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Composicion floristica y estructura de un bosque humedo premontano en el Valle Central de Costa Rica.

Abstract: The floristic composition and structure of a premontane moist forest remnant were studied in the El Rodeo Protected Zone, Central Valley of Costa Rica. Three one-hectare plots were established in the non-disturbed forest, and all trees with a diameter at breast height (dbh) of 10 cm or greater were marked, measured and identified. The plots were located within a radius of 500 m from each other. A total of 106 tree species were recorded in the three plots. Average values: species richness 69.6 species [ha.sup.-1], abundance 509 individuals [ha.sup.-1], basal area 36.35 [m.sup.2] [ha.sup.-1]. Total diversity was 3.54 (Shannon Index, H'), and the species similarity among the plots ranged between S=0.68 and 0.70 (Sorensen Similarity Index). Most tree species ate represented by few individuals (fire or less). There is a lack of emergent trees and arborescent palms in the forest canopy. According to the Familial Importance Value, Moraceae, followed by Fabaceae, Lauraceae, and Sapotaceae, largely dominates this forest. Pseudolmedia oxyphillaria.(Moraceae) is the dominant species (Importance Value Index), accounting for 25% of all the marked trees in the plots, followed by Clarisia racemosa (Moraceae), Heisteria concinna (Olacaceae), and Brosimum alicastrum (Moraceae). The size class distributions were similar among plots, and in general followed the expected J-inverted shape. Differences in tree abundance, floristic composition, and spatial distribution of some species among the plots suggest heterogeneity of this ecosystem's arborescent vegetation. Moreover, it is at a important natural reservoir for the conservation of rare and endangered tree species in a national level. Using these results as a baseline, this study should start a long term monitoring of the structure and composition of this very reduced and fragmented ecosystem.

Key words: Costa Rica, forest composition, forest ecology, forest structure, Moist Premontane Forest, tree diversity.

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La caracterizacion local de la vegetacion representa el primer paso hacia el entendimiento de la estructura y dinamica de un bosque, lo que a su vez es fundamental para comprender los diferentes aspectos ecologicos, incluyendo el manejo exitoso de los bosques tropicales (Bawa y McDade 1994). La informacion basica sobre los ecosistemas protegidos constituye una herramienta importante para la implementacion de medidas adecuadas para su conservacion efectiva y manejo en un largo plazo, especialmente en areas reducidas o fragmentadas. No obstante, la continua reduccion y fragmentacion de los bosques por deforestacion constituyen amenazas contra la integridad de los ecosistemas, de los cuales en su mayoria no se cuenta con informacion basica para revertir ese proceso.

Costa Rica cuenta con un importante sistema de parques nacionales y reservas biologicas que cubre el 11-12% de su territorio (Boza 1993, Garcia Viquez 1996). A pesar de esto, las areas protegidas por el Estado no contemplan la mayoria de los ecosistemas existentes en el pais. Segun Powell et al. (1995), aproximadamente el 98% de las areas estatales representan los ecosistemas de diez zonas de vida, con una predominancia de areas protegidas en tierras altas (sobre 1 000 m) o en tierras bajas (menos de 100 m) y una representacion pobre de sitios en elevacion media. De acuerdo al sistema de clasificacion de la vegetacion por "Zonas de Vida", desarrollado por Holdridge (1967), en Costa Rica existen 23 de estas zonas de vida, incluyendo las transiciones mayores. En la actualidad gran parte del bosque representativo de algunas zonas de vida ha desaparecido por completo o se encuentra disperso en pequenos fragmentos (Sader y Joyce 1988, Powell et al. 1995), haciendo mas dificil su proteccion y conservacion.

El ecosistema del bosque humedo premontano (BHP) constituye, despues del bosque tropical seco, el tipo de bosque mas alterado y reducido en Costa Rica. Estudios recientes indican que el BHP esta representado por tan solo el 1.75% (9 000 ha) de su cobertura original y existe una tendencia hacia su fragmentacion (Sanchez-Azofeifa 1996, Anonimo 1998). La desaparicion de este tipo de ecosistema se debe, principalmente, a su ubicacion sobre una faja altitudinal con condiciones climaticas propicias para la agricultura y el asentamiento de poblaciones humanas. En Costa Rica el BHP esta restringido a dos cuencas en la parte central del pais: en el densamente poblado Valle Central, desde San Jose hasta Turrucares y en el Valle de San Ramon (Hartshorn 1983), y una pequena fraccion se encuentra protegido en algunas pocas zonas protectoras.

El objetivo principal de este trabajo es la caracterizacion de la vegetacion arborescente de un remanente de BHP ubicado en el Valle Central de Costa Rica. Se describira la composicion floristica y estructura de este ecosistema con el proposito de generar informacion descriptiva basica que sea de utilidad para el diseno y el seguimiento de medidas adecuadas para su proteccion y conservacion futura.

