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Composicion floristica y formas de vida de las macrofitas acuaticas de la serrania de La Lindosa (Guaviare), Guayana colombiana/Floristic composition and life forms of aquatic macrophytes of serrania La Lindosa (Guaviare), Colombian Guiana.

INTRODUCCION

Las macrofitas acuaticas son plantas que pueden, bajo condiciones normales, germinar y crecer con al menos su base en el agua, y son lo suficientemente grandes para ser vistas con el ojo desnudo (Fasset 1940). Bajo este termino, entonces, se designan un gran conjunto de plantas pertenecientes las divisiones Cyanobacteria, Chlorophyta, Rhodophyta, Xanthophyta, Bryophyta, Pteridophyta y Sperma-tophyta (Chambers et al. 2008). Dado este amplio espectro taxonomico y filogenetico, estas plantas exhiben gran variabilidad morfologica. No obstante, su dependencia al habitat acuatico ha marcado estrategias de vida convergentes que permiten reconocerlas como un grupo definido y clasificarlas segun dichas estrategias. Es asi como se han propuesto diferentes sistemas de clasificacion ecologica de acuerdo con sus formas de vida y crecimiento (Den Hartog y Segal 1964, Schmidt-Mumm 1998). Los diferentes esquemas propuestos basan su clasificacion segun la relacion de la planta con el sustrato y su localizacion en la columna de agua (Velasquez 1994, Esteves 1998, Cronk y Fennessy 2001, Rial 2003). En la actualidad, el sistema mas utilizado es el propuesto por Sculthorpe (1967) en el que se distinguen cuatro formas de vida: sumergidas, flotantes libres, flotantes arraigadas y emergentes arraigadas, donde los tres primeros grupos son considerados hidrofitos y el ultimo helofito (Velasquez 1994, Schmidt-Mumm 1998, Rial 2003). Si bien, hasta ahora las macrofitas parecen un grupo facilmente distinguible, es preciso indicar que su delimitacion es un tanto compleja (Velasquez 1994, Schmidt-Mumm 1998, Rial 2003). En los sistemas acuaticos pulsatiles, dentro de un ciclo de inundacion-sequia, muchas plantas acuaticas pueden expresar variaciones fenotipicas y tolerancia a suelos secos como mecanismos de adaptacion a las condiciones de su ambiente, llamadas ecofases. Asi, en una misma especie se pueden observar variaciones en tamano, morfologia, fisiologia y comportamiento reproductivo, denominadas ecofenos (Rial 2003). En consecuencia, se plantea la necesidad de considerar el ciclo hidrologico en la delimitacion de las plantas acuaticas y la evaluacion de su riqueza.

Las macrofitas acuaticas representan entre el 1 y el 3 % de todas las plantas conocidas (Cronk y Fennessy 2001, Chambers et al. 2008). Su riqueza global, de acuerdo con Chambers et al. (2008), se estima en 2724 especies de las cuales 110 corresponden a briofitos, 171 a helechos y afines, y 2443 son angiospermas. Si bien gran cantidad de especies tienen amplios ambitos de distribucion, estas plantas alcanzan sus mayores niveles de endemismo y diversidad en los tropicos (Chambers et al. 2008). Su importancia biologica esta asociada a su rol en los ecosistemas acuaticos. Son productoras primarias, participan en la formacion de detritos, el ciclado de nutrientes y en la fijacion de la energia que sustenta todos los componentes de los ecosistemas acuaticos (Cook et al. 1974, Esteves 1998, Cronk y Fennessy 2001, Thomaz et al. 2009). Son determinantes de la diversidad, estructura y dinamica de comunidades animales (Gregg y Rose 1985, Grenouillet et al. 2002, Lansac-Toha 2003, Thomaz y Cunha 2010). Ademas, tienen la capacidad de absorber y acumular metales pesados (Miretzky et al. 2004, Peng et al. 2007, Skinner et al. 2007), por lo tanto, son bioindicadoras, biomonitoras y depuradoras del agua. Pese a esta enorme importancia, las macrofitas conforman un grupo biologico poco conocido, tanto a nivel global como local, si se comparan con las plantas terrestres.

