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Composicion floristica y reservas de carbono en bosques riberenos en paisajes agropecuarios de la zona seca del Tolima, Colombia.

Floristic composition and carbon stocks of riparian forests in agricultural landscapes in the dry zone of Tolima, Colombia.

Los bosques secos cubren cerca del 50% de areas de los bosques tropicales y subtropicales y son esenciales para los medios de vida y bienestar de millones de los habitantes mas pobres del planeta (Blackie et al., 2014). El bosque seco tropical (Bs-T) se considera actualmente como uno de los ecosistemas mas amenazados del mundo, del cual un poco mas de la mitad (54%) se ubica en America del Sur y el resto en Norte y Centro America, Africa y Eurasia, y una pequena proporcion (3.8%) en Australasia y Asia suroriental (Miles et al., 2006). A pesar de su gran importancia, y los servicios ambientales (tal como captura de carbono y aquellos derivados de la conservacion de biodiversidad) que prestan, los bosques secos estan dentro de los mas amenazados y menos estudiados, lo cual los pondria en mayor riesgo que los humedos (Miles et al., 2006; Portillo-Quintero & Sanchez-Azofeifa, 2010; Blackie et al., 2014).

No se conoce con exactitud el area ocupada por el Bs-T en Colombia, debido al alto nivel de transformacion de estos bosques (Pizano & Garcia, 2014), ni el impacto en la biodiversidad floristica de estos ecosistemas. Los Bs-T cubrian 8.1 millones de hectareas y se localizan geograficamente en las regiones de la llanura Caribe y valles interandinos de los rios Magdalena y Cauca, desde el nivel del mar hasta aproximadamente 1 000 m de altitud, en los departamentos del Valle del Cauca, Tolima, Huila, Cundinamarca, Antioquia, Sucre, Bolivar, Cesar, Magdalena, Atlantico y sur de la Guajira. Este tipo de bosques tambien se presentan en menor extension en las Islas de San Andres, en la region norte de la peninsula de la Guajira, en Santander, Norte de Santander y Valle del Cauca (IAvH, 1998).

El impacto en la flora de estos fragmentos de bosques afectan su funcionalidad y los servicios ecosistemicos que oferta, tal como la captura de carbono, la proteccion del suelo, el ciclaje de nutrientes, la regulacion del agua, el control biologico y la provision de alimentos y de madera (Portillo-Quintero & SanchezAzofeifa, 2010). A pesar de esto, el Bs-T cuenta con una gran diversidad de especies (Gentry, 1995; Pennington, Prado, & Pendry, 2000), las cuales presentan una alta variedad de patrones fenologicos (Reich, 1995) y de estrategias, que les permiten su adaptacion durante la epoca seca (Santiago, Kitajima, Wright, & Mulkey, 2004). Los Bs-T contienen aproximadamente la mitad de especies de plantas por area que los bosques humedos y muy humedos tropicales (Pena-Claros et al., 2012), y son las Leguminosae, Bignoniaceae, Sapindaceae y Capparaceae las familias con mayor diversidad en estos bosques en Colombia. En algunas regiones del pais, como el Magdalena, las Euphorbiaceae y Rubiaceae tambien son diversas; mientras que en el Caribe y la region del norte del Tolima, el genero Capparis (Capparaceae) posee el mayor numero de especies, seguido de Trichilia (Meliaceae), Bauhinia, Machaerium, Coccoloba, Randia, Paullinia y Tabebuia (IAvH, 1998).

La biomasa forestal es uno de los mas grandes y dinamicos sumideros de carbono en estos ecosistemas (Houghton, 2005); sin embargo, es necesario conocer la magnitud de este servicio ambiental en estos bosques. Se ha reportado un rango de carbono en biomasa en bosques secos tropicales maduros de 34 a 334 t C/ha, lo cual se incrementa linealmente con la precipitacion (Becknell, Kissing Kucek, & Powers, 2012). El desconocimiento de esta dinamica se presenta debido parcialmente a que la biomasa forestal tropical varia en el paisaje, con los cambios en el tiempo, la composicion de especies y factores abioticos, como la topografia, la fertilidad del suelo, la luz y la disponibilidad de agua (Baraloto et al., 2011). A pesar de esta importancia, el clima y suelos fertiles adecuados para la agricultura y demas actividades humanas, han provocado deforestacion y explotacion selectiva de especies, lo cual genera la perdida de biodiversidad y fragmentacion del ecosistema (Alvear, 2000).