MATERIALES Y METODOS

Sitio de estudio: La investigacion se realizo en la reserva biologica propiedad de la Universidad para la Paz y que se ubica dentro de la Zona Protectora El Rodeo en el canton de Mora, provincia de San Jose (coordenadas geograficas aproximadas: 9[grados] 54" N-84[grados] 17" O, Hoja 3345 IV "Rio Grande"), aproximadamente a 30 Km al noroeste de la capital. El clima de la zona es estacional, con una estacion seca de diciembre a abril, seguida por una estacion lluviosa. La temperatura promedio anual es de 23.4 [grados]C y la precipitacion promedio anual es de 2 467 mm de lluvia (Anonimo, sin fecha). La distribucion de los diferentes tipos de habitats en esta zona protectora es bastante variada, con fragmentos de bosque poco alterados principalmente sobre la ladera suroeste de la Fila Diamante (orientacion NOSE), y bordeando los principales rios o quebradas, los cuales estan rodeados a su vez por areas de crecimiento secundario, pastizales y tierras de cultivos de hortalizas y cafe. Los suelos no poseen una fertilidad alta, son limo-arcillosos de grano fino y estan conformados por alfisoles, ultisoles y entisoles; estos suelos son de drenaje lento y son vulnerables a la erosion (Meza y Bonilla 1993, Ovares 1995). La topografia del terreno donde se ubica el bosque poco alterado es bastante irregular, con pendientes en la Fila Diamante entre 21-34 % y 7-21% sobre las laderas suroeste y noroeste, respectivamente. Para una descripcion mas detallada de la zona consultar a Maza y Bonilla (1993), Ovares (1995) y Cascante y Estrada (1999).

Las parcelas: En un area del bosque poco alterado se ubicaron aleatoriamente y se delimitaron tres parcelas permanentes con forma cuadrada y de una hectarea de area (100 x 100 m) cada una, siguiendo la metodologia propuesta por Dallmeier et al. (1992) para la implementacion de parcelas para seguimiento de biodiversidad. La parcela numero uno (870-890 m) y tres (780-800 m) se situaron sobre la ladera sur-oeste de la Fila Diamante, y la parcela numero dos (830-850 m) se situo en la ladera noreste. Las parcelas se ubicaron en un radio no mayor de 500 m entre si. Utilizando un clinometro se midio la pendiente y se realizaron las respectivas correcciones por inclinacion del terreno. Cada parcela se sub-dividio en 25 cuadrantes de 20 x 20 m y se utilizaron tubos plasticos de 1.5 m de altura clavados en el suelo para delimitar los vertices de dichos cuadrantes.

Recoleccion y analisis de datos: Durante los meses de mayo 1997 a marzo 1998 todos los arboles dentro de los cuadrantes con un "dap" (diametro del tallo a 1.3 m de altura) mayor o igual a 10 cm fueron medidos con una cinta diametrica, numerados y marcados utilizando placas de aluminio. A cada individuo se le asigno un numero que indica la parcela, el cuadrante en que se ubica y un numero consecutivo por cuadrante. La identificacion de las especies se llevo a cabo en el Herbario Nacional de Costa Rica (CR), donde se depositaron los especimenes de referencia. A partir de los datos se obtuvo la siguiente informacion: 1-) Numero de especies, generos y familias por parcela, 2-) Numero total de individuos por parcela y por especie, 3-) Distribucion por categoria de diametros, 4-) Area basal ([m.sup.2]) total, por parcela y por especie, 5-) Abundancia relativa por especie, expresada como el numero de individuos de cada especie con respecto al total, 6-) Frecuencia relativa por especie, expresada como el numero de cuadrantes (20 x 20 m) donde se presento la especie con respecto al total de cuadrantes ocupados por todas las especies, 7-) Dominancia relativa por especie, expresada como el area basal de cada especie con respecto al area basal total, y 8-) el Indice de valor de importancia (IVI) para cada especie, calculado como la sumatoria de la densidad, la dominancia (en terminos de area basal) y la frecuencia relativa por especie (Curtis y McIntosh 1951). El almacenamiento de los datos y los calculos respectivos del IVI se realizaron por medio del programa Biomon 3.2 (Comiskey y Mosher 1999).

Adicionalmente, se determino la importancia ecologica en el nivel taxonomico de familia de acuerdo con el Indice de Importancia Familiar o FIV, propuesto por Mori et al. (1983), el cual considera la diversidad, la densidad y la dominancia relativa de cada familia de plantas.

Las posibles diferencias en la composicion arborea entre las parcelas de estudio se determinaron comparando la diversidad (Indice de Shannon, H', Magurran 1988) y el numero de especies compartidas (indice de Similitud de Sorensen, S, Magurran 1988) entre las mismas.

El area minima de muestreo necesaria para obtener la mayor riqueza de especies de arboles de este ecosistema se estimo estableciendo el incremento acumulativo en el numero de especies en transectos de 0.20 ha, ubicados aleatoriamente en las parcelas de estudio, cada transecto midio 20 x 100 m y corresponde a una fila de cinco cuadrantes de una parcela.