La investigacion cientifica acerca de la biologia y ecologia de los ecosistemas acuaticos continentales tiene una historia relativamente reciente. Si bien, el conocimiento y estudio de las plantas acuaticas inicio desde hace varios siglos con Theophrastus (371-287 a. C.), es a partir de la decada de los 60 del siglo XX cuando empiezan a generarse una gran cantidad de trabajos que involucran no solo la dinamica de los humedales, sino tambien la ecologia y aspectos taxonomicos de los organismos que habitan dichos ecosistemas, particularmente las macrofitas (Rial 2003, Thomaz y Bini 2003, Padial et al. 2008, Machado-Filho et al. 2014). En las ultimas decadas se ha evidenciado un aumento en las publicaciones dedicadas a las plantas acuaticas neotropicales y el conocimiento del grupo es adelantado en paises como Brasil (Pott y Pott 2000, Moura-Junior et al. 2013, Moura-Junior et al. 2015), Mexico (Lot et al. 2013, Lot 2017), Paraguay (Mereles et al. 2015), Peru (Leon y Young 1996, Kahn et al. 1993) y Venezuela (Velasquez 1994).

En Colombia, el estudio de las macrofitas acuaticas ha tenido creciente interes en los ultimos anos. La vegetacion acuatica del pais ha sido bien documentada principalmente en las regiones Andina (Rangel-Ch y Aguirre-C 1983, Schmidt-Mumm 1998, Duran-Suarez et al. 2011, Posada y Lopez 2011, Ramos-Montano et al. 2013, Gomez et al. 2017), Caribe (Rangel-Ch 2010, Cortes-Castillo y Rangel-Ch 2013, Perez-Vasquez et al. 2015, Cortes-Castillo 2017) y Orinoquia (Fernandez et al. 2015, Madrinan et al. 2017, Vera 2017). Aunque se cuenta con un buen numero de publicaciones dedicadas al grupo, muy poco se han explorado aspectos relacionados con su taxonomia y fitogeografia. Por ello, se sabe muy poco acerca de su riqueza y patrones de distribucion. El reciente catalogo de Plantas y Liquenes de Colombia muestra que en este pais las plantas acuaticas estan representadas por 168 especies (Bernal et al. 2016). Estos datos lejos de mostrar la realidad de la flora acuatica colombiana dan cuenta del escaso conocimiento floristico del grupo. Se hace evidente su bajo nivel de muestreo y poca representatividad en los herbarios nacionales.

La serrania de La Lindosa hace parte de los afloramientos rocosos del escudo Guayanes colombiano (Etter 2001, Cordoba 2014). Se encuentra localizada en la parte norte del municipio de San Jose del Guaviare (Guaviare, Colombia), en una zona considerada de transicion entre las sabanas orinocenses y la selva amazonica. Este macizo rocoso se encuentra banado por numerosos cuerpos de agua representados por una red de canos y charcos temporales que albergan una importante flora acuatica hasta hoy desconocida. En el area se han realizado inventarios floristicos de la vegetacion terrestre (Lopez 2005, Cardenas et al. 2008) y recientemente Madrinan et al. (2017) realizaron muestreos de la vegetacion acuatica, sin embargo, aun no se ha evaluado la composicion de macrofitas de este ecosistema.

El poco conocimiento floristico entorno a las plantas acuaticas en Colombia, dada la tendencia al enfoque ecologico en los trabajos que involucran este grupo de plantas, pone de manifiesto la necesidad de generar estudios basicos, particularmente aquellos que involucran la taxonomia, floristica y fitogeografia. En vista de esto, el presente estudio tuvo como objetivo realizar un inventario de las macrofitas acuaticas en los ambientes loticos y lenticos de la serrania de La Lindosa, y clasificar sus formas de vida de vida. De esta manera, este trabajo contribuira con el conocimiento de la flora acuatica regional y nacional.

MATERIALES Y METODOS

Area de Estudio

La serrania de La Lindosa es una formacion rocosa ubicada entre los 02[grados]27'-02[grados]34' Norte y 72[grados]50'-72[grados]36 Oeste. Se encuentra en el municipio de San Jose del Guaviare, al norte del departamento del Guaviare, en la zona norte de la region amazonica de Colombia. Este macizo pertenece a la Guayana colombiana y dada su afinidad floristica con el sur de La Macarena conforman una unidad fitogeografica: complejo Macarena-Lindosa (Cordoba 2014). En conjunto las areas del escudo guayanes colombiano hacen parte de la provincia occidental de la region biogeografica de la Guayana, la cual hace parte del Escudo Guayanes sudamericano (Etter 2001, Cordoba 2014). Esta serrania tiene una extension aproximada de 12 000 hectareas, con altitudes entre 225 y 470 m (Cardenas et al. 2008). Posee clima tropical lluvioso, con precipitacion promedio anual de 2800 mm, de regimen monomodal. El periodo lluvioso se presenta entre marzo y octubre, y el periodo seco entre noviembre y febrero; la temperatura promedio es 25,7 [grados]C y la humedad relativa 78-90 % (Cardenas et al. 2008). Hidrologicamente, los cuerpos de agua en la serrania de La Lindosa hacen parte del sistema de rios de aguas claras (Lasso 2014), que son afluentes del rio Guaviare, el cual pertenece a la cuenca del Orinoco. La vegetacion en la zona esta conformada por bosques riparios y bosques asociados a grietas de afloramientos rocosos, arbustales sobre afloramientos y arenas blancas, y sabanas de tipo orinocense (Lopez 2005).