La deforestacion actualmente va en aumento, lo que causa la fragmentacion de bosques y la limitacion del cauce de rios y quebradas (Sweeney et al., 2004), en donde la agricultura y las pasturas, son las principales actividades que han modificado el uso de la tierra (Bujan et al., 2003). Practicamente, todos los bosques secos remanentes en el mundo estan expuestos a diferentes amenazas (resultado de la actividad humana), y se estimo una perdida del 12% de estos bosques en Sur America para el periodo 1980-2000 (Miles et al., 2006). La intensificacion agroindustrial esta comunmente acompanada de una reduccion en la cobertura arborea, diversidad de habitats y conectividad forestal (Harvey et al., 2008), lo cual conduce a una extincion de especies y a la perdida de servicios ecosistemicos (Goulart, Carvalho-Ribeiro, & Soares-Filho, 2016). Este incremento en el area destinada a pasturas, genera la necesidad de estudiar los flujos de carbono provenientes de estos cambios, y las estrategias de mitigacion de esas emisiones de C[O.sub.2], tales como la preservacion y restauracion de los bosques tropicales (Ibrahim et al., 2007). Del C[O.sub.2] atmosferico una parte es capturada y acumulada en la biomasa forestal por medio de la fotosintesis, y otra parte es transferida a la necromasa, materia organica en descomposicion y al suelo; sin embargo, algunos factores fisicos y edaficos, afectan la estructura comunitaria y las reservas de carbono en los bosques tropicales (Chave, Condit, Lao, Caspersen, & Foster, 2003). La biomasa forestal, que se estima adecuadamente con modelos alometricos de biomasa (Andrade, Segura, & Forero, 2014), se ha estimado que contiene el 50% de carbono (IPCC, 2006).

La agricultura organica, y especificamente la de arroz, es un sistema de produccion que busca la sostenibilidad de la tierra, especialmente en terminos de conservacion de la biodiversidad, y mantenimiento de la productividad (Stolton, 2002; Dermiyati & Niswati, 2014). El objetivo de este estudio fue estimar el impacto de la matriz agropecuaria (pastura y arrozal organico) en la diversidad floristica y el carbono almacenado en bosques riparios en la zona seca del norte del Tolima, Colombia. Los resultados permitiran mejorar el manejo agropecuario con miras a contribuir en la conservacion de especies arboreas en los bosques riparios y el carbono almacenado en la biomasa aerea.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El estudio se realizo en julio 2013 en la Hacienda Gascona (4[grados]24'17.9" N - 74[grados]02'46" W; 403 m de altitud), ubicada en el Corregimiento de Doima, municipio de Piedras, Tolima (Fig. 1). El sitio se encuentra en la zona de vida de bosque seco tropical (Holdridge, 1996), con una temperatura promedio de 26 [grados]C (Alcaldia de Piedras -Tolima, 2014) y precipitacion anual de 1 300-1 600 mm/ano (Corporacion Autonoma Regional del Tolima, 2009). La Hacienda Gascona se encuentra en el abanico de Ibague que consiste en una serie de depositos fluviovolcanicos constituidos por flujos de lodo y escombros, depositos de tamiz y llanura de inundacion, y flujos piroclasticos derivados principalmente por la actividad del Nevado del Tolima. En el municipio de Piedras, los sistemas agricolas mas dominantes son el arroz, maiz, sorgo y yuca; mientras que la ganaderia doble proposito y la produccion porcina dominan el sector pecuario (Alcaldia Municipal de Piedras, 2008). El municipio cuenta con un area de 123.15 ha de bosque ripario, los cuales, de acuerdo a la legislacion colombiana, deberan estar revestidos de masa arborea por su topografia y colindancia con causes hidricos (FAO, 2002; Cortolima, 2009).

Diseno de muestreo: Se seleccionaron dos bosques riparios que colindaban con una matriz de arrozales y con otra de pasturas en sistemas de manejo organico. En cada uno de los fragmentos de bosque, se establecieron cinco parcelas temporales de muestreo (PTM) (10 x 10 m; 100 [m.sup.2]) en el borde y en el interior, para un total de 500 [m.sup.2] en cada posicion por matriz (Fig. 1). Las parcelas del borde fueron establecidas con inicio en el limite del bosque y hacia el interior perpendicularmente, mientras que las del interior se montaron en el punto medio entre los dos bordes. La distancia entre parcelas de borde y de interior (seudoreplicas) fue de minimo 20 m.

En cada parcela, se midio la altura total con clinomero y el diametro a la altura del pecho (dap) con cinta diametrica de todos los arboles con un dap [mayor que o igual a] 5 cm. Se identificaron a nivel de genero o especie todos los individuos encontrados, con la experiencia y ayuda de dos pobladores locales y la colecta de muestras para su identificacion en el Herbario Toli de la Universidad del Tolima. Las familias a las cuales pertenecen las especies, junto con sus identificadores, fueron consultadas de la base de datos de The Plant List (2013).

Riqueza y composicion floristica: Se estimo la abundancia, los valores absolutos y relativos de la abundancia y frecuencia (Magurran, 1988), dominancia (Baev & Penev, 1995) y con ellos el indice de valor de importancia (IVI) (Moreno, 2001). La diversidad alfa se estimo con base en la riqueza de especies (Whittaker, 1972), y los indices de diversidad de Margalef (Margalef, 1958), de dominancia de Simpson y de equidad de Shannon-Wiener (Jost & Gonzalez, 2012).

Biomasa y carbono arriba del suelo:

La biomasa arriba del suelo de arboles individuales se estimo con el empleo del modelo alometrico propuesto por Chave et al. (2005) para bosques secos tropicales: B = 0.112 * [(p * [dap.sup.2] * H).sup.0916]. Donde: p: gravedad especifica de la madera (g/[cm.sup.3]), dap: diametro del tronco a la altura del pecho (cm) y H: altura total (m).

