Printer Friendly

Composicion floristica y estructura de los bosques riberenos de la cuenca baja del Rio Pauto, Casanare, Colombia.

Floristic composition and structure of riparian forests of the lower basin of Pauto River, Casanare, Colombia

INTRODUCCION

Los bosques riberenos ocupan un lugar preponderante en los procesos fisico-bioticos del paisaje a diferentes escalas (Naiman et al. 2005). Dentro de sus funciones se encuentran la modificacion del transporte de sedimentos, el control sobre el microclima de los cursos de agua, y mantener las conexiones biologicas a traves de los gradientes ambientales del paisaje (Naiman et al. 1993, Naiman et al. 2005), ofrecen refugio y lugares de cria para la fauna de rios y sabanas (Naiman et al. 2005), proveen materia organica a los sistemas loticos, mitigan el impacto de sedimentos y agroquimicos provenientes de las cuencas altas (Naiman et al. 2005, Veneklaas et al. 2005).

En la Orinoquia colombiana los bosques riberenos se pueden diferenciar en bosques de vega y bosques de galeria. Los bosques de vega son aquellos que se desarrollan sobre superficies de inundacion en los valles aluviales de los rios de aguas blancas provenientes de los Andes (como por ejemplo los rios Pauto y Meta), los cuales presentan una gran exuberancia dado que estan soportados por suelos de fertilidad media o alta (Baptiste & Ariza 2008) y un regimen menor de inundacion anual (Pitmann et al., 2014). Los bosques de galeria se desarrollan en las margenes de rios, canos y canadas que nacen en las sabanas y se desarrollan sobre los planos de inundacion o en los diques de las riberas (Baptiste & Ariza 2008). Los morichales por otra parte, se caracterizan por la presencia de la palma "moriche" (Mauritiaflexuosa L.f.), y se pueden encontrar tanto en las riberas de los cursos de agua (al igual que los bosques de vega y de galeria), como aislados en medio de las sabanas inundables (Caro 2006, Fernandez 2007, Baptiste & Ariza 2008). Muchas veces estas comunidades vegetales representan estadios sucesionales tempranos de bosques riberenos (Fernandez 2007).

Aymard & Gonzalez (2014) recopilan la informacion sobre la estructura y la composicion floristica de los bosques de los Llanos de Venezuela, Fernandez (2007) hace lo propio para los morichales venezolanos. En Colombia, el estudio de la FAO (1965) es uno de los referentes mas importantes a mediados del siglo XX. A partir de entonces aparecen otros trabajos en el Parque Nacional Natural El Tuparro (Vincelli 1981, Mendoza 2007), en el departamento del Meta asociados al rio Yukao (Veneklaas et al. 2005) y en morichales del municipio de San Martin (Caro 2006). En el departamento de Casanare se tiene la caracterizacion de resguardos indigenas en el municipio de Orocue (Miranda 2006), del Bloque Cubiro y en la cuenca baja del rio Pauto (Pinzon-Perez et al. 2011, Castro-Lima et al. 2013, Mora-Fernandez & Penuela-Recio 2013). Trabajos realizados por Fernandez et al. (2010), Cordoba et al. (2011), amplian en temas como vacios de informacion en el conocimiento de la flora de esta region. RangelCh. et al. (1997) presentan una compilacion de terminos fisionomicos, fitogeograficos, fisiograficos y geograficos en la que incluyen los bosques altos y bajos de la vega de los rios Arauca y Guaviare, bosques de galeria inundables y no inundables, bosques de rebalse, bosques riparios [sic] inundables, no inundables y multiestratificados. Y finalmente cierran el panorama Lasso (2013) con la revision sobre los morichales de la Orinoquia y Amazonia en Colombia y Venezuela, y Rangel-Ch. & Minorta-Cely (2014) con los tipos de vegetacion en la Orinoquia colombiana.

La toma de decisiones en torno a la conservacion, el uso y el manejo de los bosques riberenos tropicales depende de la informacion consolidada sobre las especies de plantas que los componen, la forma en que estas se distribuyen en el espacio y las comunidades que constituyen.

Esto especialmente dentro de un contexto de creciente demanda de la tierra para expandir e intensificar la agricultura, la ganaderia y la industria de extraccion de hidrocarburos en el departamento de Casanare. Sin embargo, la mayor parte de la informacion de este tipo no se encuentra publicada formalmente o es de acceso limitado. Por esta razon, en la presente contribucion se planteo la caracterizacion floristica y estructural de la vegetacion en los diferentes tipos de bosques riberenos de la cuenca baja del Rio Pauto.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se llevo a cabo en la cuenca baja del Rio Pauto, que ocupa un area aproximada de 2874 k[m.sup.2] con una altitud entre 127 y 187 msnm en los municipios de San Luis de Palenque y Trinidad en el departamento de Casanare, ubicados en pleno centro de la Orinoquia colombiana (Figura 1). Esta parte de la cuenca hace parte del paisaje de llanuras aluviales de Arauca y Casanare (Mora-Fernandez et al. 2011), clasificado por Goosen (1964) como llanura aluvial de desborde y llanura eolica. La region presenta un clima calido (tropical lluvioso de sabana segun el sistema Thornthwaite); la temperatura promedio es de 26[grados]C, con maximos en abril (36.0[grados]C) y julio (35.5[grados]C) y minimos en diciembre (18.6[grados]C) y mayo (20.8[grados]C) (Mora-Fernandez et al. 2011). La precipitacion total anual es de 2048 mm, distribuida en dos estaciones climaticas: la estacion seca, que se extiende desde diciembre hasta marzo, y la estacion lluviosa la cual se extiende desde abril hasta noviembre, con mayo, junio y julio como los mas lluviosos (Mora-Fernandez et al. 2011). Los suelos son poco evolucionados en esta zona debido al exceso de agua y a diferentes procesos erosivos, en donde se pueden distinguir entisoles e inceptisoles (Mora-Fernandez et al. 2011). En la llanura eolica particularmente, el material arenoso grueso compuesto por cuarzo es el elemento mas caracteristico (Leon-Sicard & Palacios-Fernandez 2011).

Fase de campo

El muestreo se realizo entre los meses de marzo y julio de 2012 en tres puntos a lo largo de la cuenca baja del Rio Pauto, se abarcaron los paisajes de la llanura aluvial de desborde y llanura eolica segun se indica en la Tabla 1. En cada punto de muestreo se realizaron levantamientos de vegetacion empleando nueve parcelas de 20x50 m. Se registraron todas las especies de plantas vasculares en cada parcela, pero para efectos del presente estudio nos centramos en las formas de crecimiento mas conspicuas (arboles, arbustos, trepadoras lenosas y palmas). El censo de los individuos se realizo de la siguiente manera: aquellos con un diametro a la altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm, se censaron en toda el area de la parcela (1000 [m.sup.2]); aquellos entre 9,9 y 5 cm DAP en 500 [m.sup.2]; entre 4,9 y 2,5 cm DAP en 250 [m.sup.2] y de 1 a 2,4 cm DAP en 125 [m.sup.2]. Las variables registradas fueron: DAP, cobertura de la copa (diametro mayor y diametro menor) y altura total. Se recolectaron y preservaron las muestras botanicas segun las recomendaciones de Rangel-Ch. & Velasquez (1997), las cuales se determinaron con la ayuda de especialistas en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde se depositaron bajo la numeracion de Diego Cabrera, Francisco Castro, Laura Giraldo y Marcela Gonzalez. Para la nomenclatura taxonomica de las especies se sigue el sistema APG III (APG, 2009).

[FIGURA 1 OMITIR]

Metodos de analisis

Para establecer la representatividad del muestreo y para comparar la riqueza entre paisajes y sitios de muestreo se elaboro una curva especies/individuos siguiendo la metodologia de Colwell et al. (2012). Las curvas se elaboraron con ayuda del software EstimateS 9.0 (Colwell 2013). Para comparar las diferencias y las semejanzas en la composicion floristica de los sitios de muestreo se realizo un analisis de similitud por medio del software PAST 2.04 (Hammer et al. 2001), en donde se utilizo como medida de similitud el indice de S0rensen (Magurran 2013) junto con el metodo de agrupamiento por grupos pareados (UPGMA) y una matriz de presencia ausencia.

Se calculo el indice de valor de importancia (IVI) de acuerdo a lo propuesto por Curtis & McIntosh, (1950) y modificado por Rangel-Ch. & Velasquez (1997). La formula para calcular el area basal se transformo de la siguiente forma:1) [AB.sub.ijk]=[DAP.sup.2] *[pi]/4; 2) [AB.sub.ij] =[SIGMA][AB.sub.ijk]; 3) [AB.sub.i] =[SIGMA][AB.sub.ij]. Donde: DAP = Diametro a la altura del pecho; AB = Area basal; [AB.sub.i] = Area basal de la especie i; [AB.sub.ij] = Area basal del individuo j de la especie i; [AB.sub.ijk] = Area basal del tallo k del individuo j de la especie i.

Se realizo una clasificacion de la vegetacion por medio del software PAST 2.04, en donde se utilizo como medida de similitud el indice de sobrelapamiento de nicho de Horn (1966) junto con el metodo de agrupamiento por grupos pareados (UPGMA) y se tomo como valor de comparacion el indice de predominio fisionomico (IPF) definido por Rangel-Ch. & Velasquez (1997). El nivel de corte del dendrograma resultante se eligio siguiendo las recomendaciones de McCune et al. (2002) a partir del indice de especies indicadoras (lndVal) (Dufrene & Legendre 1997) calculado para cinco niveles de similitud (5%, 10%, 20%, 50% y 60%). Esto se llevo a cabo con el software PC-ORD 5.0 (McCune & Mefford 1999), utilizando la opcion Indicator Speci es Analysis con las opciones predeterminadas y 1000 iteraciones para la prueba de Monte Carlo. Para mayores detalles ver McCune et al. (2002).

Con base en los grupos resultantes de este analisis se definieron los tipos de bosque y se describieron a traves de: 1) histogramas de frecuencias con las variables altura total y DAP, teniendo en cuenta la metodologia de Rangel-Ch. & Velasquez (1997) para el calculo del numero de clases y la amplitud de los intervalos; 2) se elaboraron diagramas estructurales, en donde se representan las especies y la cobertura por estrato (arbustivo (ar): 1.5-5 m; subarboreo (Ar): 5-12 m; arboreo inferior (Ai):12-25 m y arboreo superior (As) >25 m, Rangel-Ch. & Velasquez (1997); y 3) tablas de IPF. Con base en los dos procedimientos anteriores se dibujaron los perfiles idealizados de los bosques evaluados (Anexo 5).

RESULTADOS

Riqueza y composicion

En total se muestreo un area de 0,9 ha (nueve parcelas), en donde se registraron 185 especies, pertenecientes a 127 generos y 56 familias; de estas especies, 116 corresponde a arboles (63%), 37 a arbustos (20%), 26 a trepadoras lenosas (14%) y seis a palmas (3%); se registraron 112 especies en la llanura eolica frente a 107 de la llanura aluvial de desborde. Entre las indeterminadas, 22 especies se determinaron hasta nivel de genero (12%) y 18 se determinaron hasta nivel de familia (10%). Las familias con mayor riqueza de especies fueron: Rubiaceae (15 especies), Fabaceae (14), Moraceae (12) y Myrtaceae (11) (Tabla 2). Los generos con mayor riqueza fueron: Ficus, Piper y Psychotria (5 especies cada uno) e Inga (4 especies) (Tabla 3). En el Anexo 1 se presenta la lista de especies encontradas.

Segun la curva de acumulacion de especies para toda la zona de estudio, el esfuerzo de muestreo reune cerca del 94 % de las especies esperadas extrapolando a 2000 individuos (192 especies sin alcanzar la asintota) (Figura 2A), aunque extrapolando a 10000 individuos se reune el 70% de las especies esperadas (267 especies con curva estabilizada, no mostrado). Para los paisajes se encontro que extrapolando a 2000 individuos la riqueza es ligeramente mayor en la llanura eolica que en la llanura aluvial de desborde (151 especies contra 131) (Figura 2A). Por otro lado, las curvas de acumulacion por ambiente muestran que extrapolando a 2000 individuos la riqueza es mayor en la vega de los rios en sus respectivos paisajes, particularmente en la vega del rio Pauto de la llanura aluvial, seguida de la vega del rio Meta en la llanura eolica. No obstante, la ribera de canos de la llanura aluvial presenta una mayor riqueza que la de cualquiera de los ambientes en la llanura eolica. La menor riqueza estimada se encuentra en el drenaje de sabana (morichal) (Figura 2B).

[FIGURA 2 OMITIR]

El analisis de similitud floristica utilizando el indice de S0rensen muestra una baja similitud entre los sitios de muestreo, y entre la llanura eolica y la llanura aluvial es de menos del 20% (Figura 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Valores de importancia ecologica

En la Llanura eolica las cinco familias con mayor valor de importancia son Arecaceae, Euphorbiaceae, Elaeocarpaceae, Fabaceae y Moraceae (Anexo 2). La especie con mayor importancia dentro de este paisaje es Euterpe precatoria, fue la mas abundante, tanto del morichal como de todos los ambientes muestreados en este paisaje. A esta especie le siguen en importancia Mauritia flexuosa y Attalea butyracea, que se destacan por su abundancia y sobre todo por su dominancia relativa; Sloanea terniflora es igualmente dominante y frecuente que Attalea butyracea, pero con menos individuos (Tabla 4). Por otro lado, en el paisaje de Llanura aluvial de desborde, las familias con mayor valor de importancia son Arecaceae, Moraceae, Fabaceae, Sapotaceae y Malvaceae (Anexo 2). Attalea butyracea ocupa el primer lugar, dado que se encuentra en todos los tipos de bosque muestreados en la llanura aluvial de desborde, a su vez, es la especie mas abundante y la mas dominante de este paisaje. Le sigue Clarisia biflora, y Sarcaulus brasiliensis. En ambos casos se trata de especies con dominancias superiores al 12%, pero Clarisia biflora presenta una abundancia mayor al 12% frente al 2% de Sarcaulus brasiliensis (Tabla 4). La tabla completa de IVI por especie se encuentra en el Anexo 3.

Clasificacion de la vegetacion

Como resultado del analisis de similitud con el indice de Horn, se establecieron cinco niveles de corte para clasificar la vegetacion, de los cuales el quinto nivel fue el que presento el menor promedio de p-valor de los IndVal calculados (Anexo 4). A este nivel se encontraron seis comunidades, en donde las tres primeras corresponden a la llanura eolica y los restantes a la llanura aluvial de desborde. Los grupos del 4 al 6 forman un bloque de bosques a un nivel de similitud del 48% que comparten como especie dominante a Attalea butyracea. Este bloque se ubica en la llanura aluvial de desborde del rio Pauto, con excepcion del grupo 4. En contraste, los grupos 1, 2 y 3 presentan una similitud muy baja (menos del 10%) (Figura 4).

A continuacion se describen las comunidades de bosque ribereno encontradas:

1. Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria (Morichal)

Distribucion. Se encuentran inmersos en la matriz de sabana, hacen parte de una pequena red de drenaje que comunica las diferentes sabanas hiperestacionales (bajos) y semiestacionales (esteros) de la llanura eolica en la cuenca baja del rio Pauto.

[FIGURA 4 OMITIR]

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05).

Psychotria anceps, Tococa guianensis, Tapirira guianensis, Henriettea ovata, Xylopia aromatica, Bellucia grossullarioides. Estructura horizontal. Hay una concentracion de los individuos en las clases de DAP mas pequenas (10 a 13,2 cm) con muy pocos en las clases de tamano intermedio y grande (Figura 5A).

Estructura vertical. Los individuos se concentran en las clases de altura intermedia, aunque con una disminucion evidente en individuos con alturas entre 10,2 y 11,8 m (Figura 5B).

Fisionomia. La altura maxima de la vegetacion es de 20 m. Hay una mayor cobertura del estrato arboreo seguido del subarboreo, en ambos casos, con Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria como las especies de mayor cobertura. (Figura 5C y Anexo 5A).