RESULTADOS

Los resultados generales de las tres parcelas se resumen en el Cuadro 1. En el Cuadro 2 se enumeran las diez familias de plantas de mayor importancia ecologica en el bosque estudiado de acuerdo con el Indice de Importancia Familiar (FIV) y en el Cuadro 3 se detallan las diez especies de arboles mas relevantes de acuerdo con el Indice de Valor de Importancia (IVI).

Composicion floristica: Un total de 106 especies de arboles con un dap [mayor que o igual a] 10 cm se identificaron en las tres parcelas, representando a 40 familias y 83 generos. Las leguminosas (Fabaceae) fueron el grupo de mayor diversidad con 12 especies, seguido por la familia Moraceae y Lauraceae, con diez y ocho especies respectivamente. Las moraceas, sin embargo, fueron la familia de arboles mas importante en este ecosistema de acuerdo con el indice de Importancia Familiar (Cuadro 2).

La diversidad de especies, de acuerdo con el Indice de Shannon (H'), fue similar entre las parcelas uno y tres, mientras que en la parcela dos se obtuvo la menor diversidad (Cuadro 1). La composicion de especies entre las parcelas, de acuerdo con el Indice de Similitud de Sorensen (S), fue entre 0.68-0.70 (Cuadro 1), muy similares entre si aunque no tan alto como podria esperarse por la proximidad relativa entre las mismas (500 m entre si).

El numero de especies en cada parcela representa el 66.0% ([+ o -] 2.0%, desviacion estan dar) del total. Un 39% del total de especies se hallaron consistentemente en las tres parcelas, mientras que entre el 12.5-14.4% de las especies se pueden considerar como "raras" debido a que se encontraron en una sola parcela en particular.

La curva de acumulacion de especies (Fig. 1) indica que abarcando aproximadamente un area de 2.40 ha (12 transectos de 2000 [m.sup.2]) se alcanza un 85% del total de especies del estudio y que el aumento en la intensidad del muestreo no provee un aumento significativo en la riqueza de especies, sin embargo, la pendiente de la curva no llega a estabilizarse aun.

[FIGURA 1 OMITIR]

Fisonomicamente, el tipo de bosque presente en las parcelas de estudio se distingue por presentar tres estratos regularmente definidos. El estrato superior esta constituido por arboles de altura media, entre los 20--30 m, carente de individuos emergentes. Las palmas arborescentes estan ausentes en este estrato. Algunas de las especies arboreas tipicas de este estrato son Brosimum alicastrum (Moraceae), Calophyllum brasiliense (Clusiaceae), Cedrela odorata (Meliaceae), Clarisia racemosa (Moraceae), Cojoba arborea (Fabaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Lafoensia punicifolia (Lythraceae), Manilkara chicle (Sapotaceae), Sapindus saponaria (Sapindaceae), Tapirira mexicana (Anacardiaceae), Terminalia oblonga (Combretaceae) y Zinoweiwia integerrima (Celastraceae), entre otras.

El estrato intermedio es poco denso y se compone principalmente por individuos de Allophylus psilospermus (Sapindaceae), Ardisia compressa (Myrsinaceae), Capparis cynophallophora y C. discolor (Capparidaceae), Croton schiedeanus (Eupborbiaceae), Cupania guatemalensis (Sapindaceae), Faramea occidentalis (Rubiaceae),Garcinia intermedia (Clusiaceae), Guarea glabra (Meliaceae), Heisteria concinna (Olacaceae), Ocotea veraguensis (Lauraceae), Pseudolmedia oxyphillaria (Moraceae), Sorocea trophoides (Moraceae) y Swartzia guatemalensis (Fabaceae), entre otras.

El estrato inferior (sotobosque) es bastante abierto y poco denso, en el cual un grupo pequeno de palmas constituyen elementos comunes: Chamaedorea costaricana, que forma colonias densas, C. tepejilote, C. macrospadix y Bactris glandulosa. Otras especies arbustivas presentes son Ardisia opegrapha y A. revoluta (Myrsinaceae), Coffea arabica (Rubiaceae) -posiblemente escapada de los cultivos adyacentes a las zonas boscosas-, Ocotea atirrensis (Lauraceae), Picramnia antidesma (Simaroubaceae), Piper artanthopse, P. curtispicum y P. marginatum (Piperaceae), entre otras. Tambien se presentan varias especies de helechos y araceas terrestres, como Adiantum spp., Anemia spp, Anthurium acutifolium, Dieffenbachia oerstedii y Spatiphyllum phryniifolium, entre otros. Para una lista mas detallada de especies en la zona consultar a Cascante y Estrada (1999).

La presencia de claros de bosque (ocasionados por la caida de arboles o ramas grandes de estos) y en diferentes etapas de regeneracion, se presentaron en las tres parcelas. Algunos abarcan areas de hasta 200 [m.sup.2]. Los claros recientes estan usualmente cubiertos por vegetacion herbacea densa y enredaderas herbaceas. Los claros mas viejos presentan especies arboreas tipicas de vegetacion secundaria, como Cecropia insignis (Cecropiaceae), Heliocarpus appendieulatus (Tiliaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae), Trema integerrima (Ulmaceae), asi como las especies arbustivas Myriocarpa obovata y Urera baceifera (Urticaceae). Una graminea bambusoide, Rhipidocladum racemiflorum (Poaceae), que forma grupos densos, es habitual en los claros viejos.