La gravedad especifica de la madera fue consultada en la literatura especializada y en seccion la base de datos The Global Wood Density (http://hdl.handle.net/10255/dryad.235; Chave et al., 2009; Zanne et al., 2009). El carbono en la biomasa se estimo empleando por defecto 0.5, el cual es recomendado por el Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC, 2006).

Se realizo un analisis de varianza 2 x 2 donde el factor A fueron las dos matrices agropecuarias (arrozales y pasturas) y el factor B correspondio a las dos posiciones en los bosques riparios (interior y borde). Se establecieron cinco seudo-replicas en cada fragmento, para un total de 20 unidades de muestreo (parcelas). En los casos en que se detectaron diferencias estadisticas entre tratamientos, se procedio a realizar una prueba de comparacion de medias de tratamientos simples y combinados de Tukey, con una probabilidad del 5%. Los analisis estadisticos se realizaron con el software Infostat.

El modelo matematico empleado para el analisis estadistico fue el siguiente:

Y = [micron] + M + P + M * P + EE

Donde: Y: Variables de respuesta, m: Media general, M: Efecto de la matriz agropecuaria, P: Efecto de la posicion, M*P: Interaccion matriz por posicion, EE: Error experimental.

RESULTADOS

Riqueza y composicion floristica: Se identificaron 24 familias, 37 generos y 45 especies de arboles en las dos matrices en un area de muestreo de 0.2 ha. La riqueza de especies arboreas fue mayor en los bosques vecinos a arrozales que aquellos cercanos a pasturas (33 vs 29 especies, respectivamente). Se detecto una interaccion estadistica (P < 0.05) entre la matriz y la posicion en los bosques riparios, asi la mayor riqueza se presento en el borde de los bosques aledanos a arrozales (28 especies) (Cuadro 1). Sin embargo, al considerar solo la posicion, el interior de los bosques riparios tuvo mas riqueza de arboles que sus bordes (38 vs 29 especies, respectivamente; Cuadro 1).

Se encontro que estos bosques riparios contienen, en promedio, 1 478 [+ o -] 65 individuos/ ha, lo que muestra que no hubo diferencias estadisticas (P > 0.05) entre las matrices. Los bosques aledanos a arrozales conservaron mas arboles en el borde que al interior (P > 0.05); esta situacion fue completamente opuesta en aquellos vecinos de pasturas, aunque sin encontrar diferencias estadisticas en este ultimo caso (P > 0.05) (Cuadro 1). Se encontro 15 especies comunes para las matrices, donde las mas abundantes fueron Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. y Calliandra sp., con un promedio de 520 y 241 individuos/ha, respectivamente (Fig. 2). O. espintana fue la especie mas abundante tanto en bosques aledanos a arrozales como a pasturas en ambas posiciones (567 y 473 individuos/ha, respectivamente; Fig. 2); mientras que Calliandra sp. mostro un comportamiento similar, y resulto la segunda especie mas abundante: 187 y 297 individuos/ ha en arroz y pastura, respectivamente.

Se encontro una dominancia de 33.9 [+ o -] 3.8 [m.sup.2]/ha en estos bosques riparios, sin detectar diferencias estadisticas (P > 0.05) entre las matrices ni posiciones (Cuadro 1). Sin embargo, en el borde de los bosques riparios aledanos a pasturas, se detecto una leve mayor dominancia (42.0 [+ o -] 9.9 [m.sup.2]/ ha; Cuadro 1). Calliandra sp. tuvo la mayor dominancia en el interior de bosques en pasturas y en el borde de aquellos en arrozales (10.1 [+ o -] 1.8 y 7.9 [+ o -] 4.1 [m.sup.2]/ha, respectivamente; Fig. 3). Mientras que O. espintana mostro mayor dominancia al interior de bosques en paisajes de arrozales, y Ficus pallida (Vahl) en bordes en matrices dominadas por pasturas (10.0 [+ o -] 2.4 vs 10.7 [+ o -] 10.6 [m.sup.2]/ha, respectivamente; Fig. 3).

Se encontro una estructura poblacional tipica al patron de "J" invertida, con una mayor abundancia de individuos pequenos (10 [menor que o igual a] dap [menor que o igual a] 20 cm), la cual se disminuye conforme se incrementa el tamano de los individuos (Fig. 4). Se observo que la densidad de los arboles se redujo drasticamente a partir de los 40 cm de dap (Fig. 4), hasta no encontrar individuos de 55.0-59.9 cm; sin embargo, se observaron algunos arboles con dap > 60 cm. Los bosques riparios aledanos a las dos matrices agropecuarias presentaron una estructura poblacional homogenea, al considerar su distribucion diametrica.

En estos bosques riparios se encontro que las especies de mayor importancia ecologica, expresada en terminos del Indice de Valor de Importancia (IVI), fueron: O. espintana y Calliandra sp. (72 y 48%, respectivamente (Cuadro 2). Los resultados del IVI son similares en las dos posiciones de los bosques aledanos a arrozales, en donde las especies de mayor importancia ecologica fueron estas mismas dos (56 vs 107 y 36 vs 43% para O. espintana y Calliandra sp. en borde e interior, respectivamente). Una situacion similar se encontro en aquellos bosques aledanos a matrices dominadas por pasturas, al ser las mismas especies las que presentaron mayor abundancia y frecuencia (Cuadro 2).