Indices estructurales. Las especies dominantes en estos bosques de acuerdo con su IPF son Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa; la primera ostenta los mayores valores de cobertura y densidad, mientras que la segunda presenta los valores mas altos de area basal. Aparte de estas dos especies, solo se destaca Henriettea ovata, principalmente por su densidad (Tabla 5).

2. Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum

Distribucion. Sobre las margenes de arroyos (canos) tributarios del rio Pauto, en el paisaje de llanura eolica de la cuenca baja del rio Pauto.

[FIGURA 5 OMITIR]

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Miconia albicans, Vismia gracilis, Piptocarpha triflora, Cathedra acuminata, Mabea nitida, Croton cuneatus, Nectandra pichurim, Desmoncus orthacanthos, Simaba orinocensis, Homalium racemosum.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP mas pequenas (10 a 17,2 cm) e incluso un pequeno pico en clases de tamano intermedio, pero hay muy pocos individuos de diametro grande (Figura 6A).

Estructura vertical. Hay una concentracion de los individuos en clases de altura mayores entre 12 y 16 m, de manera que se observa una tendencia hacia la curva normal sesgada hacia los individuos mas altos (Figura 6B).

Fisionomia. Presentan un dosel bajo entre los 10 y los 18 m. En este bosque las copas de los arboles son poco densas y se presenta mucho sobrelapamiento, de manera que a pesar del gran numero de individuos presentes en el dosel, la cobertura suma apenas el 60% en el estrato arboreo. Se destaca la presencia de Copaifera pubiflora y Maquira coriacea como dominantes del dosel (Figura 6C y Anexo 5B)

Indices estructurales. Los mayores valores de IPF se encontraron en las especies Maquira coriacea, Copaifera pubiflora, Homalium racemosum y Byrsonima japurensis. En el caso de M. coriacea y C. pubiflora, ambas presentan valores similares de cobertura y dominancia, sin embargo, la primera tiene mas individuos (mayor densidad) (Tabla 5).

3. Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora

Distribucion. Sobre las vegas del rio Meta, en el paisaje de llanura eolica de la cuenca baja del rio Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05).

Symmeria paniculata, Palicourea croceoides, Malouetia flavescens, Anemopaegma chrysanthum, Simira rubescens, Aphelandra scabra, Tapura acreana, Caraipa punctulata, Pachyptera kerere, Ceiba pentandra.

[FIGURA 6 OMITIR]

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP mas pequenas (entre 10 y 34,2 cm), con ausencia en clases diametricas intermedias y solo con algunos pocos individuos de diametro grande (Figura 7A).

Estructura vertical. Hay una concentracion de los individuos en las clases de altura intermedias, (alrededor de 11,9 y 15,3 m) por lo cual se observa una tendencia hacia una curva normal (Figura 7B).

Fisionomia. Presentan un aporte significativo de elementos emergentes con mas de 25 m de altura. El estrato arboreo es dominante en el dosel, particularmente con las especies Discocarpus spruceanus, Sarcaulus brasiliensis y Attalea butyracea, pero con una gran cobertura de las trepadoras lenosas

Diclidanthera bolivarensis y Strychnos brachiata. Hay tambien elementos importantes en el estrato arbustivo con DAP entre 2,4 y 5 cm representados por Bactris major en su mayoria (Figura 7C y Anexo 5C).

Indices estructurales. Las especies con los mayores valores de IPF son Discocarpus spruceanus, Sloanea terniflora y Sarcaulus brasiliensis, aunque la trepadora lenosa Diclidanthera bolivarensis tambien ocupo un lugar preponderante incluso por encima de Attalea butyracea. Discocarpus spruceanus presenta los mayores valores de cobertura en estos bosques, aunque es superado en dominancia (area basal) por Sloanea terniflora (Tabla 5).

[FIGURA 7 OMITIR]

4. Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno

Distribucion. Sobre las vegas del rio Pauto, en el paisaje de llanura eolica de la cuenca baja del rio Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05).

Matayba arborescens, Calophyllum brasiliense, Vismia macrophylla, Dolichandra uncata, Licania subaracnophylla, Eugenia florida, Salacia elliptica, Garcinia madruno, Hirtella racemosa, Lacmellea edulis.

Estructura horizontal. A pesar de tener una gran concentracion de individuos en la clase de DAP mas pequena (10-15,8 cm), hay un pico aun mayor en los diametros entre 27,5 y 33,4 (Figura 8A).

Estructura vertical. Se observa una tendencia a presentar una concentracion de los individuos en las clases de altura intermedias (9,9-13,3 m), con pocos individuos bajos y altos (Figura 8B).

Fisionomia. Presenta un estrato arboreo entre 10 y 20 m y algunos elementos emergentes que sobrepasan los 20 m de altura. El diagrama estructural muestra que la mayor cobertura se presenta en el estrato subarboreo, con un gran aporte de Attalea butyracea, Protium guianense y Vitex orinocensis. El estrato arbustivo lo conforman basicamente individuos jovenes con DAP menores a 2,5 cm (Figura 8D y Anexo 5D).

Indices estructurales. Attalea butyracea es la especie con el mayor IPF, principalmente por sus altos valores de dominancia, pero tambien por su cobertura. A esta le siguen Garcinia madruno y Vitex orinocensis, pero tienen mucha menos cobertura y area basal (Tabla 5).

5. Bosque de galeria de Attalea butyracea e Inga interrupta

Distribucion. Sobre las margenes de arroyos (canos) tributarios del rio Pauto, en el paisaje de llanura aluvial de desborde de la cuenca baja del rio Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05).

Stemmadenia grandiflora, Piper anonifolium, Sapium glandulosum, Inga interrupta, Cecropiapeltata, Attalea butyracea.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP mas pequenas (10-15,2 cm). Sin embargo hay un leve pico alrededor de los diametros entre 36,0 y 41,2 cm (Figura 9A).

Estructura vertical. Los individuos se concentran en las clases de altura intermedias, aunque con una disminucion evidente en individuos con alturas entre 11,4 y 13,8 m (Figura 9B).

Fisionomia. Presentan un dosel alto entre 10 y 20 m de altura, aunque se encuentran algunos elementos que se podrian llamar emergentes, estos no superan los 23 m. Ademas se caracterizan por la gran densidad y cobertura de Attalea butyracea. Se destacan en la cobertura del dosel otras especies como Inga interrupta, Spondias mombin y Cecropia peltata (Figura 9C y Anexo 5E).

[FIGURA 8 OMITIR]

Indices estructurales. La especie con los mayores valores de IPF es de lejos Attalea butyracea, seguida de Clarisia biflora e Inga interrupta. En general, Attalea butyracea es la que presenta los mayores valores de area basal (dominancia) y de cobertura, en cuanto a densidad de individuos solo es superada levemente por Clarisia biflora (Tabla 5)

[FIGURA 9 OMITIR]

6. Bosque de vega Attalea butyracea y Clarisia biflora

Distribucion. Sobre las vegas del rio Pauto, en el paisaje de llanura aluvial de desborde de la cuenca baja del rio Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Trichilia pallida, Clarisia biflora, Faramea capillipes, Rourea glabra, Bactris major.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP mas pequenas (10 a 44,6 cm) (Figura 10A). Estructura vertical. Hay una tendencia de

curva normal en las alturas, aunque en este caso sesgada hacia las menores alturas, pues hay una concentracion de los individuos en las clases pequenas entre 8 y 16 m (Figura 10B).

Fisionomia. Estos bosques presentan elementos emergentes por encima de los 30 m de altura. Se destaca Attalea butyracea como la especie con mas aporte a la cobertura de los estratos arboreo y subarboreo, pues en el sotobosque se encontraban numerosas palmas acaules de gran envergadura. El estrato arbustivo tiene una gran representacion de individuos de Bactris major, la mayor parte de ellos con DAP menor a 10 cm (Figura 10C y Anexo 5F).

Indices estructurales. Las especies con los mayores valores de IPF son Attalea butyracea, Clarisia biflora, Sarcaulus brasiliensis y Bactris major. Basicamente las dos primeras predominan por su mayor cobertura, y junto a Sarcaulus brasiliensis, son las especies con las mayores areas basales de este tipo de bosques. Por otro lado, entre las especies con mayor densidad se destaca nuevamente Clarisia biflora junto a Bactris major (Tabla 5).

[FIGURA 10 OMITIR]

DISCUSION

Riqueza y composicion

Aunque las curvas de acumulacion muestran que el esfuerzo de muestreo es bajo para el area de estudio y que se requeriria censar alrededor de 8000 individuos mas para registrar toda su riqueza, parece ser que en general se presenta un panorama representativo de la diversidad de esta region de la Orinoquia. Esto principalmente porque la riqueza de especies, generos y familias fue mayor en el presente estudio que en otros trabajos como Miranda (2006) y Pinzon-Perez et al. (2011) para el departamento de Casanare, asi como para bosques riberenos (Veneklaas et al. 2005, Correa-Gomez & Stevenson 2010) y morichales (Caro 2006) de otras zonas de la Orinoquia colombiana. Unicamente Veneklaas et al. (2005) y Correa-Gomez & Stevenson (2010) han reportado mas de 100 especies lenosas en bosques riberenos de la Orinoquia, y en el caso de Pinzon-Perez et al. (2011), este numero se supera solo sumando las especies no lenosas. Esto puede deberse a los diferentes metodos empleados en el muestreo, como por ejemplo los subtransectos de 50 x 2 m (con excepcion de Correa-Gomez & Stevenson 2010) y tambien a que se han hecho en areas mas pequenas con menos ambientes dentro de ellas, ya que analizando ambiente por ambiente, la riqueza no supera las 100 especies en el rio Pauto. En el estudio de Pinzon-Perez et al. (2011), realizado tambien en la cuenca baja del rio Pauto, se encontro que la riqueza observada es mayor en la llanura aluvial que en la llanura eolica, probablemente porque en dicho estudio no se encontraron morichales, los cuales tienen su propia flora asociada.

En cuanto a composicion, se puede apreciar que tambien se comparten familias con gran riqueza de especies como Rubiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Lauraceae, Salicaceae, Sapindaceae y Chrysobalanaceae, familias reconocidas por (Gentry 1982) como algunas de las mas importantes en el neotropico. Lo mas destacado es la ubicacion de Fabaceae siempre en los primeros lugares de riqueza, lo cual es razonable, pues ha sido catalogada como una de las familias mas ricas en especies en bosques de tierras bajas en el neotropico (Gentry 1988). Este patron se repite en los bosques riberenos para la Orinoquia venezolana (Riina et al. 2007), asi como en el costado sur de la cuenca del rio Orinoco (Castro-Lima 2010). En cuanto a generos, no hay coincidencias de los mas ricos en especies entre los trabajos empleados en la comparacion.

Estas diferencias contrastantes en riqueza y composicion observadas al interior del area de estudio y entre otras regiones de la Orinoquia, podrian explicarse por la gran heterogeneidad existente (Pinzon-Perez et al. 2011), la cual se genera por condiciones topograficas y edaficas locales a pesar de que hay caracteristicas climaticas similares en toda la extension de la Orinoquia (Sarmiento 1996). Un patron similar se ha descrito en bosques inundables de la Amazonia, en donde la composicion y estructura pueden variar mucho entre sitios de la misma region o de regiones diferentes, y se atribuye a trayectorias sucesionales provocadas por los regimenes de inundacion (ver revision detallada en Kalliola et al. 1991, Junk 1997 y Pitman et al. 2014).

Adicionalmente, las diferencias floristicas entre la llanura eolica y la llanura aluvial de desborde que se aprecian con el indice de S0rensen se pueden explicar tambien por el efecto de corredor que ejercen los rios al conectar diferentes zonas de su cuenca, ya que a traves de ellos se facilita la dispersion de especies provenientes de otro tipo de ambientes (Rosales et al. 1999). Por ejemplo, los rios Meta y Pauto se encuentran en Casanare luego de cruzar (junto a sus afluentes) zonas remotas del piedemonte (Mora-Fernandez et al. 2011), de manera que cada uno trae consigo un acervo floristico distinto.

Valores de importancia ecologica

Pocas especies con altos valores de importancia se han reportado en la misma situacion en otras zonas de la Orinoquia colombiana. Por ejemplo, entre las especies con mayor IVI en los morichales de San Martin (Meta) solo se comparte con el rio Pauto Mauritia flexuosa, Maquira coriacea y Virola surinamensis (Caro 2006). De la misma forma, en el municipio de Orocue, solo se comparten Tacarcuna amanoifolia, Mabea nitida, Calophyllum brasiliense y Vitex orinocensis (Miranda 2006). Los bosques riberenos de la reserva Gran Tomo no comparten con la zona estudiada ninguna especie de importancia ecologica, aunque se comparten los generos Attalea y Xylopia, probablemente su mayor afinidad con la flora amazonica explique estas diferencias (Correa-Gomez & Stevenson 2010). Las familias con mayores valores de importancia como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Meliaceae, Lauraceae y Burseraceae han sido reportadas igualmente como grupos de gran importancia ecologica en la Orinoquia (Miranda 2006, Caro 2006, Correa-Gomez & Stevenson 2010) y Amazonia (Rosales et al. 1999, Cordoba et al. 2011). En bosques inundables de la Amazonia la familia Arecaceae tambien es muy caracteristica e incluso sus especies pueden llegar a ser dominantes, entre las cuales se destacan tres presentes en el rio Pauto: Mauritia flexuosa, Euterpe precatoria y Attalea butyracea (Kahn 1991, Pitman et al. 2014). De la misma forma que para la riqueza y la composicion, las diferencias encontradas en las especies de importancia ecologica podrian atribuirse a la heterogeneidad de los sitios comparados (Sarmiento 1996, Pinzon-Perez et al. 2011) y a la variacion que producen los pulsos de inundacion (Kalliola et al. 1991, Junk 1997, Pitman et al. 2014).

Clasificacion de la vegetacion

Con excepcion de la comunidad de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria que tambien aparece en la Amazonia (Kahn 1991, Pitman et al. 2014), los bosques encontrados en el presente estudio no han sido reportados en la region de la Orinoquia de Colombia (FAO 1965, Veneklaas et al. 2005, Rangel-Ch. & Minorta-Cely 2014). En el trabajo de Pinzon-Perez et al. (2011) para la misma region solo se reportan dos tipos de bosque segun el paisaje en donde aparecen, pero no se hace mencion a sus diferencias en composicion floristica. Por otro lado, existen comunidades de palmares mixtos de Attalea butyracea descritos en la region Caribe colombiana por Rangel-Ch. (2012) en donde tambien aparecen algunas especies asociadas al bosque seco tropical intervenido como Cochlospermum vitifolium, Spondias mombin y Guazuma ulmifolia, las cuales tambien se encontraron en los Bosques de vega de Attalea butyracea e Inga interrupta.

Estructura horizontal

La distribucion de clases diametricas en los bosques riberenos del rio Pauto se asemeja al patron encontrado en otros trabajos realizados en la Orinoquia colombiana. Por ejemplo, en bosques de San Martin, Orocue y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gomez & Stevenson 2010) se reporta una disminucion gradual del numero de individuos desde las clases de menor tamano hacia las de mayor DAP. De acuerdo a la distribucion de clases diametricas en forma de J invertida se podria interpretar que los bosques de la cuenca baja del rio Pauto son bosques secundarios en proceso de sucesion avanzada (Lamprecht 1990), los cuales presentan gran diversidad de especies y alta variacion de caracteristicas ecofisiologicas y tasas de crecimiento (Araujo & Iturre 2006). La escasez de individuos en las clases diametricas intermedias, sugiere alteracion por disturbio, como por ejemplo entresaca, incendios, competencia, cosecha de semillas, clima, insectos o enfermedades (Baker 1996). En los bosques del rio Pauto la entresaca podria ser el factor responsable de la estructura encontrada, pues el uso maderable de las especies lenosas es el mas destacado por poblaciones indigenas de la region, quienes a su vez llaman la atencion sobre un uso mas extensivo de la madera por los terratenientes y aun mas por aserradores clandestinos (Miranda 2006). Tambien la ganaderia puede afectar los individuos mas jovenes a traves del ramoneo, de lo cual es evidencia la alta abundancia de Attalea butyracea, una palma dispersada por el ganado vacuno (Galeano & Bernal 2010). No obstante, hay factores naturales como los pulsos de inundacion que generan cambios drasticos en la vegetacion (Kalliola et al. 1991, Bendix 1997) y podrian producir este patron como cualquier disturbio antropico.