El area de estudio hace parte de las microcuencas de los canos Agua Bonita, La Lindosa y La Maria, las cuales pertenecen a las veredas Agua Bonita y El Retiro, en el sector nororiental de la serrania de La Lindosa. Se muestrearon los cuerpos de agua loticos y lenticos de 16 localidades (Fig. 1). Dichas localidades corresponden a los sitios mas frecuentemente visitados por la comunidad guaviarense y los turistas, por lo tanto, constituyen las areas mas vulnerables dentro de la serrania dada la intensa actividad humana. De ahi la importancia de evaluar la riqueza de macrofitas del sector, con el fin de obtener informacion preliminar que pueda servir para el monitoreo y futuras estrategias de conservacion del area.

Inventario floristico

Se realizaron tres expediciones de campo durante el ano 2016, abarcando los diferentes periodos del ciclo hidrologico: temporada seca (enero), inicio de lluvias (marzo) y maximo nivel de precipitacion (julio). Adicionalmente, en el ano 2017 se realizaron visitas cortas a las localidades durante los meses del ciclo anual. Los ambientes acuaticos muestreados incluyeron charcos temporales sobre lajas, bajos, embalses y canos. El muestreo se realizo al azar mediante recolecciones generales, procurando abarcar la mayor area posible. En cada localidad se realizaron recorridos a pie y se recolecto material tanto al interior como en ambas margenes de los cuerpos de agua. De cada especie se registro su forma de vida segun el sistema de Sculthorpe (1967): enraizada emergente, enraizada flotante, flotante libre y sumergida.

Las tecnicas de recoleccion y preservacion de las muestras variaron de acuerdo con las caracteristicas de los taxones teniendo en cuenta los lineamientos de Lot y Chiang (1986) y Warrington (1994). Las plantas sumergidas fueron prensadas mediante la tecnica de flotacion (Taylor 1977, Haynes 1984) y se elimino el exceso de agua usando papel absorbente. El secado se realizo manualmente ubicando las muestras entre papel periodico y laminas de carton, y colocando un objeto pesado para ejercer presion sobre los especimenes. Se permitio la exposicion al sol y viento para favorecer el rapido secado del material, ademas, se cambio el periodico diariamente para evitar el crecimiento de hongos. Finalmente, el material colectado fue procesado y depositado en el Herbario Nacional Colombiano (COL). La determinacion de los ejemplares se realizo mediante revision de literatura botanica especializada: Fernandez-Perez (1964), Velasquez (1994), Berry et al. (1995), Churchill y Linares (1995), Berry et al. (1997), Berry et al. (1998), Berry et al. (1999), Berry et al. (2001), Gradstein et al. (2001), Berry et al. (2003), Berry et al. (2004), Berry et al. (2005), Bernal et al. (2016). Ademas, las determinaciones fueron confirmadas mediante comparacion con ejemplares de referencia de COL y consulta con especialistas.

RESULTADOS Y DISCUSION

Riqueza floristica

En los ambientes acuaticos de la serrania de La Lindosa se encontraron 110 especies pertenecientes a 70 generos y 46 familias (Tabla 1). Rial (2014) estima la riqueza de plantas acuaticas de la cuenca del Orinoco en 300 a 400 especies. Fernandez et al. (2015) y Madrinan et al. (2017) por su parte reportan para la porcion colombiana de esta cuenca 341 especies en 221 generos y 95 familias. De esta manera, en La Lindosa se encontraria el 32 % de las macrofitas de la Orinoquia colombiana y alrededor del 28 % para toda la cuenca. La velocidad del agua es un importante determinante de la riqueza y composicion de plantas acuaticas. De acuerdo con Rial (2014) la velocidad de la corriente limita la presencia de muchas especies, de manera que la riqueza es mayor en ambientes lenticos que en los loticos. Asi pues, los valores de riqueza obtenidos para el area de estudio son considerables si tenemos en cuenta su pequena extension estimada en 12 000 hectareas (Cardenas et al. 2008) y la ausencia de lagos y lagunas, ambientes lenticos donde proliferan mas las plantas acuaticas. A esta riqueza entonces contribuyen la presencia de numerosos charcos temporales y areas de los canos donde se interrumpe su cauce debido a la presencia de arboles caidos o represas construidas para fines turisticos.