La diversidad de especies, segun el indice de Shannon-Wiener (H'), no presento diferencias estadisticas (P > 0.05) entre los bosques aledanos a arrozales y aquellos a pasturas, en ambas posiciones. Sin embargo, en el borde de los bosques en matrices de cultivos de arroz, se encontro una mayor riqueza y heterogeneidad, dadas por un mayor valor de este indice (H' = 2.1 [+ o -] 0.1), en comparacion con el borde e interior en paisajes de pasturas, y al interior de bosques en arrozales (H' = 2.0 [+ o -] 0.2 vs 1.7 [+ o -] 0.1 vs 1.5 [+ o -] 0.3, respectivamente; Cuadro 3).

No se presentaron diferencias significativas (P > 0.05) en los indices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson entre matrices; sin embargo, si se detectaron diferencias entre posiciones (P < 0.05; Cuadro 3). El indice de diversidad de Simpson, el cual disminuye al aumentar la dominancia, fue ligeramente menor en la comunidad encontrada en el borde del bosque en los arrozales en comparacion con el interior, el borde en las pasturas y el interior de los mismos bosques en pasturas.

Estos bosques son ecosistemas dominados por especies pertenecientes a los generos Oxandra, Calliandra y Zanthoxylum.

Se detecto la misma tendencia en el indice de Margalef, al no encontrarse diferencias estadisticas (P > 0.05) entre matrices agropecuarias ni posiciones dentro de los bosques riparios, lo cual indica una riqueza similar en todos los ambientes. Se encontraron valores de este indice de 28.8 [+ o -] 7.9; 38.2 [+ o -] 9.0; 34.9 [+ o -] 1.3; y 39.5 [+ o -] 3.7 para arrozales en el interior y borde, y pasturas en el interior y borde, respectivamente (Cuadro 3).

Caracteristicas dasometricas y carbono almacenado en la biomasa total arriba del suelo: Los mayores valores de dap y de altura total de los individuos muestreados se encontraron en los bordes del bosque cercano a pasturas; esto contrasto con los menores tamanos en el interior de los bosques aledanos a arrozales (15.8 cm y 11.2 m vs 13.5 cm y 9.0 m, respectivamente; Cuadro 4). Esto implica cambios en el almacenamiento de carbono en biomasa total arriba del suelo, aunque no fueron significativos entre matrices agropecuarias ni posiciones de muestreo (P > 0.05; Cuadro 4). Sin embargo, el mayor valor de almacenamiento de carbono se alcanzo en los bordes de las pasturas, y el menor en el interior de bosques riparios aledanos a arrozales (95.0 [+ o -] 30.2 vs 43.8 [+ o -] 4.1 t/ha, respectivamente; Cuadro 4).

DISCUSION

La riqueza encontrada en este estudio resulto muy inferior a lo reportado por Mendoza (1999) en bosques secos tropicales del Caribe y del Valle seco del Rio Magdalena (60 especies con dap [mayor que o igual a] 2.5 cm en 0.1 ha), y por Torres et al. (2012), quienes registraron 52 especies de 25 familias en 1 ha de muestreo en bosque seco del Valle del Cauca (Colombia). Riquezas mayores tambien se han reportado en Puerto Rico, por Murphy y Lugo (1986), 52 especies de arboles (dap > 8 cm), por Burgos y Maass (2004), mas de 127 especies de arboles/ ha (dap > 10 cm) en areas de conservacion de Bs-T en Jalisco-Mexico y Ruiz, Fandino y Chazdon (2005), 72 especies de 36 familias (dap > 2.5 cm) en 0.59 ha de muestreo en bosques secos tropicales de la Isla de Providencia (Colombia). En contraste, Gillespie, Grijalva y Farris (2000), reportaron una menor riqueza de especies en bosques secos de Costa Rica y Nicaragua: 7.1 y 12.0 especies en 0.1 ha. En el Cerro Tasajero en Cucuta, Norte de Santander, Carrillo, Rivera y Sanchez (2007) encontraron una riqueza muy similar a estos hallazgos: 34 familias, 57 generos y 79 especies.

Los resultados demuestran que se presenta un efecto de borde en la riqueza de especies; mientras que el impacto de la matriz en los paisajes agropecuarios parece despreciable. Estos bosques riparios sufren una fuerte presion de fragmentacion y afectacion de las matrices agropecuarias. La menor riqueza en bosques aledanos a pasturas podria deberse al efecto del pastoreo de los animales al buscar cursos de agua, principalmente en epoca seca. Stern, Quesada y Stoner (2002) afirman que el pastoreo intermitente en areas forestadas causa una reduccion significativa en el numero de especies de arboles.

La abundancia de arboles encontrada en este estudio resulto muy superior a los hallazgos de Jaramillo, Kauffman, Renteria-Rodriguez, Cummings y Ellingson (2003) en bosques secos de Mexico, con 474 individuos/ha (dap > 10 cm), pero levemente inferior a lo encontrado por Torres et al. (2012) en un bosque seco del Valle del Cauca, Colombia, 1 811 tallos/ha (dap > 5 cm). Entretanto, los valores de dominancia encontrados en la presente investigacion fueron superiores a lo reportado por Jaramillo et al. (2003) en bosques secos de Mexico (23.2 [m.sup.2]/ha). Es de resaltar la importancia de estos ecosistemas para la conservacion de especies arboreas, ya que segun Bernal, Gradstein y Celis (2015), de las especies registradas en el estudio se encontro que O. espintana esta en peligro critico y M. suaveolens esta en peligro de acuerdo a las categorias de IUCN para Colombia.