Estructura vertical

Los bosques estudiados en general presentan una estructura vertical similar a la reportada en la literatura, pues las curvas de clases altimetricas presentan tendencia unimodal en San Martin, Orocue y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gomez & Stevenson 2010). Esto refuerza el supuesto de que los bosques estudiados se encuentren en un estado avanzado de sucesion, pues en bosques virgenes la regeneracion natural compensa la mortalidad de arboles adultos (Araujo & Iturre 2006), por tanto se esperaria un patron cercano a la campana de Gauss. El hecho de que al mismo tiempo aparezca una curva de J invertida para diametros y una curva normal para alturas se explica porque luego de un disturbio los arboles invierten mas en crecimiento primario para evitar la competencia, pero al alcanzar la altura maxima continuan ensanchando el diametro del tronco. Por otro lado, las alturas maximas del dosel en los ambientes comparados presentan un patron similar al encontrado en el presente trabajo, en donde los bosques de galeria que se desarrollan en las riberas de canos tienen un dosel mas bajo que el de los bosques de la vega de los rios cuyos suelos son mas fertiles (Rosales et al. 1999), pero al mismo tiempo el dosel es mas alto en la llanura aluvial de desborde que en la llanura eolica. Caro (2006) presenta un patron de estructura vertical de los morichales similar al encontrado en la cuenca baja del rio Pauto, pues la mayor parte de los individuos se concentran entre los 19 y 22 m de altura. Correa-Gomez & Stevenson (2010) reportan para bosques de galeria de la reserva Gran Tomo doseles de hasta 20 m de altura (aunque con elementos de mas de 30 m). Por otro lado, los bosques riberenos examinados por Miranda (2006) en Orocue no superaron la altura de 20 m a pesar de estar en la vega del rio Meta.

Fisionomia

En San Martin, Orocue y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gomez & Stevenson 2010) se ha reportado el mismo numero de estratos del bosque que en el presente estudio, pero la altura del dosel varia entre los distintos ambientes. Solamente Caro (2006) presenta un panorama general de la estructura por estratos sobre los morichales. Los morichales representan una formacion muy particular dentro del conjunto de los bosques muestreados, particularmente por su poca influencia de rios y canos, pero tambien por su densidad de palmas, dado que en ningun otro bosque fueron dominantes al mismo tiempo dos especies de palmas. Los resultados de Caro (2006) son diferentes a los del presente estudio, ya que en los morichales del municipio de San Martin-Meta, el estrato arboreo es el que menos cobertura tiene. Es posible que se trate de morichales en estados sucesionales mas tempranos y que presenten un dosel mas abierto que los trabajados en el presente estudio. Hay que recordar que los morichales pueden constituir etapas intermedias de la sucesion entre comunidades herbaceas de areas abiertas (como las sabanas inundables propiamente dichas) y los bosques riberenos (Fernandez 2007), de manera que pueden existir grandes diferencias entre un morichal y otro segun su edad, morfologia de la cubeta y su historia de disturbios.

CONCLUSIONES

La riqueza y la composicion de los bosques estudiados concuerdan a grandes rasgos con los patrones floristicos de la Orinoquia colombiana, especialmente a nivel de familia; a nivel de genero y especie son menores las coincidencias (Rubiaceae, Fabaceae, Moraceae, Myrtaceae, Ficus, Piper, Psychotria e Inga). Lo mismo sucede con los valores de importancia, en donde las especies mas importantes del rio Pauto difieren por completo de las especies mas importantes de otros estudios, pero se comparten familias como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. En ambos casos podria explicarse por la heterogeneidad ambiental en toda la region de la Orinoquia colombiana. Se encontraron seis comunidades de bosques de los cuales tan solo el palmar de Maurtia flexuosa y Euterpe precatoria habia sido descrito en la literatura especializada del pais. En general, la estructura vertical y horizontal de los bosques riberenos estudiados es consistente con lo que se ha reportado en la literatura para morichales y bosques riberenos de vega y de galeria en la Orinoquia colombiana, en donde se presentan multiples estratos con alturas del dosel desde los 18 m en algunos bosques de galeria sobre las riberas de los canos, hasta 25 m en los bosques de las vegas de los rios. Tambien presentan un predominio de familias tipicas como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Moraceae, entre otras. Los morichales en cambio no presentan una estratificacion evidente debido al predominio de Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa y a su estado sucesional temprano. De la misma forma, la concentracion de individuos en clases diametricas pequenas es consistente con las caracteristicas de bosques secundarios que presentan una alta variacion de caracteristicas ecofisiologicas y tasas de crecimiento. Esto da cuenta de los procesos de entresaca a los que posiblemente se encuentran sometidos, aunque no se descartan otro tipo de disturbios como la ganaderia o el efecto de los pulsos de inundacion.

Se recomienda incrementar el esfuerzo de muestreo (en otras localidades de la cuenca del rio Pauto) con el fin de completar el panorama de la diversidad floristica y de la vegetacion en esta region, pues es un claro ejemplo de la riqueza de las comunidades vegetales al noroeste de la cuenca del rio Orinoco en los Llanos Orientales colombianos, mucho mas teniendo en cuenta que varios estudios han demostrado que la region posee unas de las mayores tasas de deforestacion a nivel nacional y esta riqueza corre el riesgo de desaparecer.

doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57829

DIEGO MAURICIO CABRERA-AMAYA

Yoluka ONG, Fundacion de Investigacion en Biodiversidad y Conservacion. Bogota, Colombia.

dmcabreraa@unal.edu.co

ORLANDO RIVERA-DIAZ

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogota,

Colombia. oriverad@unal.edu.co

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos de manera especial a la Fundacion Yoluka, en particular a Carolina MoraFernandez, Jhon Alexander Infante-Betancour y Teddy German Angarita, y a la Fundacion Horizonte Verde, en cabeza de Lourdes Penuela, por la financiacion y apoyo logistico del proyecto. Al Herbario Nacional Colombiano (COL), en cabeza del profesor Carlos Parra (administrador general del Herbario durante el desarrollo de este trabajo) por la colaboracion en el procesamiento del material vegetal y la consulta del herbario; y finalmente a los profesionales Francisco Castro, Laura Judith Giraldo, Eliana Katherine Garcia y Jorge Fung Uceda por su valiosa colaboracion en campo, en el herbario y en la fase de laboratorio. El primer autor agradece al Jardin Botanico de Bogota Jose Celestino Mutis por el apoyo economico a traves del Programa de estimulos a la investigacion Thomas van der Hammen en su primera edicion. El segundo autor agradece al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia, por las facilidades brindadas para la direccion de tesis de maestria del primer autor, de la cual se deriva este articulo. El estudio se desarrollo en el marco del convenio de colaboracion DHS No. 5211409 celebrado entre Ecopetrol y la alianza Yoluka ONG - Fundacion Horizonte Verde para la ejecucion del proyecto "Evaluacion de la salud ecosistemica de las sabanas inundables de la cuenca media y baja el rio Pauto, Casanare", proyecto ganador de la Convocatoria a la Biodiversidad 2011 de Ecopetrol con el apoyo del Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible.

LITERATURA CITADA

APG. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161(2): 105-121.

ARAUJO, P. & M. ITURRE 2006. Ordenacion de Bosques Irregulares. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero, Santiago del Estero.

AYMARD, G. & GONZALEZ, V 2014. Los bosques de los llanos de Venezuela: aspectos de su estructura, composicion floristica y estado actual de conservacion. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.) Colombia Diversidad Biotica XIV La region de la Orinoquia de Colombia: 483532. Universidad Nacional de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales, Bogota D.C.

BAKER, J.B. 1996. Uneven-aged silviculture for the loblolly and shortleaf pine forest cover types. United States Forest Service, Southern Research Station. Monticello, Arkansas.

BAPTISTE, L.G. & A. ARIZA. 2008. Ecologia de las Sabanas Inundables de Casanare. En: A. Salamanca, L. Baleta, & J. Benitez (eds.) Memorias, 1 Congreso Internacional de Produccion y Desarrollo Sostenible, Version Sabanas inundables, 1 Simposio de Recursos Geneticos del Tropico Humedo. Universidad Cooperativa de Colombia. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Sede Arauca, Arauca. 120-140.

BENDIX, J. 1997. Flood Disturbance and the Distribution of Riparian Species Diversity. Geographical Review, 87(4): 468-483.

CARO, M. 2006. Caracterizacion floristica y estructural de la vegetacion de un morichal en la hacienda Mataredonda, Municipio de San Martin, Meta. (Trabajo de pregrado, Ecologia). Pontificia Universidad Javeriana, Bogota D.C.

CASTRO-LIMA F., D.M. CABRERA-AMAYA, L.J. GIRALDO-KALIL & E.K. GARCIA-MONTEALEGRE. 2013. Flora. Pags. 14-113. En: Mora-Fernandez C. & Penuela-Recio L. (eds.) 2013. Guia de campo flora y fauna de las sabanas inundables asociadas a la cuenca del rio Pauto, Casanare (Colombia). Serie para la Biodiversidad No. 3. Bogota D.C. YOLUKA ONG, Fundacion de Investigacion en Biodiversidad y Conservacion, Fundacion Horizonte Verde y Ecopetrol S.A. Bogota D.C. 350 pp.

CASTRO-LIMA, F. 2010. Avance del conocimiento de la flora del Anden Orinoques en el departamento del Vichada, Colombia. Orinoquia 14: 58-67.

COLWELL, R.K. 2013. EstimateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples Version 9.1. Available at: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/.

COLWELL, R.K., A. CHAO, N.J. GOTELLI, S.Y. LIN, C.X. MAO, R.L. CHAZDON & J.T LONGINO. 2012. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation and comparison of assemblages. Journal of Plant Ecology, 5(1): 3-21.

CORDOBA, M.P., L.M. MIRANDA, R.C. AVILA & C. PEREZ. 2011. Flora del Casanare. En: J.S. Usma & F. Trujillo (eds.) Biodiversidad del Casanare: Ecosistemas Estrategicos del Departamento. Gobernacion de Casanare WWF Colombia, Bogota D.C. 50-71.

CORREA-GOMEZ, D.F. & P.R. STEVENSON. 2010. Estructura y diversidad de bosques de galeria de una sabana estacional de los Llanos Orientales colombianos (Reserva Tomo Grande, Vichada). Orinoquia 14(1): 31-48.

CURTIS, J.T. & R.P. MCINTOSH. 1950. The Interrelations of Certain Analytic and Synthetic Phytosociological Characters. Ecology 31(3): 434-455.

DUFRENE, M. & P. LEGENDRE 1997. Species Assemblages and Indicator Species:the Need for a Flexible Asymmetrical Approach. Ecological Monographs 67(3): 345-366.

FAO 1965. Reconocimiento edafologico de los Llanos Orientales, Colombia. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Roma.

FERNANDEZ, A. 2007. Los morichales de los Llanos de Venezuela. En: R. Duno de Stefano, G. Aymard, & O. Huber (eds.) Catalogo Anotado e Ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela, Parte I: Introduccion geobotanica. FUDENA--Fundacion Empresas Polar - FIBV, Caracas. 91-98.

FERNANDEZ, A., R. GONTO, A. RIAL, J. ROSALES, B. SALAMANCA, F. CASTRO, C. ALCAZAR, H. GARCIA & A. ARIZA. 2010. Flora y Vegetacion. En: C.A. Lasso et al. (eds.) Biodiversidad de la Cuenca del Orinoco: Bases cientificas para la identificacion de areas prioritarias para la conservacion y uso sostenible de la biodiversidad. Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundacion Omacha, Fundacion La Salle (Venezuela) e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia), Bogota, D.C., Colombia. 125-195.

GALEANO, G. & R. BERNAL. 2010. Palmas de Colombia: guia de campo. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Bogota D.C.

GENTRY, A. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75(1): 1-34.

GENTRY, A.H. 1982. Patterns of Neotropical Plant Species Diversity. En: M.K. Hecht, B. Wallace, & G.T. Prance (eds.) Evolutionary Biology. Springer, pp. 1-84.

GOOSEN, D. 1964. Geomorfologia de los Llanos Orientales. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales 12(46): 129-139.

HAMMER, O., D.A.T. HARPER & P.D. RYAN 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 1-9.

HORN, H.S. 1966. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies. American Naturalist: 419-424.

JUNK, W.J. 1997. The central Amazon floodplain: ecology of a pulsing system. Springer Science & Business Media. Berlin.

KAHN, F. 1991. Palms as key swamp forest resources in Amazonia. Forest Ecology and Management 38(3): 133-142.

KALLIOLA, R., J. SALO, M. PUHAKKA & M. RAJASILTA. 1991. New Site Formation and Colonizing Vegetation in Primary Succession on the Western Amazon Floodplains. Journal of Ecology 79(4): 877-901.

LAMPRECHT, H. 1990. Silvicultura en los tropicos: Los ecosistemas forestales en los bosques tropicales y sus especies arboreas--posibilidades y metodos para un aprovechamiento sostenido. Eschborn, Republica Federal de Alemania, GTZ, San Diego.

LASSO, C.A. 2013. Morichalesy cananguchales de la Orinoquia y Amazonia: ColombiaVenezuela. Parte I. Instituto Alexander von Humboldt, Bogota D.C.

LEON-SICARD, T. & A. PALACIOS-FERNANDEZ. 2011. Los suelos del bloque Cubiro en los municipios de San Luis y Trinidad, Casanare-Colombia. En: T. Leon-Sicard (ed.) Mamiferos, Reptiles y Ecosistemas del Bloque Cubiro (Casanare): Educacion Ambiental para la Conservacion: 75-96. Instituto de Estudios Ambientales Universidad Nacional de Colombia, Alange Energy Corp., Bogota D.C.

MAGURRAN, A.E. 2013. Measuring Biological Diversity. John Wiley & Sons.

MCCUNE, B. & M.J. MEFFORD 1999. PC-ORD: multivariate analysis of ecological data. MjM software design.

MCCUNE, B., J.B. GRACE & D.L. URBAN. 2002. Analysis of ecological communities. MjM software design. Gleneden Beach, OR.

MENDOZA, H. 2007. Vegetacion. Capitulo 3. En: H. Villarreal-Leal & J. MaldonadoOcampo (eds.) Caracterizacion biologica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector Noreste), Vichada, Colombia: 5386. Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander Von Humboldt, Bogota D.C.

MIRANDA, L. 2006. Caracterizacionfloristica y estructural arborea de un bosque de galeria y su analisis etnobotanico en la comunidad indigena Saliba del resguardo Paravare (Orocue-Casanare). (Trabajo de pregrado, Ecologia). Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana, Bogota D.C.

MORA-FERNANDEZ C. & L. PENUELA-RECIO (EDS.). 2013. Salud Ecosistemica de las Sabanas Inundables asociadas a la cuenca del rio Pauto Casanare, Colombia. Bogota D.C. YOLUKA ONG, Fundacion de Investigacion en Biodiversidad y Conservacion, Fundacion Horizonte Verde y Ecopetrol S.A., Bogota D.C.

MORA-FERNANDEZ, C., C. CASTELLANOS-CASTRO, A. CARDONA-CARDOZO, L. PINZON-PEREZ & J.O. VARGAS-RIOS. 2011. Geologia, geomorfologia, clima y vegetacion. En: T. Leon-Sicard (ed.) Mamiferos, Reptiles y Ecosistemas del Bloque Cubiro (Casanare): Educacion Ambiental para la Conservacion. Instituto de Estudios Ambientales Universidad Nacional de Colombia, Alange Energy Corp., Bogota D.C. 49-73.

NAIMAN, R.J., H. DECAMPS & M. POLLOCK. 1993. The role of riparian corridors in maintaining regional biodiversity. Ecological Applications 3: 209-212.

NAIMAN, R.J., H. DECAMPS & M.E. MCCLAIN. 2005. Riparia: Ecology, Conservation and Management of Streamside Communities. Elsevier/Academic Press, San Diego.