Las plantas no vasculares estuvieron representadas por quince especies de las cuales cinco fueron hepaticas y diez musgos (Tabla 1). Estos valores son considerables si tenemos en cuenta que para el departamento del Guaviare se registran solo tres especies de hepaticas y 21 de musgos (Alvaro-Alba et al. 2011). Ademas, se declara la importancia de realizar muestreos en ambientes acuaticos dada su pobre exploracion. En cuanto a la riqueza a nivel de familias se encontro que Sematophyllaceae, con cuatro especies en tres generos, fue la mas importante. Esto no es sorprendente pues dicha familia es una de las mas ricas en especies en el neotropico, particularmente en tierras bajas (Gradstein et al. 2001).

Las plantas vasculares incluyeron 96 especies las cuales estuvieron representadas por seis pteridofitos y 90 angiospermas (Tabla 1). Las familias con mayor riqueza fueron Cyperaceae (seis generos/17 especies), Poaceae (diez/catorce), Lentibulariaceae (uno/catorce) y Eriocaulaceae (tres/seis). En conjunto estas cuatro familias contienen el 46 % de las especies de la flora acuatica de la serrania de La Lindosa. La mayor riqueza de las familias Cyperaceae y Poaceae es consistente con lo presentado por Fernandez et al. (2015) y Rial (2014) para los llanos colombo-vene-zolanos. Ademas, estas familias tipicamente dominan los ambientes acuaticos de Suramerica, incluyendo cuencas hidrograficas, lagos, lagunas, humedales y cienagas (Leon y Young 1996, Matias et al. 2003, Terneus 2007, Henry-Silva et al. 2010, Moura-Junior et al. 2013). Esto constituye una tendencia no solo en el neotropico (Machado-Filho et al. 2014) sino para todas las regiones biogeograficas del mundo con excepcion de la Antartida (Chambers et al. 2008). Tal exito en estas familias puede ser atribuido a su plasticidad ecologica. La familia Cyperaceae esta constituida por cerca de 5000 especies (Goetghebeur 1998), mientras que Poaceae tiene alrededor de 10 000 (Giraldo-Canas 2010). Para la Guayana colombiana esta ultima familia se encuentra representada por el 18,7 % de las especies y el 43,7 % de los generos de gramineas del pais (Giraldo-Canas 2010) mostrandonos la alta riqueza en la region. La plasticidad ecologica explica la gran riqueza de estas familias en ambientes acuaticos asociada a la eficiencia en los mecanismos de reproduccion vegetativa por medio de sistemas subterraneos formados por rizomas y estolones (Goetghebeur 1998, Matias et al. 2003, Moura-Junior et al. 2013). Ademas, su naturaleza perenne, tolerancia al periodo de sequia (Bove et al. 2003) y mecanismo de dispersion anemofila les permiten colonizar con exito numerosos ambientes, tanto terrestres como acuaticos.

Los generos mas representativos fueron Utricularia con catorce especies y Eleocharis con seis, seguidos por Cyperus, Rhynchospora, Syngonanthus y Xyris con cuatro especies cada uno; ademas, 54 generos estuvieron representados por una sola especie (Tabla 1). La mayor riqueza del genero Utricularia es similar a la presentada por Fernandez et al. (2015) para toda la region Orinoquia de Colombia y estaria asociada a su mecanismo de nutricion carnivora que le ha permitido diversificarse en zonas con baja disponibilidad de nutrientes como es el caso de los afloramientos rocosos guayaneses. Asimismo, hay que considerar que dicho genero tiene centros de diversificacion en Suramerica, en regiones de Brasil, Venezuela y Guayana (Fischer et al. 2004). De acuerdo con los datos del Sistema de Informacion sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia c2018), en el pais las Utricularias se encuentran representadas por 32 especies. Asi pues, La Lindosa contiene alrededor del 44 % de las especies de este genero. Este dato es bastante sorprendente pues con una mejor exploracion de la zona encaminada a conocer la riqueza del grupo seguramente el numero de especies aumentara. De esta manera, este macizo constituye un importante reservorio de lentibulariaceas en Colombia.