La tendencia de la distribucion diametrica de la poblacion indica que la comunidad estudiada es autoregenerativa, una vez que existe una alta concentracion de individuos en las clases menores con reduccion acentuada para las clases mayores. Torres et al. (2012) encontraron patrones de estructura poblacional similares en el Valle del Cauca, Colombia. Stern et al. (2002) encontraron que el pastoreo hace que las areas forestales tengan mayor abundancia de tallos pequenos (dap < 5 cm) y menor de arboles con tallos mas grandes (dap > 5 cm). Se puede deducir que en estas areas se presenta una abundante regeneracion natural y arboles grandes (dap > 60 cm), que podrian actuar como fuente de material de propagacion. Esta estructura poblacional, unida a la baja abundancia y alta dominancia, indicaria que el manejo de las matrices agropecuarias afecta el crecimiento de los arboles regenerados naturalmente, ya que los individuos con dap > 30 son pocos.

La familia Annonaceae, a la cual pertenece la especie O. espintana, tiene amplia distribucion en Colombia, con la mayor diversidad de especies en las regiones Amazonica, Pacifica y Andina, en sitios con altitudes menores a 500 m (Murillo, 2001). Adicionalmente, la familia Fabaceae (Calliandra sp.), que es uno de los mayores grupos de plantas con flores (Angiospermas) en el mundo, se distribuye de manera cosmopolita y tiene una alta representacion en la flora colombiana (Hernandez, 1984). Esta familia tiene un gran valor como alimento, como forraje, madera, combustible y conservador de suelos, por su fijacion de nitrogeno (Cordova-Sanchez et al., 2011) y es la de mayor diversidad de especies en bosques secos de Costa Rica y Nicaragua (Gillespie et al., 2000). En el norte del Tolima, Mendoza (1999) encontro que en el bosque seco el IVI estuvo dominado por especies de las familias Meliaceae, Zygophyllaceae y Fabaceae. Mendoza (2011) reporto en bosques secundarios de la provincia de Santa Elena y la Provincia del Guayas-Ecuador, que la especie mas abundante y con mayor valor de importancia es Guazuma ulmifolia Lam. (67% del total), especie importante por su uso en alimentacion animal en zonas tropicales. En zonas rurales de bosque natural del municipio de Popayan, Alvis (2009) encontro que las especies con mayor peso ecologico en el estudio realizado fueron Eugenia jambos (ahora Syzygium jambos (L.) Alston) y Quercus humboldtii Bonpl. (81 y 65%, respectivamente).

Torres et al. (2012) encontraron que las especies con mayor importancia ecologica, basado en mayores IVI, area basal y aporte de biomasa, fueron Eugenia procera, Amyris pinnata Kunth, Pithecellobium lanceolatum (Willd.) Benth, Guapira sp. y G. ulmifolia en el Valle del Cauca (Colombia), siendo las familias Fabaceae y Rutaceae las mas dominantes. Ruiz y Fandino (2009) reportaron a Acacia collinsii (Saff). perteneciente a la familia Leguminosae, seguida de Campomanesia sp. de la familia Myrtaceae (IVI de 34 y 23%, respectivamente), como las especies de mayor importancia ecologica en Bs-T de las islas de la Vieja Providencia y Santa Catalina, Colombia. La primera especie es pionera e indicadora de bosques secundarios que han sido intervenidos, o que estan en un proceso de regeneracion.

Indices de Shannon mayores a dos indican una diversidad de media a alta (Barbour, Burk, & Pitts, 1987; Jost & Gonzalez, 2012) con un mayor numero de especies (Magurran, 1988). Carrillo et al. (2007) encontraron un indice de Shannon de 3.5 en el Bs-T del Cerro Tasajero en Cucuta (Colombia); mientras que Lopez, Perez y Mariscal (2015) encontraron un valor de 3.1 en este indicador en fragmentos de Bs-T en Rio Hato (Panama). Ambos valores son considerados como indicadores de una alta diversidad. En contraste, Aguirre, Buri, Betancourt y Geada (2014), encontraron diversidad baja de arboles del mismo tamano que en este estudio, segun el indice de Shannon (H'= 0.3). Stern et al. (2002) afirmaron que el pastoreo redujo la diversidad de arboles, lo que causo que areas sin pastoreo sean mas similares a bosques maduros.

Las diferencias en el indice de diversidad de Shannon-Wiener entre posiciones en el bosque pueden deberse a la exposicion por alteracion antropica en estos micrositios. Garces (2004), en parcelas de 0.3 ha establecidas en el Valle de Yeguare en el Cerro de Masicaran-Honduras, zona caracterizada por tener un parche de bosque seco, encontro un indice de Simpson de 0.4 y 0.3 en individuos del mismo tamano, los cuales son bajos, pero superiores a datos alcanzados en Quebrada Grande, el Bosque Nebuloso de Monte Cristo y la Quebrada de Guisisire (0.1 en promedio). En bosques secos tropicales del sur del Departamento del Tolima en el Valle del Rio Magdalena, Fernandez, Bernate y Melo (2013) encontraron, en parcelas de 0.25 ha, que la riqueza de especies expresada por el indice de Margalef, tuvo en promedio altos valores con 6.0 y 2.9, lo que indico la alta biodiversidad del lugar.