PINZON-PEREZ, L., C. CASTELLANOS-CASTRO, A. CARDONA-CARDOZO, C. MORA-FERNANDEZ & O. VARGAS-RIO.S 2011. Caracterizacion de las comunidades vegetales presentes en el bloque Cubiro, cuenca baja del Rio Pauto, Casanare (Colombia). En: T Leon-Sicard (ed.) Mamiferos, Reptiles y Ecosistemas del Bloque Cubiro (Casanare): Educacion Ambiental para la Conservacion. Instituto de Estudios Ambientales Universidad Nacional de Colombia, Alange Energy Corp., Bogota D.C. 97-150.

PITMAN, N.C., J.E.G. ANDINO, M. AULESTIA, C.E. CERON, D.A. NEILL, W. PALACIOS, G. RIVAS-TORRES, M.R. SILMAN & J.W. TERBORGH. 2014. Distribution and abundance of tree species in swamp forests of Amazonian Ecuador. Ecography 37(9): 902-915.

RANGEL-CH., J. 2012. La vegetacion de la region Caribe de Colombia: composicion floristica y aspectos de la estructura. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.) Colombia Diversidad Biotica XII: La region Caribe de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota D.C. pp. 365-476.

RANGEL-CH., J.O. & A. VELASQUEZ. 1997. Metodos de estudio de la vegetacion. En: J. Rangel-Ch., P.D. Lowy-C., & M. Aguilar-P. (eds.) Colombia diversidad biotica II, tipos de vegetacion en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota D.C. 59-87.

RANGEL-CH., J.O. & V. MINORTA-CELY. 2014. Los tipos de vegetacion de la Orinoquia Colombiana. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.) Colombia Diversidad BioticaXIV. La region de la Orinoquia de Colombia: 533-612. Universidad Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias Naturales, Bogota D.C.

RANGEL-CH., J.O. , P.D. LOWY-C. , M. AGUILAR-P. & A. GARZON-C. 1997. Tipos de vegetacion en Colombia: Una aproximacion al conocimiento de la terminologia fitosociologica, fitoecologica y de uso comun. En: J. Rangel-Ch., P.D. Lowy-C., & M. Aguilar-P. (eds.) Colombia diversidad biotica II, tipos de vegetacion en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota D.C. 59-71.

RIINA, R., R. DUNO DE STEFANO, G. AYMARD, A. FERNANDEZ & O. HUBER. 2007. Analisis de la diversidad floristica de los Llanos de Venezuela. En: R. Duno de Stefano, G. Aymard, & O. Huber (eds.) Catalogo Anotado e Ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela, Parte I: Introduccion Geo-botanica. FUDENAFundacion Empresas Polar-FIBV., Caracas. 107-122.

ROSALES, J., G. PETTS & J. SALO. 1999. Riparian flooded forests of the Orinoco and Amazon basins: a comparative review. Biodiversity and Conservation 8: 551-586.

SARMIENTO, G. 1996. Aspectos de la biodiversidad en las sabanas tropicales de Venezuela. Biodiversidad y funcionamiento de pastizales y sabanas en America Latina. CYTED y CIELAT, Venezuela: 299-318.

VENEKLAAS, E., A. FAJARDO, S. OBREGON & J. LOZANO. 2005. Gallery forest types and their environmental correlates in a Colombian savanna landscape. Ecography 28: 236-252.

VINCELLI, PC. 1981. Estudio de la vegetacion del Territorio Faunistico "El Tuparro." Cespedesia 10(37-38): 7-51.

Recibido: 24/11/2014

Aceptado: 28/04/2016
Anexo 1. Lista de especies lenosas registradas en bosques
riberenos la cuenca baja del rio Pauto. Codigo de los tipos
de bosque: 1) Bosque de galeria deAttalea butyracea e Inga
interrupta, 2) Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y
Homalium racemosum, 3) Bosque de vega Attalea butyracea y
Clarisia biflora, 4) Bosque de vega de Attalea butyracea y
Garcinia madruno, 5) Bosque de vega de Discocarpus spruceanus
y Sloanea terniflora, 6) Palmar de Mauritia flexuosa y
Euterpe precatoria.

                                                         Tipo bosque

Familia/Especie                                F.        1    2    3
                                           crecimiento

ACANTHACEAE

Aphelandra scabra (Vahl) Sm.                 Arbusto

ANACARDIACEAE

Spondias mombin L.                            Arbol      x         x
Tapirira guianensis Aubl.                     Arbol

ANNONACEAE

Annona jahnii Saff.                           Arbol                x
Annona montana Macfad.                        Arbol      x         x
Annona purpurea Moc. & Sesse ex Dunal         Arbol                x
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.                Arbol

APOCYNACEAE

Lacmellea edulis H. Karst.                    Arbol                x
Malouetia flavescens                          Arbol
(Willd. ex Roem. & Schult.) Mull. Arg.
Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers         Arbol      x         x
Tabernaemontana siphilitica (L.f.)           Arbusto     x    x
Leeuwenb.
Apocynaceae sp. 01                           Arbusto     x

ARALIACEAE

Dendropanax arboreus (L.)                     Arbol      x         x
Decne. & Planch.
Scheflera morototoni (Aubl.)                  Arbol                x
Maguire, Steyerm. & Frodin

ARECACEAE

Attalea butyracea (Mutis ex L. f.)            Palma      x         x
Wess. Boer
Bactris major Jacq.                           Palma      x         x
Desmoncus orthacanthos Mart.                Trepadora         x
Euterpe precatoria Mart.                      Palma      x
Mauritia flexuosa L. f.                       Palma
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook          Palma      x
Syagrus sancona Glassman                      Palma      x

ASTERACEAE

Piptocarpha triflora (Aubl.)                Trepadora         x
Benn. ex Baker

BIGNONIACEAE

Anemopaegma chrysanthum Dugand              Trepadora
Cydista sp. 01                              Trepadora
Dolichandra uncata (Andrews)                Trepadora
L.G. Lohmann
Fridericia candicans (Rich.)                Trepadora    x         x
L.G. Lohmann.
Pachyptera kerere (Aubl.) A.H. Gentry       Trepadora
Xylophragma seemannianum (Kuntze)           Trepadora    x
Sandwith
Bignoniaceae sp. 01                         Trepadora
Bignoniaceae sp. 02                         Trepadora              x

BIXACEAE

Cochlospermum vitifolium                      Arbol                x
(Willd.) Spreng.

BORAGINACEAE

Cordia panamensis L.Riley                     Arbol      x         x

BURSERACEAE

Bursera simaruba (L.) Sarg.                   Arbol                x
Protium guianense (Aubl.) Marchand            Arbol           x    x

CALOPHYLLACEAE

Calophyllum brasiliense Cambess.              Arbol

CAPPARACEAE
Capparidastrum sola (J.F. Macbr.)            Arbusto     x
Cornejo & H. Iltis

CELASTRACEAE

Hippocratea volubilis L.                    Trepadora
Salacia elliptica                           Trepadora
(Mart. ex Schult.) G. Don

CHRYSOBALANACEAE

Hirtella racemosa Lam.                        Arbol
Hirtella triandra Sw.                         Arbol      x
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch             Arbol      x
Licania subaracnophylla Cuatrec.              Arbol
Licania sp. 01                                Arbol      x

CLUSIACEAE

Caraipa punctulata Ducke                      Arbol
Garcinia madruno (Kunth) Hammel               Arbol

CONNARACEAE

Connarus venezuelanus Baill.                  Arbol      x    x
Rourea glabra Kunth                         Trepadora    x         x

DICHAPETALACEAE

Tapura acreana (Ule) Rizzini                  Arbol

DILLENIACEAE

Davilla nitida (Vahl) Kubitzki              Trepadora              x
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.        Trepadora         x

ELAEOCARPACEAE

Sloanea terniflora                            Arbol      x
(Moc. & Sesse ex DC.) Standl.

ERYTHROXYLACEAE

Ervthroxvlum amazonicum Peyr.                Arbusto          x

EUPHORBIACEAE

Acalypha diversifolia Jacq.                  Arbusto     x
Alchornea fluviatilis Secco                   Arbol           x
Croton cuneatus Klotzsch                      Arbol           x
Mabea nitida Spruce ex. Benth.                Arbol           x
Mabea trianae Pax.                            Arbol           x    x
Sapium glandulosum (L.) Morong                Arbol      x         x
Tacarcuna amanoifolia Hufl.                   Arbol

FABACEAE

Albizia subdimidiata (Splitg.)                Arbol      x
Barneby & J.W. Grimes
Copaifera pubiflora Benth.                    Arbol           x    x
Cynometra bauhiniifolia Benth.                Arbol
Inga gracilior Sprague                       Arbusto               x
Inga interrupta L. Cardenas &                 Arbol      x         x
De Martino
Inga punctata Willd.                          Arbol      x
Inga sp. 01                                   Arbol      x
Ormosia macrocalyx Ducke                      Arbol                x
Swartzia sp. 02                               Arbol      x
Zygia inaequalis                             Arbusto          x
(Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pittier
Zygia sp. 01                                 Arbusto
Zygia sp. 02                                 Arbusto
Zygia sp. 03                                 Arbusto     x
Fabaceae sp. 01                              Arbusto     x

HYPERICACEAE

Vismia gracilis Hieron                        Arbol           x
Vismia macrophylla Kunth                      Arbol

LACISTEMATACEAE

Lacistema agregatum (PJ.Bergius) Rusby        Arbol           x    x

LAMIACEAE

Aegiphila elata Sw.                         Trepadora              x
Aegiphila glandulifera Moldenke             Trepadora    x
Vitex orinocensis Kunth                       Arbol           x    x

LAURACEAE

Cinnamomum triplenerve                        Arbol      x         x
(Ruiz & Pav.) Kosterm.
Nectandra pichurim (Kunth) Mez                Arbol           x
Nectandra sp. 01                              Arbol                x
Ocotea cernua (Nees) Mez                      Arbol      x
Lauraceae sp. 01                              Arbol           x
Lauraceae sp. 02                              Arbol                x
Lauraceae sp. 03                              Arbol
Lauraceae sp. 04                              Arbol

LOGANIACEAE

Strychnos brachiata Ruiz & Pav.             Trepadora
Strychnos poeppigii Progel                  Trepadora    x

MALPIGHIACEAE

Byrsonima japurensis A. Juss.                 Arbol           x
Mascagnia ovatifolia (Kunth) Griseb.        Trepadora    x
Malpighiaceae sp. 02                        Trepadora    x

MALVACEAE

Ceiba pentandra (L.) Gaertn.                  Arbol
Guazuma ulmifolia Lam.                        Arbol                x
Luehea seemannii Triana & Planch.             Arbol      x         x
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.            Arbol      x         x
Teobroma cacao L.                             Arbol      x
Malvaceae sp. 01                              Arbol      x

MELASTOMATACEAE

Bellucia grossullarioides (L.) Triana         Arbol
Henriettea ovata (Cogn.) Penneys,             Arbol
Michelang., Judd & Almeda
Miconia albicans (Sw.) Steud.                Arbusto          x
Miconia elata (Sw.) DC.                       Arbol
Miconia trinervia (Sw.)                       Arbol           x
D. Don ex Loudon
Mouriri guianensis Aubl.                      Arbol
Tococa guianensis Aubl.                      Arbusto

MELIACEAE

Guarea guidonia (L.) Sleumer                  Arbol      x         x
Trichilia martiana C.DC.                      Arbol      x         x
Trichilia pallida Sw.                         Arbol      x

MORACEAE

Brosimum alicastrum Sw.                       Arbol      x
Clarisia biflora Sw.                          Arbol      x         x
Ficus dendrocida Kunth                        Arbol      x
Ficus insipida Willd.                         Arbol                x
Ficus obtusifolia Kunth                       Arbol      x
Ficus pertusa L. f.                           Arbol           x    x
Ficus sp. 01                                  Arbol
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud.       Arbol                x
Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg        Arbol           x
Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr.          Arbol      x         x
Sorocea sp. 01                                Arbol      x
Trophis racemosa (L.) Urb.                    Arbol      x         x

MYRISTICACEAE

Virola surinamensis                           Arbol           x
(Rol. ex Rottb.) Warb.

MYRTACEAE

Eugenia florida DC.                           Arbol
Eugenia sp. 01                               Arbusto     x         x
Eugenia sp. 02                               Arbusto          x
Myrcia sp. 01                                Arbusto          x
Myrtaceae sp. 01                              Arbol                x
Myrtaceae sp. 02                              Arbol      x    x
Myrtaceae sp. 03                              Arbol
Myrtaceae sp. 04                              Arbol           x
Myrtaceae sp. 05                              Arbol           x
Myrtaceae sp. 06                              Arbol
Myrtaceae sp. 07                              Arbol

NYCTAGINACEAE

Guapira sp. 01                               Arbusto               x
Nictaginaceae sp. 01                         Arbusto          x

OCHNACEAE

Ouratea superba (Triana & Planch.) Engl.      Arbol      x    x

OLACACEAE

Cathedra acuminata (Benth.) Miers             Arbol           x

PHYLLANTHACEAE

Discocarpus spruceanus Mull. Arg.             Arbol

PHYTOLACCACEAE

Seguieria macrophylla Benth.                Trepadora    x

PIPERACEAE

Piper aduncum L.                             Arbusto               x
Piper anonifolium Steud.                     Arbusto     x         x
Piper laevigatum Kunth                       Arbusto     x         x
Piper sp. 02                                 Arbusto     x
Piper sp. 03                                 Arbusto     x

POLYGALACEAE

Diclidanthera bolivarensis Pittier          Trepadora

POLYGONACEAE

Coccoloba caracasana Meisn.                  Arbusto     x         x
Symmeria paniculata Benth.                    Arbol
Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze          Arbol      x         x

PRIMULACEAE

Stylogyne turbacensis (Kunth) Mez             Arbol      x         x

RUBIACEAE

Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC.       Arbol                x
Alibertia latifolia (Benth.) K.Schum.        Arbusto
Coussarea paniculata (Vahl) Standl.           Arbol      x
Duroia micrantha (Ladbr.)                     Arbol           x
Zarucchi & J.H.Kirkbr.
Faramea capillipes Mull. Arg.                Arbusto     x    x
Guettarda elliptica Sw.                       Arbol      x         x
Palicourea croceoides Ham.                   Arbusto
Posoqueria panamensis                         Arbol
(Walp. & Duchass.) Walp.
Psychotria anceps Kunth                      Arbusto
Psychotria horizontalis Sw.                  Arbusto     x
Psychotria lupulina Benth.                   Arbusto     x    x
Psychotria sp. 01                            Arbusto     x
Psychotria sp. 02                            Arbusto
Randia venezuelensis Steyerm.                 Arbol      x         x
Simira rubescens (Benth.)                     Arbol
Bremek. ex Steyerm.

SALICACEAE

Casearia aculeata Jacq.                      Arbusto     x         x
Casearia guianensis (Aubl.) Urb.              Arbol                x
Casearia mariquitensis Kunth                  Arbol                x
Homalium racemosum Jacq.                      Arbol           x
Salicaceae sp. 01                            Arbusto     x

SAPINDACEAE

Allophylus amazonicus (Mart.) Radlk.          Arbol      x         x
Cupania americana L.                          Arbol      x         x
Cupania sp. 01                                Arbol                x
Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.            Arbol
Matayba scrobiculata Radlk.                   Arbol      x
Melicoccus bijugatus Jacq.                    Arbol      x
Paullinia fuscescens Kunth                  Trepadora    x
Paullinia serjaniifolia                      Arbusto     x         x
Triana & Planch.