La mayor cantidad de generos o familias representas por una unica especie en algunos casos puede estar relacionada con el habitat predominante de la familia. Por ejemplo, las Bromeliaceae son tipicamente terrestres, epifitas o litofitas (Berry et al. 1997), Amaranthaceae predomina en zonas calidas y secas (Agudelo-H y Rosselli 1991), mientras que las especies de Burmanniaceae generalmente son saprofitas (Maas-Van de Kamer 1998). Por lo tanto, encontraremos muy pocas especies de dichas familias en ambientes acuaticos. En contraposicion, las familias cuyos generos presentaron mayor riqueza, Lentibulariaceae (Utricularia) y Cyperaceae (Eleocharis, Cyperus, Rhynchospora), contienen gran cantidad de especies acuaticas o de habitats humedos (Berry et al. 1998). Las familias Eriocaulaceae y Xyridaceae son tipicas de aguas negras de la region guayanesa en Colombia y Venezuela, donde algunas de sus especies caracterizan fisionomicamente ciertos ambientes (Rial 2014). Lo anterior puede explicar la alta riqueza de especies de Syngonanthus (Eriocaulaceae) y Xyris (Xyridaceae).

Se reporta un nuevo registro para la flora de Colombia, Eleocharis alveolatoides S. Gonzalez & Reznicek, y 38 para el departamento del Guaviare (Tabla 1). Los datos muestran ademas que el 35 % de las plantas acuaticas encontradas en este estudio eran desconocidas para la region. Este alto porcentaje de nuevos registros demuestra el poco conocimiento que se tiene de las plantas acuaticas debido a la escasez de muestreo en la zona. Lo anterior es mas evidente para el caso de los briofitos pues once de los quince especimenes encontrados constituyen nuevos registros.

Los humedales de la region guayanesa se caracterizan por presentar suelos arenosos y rocosos de historia geologica antigua, donde las aguas son trasparentes y oligotroficas (Rial 2014). Estas caracteristicas han favorecido la expresion de una flora singular, con elementos de distribucion restringida. Los ambientes acuaticos incluyen areas de morichales, sabanas inundables donde habitan especies como Drosera cayennensis y Utricularia simulans, lajas rocosas en rios de aguas negras donde son frecuentes Abolboda pulchella y Portulaca pusilla, raudales, saltos y zonas torrentosas donde son comunes las especies de podostem-ceas (Rial 2014). En la serrania de La Lindosa se destaca la presencia de especies tipicas de esta region guayanesa y de distribucion geografica restringida o reducida: Rhyncholacis clavigera (=Macarenia clavigera) en serranias La Macarena y Lindosa (Colombia), Utricularia schultesii Este de Colombia y Oeste de Venezuela, Eleocharis alveolatoides serrania La Lindosa en Colombia, afloramientos en Bolivar (Venezuela) y Roraima (Brasil), y Utricularia chiribiquetensis sudeste de Colombia, sudoeste de Venezuela y noroeste de Brasil. De manera que se muestra la importancia de monitorear y generar adecuadas medidas de preservacion de este afloramiento rocoso.

Formas de vida

La forma de vida arraigada emergente fue la mas abundante con 82 especies, le siguieron las plantas sumergidas con 20 y por ultimo las arraigadas flotantes con tres (Tabla 1). Ademas, seis especies manifestaron ecofases pudiendo encontrarse sumergidas al interior de los cuerpos de agua o emergentes en las orillas: Calyptrocarya glomerulata, Eleocharis alveolatoides, Eriocaulon spruceanum, Syngonanthus humboldtii, Tonina fluviatilis y Mayaca sellowiana.

En los ambientes acuaticos las areas de ribera contienen la mayor diversidad de macrofitas. Sus representantes dominantes son las plantas helofitas, las cuales deben su exito a la capacidad de tolerar la inundacion y la sequia, manteniendo una vida anfibia. De acuerdo con Cronk y Fennessy (2001) este tipo de plantas logran dominar el habitat acuatico debido a su habilidad para interceptar la luz solar antes que esta alcance la superficie del agua. La mayor proporcion de la bioforma arraigada emergente en las plantas acuaticas de La Lindosa es consistente con lo encontrado en otros estudios (Leon y Young 1996, Matias et al. 2003, Terneus 2007, Henry-Silva et al. 2010, Moura-Junior et al. 2013) y representa una tendencia en el neo-tropico (Machado-Filho et al. 2014). La gran riqueza de las familias Cyperaceae y Poaceae contribuye con el predominio de la forma de vida arraigada emergente. En estos grupos, sus complejos sistemas subterraneos cumplen una importante funcion de estabilizacion de sedimentos en las margenes de los cuerpos de agua (Matias et al. 2003), ademas, su ajuste morfologico y fisiologico les permite vivir entre el ambiente acuatico y el terrestre (Moura-Junior et al. 2013).

