacion. De manera contrastante, en la region boscosa la temperatura es mas homogenea. La humedad relativa claramente divide la region boscosa en el bosque andino y bosque alto andino; el bosque alto andino presento una mayor humedad a lo largo del ano. La diversidad de hepaticas parece darse como respuesta a la interaccion entre estos factores ambientales afectando asi su distribucion (Corrales et al., 2010; Delgado & Ederra, 2013). Segun Gignac (2001) las hepaticas son sensibles a eventuales cambios en la temperatura del planeta, cambiando su distribucion y migrando hacia otras zonas. Para esta area geografica, aquellas especies de distribucion limitada en el gradiente altitudinal como Anastrophyllum auritum, serian mas vulnerables a los cambios de temperatura y humedad ocasionados por fenomenos macroclimaticos.

De manera similar, en la distribucion altitudinal de las hepaticas, la mayoria de las especies se encontraron restringidas a una unica altitud. Este hecho las hace muy especificas de un microambiente que tiene una combinacion particular de factores bioticos y abioticos, permitiendo establecer combinaciones de especies que se encuentran presentes en un habitat determinado. Esta aparente especificidad las hace mas vulnerables a cambios ambientales regionales. Segun Santos y Costa (2010) las hepaticas pueden ser utilizadas como indicadores altitudinales y de zonas de vida, debido a sus relaciones con la vegetacion vascular y los factores ambientales que afectan el recambio de especies en los diferentes ambientes de hasta un 30 %. Igualmente, Santos, Costa, Kinoshita y Shepherd (2014) plantean la idea de utilizar hepaticas como indicadores de zonas altitudinales ya que ejercen un filtro mas preciso que la vegetacion fanerogama para la determinacion de ambientes o habitats. Sin embargo especies como L. cupressina, L. muricata, A. conferta, M. albinea y M. bullata podrian ser menos vulnerables, ya que se encuentran en un rango de distribucion altitudinal mayor.

En conclusion, a lo largo del gradiente altitudinal la composicion de hepaticas varia ampliamente con un recambio de especies mayor al 30 % cada 200 m altitudinales, ademas de albergar una gran variedad de especies unicas para cada altura. Se presenta una diversidad maxima en los 3 000 m con casi el 30 % de las especies encontradas en el gradiente, encontrando una alta relacion entre la temperatura, humedad y luminosidad con la mayor riqueza de especies, ademas de registrarse diferentes especies de las familias Lejeuneaceae y Trichocoleaceae que pueden ser susceptibles a la humedad. De igual manera, la diversidad en las tres zonas de vida presentes vario, el bosque alto andino fue el que tuvo la mayor riqueza de especies, debido a condiciones de luminosidad y temperatura medias que determinan un microclima ideal para el establecimiento de la mayoria de las especies de hepaticas. A pesar de que la diversidad depende de la interaccion de los factores ambientales evaluados, la luminosidad es el factor mas importante en la distribucion de las hepaticas en el intervalo altitudinal, limitando el crecimiento de diferentes especies de hepaticas y determinando otros factores criticos para su establecimiento como la temperatura y humedad. La cordillera Oriental representa para Colombia una zona muy diversa del territorio colombiano, llegado a encontrar un 22 % de las especies colombianas en tan solo 1 000 m altitudinales. La composicion y distribucion de especies de hepaticas en las diferentes altitudes demuestra la importancia de la conservacion de los bosques andinos, ya que albergan una alta diversidad de hepaticas epifitas en los troncos y proporcionan materia organica para el establecimiento de otras especies de hepaticas.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Industrial de Santander y al grupo de Estudios de Biodiversidad por el prestamo de sus instalaciones y financiamiento. A Jaime Uribe por sus consejos y sus bases en el estudio de hepaticas en Colombia y a la profesora Maria Eugenia Morales por su apoyo, consejos y por abrirnos las puertas del Herbario UPTC.

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Cristhian Femando Cacua-Toledo (1), Victor Hugo Serrano-Cardozo (1) & Martha Patricia Ramirez-Pinilla (1)

(1). Grupo de Estudios en Bio divers i dad, Escuela de Biologia, Facultad de Ciencias, Universidad Industrial de Bucaramanga, Colombia; criscacua93@gmail.com, vserrano@uis.edu.co, mpramir@uis.edu.co

Recibido 26-IX-2017. Corregido 09-I-2018. Aceptado 05-II-2018.