SAPOTACEAE

Pouteria sp. 01                               Arbol
Sarcaulus brasiliensis (A. DC.) Eyma          Arbol      x

SIMAROUBACEAE

Simaba orinocensis Kunth                      Arbol           x

SIPARUNACEAE

Siparuna guianensis Aubl.                     Arbol                x

SMILACACEAE

Smilax spinosa Mill.                        Trepadora              x

URTICACEAE

Cecropia peltata L.                           Arbol      x         x
Urera baccifera (L.) Gaudich.                Arbusto     x         x

VERBENACEAE

Citharexvlum venezuelense Moldenke            Arbol      x         x

VITACEAE

Cissus verticillata (L.)                    Trepadora    x         x
Nicolson & C.E.Jarvis

                                           Tipo bosque

Familia/Especie                            4    5    6

ACANTHACEAE

Aphelandra scabra (Vahl) Sm.                    x

ANACARDIACEAE

Spondias mombin L.
Tapirira guianensis Aubl.                            x

ANNONACEAE

Annona jahnii Saff.
Annona montana Macfad.
Annona purpurea Moc. & Sesse ex Dunal
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.                       x

APOCYNACEAE

Lacmellea edulis H. Karst.                 x
Malouetia flavescens                            x
(Willd. ex Roem. & Schult.) Mull. Arg.
Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers
Tabernaemontana siphilitica (L.f.)         x    x
Leeuwenb.
Apocynaceae sp. 01

ARALIACEAE

Dendropanax arboreus (L.)                            x
Decne. & Planch.
Scheflera morototoni (Aubl.)
Maguire, Steyerm. & Frodin

ARECACEAE

Attalea butyracea (Mutis ex L. f.)         x    x
Wess. Boer
Bactris major Jacq.                             x
Desmoncus orthacanthos Mart.
Euterpe precatoria Mart.                   x         x
Mauritia flexuosa L. f.                              x
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook
Syagrus sancona Glassman                   x

ASTERACEAE

Piptocarpha triflora (Aubl.)
Benn. ex Baker

BIGNONIACEAE

Anemopaegma chrysanthum Dugand                  x
Cydista sp. 01                                  x
Dolichandra uncata (Andrews)               x
L.G. Lohmann
Fridericia candicans (Rich.)
L.G. Lohmann.
Pachyptera kerere (Aubl.) A.H. Gentry           x
Xylophragma seemannianum (Kuntze)
Sandwith
Bignoniaceae sp. 01                             x
Bignoniaceae sp. 02

BIXACEAE

Cochlospermum vitifolium
(Willd.) Spreng.

BORAGINACEAE

Cordia panamensis L.Riley

BURSERACEAE

Bursera simaruba (L.) Sarg.
Protium guianense (Aubl.) Marchand         x

CALOPHYLLACEAE

Calophyllum brasiliense Cambess.           x

CAPPARACEAE
Capparidastrum sola (J.F. Macbr.)
Cornejo & H. Iltis

CELASTRACEAE

Hippocratea volubilis L.                        x
Salacia elliptica                          x
(Mart. ex Schult.) G. Don

CHRYSOBALANACEAE

Hirtella racemosa Lam.                     x
Hirtella triandra Sw.
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch          x    x
Licania subaracnophylla Cuatrec.           x
Licania sp. 01

CLUSIACEAE

Caraipa punctulata Ducke                        x
Garcinia madruno (Kunth) Hammel            x

CONNARACEAE

Connarus venezuelanus Baill.               x
Rourea glabra Kunth

DICHAPETALACEAE

Tapura acreana (Ule) Rizzini                    x

DILLENIACEAE

Davilla nitida (Vahl) Kubitzki
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.       x    x    x

ELAEOCARPACEAE

Sloanea terniflora                         x    x
(Moc. & Sesse ex DC.) Standl.

ERYTHROXYLACEAE

Ervthroxvlum amazonicum Peyr.              x

EUPHORBIACEAE

Acalypha diversifolia Jacq.
Alchornea fluviatilis Secco
Croton cuneatus Klotzsch
Mabea nitida Spruce ex. Benth.
Mabea trianae Pax.                         x
Sapium glandulosum (L.) Morong             x
Tacarcuna amanoifolia Hufl.                     x

FABACEAE

Albizia subdimidiata (Splitg.)
Barneby & J.W. Grimes
Copaifera pubiflora Benth.                 x
Cynometra bauhiniifolia Benth.                  x
Inga gracilior Sprague
Inga interrupta L. Cardenas &
De Martino
Inga punctata Willd.                       x
Inga sp. 01
Ormosia macrocalyx Ducke
Swartzia sp. 02
Zygia inaequalis                           x
(Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pittier
Zygia sp. 01                                    x
Zygia sp. 02                                    x
Zygia sp. 03
Fabaceae sp. 01

HYPERICACEAE

Vismia gracilis Hieron
Vismia macrophylla Kunth                   x

LACISTEMATACEAE

Lacistema agregatum (PJ.Bergius) Rusby

LAMIACEAE

Aegiphila elata Sw.
Aegiphila glandulifera Moldenke
Vitex orinocensis Kunth                    x

LAURACEAE

Cinnamomum triplenerve
(Ruiz & Pav.) Kosterm.
Nectandra pichurim (Kunth) Mez
Nectandra sp. 01
Ocotea cernua (Nees) Mez
Lauraceae sp. 01
Lauraceae sp. 02
Lauraceae sp. 03                           x
Lauraceae sp. 04                                     x

LOGANIACEAE

Strychnos brachiata Ruiz & Pav.                 x
Strychnos poeppigii Progel

MALPIGHIACEAE

Byrsonima japurensis A. Juss.              x    x    x
Mascagnia ovatifolia (Kunth) Griseb.
Malpighiaceae sp. 02

MALVACEAE

Ceiba pentandra (L.) Gaertn.                    x
Guazuma ulmifolia Lam.
Luehea seemannii Triana & Planch.
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.         x
Teobroma cacao L.
Malvaceae sp. 01

MELASTOMATACEAE

Bellucia grossullarioides (L.) Triana                x
Henriettea ovata (Cogn.) Penneys,                    x
Michelang., Judd & Almeda
Miconia albicans (Sw.) Steud.
Miconia elata (Sw.) DC.                    x         x
Miconia trinervia (Sw.)                              x
D. Don ex Loudon
Mouriri guianensis Aubl.                   x    x
Tococa guianensis Aubl.                              x

MELIACEAE

Guarea guidonia (L.) Sleumer
Trichilia martiana C.DC.
Trichilia pallida Sw.

MORACEAE

Brosimum alicastrum Sw.
Clarisia biflora Sw.
Ficus dendrocida Kunth
Ficus insipida Willd.
Ficus obtusifolia Kunth
Ficus pertusa L. f.
Ficus sp. 01                                         x
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud.
Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg     x    x    x
Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr.       x    x
Sorocea sp. 01
Trophis racemosa (L.) Urb.

MYRISTICACEAE

Virola surinamensis                        x    x    x
(Rol. ex Rottb.) Warb.

MYRTACEAE

Eugenia florida DC.                        x
Eugenia sp. 01
Eugenia sp. 02
Myrcia sp. 01
Myrtaceae sp. 01                           x
Myrtaceae sp. 02
Myrtaceae sp. 03                           x
Myrtaceae sp. 04
Myrtaceae sp. 05
Myrtaceae sp. 06                                x
Myrtaceae sp. 07                                x

NYCTAGINACEAE

Guapira sp. 01
Nictaginaceae sp. 01

OCHNACEAE

Ouratea superba (Triana & Planch.) Engl.

OLACACEAE

Cathedra acuminata (Benth.) Miers

PHYLLANTHACEAE

Discocarpus spruceanus Mull. Arg.               x

PHYTOLACCACEAE

Seguieria macrophylla Benth.

PIPERACEAE

Piper aduncum L.
Piper anonifolium Steud.
Piper laevigatum Kunth                          x
Piper sp. 02
Piper sp. 03                               x         x

POLYGALACEAE

Diclidanthera bolivarensis Pittier              x

POLYGONACEAE

Coccoloba caracasana Meisn.
Symmeria paniculata Benth.                      x
Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze

PRIMULACEAE

Stylogyne turbacensis (Kunth) Mez               x

RUBIACEAE

Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC.
Alibertia latifolia (Benth.) K.Schum.           x
Coussarea paniculata (Vahl) Standl.
Duroia micrantha (Ladbr.)                       x
Zarucchi & J.H.Kirkbr.
Faramea capillipes Mull. Arg.
Guettarda elliptica Sw.
Palicourea croceoides Ham.                      x
Posoqueria panamensis                           x
(Walp. & Duchass.) Walp.
Psychotria anceps Kunth                              x
Psychotria horizontalis Sw.
Psychotria lupulina Benth.
Psychotria sp. 01
Psychotria sp. 02                          x    x
Randia venezuelensis Steyerm.
Simira rubescens (Benth.)                       x
Bremek. ex Steyerm.

SALICACEAE

Casearia aculeata Jacq.
Casearia guianensis (Aubl.) Urb.
Casearia mariquitensis Kunth
Homalium racemosum Jacq.
Salicaceae sp. 01

SAPINDACEAE

Allophylus amazonicus (Mart.) Radlk.            x
Cupania americana L.
Cupania sp. 01
Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.         x
Matayba scrobiculata Radlk.
Melicoccus bijugatus Jacq.
Paullinia fuscescens Kunth
Paullinia serjaniifolia
Triana & Planch.

SAPOTACEAE

Pouteria sp. 01                                 x
Sarcaulus brasiliensis (A. DC.) Eyma            x

SIMAROUBACEAE

Simaba orinocensis Kunth

SIPARUNACEAE

Siparuna guianensis Aubl.                            x

SMILACACEAE

Smilax spinosa Mill.                            x

URTICACEAE

Cecropia peltata L.                        x         x
Urera baccifera (L.) Gaudich.

VERBENACEAE

Citharexvlum venezuelense Moldenke

VITACEAE

Cissus verticillata (L.)                        x
Nicolson & C.E.Jarvis

Anexo 2. Indice de valor de importancia por familia
en bosques riberenos de la cuenca baja del rio Pauto.

Familia             F.    D.     AB.    F.%   D.%    AB.%   IVF
                    Abs   Abs    Abs

Llanura eolica

ACANTHACEAE          1     5    0,00    1,9   0,6    0,0    2,5
ANACARDIACEAE        0     3    0,00    0,0   0,4    0,0    0,4
ANNONACEAE           0    10    0,06    0,0   1,2    0,5    1,7
APOCYNACEAE          2    24    0,09    3,8   3,0    0,7    7,5
ARALIACEAE           0     5    0,01    0,0   0,6    0,0    0,7
ARECACEAE            2    230   5,15    3,8   28,7   39,3   71,8
ASTERACEAE           1     1    0,00    1,9   0,1    0,0    2,0
BIGNONIACEAE         1     6    0,01    1,9   0,7    0,0    2,7
BURSERACEAE          1     9    0,20    1,9   1,1    1,5    4,5
CALOPHYLLACEAE       0     1    0,09    0,0   0,1    0,7    0,8
CELASTRACEAE         1     4    0,00    1,9   0,5    0,0    2,4
CHRYSOBALANACEAE     1    17    0,13    1,9   2,1    1,0    5,0
CLUSIACEAE           1    12    0,17    1,9   1,5    1,3    4,7
CONNARACEAE          1    13    0,09    1,9   1,6    0,7    4,2
DICHAPETALACEAE      1     8    0,04    1,9   1,0    0,3    3,2
DILLENIACEAE         2     5    0,00    3,8   0,6    0,0    4,4
ELAEOCARPACEAE       1     6    1,82    1,9   0,7    13,9   16,6
ERYTHROXYLACEAE      1     3    0,00    1,9   0,4    0,0    2,3
EUPHORBIACEAE        2    28    0,14    3,8   3,5    1,1    8,3
FABACEAE             2    68    0,59    3,8   8,5    4,5    16,8
HYPERICACEAE         1     4    0,00    1,9   0,5    0,0    2,4
LACISTEMATACEAE      1    15    0,02    1,9   1,9    0,2    3,9
LAMIACEAE            1     6    0,76    1,9   0,7    5,8    8,4
LAURACEAE            1     7    0,00    1,9   0,9    0,0    2,8
LOGANIACEAE          1     1    0,01    1,9   0,1    0,1    2,1
MALPIGHIACEAE        2    10    0,31    3,8   1,2    2,3    7,4
MALVACEAE            1     2    0,02    1,9   0,2    0,1    2,3
MELAST OMATACEAE     2    104   0,21    3,8   13,0   1,6    18,4
MORACEAE             2    42    0,71    3,8   5,2    5,4    14,4
MYRISTICACEAE        2    16    0,07    3,8   2,0    0,5    6,3
MYRTACEAE            2    19    0,06    3,8   2,4    0,5    6,6
NYCTAGINACEAE        1     1    0,01    1,9   0,1    0,1    2,1
OCHNACEAE            1     2    0,01    1,9   0,2    0,1    2,2
OLACACEAE            1     7    0,02    1,9   0,9    0,2    2,9
PHYLLANTHACEAE       1    17    0,92    1,9   2,1    7,0    11,0
PIPERACEAE           1    11    0,00    1,9   1,4    0,0    3,3
POLYGALACEAE         1     3    0,10    1,9   0,4    0,7    3,0
POLYGONACEAE         1     1    0,00    1,9   0,1    0,0    2,0
PRIMULACEAE          1     2    0,00    1,9   0,2    0,0    2,1
RUBIACEAE            2    42    0,10    3,8   5,2    0,8    9,8
SALICACEAE           1    14    0,29    1,9   1,7    2,3    5,9
SAPINDACEAE          1     2    0,01    1,9   0,2    0,1    2,2
SAPOTACEAE           1     5    0,62    1,9   0,6    4,8    7,3
SIMAROUBACEAE        1     4    0,19    1,9   0,5    1,5    3,8
SIPARUNACEAE         0     3    0,00    0,0   0,4    0,0    0,4
SMILACACEAE          1     1    0,00    1,9   0,1    0,0    2,0
URTICACEAE           0     2    0,03    0,0   0,2    0,2    0,5
VITACEAE             1     1    0,00    1,9   0,1    0,0    2,0
Total general       53    802   13,08   100   100    100    300

Llanura aluvial de desborde

ANACARDIACEAE        2     4    0,43    1,7   0,4    2,0    4,1
ANNONACEAE           4    18    0,04    3,5   1,9    0,2    5,5
APOCYNACEAE          4    17    0,07    3,5   1,7    0,3    5,5
ARALIACEAE           5    21    0,46    4,3   2,2    2,1    8,6
ARECACEAE            5    230   10,36   4,3   23,7   47,4   75,4
BIGNONIACEAE         3     6    0,01    2,6   0,6    0,1    3,3
BIXACEAE             1     6    0,03    0,9   0,6    0,2    1,6
BORAGINACEAE         2     2    0,01    1,7   0,2    0,0    2,0
BURSERACEAE          1     2    0,00    0,9   0,2    0,0    1,1
CAPPARACEAE          2    25    0,00    1,7   2,6    0,0    4,3
CHRYSOBALANACEAE     3    18    0,03    2,6   1,9    0,1    4,6
CONNARACEAE          4     5    0,00    3,5   0,5    0,0    4,0
DILLENIACEAE         1     6    0,01    0,9   0,6    0,0    1,5
ELAEOCARPACEAE       1     2    0,20    0,9   0,2    0,9    2,0
EUPHORBIACEAE        4    39    0,61    3,5   4,0    2,8    10,3
FABACEAE             5    54    0,97    4,3   5,6    4,4    14,3
LACISTEMATACEAE      1     1    0,01    0,9   0,1    0,0    1,0
LAMIACEAE            3     5    0,07    2,6   0,5    0,3    3,4
LAURACEAE            4    13    0,25    3,5   1,3    1,1    5,9
LOGANIACEAE          1     2    0,00    0,9   0,2    0,0    1,1
MALPIGHIACEAE        2     3    0,00    1,7   0,3    0,0    2,0
MALVACEAE            5    36    0,94    4,3   3,7    4,3    12,4
MELIACEAE            5    40    0,38    4,3   4,1    1,8    10,2
MORACEAE             5    188   3,38    4,3   19,3   15,5   39,1
MYRTACEAE            4     4    0,00    3,5   0,4    0,0    3,9
NYCTAGINACEAE        1     2    0,00    0,9   0,2    0,0    1,1
OCHNACEAE            1     1    0,00    0,9   0,1    0,0    1,0
PHYTOLACCACEAE       1     1    0,00    0,9   0,1    0,0    1,0
PIPERACEAE           5    53    0,04    4,3   5,5    0,2    10,0
POLYGONACEAE         2    24    0,04    1,7   2,5    0,2    4,4
PRIMULACEAE          4    13    0,00    3,5   1,3    0,0    4,8
RUBIACEAE            5    52    0,07    4,3   5,3    0,3    10,0
SALICACEAE           3     7    0,02    2,6   0,7    0,1    3,4
SAPINDACEAE          5    22    0,18    4,3   2,3    0,8    7,5
SAPOTACEAE           2    12    2,94    1,7   1,2    13,4   16,4
SIPARUNACEAE         1     5    0,05    0,9   0,5    0,2    1,6
SMILACACEAE          1     1    0,00    0,9   0,1    0,0    1,0
URTICACEAE           3    28    0,25    2,6   2,9    1,2    6,6
VERBENACEAE          2     2    0,02    1,7   0,2    0,1    2,0
VITACEAE             2     2    0,00    1,7   0,2    0,0    1,9

Total general       115   972   21,86   100   100    100    300

Anexo 3. Indice de valor de importancia por especie
en bosques riberenos de la cuenca baja del rio Pauto.