Abundancia: En promedio, el numero de arboles por hectarea ([mayor que o igual a] 10 cm dap) en el area de estudio fue 509 [+ o -] 647, desviacion estandar) y la parcela numero uno presento significativamente una mayor cantidad de individuos ([ji al cuadrado]=8.3025, g.l.-2, p<0.01) (Cuadro 1).

La familia de arboles mas abundante fue Moraceae, la cual representa el 40% del total de individuos registrados, le siguen Fabaceae con 7.5% y Lauraceae con un 5.7% del total (Cuadro 2). El 46.8% restante del total de individuos se distribuye entre 37 familias mas.

Pseudolmedia oxyphillaria fue la especie mas abundante en las tres parcelas y en el ambito total representa el 24.5% de los arboles (x =124.6 individuos [ha.sup.-1]), seguida por Clarisia racemosa (6.7% del total, x =34 individuos [ha.sup.-1]) y Heisteria concinna (5.5% del total, x =28 individuos [ha.sup.-1]), no obstante, estas dos ultimas no siguen un patron homogeneo de abundancia en las tres parcelas (Cuadro 3). La especie C. racemosa se mantuvo como la segunda especie mas abundante en las parcelas uno y dos, mientras que en la tercera parcela lo fue H. concinna (Cuadro 3). En conjunto, estas tres especies constituyen mas de la tercera parte (560 arboles) del total de individuos incluidos en las parcelas de estudio, las dos terceras partes restantes (967 arboles) se distribuyen entre 103 especies mas.

La cantidad de individuos por especie (Fig. 2) muestra que las especies presentes en este bosque, en un alto porcentaje (52%), estan representadas por muy pocos individuos (menos de cinco), mientras que un porcentaje bajo (5.6%) del total lo constituyen las especies mas abundantes (>80 individuos).

[FIGURA 2 OMITIR]

Frecuencia: La frecuencia, medida como el numero de cuadrantes donde se presenta una especie, esta relacionada indirectamente a la distribucion espacial de las mismas. Un valor alto de frecuencia relativa implica que la especie se encuentra presente en la mayoria de cuadrantes, es decir, que su distribucion espacial tiende a ser homogenea. Las especies de mayor frecuencia relativa y por lo tanto, con una distribucion espacial mas homogenea, resultaron ser tambien, las especies mas abundantes: Pseudolmedia oxyphillaria estuvo presente en el 93% del total de cuadrantes, Clarisia racemosa en el 76% y Heisteria concinna en el 53%. A nivel de cada parcela el patron de distribucion particular de estas especies difirio del patron general, no obstante P. oxyphillaria se mantuvo como la mas frecuente en las tres parcelas (Cuadro 3).

Varias especies mostraron una distribucion espacial agregada, como lo sugiere su baja frecuencia relativa, y exceptuando a las especies raras que presentaron solo unos pocos individuos. Un ejemplo extremo lo representa la especie Bravaisia integerrima con once individuos distribuidos en cinco cuadrantes de la parcela dos y ausente en el resto de parcelas. La especie Brosimum alicastrum fue frecuente en la parcela tres, con 31 individuos en 18 cuadrantes, con cinco arboles en cinco cuadrantes de la parcela uno y ausente en la parcela dos; Ardisia compressa presento 37 individuos en la parcela dos, tres en la parcela uno y un individuo en la parcela tres; otras especies con patrones similares fueron: Cojoba arborea, Croton schiedeanus, Sorocea trophoides y Terminalia oblonga.

Dominancia: El area basal promedio por hectarea para todos los individuos fue 36.35 [m.sup.2] [ha.sup.-1] ([+ o -] 5.6, desviacion estandar) y la parcela numero uno presento el valor mayor de area basal (Cuadro 1), debido posiblemente a la, tambien, mayor densidad de arboles.

La familia Moraceae posee la mayor area basal (Cuadro 2), conteniendo la tercera parte (38.32 [m.sup.2]) del total registrado. Las siguientes familias de plantas con mayor area basal fueron, Fabaceae (9.00 m2), Lauraceae (7.46 [m.sup.2]) y Sapotaceae (6.06 [m.sup.2]).

Pseudolmedia oxyphillaria fue la especie arborea con la mayor area basal en las tres parcelas (11% del total), seguida por Clarisia racemosa (5,8%), Lafoensia punicifolia (4,5%), Brosimum alicastrum (4,5%) y Tapirira mexicana (4,2%) (Cuadro 3). Cabe notar que, las dos primeras especies fueron tambien las especies con mayor densidad y frecuencia relativa, por lo que su dominancia se debe posiblemente a la mayor cantidad de individuos presentes. Por el contrario, algunas especies mostraron valores relativamente altos de area basal y densidades relativas bajas, debido a que estan representadas por pocos individuos de tallos gruesos. Tal es el caso de: L. punicifolia con once individuos registrados y un dap promedio (0.74 [+ o -] 0.23 m), por encima del promedio general (0.29 m); similar caso presenta Bravaisia integerrima la cual esta representada por once individuos con un dap promedio de 0.521 [+ o -] 0.28 m.