Leyenda: Fig. 2. Distribucion altitudinal de las hepaticas a traves del intervalo altitudinal y en las diferentes zonas de vida. Especies totales (barra superior negra), especies unicas (circulos superiores grises) y especies compartidas (circulos inferiores negros) en diferentes altitudes.

Caption: Fig. 2. Altitudinal distribution of the liverworts throughout the altitudinal interval and in the different zones of life. Total species (upper black bar), unique species (gray upper circles) and shared species (black lower circles) at different elevations.

Leyenda: Fig. 3. Analisis de correspondencia canonica relacionando las variables ambientales y el indice de valor de importancia de cada especie. Ba: Bosque andino, BAa: Bosque alto andino, RP: Region paramuna, Hs: Humedad suelo, Ls: Luminosidad suelo, L: Luminosidad, T: Temperatura, HR: Humedad relativa, Tmax: Temperatura maxima, Tmin: Temperatura minima, HRmax: Humedad relativa maxima, HRmin: Humedad relativa minima.

Caption: Fig. 3. Canonical correspondence analysis relating the environmental variables and the importance value index of each species. Ba: Andean forest, BAa: High Andean forest, RP: Region paramuna, Hs: Soil moisture, Ls: Soil brightness, L: Brightness, T: Temperature, HR: Relative humidity, Tmax: High temperature, Tmin: Low temperature, HRmax: High relative humidity, HRmin: Low relative humidity.
CUADRO 1
Cobertura del muestreo y Diversidad de especies (en numeros
efectivos), de las hepaticas encontradas en el gradiente altitudinal

TABLE 1
Sampling completeness and alpha diversity of the liverworts found in
the altitudinal gradient

Altitud       Cobertura del          Riqueza de
                 muestreo             especies
                                     ([sup.0]D)

2 400        84.6 (78.9-90.4)     43 (36.60-49.39)
2 600        88.9 (85.7-92.0)     37 (31.42-42.57)
2 800        86.9 (0.82-91.7)     40 (34.73-45.26)
3 000        88.0 (83.4-92.7)     49 (44.00-53.99)
3 200        84.1 (77.6-90.7)     36 (29.62-42.37)
3 400        84.1 (75.1-91.1)     35 (29.30-40.69)

Altitud        Diversidad de          Diversidad de
                  Shannon                Simpson
                 ([sup.1]D)             ([sup.2]D)

2 400       28.86 (23.89-33.82)    18.88 (12.54-25.23)
2 600       26.98 (22.50-31.46)    21.43 (17.26-25.60)
2 800       25.52 (21.33-29.72)    17.03 (12.87-21.19)
3 000       39.75 (34.97-44.53)    33.63 (28.98-38.29)
3 200       25.91 (20.54-31.28)    20.12 (14.95-25.29)
3 400       24.37 (18.90-29.84)    16.81 (11.35-22.26)

Los intervalos de confianza inferior y superior del 95 % para cada
valor de diversidad se indican en parentesis. The lower and upper 95 %
confidence intervals for each diversity measure are given in brackets.

CUADRO 2

Diversidad beta, valores del anidamiento (por encima de la
diagonal) y del recambio (por debajo de la diagonal) de las
combinaciones entre las altitudes

TABLE 2

Beta diversity, nestedness values (above the diagonal) and turnover
(below the diagonal) of the combinations among elevations

Anidamiento / Nestedness

              Altitudes    2 400    2 600    2 800

Recambio /      2 400               0.038    0.011
Turnover        2 600      0.486             0.012
                2 800      0.675    0.675
                3 000      0.767    0.675    0.525
                3 200        1        1      0.916
                3 400        1        1      0.971

              Altitudes    3 000    3 200    3 400

Recambio /      2 400      0.015      0        0
Turnover        2 600      0.045      0        0
                2 800      0.048    0.004    0.001
                3 000               0.016    0.004
                3 200      0.888             0.004
                3 400      0.971    0.685

Los valores cercanos a 1 corresponden al mayor recambio o anidamiento.
Values close to 1 correspond to the greater turnover or nestedness.

Fig. 1. Numero de familias, generos y especies de hepaticas
registradas por altitud.

Fig. 1. Number of liverworts families, genera and species recorded
for each of the evaluated elevations.

Altitud    Familias     Generos     Especies

2 400        13           21          43
2 600        11           22          37
2 800        11           19          40
3 000        12           21          49
3 200        12           21          36
3 400        16           22          35

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Cacua-Toledo, Cristhian Fernando; Serrano-Cardozo, Victor Hugo; Ramirez- Pinilla1, Martha Patricia
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2018
Words:6696
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