Los hidrofitos se encuentran a lo largo de todo el gradiente de profundidad, desde las orillas hasta unos pocos metros de profundidad, en aguas cristalinas. Siempre crecen hacia el interior del espejo de agua y bajo condiciones favorables logran colonizar rapidamente su habitat. La riqueza de plantas sumergidas estaria asociada a las caracteristicas de los ambientes acuaticos de la serrania de La Lindosa. Los canos son de aguas cristalinas poco profundas con suelos rocosos y en muchas areas se presentan rapidos y caidas de agua donde proliferan especies reofitas como Rhyncholacis clavigera y Utricularia neottioides. Asi mismo, destacan las especies de briofitos sumergidos, muchos de los cuales constituyen elementos propios de las regiones Guayana y Amazonia como Hydropogon fontinaloides, Potamium lonchophyllum y Sphagnum negrense (Churchill y Linares 1995, Gradstein et al. 2001).

Finalmente, la plasticidad ecologica de las especies de plantas acuaticas refleja su capacidad de ajuste morfofisiologico (Matias et al. 2003, Moura-Junior et al. 2013). Dicha plasticidad se manifiesta como ecofases que incluyen dos estrategias principales: 1) modificaciones anatomicas, fisiologicas y morfologicas para permanecer en el mismo ambiente durante los periodos de lluvia y sequia (p. ej. Sagittaria guayanensis), 2) capacidad de adoptar mas de una bioforma durante su ciclo de vida (p. ej. Calyptrocarya glomerulata). Estas estrategias adaptativas hacen de estas especies componentes abundantes en las areas de humedal de La Lindosa.

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CONFLICTO DE INTERESES

El autor declara que no tiene conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi mas sincero agradecimiento a mi hermano Dionis Atuesta por su valiosa colaboracion en campo. Al profesor Orlando Rivera-Diaz por el acompanamiento durante la realizacion de este trabajo; por dedicarme su tiempo y sabiduria, y por la revision critica del documento. A los profesores Diego Giraldo-Canas (Poaceae), Edgar Linares (Bryophyta) y Jaime Uribe (Marchantiophyta) por su amable colaboracion en la determinacion de ejemplares. Al profesor Carlos Parra, administrador del Herbario Nacional Colombiano, por permitirme el acceso a las instalaciones de dicho establecimiento y brindar todas las facilidades requeridas para el desarrollo de esta investigacion. A Laura Santofimio por su amable colaboracion con la elaboracion del mapa, a mi familia y todos aquellos que de una u otra manera me apoyaron durante este proceso.

Duvier Jeffry Atuesta-Ibarguen

* Recibido: 12/abr/2018

* Aceptado: 23/oct/2018

* Publicacion en linea: 7/may/2019

Citacion: Atuesta-Ibarguen DJ. 2019. Composicion floristica y formas de vida de las macrofitas acuaticas de la serrania de La Lindosa (Guaviare), Guayana colombiana. Caldasia 41(2):301-312.

doi: https://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v41n2.71615.
Tabla 1. Riqueza floristica, bioforma y ejemplar testigo de las plantas
acuaticas de La serrania de La Lindosa. (*) Nuevo registro para el
Guaviare, (**) nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida, AF =
Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente.