Distribucion diametrica: La distribucion general y por parcela de los individuos en las diferentes clases diametricas muestra la forma caracteristica de J-invertida (Fig. 3). Los valores obtenidos en cada categoria fueron similares entre las tres parcelas ([ji al cuadrado]=23.98, g.l.=18, 0.25 > p > 0.10). La clase diametrica menor (10-19.9 cm) contiene a la mayoria de arboles marcados, entre el 52-58% del total de individuos de cada parcela. En el nivel de especie, este patron se presenta principalmente en aquellas que tuvieron una abundancia alta, por ejemplo: Pseudolmedia oxyphillaria; mientras que en otras especies, especialmente aquellas de baja densidad o raras, los individuos se ubican en el extremo derecho de la curva y pocos o ninguno en las categorias diametricas inferiores, como el caso de Bravaisia integerrima, Chrysophyllum brenesii, Hauya lucida, Lafoensia punicifolia, Manilkara chicle y Zinoweiwia integerrima.

[FIGURA 3 OMITIR]

DISCUSION

El Bosque Humedo Premontano (BHP) constituye uno de los ecosistemas mas reducidos y fragmentados en Costa Rica y, a pesar de esto, los estudios que proporcionen informacion descriptiva apropiada para mejorar el conocimiento de este ecosistema son pocos. Estos estudios han contemplado aspectos generales de la flora (Founier et al. 1985, Gutierrez-Espeleta & Mize 1993, Cascante & Estrada, 1999), de regeneracion natural (Di Stefano et al. 1996) y de conservacion (Chaverri P. 1979, Fournier 1998).

El presente estudio sobre la composicion y estructura de un remanente de BHP en el Valle Central indica que este tipo de bosque tiene una diversidad promedio de arboles ([mayor que o igual a] 10cm dap) de 69.6 especies [ha.sup.-1], no obstante, parece variar entre las parcelas analizadas. En terminos taxonomicos, la familia Fabaceae es la mas diversa, caracteristica que comparte con otros bosques del pais: La Selva (Hartshorn y Hammel 1994), norte de la Peninsula de Osa (Thomsen 1997), Zona Protectora La Cangreja (Acosta 1998) y Bribri-Talamanca (Valverde 1998). La familia de plantas, ecologicamente, mas importante en este BHP es Moraceae y la especie arborea mas relevante es Pseudolmedia oxyphillaria (Moraceae). Para un sitio similar en altitud ubicado en la Reserva Biologica Alberto Brenes (provincia de Alajuela), pero con mayor precipitacion anual (4 000 mm, bosque muy humedo premontano), Wattenberg et al. (1996) encontraron una diversidad de 94 especies [ha.sup.-1], como especie mas abundante la palma arborescente Iriartea deltoidea (Arecaceae) y la especie de mayor area basal fue Elaegia uxpanapensis (Rubiaceae).

Resultados de estudios en otros sitios del pais con caracteristicas disimiles de altitud o de precipitacion, sugieren que la diversidad de especies del BHP de la zona de El Rodeo es similar a la encontrada en localidades que poseen una estacionalidad marcada en las lluvias. En el bosque seco del Parque Nacional Santa Rosa (Guanacaste) se informa de 56 especies [ha.sup.-1] (Burnham 1997), mientras que en lugares del pais con mayor precipitacion, como en la Estacion Biologica La Selva en el Caribe, o el Parque Nacional Corcovado en las tierras bajas del Pacifico sur, es posible hallar mas de 100 especies [ha.sup.-1] (Hartshorn 1983, Lieberman et al. 1985, Thomsen 1997). Lo anterior parece coincidir con lo expresado por Gentry (1982, 1988), en cuanto a que particularmente en el Neotropico, la riqueza de especies esta correlacionada con la intensidad y distribucion de la precipitacion anual total.

Las diferencias en la diversidad de especies (H') y en el numero de especies compartidas entre las parcelas estudiadas (Cuadro 1) sugieren, en general, una distribucion heterogenea de las especies arborescentes en este BHP, aun en una escala pequena considerando la distancia en que se ubico una parcela con respecto a las otras (radio de 500 m). Igual tendencia sugiere la curva de acumulacion de especies (Fig. 1) al presentar un aumento gradual en su pendiente sin llegar a estabilizarse (Palmer 1990). Adicionalmente, mas del 50% del total de las especies de arboles encontradas poseen muy pocos individuos (menos de cinco) (Fig. 2) y cuya distribucion espacial agregada aumenta la diversidad Beta de este ecosistema. Probablemente, factores micro-ambientales o en pequena escala, tales como diferencias en la composicion del suelo, en la topografia del terreno o de altitud entre los sitios de muestreo (ie. Lieberman et al. 1985) podrian estar determinando la heterogeneidad observada en la distribucion de las especies.