Especie                       F.    D.     AB.    F.%
                              Abs   Abs    Abs

Llanura eolica

Euterpe precatoria            89     2    1,04    32,7
Mauritia flexuosa             37     1    1,86    13,6
Attalea butyrcea              23     2    2,11    8,5
Sloanea terniflora             2     2    1,82    0,7
Discocarpus spruceanus        13     1    0,91    4,8
Maquira coriacea              11     2    0,65     4
Vitex orinocensis              5     2    0,74    1,8
Copaifera pubflora            10     1    0,45    3,7
Byrsonima japurensis           6     2     0,3    2,2
Sarcaulus brasiliensis         3     1    0,62    1,1
Protium guianense              6     2    0,19    2,2
Homalium racemosum             9     1    0,27    3,3
Virola surinamensis            3     3    0,05    1,1
Licania apetala                2     2    0,07    0,7
Garcinia madruno               5     1    0,15    1,8
Simaba orinocensis             4     1    0,19    1,5
Connarus venezuelanus          5     1    0,09    1,8
Diclidanthera bolivarensis     3     1     0,1    1,1
Zigia inaequalis               4     1    0,04    1,5
Mabea trianae                  3     1    0,03    1,1
Lacmellea edulis               2     1    0,08    0,7
Xylopia aromatica              2     1    0,06    0,7
Alchornea fluviatilis          2     1    0,05    0,7
Duroia micranta                1     1     0,1    0,4
Calophyllum brasiliense        1     1    0,09    0,4
Mouriri guianensis             1     1    0,08    0,4
Ficus pertusa                  1     1    0,05    0,4
Licania subaracnophylla        1     1    0,05    0,4
Cecropia peltata               1     1    0,03    0,4
Tapura acreana                 1     1    0,03    0,4
Mabea nitida                   1     1    0,02    0,4
Ceiba pentandra                1     1    0,01    0,4
Strychnos brachiata            1     1    0,01    0,4
Miconia elata                  1     1    0,01    0,4
Syagrus sancona                1     1    0,01    0,4
Cathedra acuminata             1     1    0,01    0,4
Matayba arborescens            1     1    0,01    0,4
Ouratea superba                1     1    0,01    0,4
Henriettea ovata               1     1    0,01    0,4
Inga punctata                  1     1    0,01    0,4
Tacarcuna amanoifolia          1     1    0,01    0,4

Total general                 53    802   13,08   100

Llanura aluvial de desborde

Attalea butyracea             78     5    9,82    31,8
Clarisia biflora              30     3    3,13    12,2
Sarcaulus brasiliensis         5     2    2,93     2
Dendropanax arboreus          13     4    0,42    5,3
Inga interrupta               12     3    0,47    4,9
Cecropia peltata              12     3    0,22    4,9
Guarea guidonia                7     4    0,34    2,9
Sapium glandulosum             5     3     0,5     2
Sterculia apetala              4     2    0,67    1,6
Spondias mombin                4     2    0,43    1,6
Roystonea oleracea             5     2    0,28     2
Stemmadenia grandiflora        5     2    0,05     2
Luehea seemannii               2     2    0,08    0,8
Cinnamomum triplinerve         2     2    0,06    0,8
Cedrela odorata                2     2    0,05    0,8
Cupania americana              2     2    0,05    0,8
Syagrus sancona                2     2    0,03    0,8
Allophyllus amazonicus         2     2    0,02    0,8
Trophis racemosa               2     2    0,02    0,8
Inga punctata                  3     1     0,2    1,2
Siparuna guianensis            4     1    0,05    1,6
Mabea trianae                  4     1    0,04    1,6
Guazuma ulmifolia              2     1    0,12    0,8
Teobroma cacao                 3     1    0,03    1,2
Sloanea terniflora             1     1     0,2    0,4
Copaifera pubflora             1     1    0,11    0,4
Cochlospermum vitifolium       2     1    0,02    0,8
Guettarda elliptica            2     1    0,02    0,8
Vitex orinocensis              1     1    0,06    0,4
Ficus dendrocida               1     1    0,05    0,4
Euterpe precatoria             1     1    0,02    0,4
Schefflera morototoni          1     1    0,02    0,4
Ficus obtusifolia              1     1    0,01    0,4
Ocotea cernua                  1     1    0,01    0,4
Piper anonifolium              1     1    0,01    0,4
Citharexylum venezuelense      1     1    0,01    0,4
Hirtella triandra              1     1    0,01    0,4
Cordia panamensis              1     1    0,01    0,4
Coccoloba caracasana           1     1    0,01    0,4
Casearia aculeata              1     1    0,01    0,4
Annona purpurea                1     1    0,01    0,4
Lacistema agregatum            1     1    0,01    0,4
Licania apetala                1     1    0,01    0,4

Total general                 115   972   21,86   100

Especie                        D.     AB.    IVF
                                %      %

Llanura eolica

Euterpe precatoria             3,7    8,4    44,8
Mauritia flexuosa              1,9     15    30,4
Attalea butyrcea               3,7    16,9   29,1
Sloanea terniflora             3,7    14,6    19
Discocarpus spruceanus         1,9    7,3     14
Maquira coriacea               3,7    5,2    12,9
Vitex orinocensis              3,7     6     11,5
Copaifera pubflora             1,9    3,6    9,1
Byrsonima japurensis           3,7    2,4    8,3
Sarcaulus brasiliensis         1,9     5      8
Protium guianense              3,7    1,5    7,4
Homalium racemosum             1,9    2,2    7,3
Virola surinamensis            5,6    0,4    7,1
Licania apetala                3,7    0,6     5
Garcinia madruno               1,9    1,2    4,9
Simaba orinocensis             1,9    1,5    4,9
Connarus venezuelanus          1,9    0,7    4,4
Diclidanthera bolivarensis     1,9    0,8    3,7
Zigia inaequalis               1,9    0,3    3,6
Mabea trianae                  1,9    0,3    3,2
Lacmellea edulis               1,9    0,6    3,2
Xylopia aromatica              1,9    0,4     3
Alchornea fluviatilis          1,9    0,4     3
Duroia micranta                1,9    0,8     3
Calophyllum brasiliense        1,9    0,7    2,9
Mouriri guianensis             1,9    0,6    2,9
Ficus pertusa                  1,9    0,4    2,6
Licania subaracnophylla        1,9    0,4    2,6
Cecropia peltata               1,9    0,2    2,4
Tapura acreana                 1,9    0,2    2,4
Mabea nitida                   1,9    0,1    2,3
Ceiba pentandra                1,9    0,1    2,3
Strychnos brachiata            1,9    0,1    2,3
Miconia elata                  1,9    0,1    2,3
Syagrus sancona                1,9    0,1    2,3
Cathedra acuminata             1,9    0,1    2,3
Matayba arborescens            1,9    0,1    2,3
Ouratea superba                1,9    0,1    2,3
Henriettea ovata               1,9    0,1    2,3
Inga punctata                  1,9    0,1    2,3
Tacarcuna amanoifolia          1,9    0,1    2,3

Total general                  100    100    300

Llanura aluvial de desborde

Attalea butyracea             6.494   46,7    85
Clarisia biflora              3.896   14,9    31
Sarcaulus brasiliensis        2.597   13,9   18,6
Dendropanax arboreus          5.195    2     12,5
Inga interrupta               3.896   2,2     11
Cecropia peltata              3.896   1,1    9,8
Guarea guidonia               5.195   1,6    9,7
Sapium glandulosum            3.896   2,4    8,3
Sterculia apetala             2.597   3,2    7,4
Spondias mombin               2.597    2     6,3
Roystonea oleracea            2.597   1,3     6
Stemmadenia grandiflora       2.597   0,2    4,9
Luehea seemannii              2.597   0,4    3,8
Cinnamomum triplinerve        2.597   0,3    3,7
Cedrela odorata               2.597   0,2    3,6
Cupania americana             2.597   0,2    3,6
Syagrus sancona               2.597   0,1    3,6
Allophyllus amazonicus        2.597   0,1    3,5
Trophis racemosa              2.597   0,1    3,5
Inga punctata                 1.299    1     3,5
Siparuna guianensis           1.299   0,3    3,2
Mabea trianae                 1.299   0,2    3,1
Guazuma ulmifolia             1.299   0,6    2,7
Teobroma cacao                1.299   0,1    2,7
Sloanea terniflora            1.299   0,9    2,6
Copaifera pubflora            1.299   0,5    2,2
Cochlospermum vitifolium      1.299   0,1    2,2
Guettarda elliptica           1.299   0,1    2,2
Vitex orinocensis             1.299   0,3     2
Ficus dendrocida              1.299   0,2    1,9
Euterpe precatoria            1.299   0,1    1,8
Schefflera morototoni         1.299   0,1    1,8
Ficus obtusifolia             1.299   0,1    1,8
Ocotea cernua                 1.299   0,1    1,8
Piper anonifolium             1.299   0,1    1,8
Citharexylum venezuelense     1.299    0     1,8
Hirtella triandra             1.299    0     1,8
Cordia panamensis             1.299    0     1,7
Coccoloba caracasana          1.299    0     1,7
Casearia aculeata             1.299    0     1,7
Annona purpurea               1.299    0     1,7
Lacistema agregatum           1.299    0     1,7
Licania apetala               1.299    0     1,7

Total general                  100    100    300

Anexo 4. Valores de IPF, frecuencia y los parametros
del analisis de especies indicadoras (IndVal) por especie
bosques riberenos de la cuenca baja del rio Pauto.
Maxgrp = Comunidad de la que es indicadora la especie,
IndVal = indice de especies indicadoras, IndVal Prom. = indice
de especies indicadoras promedio, Desv.Est. = Deviacion estandar,
p valor = valor de significancia de la prueba de Monte Carlo del
analisis. Comunidades: 1) Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe
precatoria. 2) Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y Homalium
racemosum. 3) Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea
terniflora. 4) Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia
madruno. 5) Bosque de galeria de Attalea butyracea e Inga
interrupta, y 6) Bosque de vega Attalea butyracea y
Clarisia biflora.

Comunidad                        1      2       3       4

Especie                        E-M1    E-G1   E-VM1   E-VP1

Bellucia grossullarioides       0,7
Henriettea ovata               34,8
Mauritia flexuosa              113,0
Psychotria anceps               0,4
Tapirira guianensis             1,1
Tococa guianensis               0,3
Xylopia aromatica               7,3
Euterpe precatoria             124,2                   8,0
Alchornea fluviatilis                  3,9
Cathedra acuminata                     6,3
Croton cuneatus                        1,3
Desmoncus orthacanthos                 0,5
Homalium racemosum                     32,8
Mabea nitida                           2,6
Miconia albicans                       0,5
Nectandra pichurim                     0,6
Piptocarpha triflora                   0,9
Simaba orinocensis                     16,1
Vismia gracilis                        1,5
Psychotria lupulina                    6,6
Connarus venezuelanus                  14,6            0,6
Ouratea superba                        1,7
Lacistema agregatum                    9,4
Ficus pertusa                          3,0
Copaifera pubiflora                    49,2            2,7
Maquira coriacea                0,7    53,2    1,8     6,9
Duroia micrantha                       7,3     1,5
Byrsonima japurensis            2,8    21,6    0,9     0,9
Miconia trinervia               0,3    1,4
Zygia inaequalis                       13,1            6,1
Erythroxylum amazonicum                1,0             0,8
Protium guianense                      10,7           10,1
Vitex orinocensis                      18,6           17,7
Virola surinamensis             3,1    6,0     1,0     3,4
Alibertia latifolia                            1,5
Anemopaegma chrysanthum                        0,7
Aphelandra scabra                              3,6
Caraipa punctulata                             0,9
Ceiba pentandra                                1,6
Cynometra bauhiniifolia                        0,8
Diclidanthera bolivarensis                    18,5
Discocarpus spruceanus                        72,6
Hippocratea volubilis                          0,7
Malouetia flavescens                           5,4
Pachyptera kerere                              0,7
Palicourea croceoides                          0,7
Posoqueria panamensis                          1,5
Simira rubescens                               1,0
Strychnos brachiata                            4,9
Symmeria paniculata                            0,8
Tacarcuna amanoifolia                          8,0
Tapura acreana                                 8,5
Sloanea terniflora                            65,9     6,7
Cissus verticillata                            0,7
Smilax spinosa                                 0,7
Sorocea sprucei                                0,8     0,7
Calophyllum brasiliense                                5,8
Dolichandra uncata                                     0,6
Eugenia florida                                        0,7
Garcinia madruno                                      18,8
Hirtella racemosa                                      6,5
Licania subaracnophylla                                7,1
Matayba arborescens                                    1,4
Salacia elliptica                                      4,1
Vismia macrophylla                                     0,7
Lacmellea edulis                                       5,3
Miconia elata                   2,9                    6,9
Mouriri guianensis                             3,6     5,0
Tabernaemontana siphilitica            2,6     1,5     5,6
Syagrus sancona                                        1,8
Licania apetala                                4,0     5,6
Doliocarpus dentatus            0,3    0,8     0,7     1,3
Stemmadenia grandiflora
Piper anonifolium
Sapium glandulosum                                     0,7
Inga interrupta
Cecropia peltata                0,3                    1,8
Aegiphila elata
Alibertia edulis
Annona jahnii
Annona purpurea
Bursera simaruba
Casearia guianensis
Casearia mariquitensis
Cochlospermum vitifolium
Davilla nitida
Ficus insipida
Guazuma ulmifolia
Inga gracilior
Maclura tinctoria
Ormosia macrocalyx
Piper aduncum
Schefflera morototoni
Guarea guidonia
Mabea trianae                          0,7            13,5
Spondias mombin
Piper laevigatum                               0,7
Cordia panamensis
Cupania americana
Citharexylum venezuelense
Cinnamomum triplinerve
Siparuna guianensis             1,5
Paullinia serjaniifolia
Stylogyne turbacensis                          1,5
Attalea butyracea                              5,7    120,6
Trichilia martiana
Coccoloba caracasana
Luehea seemannii
Randia venezuelensis
Casearia aculeata
Annona montana
Urera baccifera
Trichilia pallida
Clarisia biflora
Capparidastrum sola
Paullinia fuscescens
Psychotria horizontalis
Roystonea oleracea
Faramea capillipes                     0,5
Inga punctata                                          9,8
Sarcaulus brasiliensis                        29,7
Trophis racemosa
Rourea glabra
Bactris major                                 15,4
Sterculia apetala                                      0,9
Allophylus amazonicus                          0,9
Dendropanax arboreus            1,9
Acalypha diversifolia
Aegiphila glandulifera
Albizia subdimidiata
Brosimum alicastrum
Coussarea paniculata
Ficus dendrocida
Ficus obtusifolia
Hirtella triandra
Mascagnia ovatifolia
Matayba scrobiculata
Melicoccus bijugatus
Ocotea cernua
Seguieria macrophylla
Strychnos poeppigii
Teobroma cacao
Xylophragma seemannianum
Fridericia candicans
Triplaris weigeltiana
Guettarda elliptica