El almacenamiento de carbono estimado para estos estudios es totalmente congruente con los reportes de Phillips et al. (2011), quienes calcularon en 48.1 t C/ha lo almacenado en bosques de la region Magdalena-Cauca de Colombia, y de Jaramillo et al. (2003) en bosques secundarios de Nicaragua, bosques riparios de Colombia y bosques secundarios de Costa Rica (23.0, 79.4 y 90.8 t/ha, respectivamente) y en paisajes secos tropicales de Mexico (47-83 t/ha). De la misma forma, el almacenamiento de carbono en biomasa fue muy inferior, tal como se espera, a los reportes en bosques humedos en America Central (105125 t/ha; Segura, Kanninen, Alfaro, & Campos, 2000; Arreaga, 2002; Lagos & Venegas, 2003). Estos bosques representan un importante reservorio de carbono inmerso en un paisaje agropecuario dominado por sistemas de produccion sin arboles, tal como pasturas y arrozales, y constituyen un sumidero importante de carbono en paisajes con bajo carbono.

Los resultados del estudio confirman que la biomasa forestal es un sumidero grande de carbono (Houghton, 2005; Saatchi, Houghton, Dos Santos, Soares, & Yu, 2007), principalmente en paisajes agropecuarios que almacenan poco este elemento, tal como arrozales y pasturas sin arboles. Sin embargo, estas reservas de carbono dependen fuertemente de la composicion floristica, abundancia de la comunidad vegetal y las caracteristicas del suelo, tal como su fertilidad y disponibilidad de agua (Bazzaz & Picket 1980; Clark, Palmer, & Clark, 1999; Clark & Clark, 2000; Valencia et al., 2004; Hooper et al., 2005; Luyssaert et al., 2008; Laurance, 2009; Turner, 2010).

A pesar de albergar menos carbono que los bosques tropicales humedos, los fragmentos de bosques en areas secas son una estrategia importante para conservar carbono en paisajes agropecuarios. Es importante conocer estas reservas en los sistemas forestales tropicales ya sean naturales o alterados (Dixon et al., 1994; Jobbagy & Jackson, 2000; Piao, Fang, Zhu, & Tan, 2005; Yang, Mohammat, Feng, Zhou, & Fang, 2007), ya que a partir de su conocimiento, es posible inferir la contribucion de estos ecosistemas en el ciclo del carbono y prestacion de servicios ambientales, y este conocimiento permite apoyar estrategias de conservacion. La composicion de los paisajes agropecuarios deberia considerar el incremento de bosques riparios para aumentar los servicios que estos ecosistemas ofertan, tal como la fijacion de carbono, lo cual podria mitigar sus emisiones de gases de efecto invernadero.

Los bosques riparios en areas tropicales secas son un importante uso del suelo para la conservacion de biodiversidad y la captura de carbono atmosferico en paisajes agropecuarios. Estos ecosistemas forestales presentan una abundancia de 1 478 individuos/ha de 45 especies arboreas, las cuales se reproducen constantemente y algunas podrian estar en algun grado de amenaza. O. espintana y Calliandra sp. son las especies con mayor importancia ecologica en estos fragmentos de bosques en paisajes agropecuarios.

A pesar que estos bosques riparios conservaron menos carbono en biomasa arriba del suelo (59 t/ha) que aquellos en zonas tropicales humedas, como es de esperarse, se consideran como una importante estrategia de mitigacion del cambio climatico, al encontrarse en paisajes agropecuarios con bajo contenido de carbono, tal como pasturas sin arboles y arrozales. Los resultados demuestran la importancia ecologica de estos bosques, lo que deberia incentivar la puesta en marcha de politicas que los protejan y permitan la mitigacion de las emisiones de GEI de las matrices agropecuarias.

AGRADECIMIENTOS

Al Comite Central de Investigaciones de la Universidad del Tolima al financiar el proyecto de investigacion "Oferta de Servicios Ambientales en la Zona Seca del Norte del Tolima", codigo 450112. Nuestros mas sinceros agradecimientos a Monique Thorin Casas y Ricardo Granados, propietarios de la Hacienda Gascona, por gentilmente permitirnos desarrollar esta investigacion.

REFERENCIAS

Aguirre, M. Z., Buri, S. D., Betancourt, Y., & Geada, L. G. (2014). Composicion floristica, estructura y endemismo en una parcela permanente de bosque seco en Zapotillo, provincia de Loja, Ecuador. Arnaldoa, 21(1), 165-178.

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Alvear, M. (2000). Flora y vegetacion de la Reserva Torre IV (Manizales, Colombia) (Tesis de pregrado). Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Bogota, Colombia.

Alvis, J. F. (2009). Analisis estructural de un bosque natural localizado en zona rural del municipio de Popayan. Biotecnologia en el Sector Agropecuario y Agroindustrial, 7(1), 115-122.