La abundancia de arboles por hectarea (Cuadro 1) en el BHP estudiado se encuentra dentro del ambito informado para bosques mas lluviosos en diferentes sitios de Costa Rica y otras areas en el Neotropico. Por ejemplo: 436 arboles [ha.sup.-1] en la Reserva Biologica Alberto Brenes (Wattenberg et al. 1996); 395 a 529 arboles [ha.sup.-1] en la Estacion Biologica La Selva (bosque muy humedo tropical: Heredia, Costa Rica) (Lieberman y Lieberman 1987, Lieberman et al. 1990); 482 a 553 arboles [ha.sup.-1] cerca de Rincon, Peninsula de Osa (bosque muy humedo tropical: Puntarenas, Costa Rica) (Thomsen 1997); 512 arboles [ha.sup.-1] en la Isla Barro Colorado en Panama (Lang y Knight 1983); y 491 a 504 arboles [ha.sup.-1] en la region Kwakwani en Guyana (Comiskey et al. 1994). Contrariamente, el BHP estudiado parece tener una densidad de arboles mayor que sitios mas secos en el pais. En el Parque Nacional Santa Rosa (Guanacaste) se informa de 354 arboles [ha.sup.-1] (Burnham 1997) y de 260.8 individuos [ha.sup.-1] en Bagaces (Guanacaste) (Hubbell 1979, citado por Lieberman y Lieberman 1994).

La dominancia, en terminos de area basal promedio por hectarea, obtenida para este ecosistema del BHP (Cuadro 1) se asemeja a la informada para bosques lluviosos de tierras bajas, pero es menor que aquella de sitios de altitud intermedia o mayor. Para un bosque muy humedo premontano a similar altitud (900-1000 m, Reserva Biol. Alberto Brenes) la dominancia fue mayor (41.7 [m.sup.2] [ha.sup.-1], Wattenberg et al. 1996). En los bosques montanos la dominancia es mayor, con valores entre 36.7 y 52.0 [m.sup.2] [ha.sup.-1] (Orozco 1991, Blaser & Camacho 1991), hasta 64.7 [m.sup.2] [ha.sup.-1] (Kappelle 1996), todos en bosques dominados por Quercus spp. Mientras que, en los pisos altitudinales inferiores al BHP la dominancia, como area basal, parece estar influenciada por la precipitacion. En los bosques mas secos al noroeste del pais se informa de valores de 12.7 y 19.8 [m.sup.2] [ha.sup.-1] en el Parque Nacional Palo Verde (Hartshorn 1983). Contrariamente, sitios de mayor precipitacion de tierras bajas en ambas costas muestran una dominancia mayor. En varios puntos en la Estacion Biologica La Selva, se informa entre 23.1-33.9 [m.sup.2] [ha.sup.-1] (Hartshorny Hammel 1994), en la zona de Bribri--Talamanca entre 37.2 y 39.6 [m.sup.2] [ha.sup.-1] (Valverde 1998), y al norte de la Peninsula de Osa entre 32.5-39.5 [m.sup.2] [ha.sup.-1] (Thomsen 1997).

En resumen, la composicion floristica del BHP de la zona de El Rodeo, en terminos de diversidad de especies es mayor a la informada para bosques en pisos altitudinales superiores, pero menor que en sitios de mayor precipitacion, sean estos de altitud media o de tierras bajas. No obstante, la diversidad de este BHP podria aumentar al incrementar el area de muestreo dada la heterogeneidad en la distribucion espacial de sus especies.

En cuanto a la estructura del BHP estudiado, en terminos de abundancia de arboles y area basal por hectarea, es similar o esta dentro del ambito informado para otros ecosistemas del pais; sin embargo, no es posible comparar o igualar simultaneamente ambos parametros con alguno de los tipos de bosques antes mencionados. Cabe mencionar que, la baja densidad o inclusive ausencia de algunas especies con potencial forestal en una u otra parcela podria atribuirse a algun posible impacto humano, aunque no reciente, debido a que no se observo evidencia de alteracion o intervencion en el bosque, por ejemplo la presencia de "tocones", arboles caidos aserrados o cualquier indicio de explotacion forestal selectiva en los sitios de muestreo.

La particularidad de este ecosistema se basa en la importancia relativa de sus componentes floristicos en el nivel de familia como en el especifico, con la predominancia de arboles de la familia Moraceae y de la especie Pseudolmedia oxyphillaria, respectivamente. Adicionalmente, en este ecosistema el conjunto de especies presentes comparte tanto elementos de bosques secos como de bosques lluviosos de tierras bajas en el pais, entre ellos: Astronium graveolens, Bravaisia integerrima, Calophyllum brasiliense, Calycophyllum candidissimum, Exostema mexicana, Brosimum alicastrum, B. costaricanum, Manilkara chicle, Ocotea veraguensis y Terminalia oblonga.