Comunidad                            5              6

Especie                        A-G1    A-G2   A-VP1   A-VP3

Bellucia grossullarioides
Henriettea ovata
Mauritia flexuosa
Psychotria anceps
Tapirira guianensis
Tococa guianensis
Xylopia aromatica
Euterpe precatoria                             1,7
Alchornea fluviatilis
Cathedra acuminata
Croton cuneatus
Desmoncus orthacanthos
Homalium racemosum
Mabea nitida
Miconia albicans
Nectandra pichurim
Piptocarpha triflora
Simaba orinocensis
Vismia gracilis
Psychotria lupulina                            0,5
Connarus venezuelanus
Ouratea superba
Lacistema agregatum             1,6
Ficus pertusa                          0,8
Copaifera pubiflora             8,6
Maquira coriacea
Duroia micrantha
Byrsonima japurensis
Miconia trinervia
Zygia inaequalis
Erythroxylum amazonicum
Protium guianense               0,9
Vitex orinocensis                      4,1
Virola surinamensis
Alibertia latifolia
Anemopaegma chrysanthum
Aphelandra scabra
Caraipa punctulata
Ceiba pentandra
Cynometra bauhiniifolia
Diclidanthera bolivarensis
Discocarpus spruceanus
Hippocratea volubilis
Malouetia flavescens
Pachyptera kerere
Palicourea croceoides
Posoqueria panamensis
Simira rubescens
Strychnos brachiata
Symmeria paniculata
Tacarcuna amanoifolia
Tapura acreana
Sloanea terniflora
Cissus verticillata                    0,5
Smilax spinosa                  0,9
Sorocea sprucei                        1,3     5,3
Calophyllum brasiliense
Dolichandra uncata
Eugenia florida
Garcinia madruno
Hirtella racemosa
Licania subaracnophylla
Matayba arborescens
Salacia elliptica
Vismia macrophylla
Lacmellea edulis                       0,6
Miconia elata
Mouriri guianensis
Tabernaemontana siphilitica                    1,0
Syagrus sancona                                1,9     2,4
Licania apetala                                0,5     1,8
Doliocarpus dentatus
Stemmadenia grandiflora         3,0    9,1
Piper anonifolium               6,8    2,4
Sapium glandulosum             17,9    9,6
Inga interrupta                 7,6    29,6
Cecropia peltata                2,7    18,5
Aegiphila elata                 2,1
Alibertia edulis                       4,2
Annona jahnii                          3,6
Annona purpurea                        3,2
Bursera simaruba                1,0
Casearia guianensis                    1,0
Casearia mariquitensis                 0,5
Cochlospermum vitifolium               4,7
Davilla nitida                         4,7
Ficus insipida                         0,6
Guazuma ulmifolia                      10,1
Inga gracilior                  0,9
Maclura tinctoria                      1,4
Ormosia macrocalyx              0,9
Piper aduncum                          1,1
Schefflera morototoni                  1,7
Guarea guidonia                 5,6    6,7             3,2
Mabea trianae                  32,2
Spondias mombin                        20,1            3,7
Piper laevigatum                       14,3    1,5
Cordia panamensis               1,4
Cupania americana               4,8            1,7
Citharexylum venezuelense       1,6            0,7
Cinnamomum triplinerve          3,5
Siparuna guianensis             8,6
Paullinia serjaniifolia         0,9            0,5
Stylogyne turbacensis           0,9    2,1     2,2
Attalea butyracea              146,7   97,4   55,0    147,5
Trichilia martiana              0,9                    0,6
Coccoloba caracasana                   5,1
Luehea seemannii                3,3                    2,7
Randia venezuelensis            1,1
Casearia aculeata                      0,9
Annona montana                  2,7            1,6
Urera baccifera                        1,4
Trichilia pallida                              1,1     1,4
Clarisia biflora                1,9    1,4    95,4    27,2
Capparidastrum sola                            2,5
Paullinia fuscescens                                   1,9
Psychotria horizontalis                        3,0     3,1
Roystonea oleracea                            12,3
Faramea capillipes                             0,5     1,3
Inga punctata                                         20,2
Sarcaulus brasiliensis                        63,9     1,2
Trophis racemosa                1,0    0,4     1,7     8,3
Rourea glabra                   0,9            0,5     0,6
Bactris major                   4,2    6,0     7,7    42,9
Sterculia apetala                      4,1     4,7
Allophylus amazonicus                  1,0             1,9
Dendropanax arboreus           18,3            8,5    10,5
Acalypha diversifolia                          1,2
Aegiphila glandulifera
Albizia subdimidiata
Brosimum alicastrum                                    0,8
Coussarea paniculata
Ficus dendrocida
Ficus obtusifolia
Hirtella triandra                              3,9
Mascagnia ovatifolia
Matayba scrobiculata
Melicoccus bijugatus
Ocotea cernua                                  1,0
Seguieria macrophylla                          0,7
Strychnos poeppigii                            1,0
Teobroma cacao
Xylophragma seemannianum                       0,9
Fridericia candicans            1,9            0,7     1,5
Triplaris weigeltiana                  0,4
Guettarda elliptica                    2,4            12,2

                                                        Indice de
                                                        especies
                                                       indicadoras
Comunidad                        6                      (IndVal)
                                       Suma    Frec.
Especie                        A-VP2    IPF     Abs      Maxgrp

Bellucia grossullarioides               0,7      1          1
Henriettea ovata                       34,8      1          1
Mauritia flexuosa                      113,0     1          1
Psychotria anceps                       0,4      1          1
Tapirira guianensis                     1,1      1          1
Tococa guianensis                       0,3      1          1
Xylopia aromatica                       7,3      1          1
Euterpe precatoria                     133,8     3          1
Alchornea fluviatilis                   3,9      1          2
Cathedra acuminata                      6,3      1          2
Croton cuneatus                         1,3      1          2
Desmoncus orthacanthos                  0,5      1          2
Homalium racemosum                     32,8      1          2
Mabea nitida                            2,6      1          2
Miconia albicans                        0,5      1          2
Nectandra pichurim                      0,6      1          2
Piptocarpha triflora                    0,9      1          2
Simaba orinocensis                     16,1      1          2
Vismia gracilis                         1,5      1          2
Psychotria lupulina                     7,1      2          2
Connarus venezuelanus           0,4    15,6      3          2
Ouratea superba                 0,4     2,1      2          2
Lacistema agregatum                    11,0      2          2
Ficus pertusa                           3,8      2          2
Copaifera pubiflora                    60,5      3          2
Maquira coriacea                       62,6      4          2
Duroia micrantha                       co co     2          2
Byrsonima japurensis                   26,1      4          2
Miconia trinervia                       1,7      2          2
Zygia inaequalis                       19,2      2          2
Erythroxylum amazonicum                 1,8      2          2
Protium guianense                      21,8      3          2
Vitex orinocensis                      40,5      3          2
Virola surinamensis                    13,5      4          2
Alibertia latifolia                     1,5      1          3
Anemopaegma chrysanthum                 0,7      1          3
Aphelandra scabra                       3,6      1          3
Caraipa punctulata                      0,9      1          3
Ceiba pentandra                         1,6      1          3
Cynometra bauhiniifolia                 0,8      1          3
Diclidanthera bolivarensis             18,5      1          3
Discocarpus spruceanus                 72,6      1          3
Hippocratea volubilis                   0,7      1          3
Malouetia flavescens                    5,4      1          3
Pachyptera kerere                       0,7      1          3
Palicourea croceoides                   0,7      1          3
Posoqueria panamensis                   1,5      1          3
Simira rubescens                        1,0      1          3
Strychnos brachiata                     4,9      1          3
Symmeria paniculata                     0,8      1          3
Tacarcuna amanoifolia                   8,0      1          3
Tapura acreana                          8,5      1          3
Sloanea terniflora              8,9    81,5      3          3
Cissus verticillata             0,4     1,6      3          3
Smilax spinosa                          1,6      2          3
Sorocea sprucei                         8,1      4          3
Calophyllum brasiliense                 5,8      1          4
Dolichandra uncata                      0,6      1          4
Eugenia florida                         0,7      1          4
Garcinia madruno                       18,8      1          4
Hirtella racemosa                       6,5      1          4
Licania subaracnophylla                 7,1      1          4
Matayba arborescens                     1,4      1          4
Salacia elliptica                       4,1      1          4
Vismia macrophylla                      0,7      1          4
Lacmellea edulis                        5,8      2          4
Miconia elata                           9,8      2          4
Mouriri guianensis                      8,5      2          4
Tabernaemontana siphilitica            10,8      4          4
Syagrus sancona                         6,1      3          4
Licania apetala                 2,8    14,7      5          4
Doliocarpus dentatus                    3,1      4          4
Stemmadenia grandiflora         0,4    12,5      3          5
Piper anonifolium               0,4     9,6      3          5
Sapium glandulosum              2,2    30,4      4          5
Inga interrupta                 9,1    46,3      3          5
Cecropia peltata                2,2    25,5      5          5
Aegiphila elata                         2,1      1          5
Alibertia edulis                        4,2      1          5
Annona jahnii                           3,6      1          5
Annona purpurea                         3,2      1          5
Bursera simaruba                        1,0      1          5
Casearia guianensis                     1,0      1          5
Casearia mariquitensis                  0,5      1          5
Cochlospermum vitifolium                4,7      1          5
Davilla nitida                          4,7      1          5
Ficus insipida                          0,6      1          5
Guazuma ulmifolia                      10,1      1          5
Inga gracilior                          0,9      1          5
Maclura tinctoria                       1,4      1          5
Ormosia macrocalyx                      0,9      1          5
Piper aduncum                           1,1      1          5
Schefflera morototoni                   1,7      1          5
Guarea guidonia                16,1    31,6      4          5
Mabea trianae                          46,4      3          5
Spondias mombin                        23,8      2          5
Piper laevigatum                       16,5      3          5
Cordia panamensis               0,4     1,9      2          5
Cupania americana                       6,5      2          5
Citharexylum venezuelense               2,2      2          5
Cinnamomum triplinerve          1,6     5,1      2          5
Siparuna guianensis                    10,1      2          5
Paullinia serjaniifolia                 1,4      2          5
Stylogyne turbacensis           1,2     7,9      5          5
Attalea butyracea              96,3    669,1     7          5
Trichilia martiana                      1,6      2          5
Coccoloba caracasana            3,8    co co     2          5
Luehea seemannii                        6,0      2          5
Randia venezuelensis            0,9     2,0      2          5
Casearia aculeata               0,8     1,7      2          5
Annona montana                  0,9     5,1      3          5
Urera baccifera                 2,5     3,8      2          5
Trichilia pallida               5,1     7,6      3          6
Clarisia biflora               65,4    191,4     5          6
Capparidastrum sola             7,9    10,4      2          6
Paullinia fuscescens            0,4     2,2      2          6
Psychotria horizontalis                 6,1      2          6
Roystonea oleracea              4,0    16,3      2          6
Faramea capillipes              0,5     2,8      4          6
Inga punctata                          30,0      2          6
Sarcaulus brasiliensis                 94,8      3          6
Trophis racemosa                       11,3      4          6
Rourea glabra                   0,4     2,4      4          6
Bactris major                  11,6    87,8      6          6
Sterculia apetala              21,7    31,3      4          6
Allophylus amazonicus                   3,9      3          6
Dendropanax arboreus            3,7    42,9      5          6
Acalypha diversifolia                   1,2      1          6
Aegiphila glandulifera          0,6     0,6      1          6
Albizia subdimidiata            0,4     0,4      1          6
Brosimum alicastrum                     0,8      1          6
Coussarea paniculata            0,5     0,5      1          6
Ficus dendrocida                4,9     4,9      1          6
Ficus obtusifolia               2,7     2,7      1          6
Hirtella triandra                       3,9      1          6
Mascagnia ovatifolia            0,4     0,4      1          6
Matayba scrobiculata            1,5     1,5      1          6
Melicoccus bijugatus            0,4     0,4      1          6
Ocotea cernua                           1,0      1          6
Seguieria macrophylla                   0,7      1          6
Strychnos poeppigii                     1,0      1          6
Teobroma cacao                  7,6     7,6      1          6
Xylophragma seemannianum                0,9      1          6
Fridericia candicans                    4,1      3          6
Triplaris weigeltiana           3,3     3,7      2          6
Guettarda elliptica                    14,6      2          6

                                       Indice de especies
                                      indicadoras (IndVal)
Comunidad
                                         IndVal    Desv.
Especie                        IndVal    Prom.     Est.     p valor