Andrade, H. J., Segura, M. A., & Forero, L. A. (2014). Desarrollo de modelos alometricos para volumen de madera, biomasa y carbono en especies lenosas perennes: Conceptos basicos, metodos y procedimientos. Ibague, Colombia: Editorial de la Universidad del Tolima.

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Hernan J. Andrade-Castaneda (1) *, Milena A. Segura-Madrigal (2), Diana S. Canal-Daza (3), Alexandra Huertas-Gonzales (3) & Carlos A. Mosos-Torres (3)

(1.) Grupo de Investigacion PROECUT. Facultad de Ingenieria Agronomica, Universidad del Tolima, Barrio Santa Helena parte alta A.A 546. Ibague-Tolima, Colombia; hjandrade@ut.edu.co

(2.) Grupo de Investigacion PROECUT. Facultad de Ingenieria Forestal, Universidad del Tolima, Barrio Santa Helena parte alta A.A 546. Ibague-Tolima, Colombia; masegura@ut.edu.co

(3.) Grupo de Investigacion PROECUT, Facultad de Ingenieria Agronomica. Universidad del Tolima, Barrio Santa Helena parte alta A.A 546. Ibague-Tolima, Colombia; dscanal@ut.edu.co, mahuertasg@ut.edu.co, mocar23@yahoo.com

* Correspondencia

Recibido 18-III-2017. Corregido 20-VII-2017. Aceptado 22-VIII-2017.

Leyenda: Fig. 1. Area de estudio en la Hacienda Gascona, corregimiento de Doima, Municipio de Piedras, Tolima, Colombia.

Fig. 1. Study area in Hacienda Gascona, district of Doima, Piedras, Tolima, Colombia.

Leyenda: Fig. 2. Abundancia de arboles (dap [mayor que o igual a] 5 cm) en dos matrices agropecuarias (arroz y pastura) y dos posiciones (borde e interno) en la Hacienda Gascona, corregimiento de Doima, Municipio de Piedras, Tolima, Colombia. Las barras de error corresponden al error estandar.

Fig. 2. Abundance of trees (dbh [mayor que o igual a] 5 cm) in two agricultural matrices (rice and pasture) and two positions (edge and internal) in the Hacienda Gascona district of Doima, Piedras, Tolima, Colombia. Error bars correspond to standard error.

Leyenda: Fig. 3. Dominancia de arboles (dap [mayor que o igual a] 5 cm) en dos matrices agropecuarias (arroz y pastura) y dos posiciones (borde e interno) en la Hacienda Gascona corregimiento de Doima, Municipio de Piedras, Tolima, Colombia. Las barras de error corresponden al error estandar.

Fig. 3. Dominance of trees (dbh [mayor que o igual a] 5 cm) in two agricultural matrices (rice and pasture) and two positions (edge and internal) in the land Gascony district of Doima, Piedras, Tolima, Colombia. Municipality of Piedras, Tolima, Colombia. Error bars correspond to standard error.

Leyenda: Fig. 4. Distribucion diametrica de arboles en bosques riparios en paisajes agropecuarios (arrozales y pasturas) en la Hacienda Gascona corregimiento de Doima, Municipio de Piedras, Tolima, Colombia. Las barras de error corresponden al error estandar.

Fig. 4. Diametric distribution of trees in riparian forests (paddy fields and pastures) agricultural landscapes in the land Gascony district of Doima, Piedras, Tolima, Colombia. Error bars correspond to standard error.
CUADRO 1

Riqueza, abundancia y dominancia de especies arboreas
(dap [mayor que o igual a] 5 cm) en bosques riparios en
paisajes agropecuarios en la Hacienda Gascona, corregimiento
de Doima, Piedras, Tolima, Colombia

TABLE 1

Richeness, abundance and dominance of tree
(dbh [mayor que o igual a] 5 cm) in riparian forests in
agricultural landscapes in Hacienda Gascona, district of
Doima, Piedras, Tolima, Colombia

Matriz/posicion        Riqueza       Abundancia
                                   (individuos/ha)

Matriz *
  Arroz                  33      1540 [+ o -] 109 a
  Pastura                29      1417 [+ o -] 72 a
Posicion *
  Interior               38      1 390 [+ o -] 80 a
  Borde                  29       1567 [+ o -] 99 a

Matriz x posicion **

Arroz
  Interior               21      1 280 [+ o -] 91 b
  Borde                  28      1 800 [+ o -] 104 a
Pastura
  Interior               21      1500 [+ o -] 119 a
  Borde                  24      1 333 [+ o -] 77 a

Matriz/posicion            Dominancia
                         ([m.sup.2]/ha)

Matriz *
  Arroz                31.7 [+ o -] 5.3 a
  Pastura              36.1 [+ o -] 5.6 a
Posicion *
  Interior             27.2 [+ o -] 2.7 a
  Borde                40.6 [+ o -] 6.6 a

Matriz x posicion **

Arroz
  Interior             24.2 [+ o -] 1.1 a
  Borde                39.3 [+ o -] 9.8 a
Pastura
  Interior             30.3 [+ o -] 5.2 a
  Borde                42.0 [+ o -] 9.9 a

Area de muestreo 1 000 [m.sup.2] * y 500 [m.sup.2] **. Medias
con letras diferentes presentan diferencias estadisticas (P < 0.05).
Los valores corresponden a medias [+ o -] error estandar.