Aparte de lo anterior, es importante resaltar la presencia en este BHP de especies arboreas raras, con patrones de distribucion restringidos o endemicas para el pais, por ejemplo: Acacia glomerasa, Hauya lucida o Inga herrerae; asi como especies amenazadas o en peligro de extincion, tales como: Astronium graveolens, Cedrela salvadorensis, Myroxylon balsamum o Sideroxylon capiri, que hacen de este ecosistema un reservorio importante para la conservacion de la biodiversidad en el nivel nacional y que justifica su seguimiento a largo plazo. Cabe senalar en este tipo de investigaciones la necesidad de utilizar protocolos adecuados y de uso comun para la recoleccion y presentacion de los datos que permitan hacer comparaciones facil y confiablemente, para enriquecer los resultados y mejorar los esfuerzos nacionales de conservacion.

AGRADECIMIENTOS

A los funcionarios administrativos de la Universidad para La Paz por facilitamos la realizacion de este trabajo en su propiedad. A Hernan Gomez, Javier Solano, Rafael Chacon y Eduardo Volio por su ayuda en el trabajo de campo. A James Comiskey por sus comenta rios y sugerencias a un manuscrito previo. A cuatro revisores anonimos por sus valiosos aportes y comentarios. Este trabajo es una contribucion del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica.
CUADRO 1

Datos generales de las parcelas de estudio en un bosque humedo
premontano en el Valle Central de Costa Rica

TABLE 1

General data of the study plots in a premontone moist forest in the
Central Valley of Costa Rica

Caracteristicas              Parcela                          Total

                              1          2          3
Familias representadas       31         35         30          40
Generos representados        61         59         58          83
Numero de especies           73         67         69         106
Indice de diversidad (H')     3.398      2.925      3.455       3.543
(Var H') *                   (0.003)    (0.005)    (0.003)     (0.001)
Numero de individuos         562        485        480        509
dap promedio (cm)             29.30      27.5       30.7       29.2
Area basal ([m.sup.2])        42.18      30.89      35.98      36.35
Indice de similitud (S)
y especies compartidas:
Parcela 1                    --          0.70        0.68     N/A
Parcela 2                     49        --           0.68     N/A
Parcela 3                     48         46         --        N/A

* Segun Magurran (1988), valor promedio, N/A = no aplica

CUADRO 2

Valores del indice de Importancia Familiar (FIV) para las diez
familias de plantas de mayor importancia ecologico de on bosque humedo
premontano en el Value Central de Costa Rica

TABLE 2

Familial Importance Value Index (FIV) for the ten ecologically most
important plant families of a premontane moist forest in the Central
Valley of Costa Rica

                                 Numero de    Numero de     Area basal
   Familia               FIV     especies     individuos    ([m.sup.2])

 1 Moraceae              87.6        10           609          38.32
 2 Fabaceae              27.8        12           114           9.00
 3 Lauraceae             20.7         8            87           7.46
 4 Sapotaceae            14.8         6            47           6.06
 5 Anacardiaceae         14.5         3            57           7.90
 6 Euphorbiaceae         11.8         4            69           3.47
 7 Sapindaceae           10.2         5            40           2.91
 8 Olacaceae              8.2         1            84           1.80
 9 Clusiaceae             7.8         2            60           1.97
10 Meliaceae              9.3         4            51           2.17
   Resto de familias     87.3        51           309          27.99
   Totales              300.0       106         1 527         109.05

CUADRO 3

Especies arboreas principales (segun el Indice de valor de
importancia, IVI) en tres parcelas de 1.0 ha en un bosque humeda
premontano en el Valle Central de Costa Rica

TABLE 3

Relevant tree species (according to the Importance Value Index, IVI)
in three one-hectare plots of a premontane moist forest in the Central
Valley of Costa Rica

   Especies                     Numero de        Area     Densidad
                                individuos    relativa    relativa

Total de las parcelas

 1 Pseudolmedia oxyphillaria           374       12.15       24.49
 2 Clarisia racemosa                   102        6.61        6.68
 3 Heisteria concinna                   84        1.80        5.50
 4 Brosimum alicastrum                  36        5.10        2.36
 5 Tapirira mexicana                    25        4.81        1.64
 6 Clarisia biflora                     38        2.95        2.49
 7 Nectandra sp. 1                      34        2.34        2.23
 8 Sorocea trophoides                   47        0.99        3.08
 9 Manilkara chicle                     25        3.18        1.64
10 Inga herrerae                        31        2.62        2.03
   96 spp. mas                         731       66.50       47.86
Total de las tres parcelas:           1527      109.05      100.00

Parcela 1

 1 Pseudolmedia oxyphillaria           126        5.01       22.42
 2 Clarisia racemosa                    38        3.93        6.76
 3 Cinnamomum
   cinnamomifolium                      21        2.09        3.74
 4 Inga herrerae                        21        1.92        3.74
 5 Heisteria concinna                   27        0.56        4.80
 6 Garcinia intermedia                  30        0.61        5.34
 7 Nectandra sp. 1                      16        1.56        2.85
 8 Clarisia biflora                     16        1.52        2.85
 9 Tapirira mexicana                    11        1.80        1.96
10 Sorocea trophoides                   25        0.50        4.45
   63 spp. mas                         231       22.68       41.09
Total Parcela 1:                       562       42.18      100.00