Especie                               Bioforma   Testigo

Plantas no vasculares
ANEURACEAE
(*) Riccardia amazonica (Spruce)      Su         DJAI 98
Schiffn. ex Gradst. & Hekking
CALYPOGEIACEAE
(*) Calypogeia rhombifolia            Su         DJAI 94
(Spruce) Steph.
FISSIDENTACEAE
Fissidens aff. inaequalis             Su         DJAI 59
HYPNACEAE
(*) Isopterygium tenerifolium Mitt.   AE         DJAI 111
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.      Su         DJAI 312
LEJEUNEACEAE
(*) Lejeunea flava (Sw.) Nees         Su         DJAI 134
LEPIDOZIACEAE
(*) Pteropsiella serrulata Spruce     AE         DJAI 63-A
ex Steph.
LEUCOBRYACEAE
Leucobryum martianum                  AE         DJAI 261
(Horns-ch.) Hampe ex Mull. Hal.
PALLAVICINIACEAE
(*) Symphyogyna brasiliensis Nees     Su         DJAI 248
PILOTRICHACEAE
Callicostella pallida (Hornsch.)      Su         DJAI 146
[Angstrom]ngstrom
SEMATOPHYLLACEAE
(*) Hydropogon fontinaloides          Su         DJAI 344
(Hook.) Brid.
(*) Potamium lonchophyllum            Su         DJAI 73
(Mont.) Mitt.
Sematophyllum subpinnatum             AE         DJAI 157
(Brid.) E.Britton
Sematophyllum subsimplex              Su         DJAI 145
(Hedw.) Mitt.
SPHAGNACEAE
(*) Sphagnum negrense Mitt.           Su         DJAI 112
Plantas vasculares
ALISMATACEAE
Sagittaria guayanensis Kunth          AF         DJAI 7
subsp. guayanensis
Plantas vasculares
AMARAN THACEAE
Cyathula prostrata (L.) Blume         AE         DJAI 158
ARACEAE
Philodendron cf. muricatum            AE         DJAI 139
Willd. ex Schott
Spathiphyllum cannifolium             AE         DJAI 217
(Dry-and. ex Sims) Schott
ARECACEAE
Mauritia flexuosa L. f.               AE         DJAI 188
BLECHNACEAE
Blechnum serrulatum Rich.             AE         DJAI 349
BROMELIACEAE
Pepinia caricifolia (Mart. ex         AE         DJAI 119
Schult. f.) G.S. Varad. &
Gil-martin
BURMANNIACEAE
Burmannia bicolor Mart.               AE         DJAI 148
Burmannia capitata (J.F.Gmel.)        AE         DJAI 358
Mart.
COSTACEAE
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe        AE         DJAI 366
CYCLANTHACEAE
Asplundia sp.                         AE         DJAI 105
CYPERACEAE
Calyptrocarya glomerulata             AE/Su      DJAI 50
(Brongn.) Urb.
Cyperus sp.                           AE         DJAI 267
(*) Cyperus haspan L.                 AE         DJAI 137
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex        AE         DJAI 175
Retz.
(*) Cyperus odoratus L.               AE         DJAI 168
(*) Eleocharis acutangula (Roxb.)     AE         DJAI 6
Schult.
(**) Eleocharis alveolatoides S.      AE/Su      DJAI 76
Gonzalez & Reznicek
Eleocharis filiculmis Kunth           AE         DJAI 288
(*) Eleocharis jelskiana Boeckeler    AE         DJAI 364
Eleocharis minima Kunth               AE         DJAI 348
CYPERACEAE
(*) Eleocharis sellowiana Kunth       AE         DJAI 297
Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl      AE         DJAI 165
Rhynchospora barbata (Vahl)           AE         DJAI 333
Kunth
Rhynchospora cephalotes (L.)          AE         DJAI 340
Vahl
Rhynchospora nervosa (Vahl)           AE         DJAI 161
Boeckeler
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale       AE         DJAI 346
Scleria microcarpa Nees ex            AE         DJAI 363
Kunth
DROSERACEAE
Drosera cayennensis Diels             AE         DJAI 355
ERIOCAULACEAE
Eriocaulon spruceanum Korn.           Su         DJAI 43
Syngonanthus caulescens (Poir.)       AE         DJAI 108
Ruhland
Syngonanthus aff. gracilis            AE         DJAI 101
Syngonanthus humboldtii               AE/Su      DJAI 220
(Kunth) Ruhland
Syngonanthus simplex (Miq.)           AE         DJAI 120
Ruhland
Tonina fluviatilis Aubl.              AE/Su      DJAI 10
FABACEAE
(*) Aeschynomene paniculata           AE         DJAI 231
Vogel
Desmodium adscendens (Sw.)            AE         DJAI 162
DC.
HYDROCHARITACEAE
(*) Apalanthe granatensis (Humb.      Su         DJAI 12
& Bonpl.) Planch.
HYMENOPHYLLACEAE
Trichomanes sp.                       Su         DJAI 115
LAMIACEAE