CUADRO 2

Indice de valor de importancia de las especies arboreas (dap > 5 cm)
en bosques riparios que crecen en paisajes agropecuarios de la
Hacienda Gascona corregimiento de Doima, municipio de Piedras,
Tolima, Colombia

TABLE 2

Importance value index of tree species (dbh > 5 cm) in riparian
forests growing in agricultural landscapes of land Gascona district
of Doima, municipality of Piedras, Tolima, Colombia

Matriz/            Especie           FR (%)   AR (%)   DR (%)   IVI (%)
Posicion

Arroz
  Borde     Oxandra espintana         7.7      26.7     21.6     56.0
            Calliandra sp.            7.7      12.0     16.8     36.4
            Zanthoxylum sp.           7.7      11.4     15.1     34.1
            Casearia corymbosa        7.7      9.9      5.1      22.6
            Amyris sylvatica          6.2      7.0      3.3      16.4
  Interno   Oxandra espintana         11.4     52.7     42.7     106.8
            Calliandra sp.            11.4     14.0     17.9     43.2
            Allophylus excelsus       6.8      4.8      9.1      20.6
            Bunchosia pseudonitida    9.1      4.9      1.6      15.5
            Amyris sylvatica          6.8      3.6      2.6      12.9

Pastura
  Borde     Oxandra espintana         8.5      31.1     19.6     59.1
            Calliandra sp.            8.5      14.9     15.1     38.6
            Allophylus excelsus       8.5      11.0     18.4     37.8
            Zanthoxylum sp.           8.5      9.1      11.6     29.2
            Bunchosia pseudonitida    8.5      7.0      4.9      20.4

  Interno   Calliandra sp.            9.8      27.1     36.9     73.8
            Oxandra espintana         9.8      35.4     21.2     66.4
            Allophylus excelsus       9.8      5.4      7.1      22.3
            Zanthoxylum sp.           7.8      3.9      10.0     21.8
            Bunchosia pseudonitida    9.8      6.6      2.4      18.8

FR: frecuencia relativa, AR: abundancia relativa, DR: dominancia
relativa, IVI: indice de valor de importancia.

CUADRO 3

Indices de diversidad alfa en especies arboreas (dap [mayor que o
igual a] 5 cm) aplicados en dos tipos de matrices agropecuarias en
la Hacienda Gascona corregimiento de Doima, municipio de Piedras,
Tolima, Colombia

TABLE 3

Importance value index of tree species (dbh [mayor que o igual a] 5
cm) in riparian forests growing in agricultural landscapes of land
Gascona district of Doima, municipality of Piedras, Tolima, Colombia

Indice                                  Arroz
                           Interior              Borde

Shannon-Wiener (H')   1.5 [+ o -] 0.3 b    2.1 [+ o -] 0.1 a
Simpson               0.4 [+ o -] 0.1 a    0.2 [+ o -] 0.0 b
Margalef              28.8 [+ o -] 7.9 a   38.2 [+ o -] 9.0 a

Indice                                 Pastura

                           Interior              Borde

Shannon-Wiener (H')   1.7 [+ o -] 0.1 a    2.0 [+ o -] 0.2 a
Simpson               0.3 [+ o -] 0.0 a    0.2 [+ o -] 0.0 a
Margalef              34.9 [+ o -] 1.3 a   39.5 [+ o -] 3.7 a

Letras diferentes indican diferencias estadisticas (P < 0.05) entre
posiciones en la misma matriz agropecuaria.

CUADRO 4

Resumen de las caracteristicas dasometricas y almacenamiento de
carbono en biomasa total arriba del suelo de dos tipos de matrices
agropecuarias en la Hacienda Gascona corregimiento de Doima,
municipio de Piedras, Tolima, Colombia

TABLE 4

Summary of dasometric characteristics and carbon storage in biomass
of two types of agricultural matrices in Hacienda Gascony village of
Doima, municipality of Piedras, Tolima, Colombia

Matriz x posicion        dap (cm)         Altura total (m)

Arroz
  Interior          13.5 [+ o -] 0.6 a   9.0 [+ o -] 2.3 a
  Borde             13.2 [+ o -] 0.6 a   8.3 [+ o -] 0.2 a

Pastura
  Interior          13.3 [+ o -] 0.6 b   10.1 [+ o -] 0.4 a
  Borde             15.8 [+ o -] 0.9 a   11.2 [+ o -] 0.8 a

Matriz x posicion   Carbono arriba del
                       suelo (t/ha)

Arroz
  Interior          43.8 [+ o -] 4.1 a
  Borde             47.3 [+ o -] 8.3 a

Pastura
  Interior          50.8 [+ o -] 5.1 b
  Borde             95.0 [+ o -] 30.2 a

Valores corresponden a media y errores estandar. Letras diferentes
indican diferencias significativas entre posiciones para cada tipo
de bosque (P < 0.05).
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Author:Andrade-Castaneda, Hernan J.; Segura-Madrigal, Milena A.; Canal-Daza, Diana S.; Huertas-Gonzales, Al
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2017
Words:8698
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