Parcela 2

 1 Pseudolmedia oxyphillaria           166        4.69       34.23
 2 Clarisia racemosa                    42        1.86        8.66
 3 Terminalia oblonga                   13        3.57        2.68
 4 Ardisia compressa                    37        0.66        7.63
 5 Sapindus saponaria                   14        2.48        2.89
 6 Tapirira mexicana                    10        2.10        2.06
 7 Sorocea trophoides                   21        0.45        4.33
 8 Bravaista integerrima                11        2.17        2.27
 9 Amyris pinnata                       15        1.06        3.09
10 Clarisia biflora                     14        0.85        2.89
   57 spp. mas                         142       11.00       29.27
Total Parcela 2:                       485       30.89      100.00

Parcel 3
 1 Pseudolmedia oxyphillaria            82        2.45       17.08
 2 Brosimum alicastrum                  31        4.23        6.46
 3 Heisteria concinna                   53        1.17       11.04
 4 Latoensia punicifolia                 6        3.29        1.25
 5 Clarisia racemosa                    22        0.82        4.58
 6 Croton schiedeanus                   25        0.45        5.21
 7 Manilkara chicle                     12        1.52        2.50
 8 Guarea cf. glabra                    14        0.86        2.92
 9 Cojoba arborea                       11        1.38        2.29
10 Calophyllum brasilense               15        0.51        3.13
   59 spp. mas                         209       19.30       43.54
Total Parcela 3:                       480       35.98      100.00

   Especies                     Dominancia    Frecuencia    I.V.I.
                                 relativa

Total de las parcelas

 1 Pseudolmedia oxyphillaria         11.14          7.88     43.52
 2 Clarisia racemosa                  6.07          6.42     19.17
 3 Heisteria concinna                 1.66          4.50     11.66
 4 Brosimum alicasirum                4.67          2.70      9.73
 5 Tapirira mexicana                  4.41          2.48      8.52
 6 Clarisia biflora                   2.70          3.15      8.34
 7 Nectandra sp. 1                    2.15          2.93      7.30
 8 Sorocea trophoides                 0.92          3.04      7.03
 9 Manilkara chicle                   2.92          2.25      6.81
10 Inga herrerae                      2.41          2.36      6.80
   96 spp. mas                       60.95         62.29    171.12
Total de las tres parcelas:         100.00        100.00    300.00

Parcela 1

 1 Pseudolmedia oxyphillaria         11.88          7.32     41.63
 2 Clarisia racemosa                  9.32          6.37     22.45
 3 Cinnamomum
   cinnamomifolium                    4.95          4.14     12.83
 4 Ingo herrerae                      4.55          4.46     12.75
 5 Heisteria concinna                 1.32          4.78     10.90
 6 Garcinia intermedia                1.46          3.82     10.62
 7 Nectandra sp. 1                    3.71          3.82     10.38
 8 Clarisia biora                     3.61          3.18      9.64
 9 Tapirira mexicana                  4.27          3.18      9.42
10 Sorocea trophoides                 1.19          3.50      9.14
   63 spp. mas                       53.74         55.43    150.24
Total Parcela 1:                    100.00        100.00    300.00

Parcela 2

 1 Pseudolmedia oxyphillaria         15.18          9.06     58.46
 2 Clarisia racemosa                  6.02          9.06     23.73
 3 Terminalia oblonga                11.55          4.33     18.56
 4 Ardisia compressa                  2.13          5.91     15.66
 5 Sapindus saponaria                 8.03          4.72     15.65
 6 Tapirira mexicana                  6.80          3.15     12.02
 7 Sorocea trophoides                 1.47          5.91     11.70
 8 Bravaista integerrima              7.02          1.97     11.26
 9 Amyris pinnata                     3.43          4.33     10.85
10 Clarisia biflora                   2.75          4.33      9.97
   57 spp. mas                       35.62         47.23    112.14
Total Parcela 2:                    100.00        100.00    300.00

Parcel 3
 1 Pseudolmedia oxyphillaria          6.81          7.43     31.33
 2 Brosimum alicastrum               11.75          5.88     24.09
 3 Heisteria concinna                 3.25          6.50     20.80
 4 Lajoensia punicifolia              9.14          1.86     12.25
 5 Clarisia racemosa                  2.29          4.33     11.21
 6 Croton schiedeanus                 1.25          3.72     10.17
 7 Manilkara chicle                   4.22          3.10      9.82
 8 Guarea cf. glabra                  2.39          3.72      9.02
 9 Cojoba arborea                     3.85          2.48      8.62
10 Calophyllum brasilense             1.43          3.72      8.27
   59 spp. mas                       53.62         57.26    154.42
Total Parcela 3:                    100.00        100.00    300.00


REFERENCIAS

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Alfredo Cascante M. y Armando Estrada Ch.

Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica. Apdo. 749-1000 San Jose, Costa Rica. Fax (506) 233-7164; museohn@sol.racsa.co.cr

Recibido 15-XI-1999. Corregido 5-VII-2000. Aceptado 26-VII-2000.
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Author:Cascante M., Alfredo; Estrada Ch., Armando
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2001
Words:7613
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