Hyptis atrorubens Poit.               AE         DJAI 138
LENTIBULARIACEAE
(*) Utricularia amethystina           AE         DJAI 359
A.St.-Hil. & F.Girard
Utricularia chiribiquetensis A.       AE         DJAI 102
Fernandez
LENTIBULARIACEAE
Utricularia aff. costata              AE         DJAI 106
(*) Utricularia juncea Vahl           AE         DJAI 147
(*) Utricularia longiciliata A. DC.   AE         DJAI 360
Utricularia neottioides A. St.-Hil.   Su         DJAI 100
& Girard
(*) Utricularia oliveriana Steyerm.   Su         DJAI 207
(*) Utricularia pubescens Sm.         AE         DJAI 68
(*) Utricularia pusilla Vahl          AE         DJAI 354
(*) Utricularia schultesii A.         AE         DJAI 21
Fernandez
Utricularia simulans Pilg.            AE         DJAI 352
Utricularia subulata L.               Su         DJAI 118
Utricularia aff. triloba              Su         DJAI 44
Utricularia sp.                       AE         DJAI 334
LYTHRACEAE
Cuphea kubeorum Lourteig              AE         DJAI 239
MALVACEAE
Peltaea krapovickasiorum Fryxell      AE         DJAI 121
MAYACACEAE
Mayaca aff. longipes                  Su         DJAI 65
(*) Mayaca sellowiana Kunth           AE/Su      DJAI 215
MELASTOMATACEAE
Aciotis acuminifolia (Mart. ex        AE         DJAI 109
DC.) Triana
(*) Desmoscelis villosa (Aubl.)       AE         DJAI 155
Naudin
(*) Siphanthera dawsonii Wurdack      AE         DJAI 131
NYMPHAEACEAE
(*) Nymphaea potamophila              AF         DJAI 323
Wier-sema
OCHNACEAE
Sauvagesia erecta L.                  AE         DJAI 367
ONAGRACEAE
Ludwigia sp.                          AE         DJAI 160
Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara       AE         DJAI 339
ONAGRACEAE
Ludwigia octovalvis (Jacq.)           AE         DJAI 136
P.H.Raven
PHYLLANTHACEAE
Phyllanthus stipulatus (Raf.)         AE         DJAI 179
G.L.Webster
POACEAE
Andropogoneae sp.                     AE         DJAI 153
Anthaenantia lanata (Kunth)           AE         DJAI 280
Benth.
Axonopus schultesii G.A. Black        AE         DJAI 260
Eragrostis sp.                        AE         DJAI 152
(*) Eragrostis bahiensis Schrad. ex   AE         DJAI 166
Schult.
Hymenachne amplexicaulis              AE         DJAI 11
(Rudge) Nees
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro        AE
ex Benth.
(*) Mesosetum rottboellioides         AE         DJAI 279
(Kunth) Hitchc.
(*) Ocellochloa pulchella (Raddi)     AE         DJAI 172
Zuloaga & Morrone
(*) Ocellochloa stolonifera (Poir.)   AE         DJAI 140
Zuloaga & Morrone
Paspalum sp.                          AE         DJAI 164
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga       AE         DJAI 143
(*) Trichanthecium parvifolium        AE         DJAI 142
(Lam.) Zuloaga & Morrone
(*) Trichanthecium pyrularium         AE         DJAI 110
(Hitchc. & Chase) Zuloaga &
Morrone
PODOSTEMACEAE
Rhyncholacis clavigera (P. Royen)     Su         DJAI 33
B.R. Ruhfel & C.T. Philbrick
POLYGALACEAE
Polygala adenophora DC.               AE         DJAI 313
PONTEDERIACEAE
(*) Eichhornia diversifolia (Vahl)    AF         DJAI 39
Urb.
Pontederia cordata L. var. ovalis     AE         DJAI 332
(Mart.) Solms
PORTULACACEAE
(*) Portulaca pilosa L.               AE         DJAI 275
PTERIDACEAE
Pityrogramma calomelanos (L.)         AE         DJAI 163
Link
RUBIACEAE
Spermacoce capitata Ruiz & Pav.       AE         DJAI 154
SCROPHULARIACEAE
(*) Bacopa salzmannii (Benth.)        AE         DJAI 133
Edwall
SELAGINELLACEAE
Selaginella sp.                       AE         DJAI 132
Selaginella asperula Spring           AE         DJAI 202
XYRIDACEAE
Xyris fallax Malme                    AE         DJAI 95
Xyris jupicai Rich.                   AE         DJAI 205
Xyris paraensis Poepp. ex Kunth       AE         DJAI 342
Xyris savanensis Miq.                 AE         DJAI 357
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Title Annotation:BOTANICA
Author:Atuesta-Ibarguen, Duvier Jeffry
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2019
Words:7151
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