Bellucia grossullarioides       100       32,3     13,4      0,024
Henriettea ovata                100       32,3     13,4      0,024
Mauritia flexuosa               100       32,3     13,4      0,024
Psychotria anceps               100       32,3     13,4      0,024
Tapirira guianensis             100       32,3     13,4      0,024
Tococa guianensis               100       32,3     13,4      0,024
Xylopia aromatica               100       32,3     13,4      0,024
Euterpe precatoria              93,5      39,5     16,95     0,023
Alchornea fluviatilis           100        32      13,43     0,022
Cathedra acuminata              100        32      13,43     0,022
Croton cuneatus                 100        32      13,43     0,022
Desmoncus orthacanthos          100        32      13,43     0,022
Homalium racemosum              100        32      13,43     0,022
Mabea nitida                    100        32      13,43     0,022
Miconia albicans                100        32      13,43     0,022
Nectandra pichurim              100        32      13,43     0,022
Piptocarpha triflora            100        32      13,43     0,022
Simaba orinocensis              100        32      13,43     0,022
Vismia gracilis                 100        32      13,43     0,022
Psychotria lupulina             97,5      35,3     16,21     0,006
Connarus venezuelanus           95,2      40,5     17,75     0,02
Ouratea superba                 92,7      31,8     16,04     0,003
Lacistema agregatum             92,2      32,7     15,47     0,01
Ficus pertusa                   88,2      31,7      16       0,009
Copaifera pubiflora             87,5      36,3     16,07     0,012
Maquira coriacea                 85       42,1     17,59     0,025
Duroia micrantha                 83       32,3     15,84     0,022
Byrsonima japurensis            82,4       41      17,2      0,026
Miconia trinervia               82,4      32,8     16,38     0,022
Zygia inaequalis                68,2      30,6     16,2      0,054
Erythroxylum amazonicum         55,6      28,9     16,48     0,145
Protium guianense               50,4      30,9     16,17     0,159
Vitex orinocensis               48,5      30,4     15,54     0,171
Virola surinamensis             44,4      31,7     12,31     0,173
Alibertia latifolia             100       32,4     14,23     0,028
Anemopaegma chrysanthum         100       32,4     14,23     0,028
Aphelandra scabra               100       32,4     14,23     0,028
Caraipa punctulata              100       32,4     14,23     0,028
Ceiba pentandra                 100       32,4     14,23     0,028
Cynometra bauhiniifolia         100       32,4     14,23     0,028
Diclidanthera bolivarensis      100       32,4     14,23     0,028
Discocarpus spruceanus          100       32,4     14,23     0,028
Hippocratea volubilis           100       32,4     14,23     0,028
Malouetia flavescens            100       32,4     14,23     0,028
Pachyptera kerere               100       32,4     14,23     0,028
Palicourea croceoides           100       32,4     14,23     0,028
Posoqueria panamensis           100       32,4     14,23     0,028
Simira rubescens                100       32,4     14,23     0,028
Strychnos brachiata             100       32,4     14,23     0,028
Symmeria paniculata             100       32,4     14,23     0,028
Tacarcuna amanoifolia           100       32,4     14,23     0,028
Tapura acreana                  100       32,4     14,23     0,028
Sloanea terniflora              87,2      36,1     16,71     0,014
Cissus verticillata             64,6      28,7     14,91     0,009
Smilax spinosa                  60,9      29,3     16,97     0,107
Sorocea sprucei                 20,4      35,3     15,34     0,898
Calophyllum brasiliense         100       32,9     13,36     0,023
Dolichandra uncata              100       32,9     13,36     0,023
Eugenia florida                 100       32,9     13,36     0,023
Garcinia madruno                100       32,9     13,36     0,023
Hirtella racemosa               100       32,9     13,36     0,023
Licania subaracnophylla         100       32,9     13,36     0,023
Matayba arborescens             100       32,9     13,36     0,023
Salacia elliptica               100       32,9     13,36     0,023
Vismia macrophylla              100       32,9     13,36     0,023
Lacmellea edulis                94,6      35,3     16,41     0,009
Miconia elata                   70,4      30,7     15,5      0,037
Mouriri guianensis              58,1      29,6     16,71     0,123
Tabernaemontana siphilitica     55,8      32,9     13,66     0,054
Syagrus sancona                 55,7      27,7     14,74     0,026
Licania apetala                 49,6      31,6     10,03     0,036
Doliocarpus dentatus            41,9      31,8     11,97     0,225
Stemmadenia grandiflora         97,8      34,3     15,97     0,001
Piper anonifolium               97,2      34,4     16,57     0,001
Sapium glandulosum              90,6      34,5     15,09     0,001
Inga interrupta                  86       32,1     15,02     0,003
Cecropia peltata                78,9      40,6     15,71     0,014
Aegiphila elata                  50       32,7     13,83     0,074
Alibertia edulis                 50       32,2     12,57     0,064
Annona jahnii                    50       32,2     12,57     0,064
Annona purpurea                  50       32,2     12,57     0,064
Bursera simaruba                 50       32,7     13,83     0,074
Casearia guianensis              50       32,2     12,57     0,064
Casearia mariquitensis           50       32,2     12,57     0,064
Cochlospermum vitifolium         50       32,2     12,57     0,064
Davilla nitida                   50       32,2     12,57     0,064
Ficus insipida                   50       32,2     12,57     0,064
Guazuma ulmifolia                50       32,2     12,57     0,064
Inga gracilior                   50       32,7     13,83     0,074
Maclura tinctoria                50       32,2     12,57     0,064
Ormosia macrocalyx               50       32,7     13,83     0,074
Piper aduncum                    50       32,2     12,57     0,064
Schefflera morototoni            50       32,2     12,57     0,064
Guarea guidonia                 48,9      32,4     12,92     0,132
Mabea trianae                   44,6      32,8     15,93     0,208
Spondias mombin                 44,5      32,9     15,78     0,135
Piper laevigatum                42,8      38,4     16,66     0,288
Cordia panamensis                42       32,8     16,9      0,184
Cupania americana               40,4      31,8     16,14     0,187
Citharexylum venezuelense       38,7      31,1     16,08     0,199
Cinnamomum triplinerve          38,3      31,1     16,59     0,192
Siparuna guianensis             37,1      34,1     16,82     0,228
Paullinia serjaniifolia         36,5      30,4     16,06     0,215
Stylogyne turbacensis           36,3      29,5     6,89      0,151
Attalea butyracea               35,1      27,1     3,67      0,02
Trichilia martiana              34,6      28,9     15,93     0,195
Coccoloba caracasana            33,4       29      16,19     0,209
Luehea seemannii                32,4      28,1     16,13     0,195
Randia venezuelensis            32,4      28,9     16,69     0,205
Casearia aculeata               31,4      28,3     16,48     0,225
Annona montana                  30,9      31,3     15,26     0,429
Urera baccifera                 22,8       30      16,08     0,594
Trichilia pallida               100       32,4      15       0,001
Clarisia biflora                97,4      35,6     12,84     0,001
Capparidastrum sola             66,7      31,1     15,39     0,076
Paullinia fuscescens            66,7      32,4     16,45     0,088
Psychotria horizontalis         66,7      27,3     16,15     0,057
Roystonea oleracea              66,7      31,8     17,12     0,094
Faramea capillipes              60,5      30,7     11,71     0,007
Inga punctata                   59,3      29,2     15,4      0,089
Sarcaulus brasiliensis          57,8      34,1     16,41     0,115
Trophis racemosa                55,1      36,9     15,65     0,186
Rourea glabra                   52,6      30,7     10,75     0,013
Bactris major                   50,3      33,6     10,92     0,044
Sterculia apetala               49,9      36,8     15,48     0,24
Allophylus amazonicus           44,3      29,6     14,57     0,212
Dendropanax arboreus            40,6      32,8     10,42     0,239
Acalypha diversifolia           33,3      33,1      15       0,676
Aegiphila glandulifera          33,3      32,2     12,56     0,686
Albizia subdimidiata            33,3      32,2     12,56     0,466
Brosimum alicastrum             33,3      31,7     13,13     0,443
Coussarea paniculata            33,3      32,2     12,56     0,686
Ficus dendrocida                33,3      32,2     12,56     0,466
Ficus obtusifolia               33,3      32,2     12,56     0,466
Hirtella triandra               33,3      33,1      15       0,471
Mascagnia ovatifolia            33,3      32,2     12,56     0,466
Matayba scrobiculata            33,3      32,2     12,56     0,686
Melicoccus bijugatus            33,3      32,2     12,56     0,466
Ocotea cernua                   33,3      33,1      15       0,676
Seguieria macrophylla           33,3      33,1      15       0,676
Strychnos poeppigii             33,3      33,1      15       0,676
Teobroma cacao                  33,3      32,2     12,56     0,686
Xylophragma seemannianum        33,3      33,1      15       0,676
Fridericia candicans             29       29,8     14,85     0,424
Triplaris weigeltiana           28,2      35,1     16,34     0,698
Guettarda elliptica             25,7      32,6     15,63     0,728


Anexo 5. Perfil idealizado de los bosques riberenos de la cuenca baja del rio Pauto. A) Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria. B) Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum. C) Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora. D) Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno. E) Bosque de galeria de Attalea butyracea e Inga interrupta, y F) Bosque de vega Attalea butyracea y Clarisia biflora.

[GRAFICO 1 OMITIR]

[GRAFICO 2 OMITIR]

[GRAFICO 3 OMITIR]

[GRAFICO 4 OMITIR]

[GRAFICO 5 OMITIR]

[GRAFICO 6 OMITIR]
Tabla 1. Descripcion de las estaciones de
muestreo en la cuenca baja del rio Pauto.

Paisaje    Parcela   Ambiente         Latitud

           E-VP1     Vega Rio            N
                       Pauto     5[grados]11'13.0"

           E-VM1     Vega Rio            N
Llanura                Meta      5[grados]8'05.6"
eolica
           E-G1      Ribera de           N
                       cano      5[grados]8'50.4"

           E-M1       Drenaje            N
                     de Sabana   5[grados]9'15.1"

           A-G1      Ribera de           N
                       cano      5[grados]18'49.2"

           A-VP2     Vega Rio            N
Llanura                Pauto     5[grados]24'45.6"
aluvial
de         A-G2      Ribera de           N
desborde               cano      5[grados]25'36.7"

           A-VP1     Vega Rio            N
                       Pauto     5[grados]14'08.6"

           A-VP3     Vega Rio            N
                       Pauto     5[grados]23'15.0"

Paisaje    Parcela        Longitud        Altitud

           E-VP1             W             137 m
                     70[grados]58'49.4"

           E-VM1             W             126 m
Llanura              70[grados]56'28.6"
eolica
           E-G1              W             141 m
                     70[grados]57'02.3"

           E-M1              W             123 m
                     70[grados]57'47.2"

           A-G1              W             153 m
                     71[grados]21'22.8"

           A-VP2             W             169 m
Llanura              71[grados]36'33.3"
aluvial
de         A-G2              W             158 m
desborde             71[grados]35'52.1"

           A-VP1             W             167 m
                     71[grados]19'15.2"

           A-VP3             W             173 m
                     71[grados]37'16.9"

Tabla 2. Familias con mayor riqueza de
especies en bosques riberenos de la cuenca
baja del rio Pauto.

Familia               No. Generos   No. Especies

Rubiaceae                 10             15
Fabaceae                   7             14
Moraceae                   7             12
Myrtaceae                  2             11
Sapindaceae                5             8
Lauraceae                  3             8
Bignoniaceae               6             8
Melastomataceae            5             7
Euphorbiaceae              6             7
Arecaceae                  7             7
Suma de las diez       58 (46%)       97 (52%)
primeras familias
Otras                  69 (54%)       88 (48%)
Total                     127           185

Tabla 3. Generos con mayor riqueza de
especies en bosques riberenos de la cuenca
baja del rio Pauto.

Genero                                No. Especies

Ficus                                      5
Piper                                      5
Psychotria                                 5
Inga                                       4
Zygia                                      4
Annona                                     3
Casearia                                   3
Eugenia                                    3
Licania                                    3
Miconia                                    3
Suma de los diez primeros generos       38 (21%)
Resto de generos                       147 (79%)
Total                                     185

Tabla 4. Valores de IVI para las 10 especies
con mayor importancia ecologica por paisaje
en la cuenca baja del rio Pauto.

Especie                        F.    D.    AB.    F.%
                               Abs   Abs   Abs

Llanura aluvial de desborde
Allophylus amazonicus           2     2    0,02   2,60
Attalea butyracea               5    78    9,82   6,49
Cupania americana               2     2    0,05   2,60
Clarisia biflora                3    30    3,13   3,90
Cedrela odorata                 2     2    0,05   2,60
Cecropia peltata                3    12    0,22   3,90
Cinnamomum triplenerve          2     2    0,06   2,60
Dendropanax arboreus            4    13    0,42   5,19
Guarea guidonia                 4     7    0,34   5,19
Inga interrupta                 3    12    0,47   3,90

Llanura eolica
Euterpe precatoria              2    89    1,04   3,70
Mauritia flexuosa               1    37    1,86   1,85
Attalea butyracea               2    23    2,11   3,70
Sloanea terniflora              2     2    1,82   3,70
Discocarpus spruceanus          1    13    0,91   1,85
Maquira coriacea                2    11    0,65   3,70
Vitex orinocensis               2     5    0,74   3,70
Copaifera pubiflora             1    10    0,45   1,85
Byrsonima japurensis            2     6    0,30   3,70
Sarcaulus brasiliensis          1     3    0,62   1,85

Especie                         D.%    AB.%     IVI

Llanura aluvial de desborde
Allophylus amazonicus          0,82    0,11    3,53
Attalea butyracea              31,84   46,68   85,01
Cupania americana              0,82    0,23    3,65
Clarisia biflora               12,24   14,90   31,04
Cedrela odorata                0,82    0,23    3,65
Cecropia peltata               4,90    1,05    9,85
Cinnamomum triplenerve         0,82    0,28    3,69
Dendropanax arboreus           5,31    2,02    12,52
Guarea guidonia                2,86    1,62    9,67
Inga interrupta                4,90    2,24    11,03

Llanura eolica
Euterpe precatoria             32,72   8,36    44,78
Mauritia flexuosa              13,60   14,98   30,43
Attalea butyracea              8,46    16,93   29,09
Sloanea terniflora             0,74    14,59   19,03
Discocarpus spruceanus         4,78    7,34    13,97
Maquira coriacea               4,04    5,19    12,93
Vitex orinocensis              1,84    5,98    11,52
Copaifera pubiflora            3,68    3,60    9,13
Byrsonima japurensis           2,21    2,43    8,34
Sarcaulus brasiliensis         1,10    5,00    7,95

Tabla 5. Valores de IPF para las diez especies con
mayor predominio por comunidad en la
cuenca baja del rio Pauto.

Especie                       D.Abs   AB.Abs   COB.Abs

Bosque de vega de Attalea butyracea y Clarisia biflora

Attalea butyracea              38     3,532    3555,0
Clarisia biflora               74     2,447    1304,1
Sarcaulus brasiliensis         12     2,936     450,5
Bactris major                  76     0,051     149,5
Dendropanax arboreus           12     0,164     310,3
Inga punctata                  15     0,211     195,0
Roystonea oleracea              5     0,245     182,5
Guettarda elliptica            11     0,049     158,5
Trophis racemosa               14     0,030     34,9
Psychotria horizontalis        11     0,001      0,0

Bosque de galeria de Attalea butyracea e Inga interrupta

Attalea butyracea              70     6,410    4712,3
Clarisia biflora               78     0,808     847,5
Inga interrupta                24     0,496     886,0
Guarea guidonia                22     0,338     417,4
Sterculia apetala              13     0,631     266,7
Sapium glandulosum             10     0,503     316,7
Cecropia peltata               19     0,245     342,4
Bactris major                  35     0,026     221,6
Spondias mombin                 3     0,364     382,5
Mabea trianae                  27     0,104     133,3

Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno

Attalea butyracea              24     2,022     705,6
Garcinia madruno               11     0,168     105,6
Vitex orinocensis               3     0,418     56,5
Mabea trianae                  13     0,040     62,4
Protium guianense               5     0,073     73,0
Inga punctata                   6     0,025     80,5
Euterpe precatoria             11     0,011     12,5
Licania subaracnophylla         3     0,051     56,0
Maquira coriacea                2     0,189      2,8
Miconia elata                   8     0,012     23,1

Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora

Discocarpus spruceanus         17     0,920     666,0
Sloanea terniflora              3     1,769     302,8
Sarcaulus brasiliensis          4     0,623     188,0
Diclidanthera bolivarensis      3     0,097     256,5
Bactris major                  15     0,012     80,6
Tapura acreana                  8     0,038     31,5
Tacarcuna amanoifolia           8     0,031     25,8
Attalea butyracea               1     0,086     50,0
Malouetia flavescens            6     0,013     14,1
Strychnos brachiata             1     0,013     72,0

Palmar de Mautritia flexuosa y Euterpe precatoria

Euterpe precatoria             125    1,141    1323,9
Mauritia flexuosa              52     1,865    1063,8
Henriettella ovata             73     0,115     206,0
Xylopia aromatica              10     0,061     60,2
Virola surinamensis             6     0,020     14,8
Miconia elata                   9     0,001      0,0
Byrsonima japurensis            1     0,049     27,0
Dendropanax arboreus            5     0,006      3,2
Siparuna guianensis             3     0,002     12,0
Tapirira guianensis             3     0,002      1,2

Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum

Maquira coriacea               32     0,467     492,9
Copaifera pubiflora            23     0,465     510,8
Homalium racemosum             14     0,295     372,1
Byrsonima japurensis            7     0,254     215,0
Vitex orinocensis               3     0,338     110,0
Simaba orinocensis              4     0,190     176,0
Connarus venezuelanus          12     0,095     125,1
Zygia inaequalis               13     0,050     117,0
Protium guianense               4     0,125     101,0
Lacistema agregatum            15     0,020     26,3

Especie                       D.%    AB.%    COB.%    IPF

Bosque de vega de Attalea butyracea y Clarisia biflora

Attalea butyracea             10,5   34,78   50,8    96,1
Clarisia biflora              20,5   24,10   18,6    63,2
Sarcaulus brasiliensis        3,3    28,91    6,4    38,7
Bactris major                 21,1   0,50     2,1    23,7
Dendropanax arboreus          3,3    1,62     4,4     9,4
Inga punctata                 4,2    2,08     2,8     9,0
Roystonea oleracea            1,4    2,41     2,6     6,4
Guettarda elliptica           3,0    0,49     2,3     5,8
Trophis racemosa              3,9    0,29     0,5     4,7
Psychotria horizontalis       3,0    0,01     0,0     3,1

Bosque de galeria de Attalea butyracea e Inga interrupta

Attalea butyracea             11,5   54,75   42,6    108,8
Clarisia biflora              12,8   6,90     7,7    27,3
Inga interrupta               3,9    4,24     8,0    16,2
Guarea guidonia               3,6    2,88     3,8    10,3
Sterculia apetala             2,1    5,39     2,4     9,9
Sapium glandulosum            1,6    4,30     2,9     8,8
Cecropia peltata              3,1    2,09     3,1     8,3
Bactris major                 5,7    0,22     2,0     8,0
Spondias mombin               0,5    3,11     3,5     7,1
Mabea trianae                 4,4    0,89     1,2     6,5

Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno

Attalea butyracea             15,0   58,46   47,1    120,6
Garcinia madruno              6,9    4,85     7,0    18,8
Vitex orinocensis             1,9    12,09    3,8    17,7
Mabea trianae                 8,1    1,16     4,2    13,5
Protium guianense             3,1    2,10     4,9    10,1
Inga punctata                 3,8    0,71     5,4     9,8
Euterpe precatoria            6,9    0,31     0,8     8,0
Licania subaracnophylla       1,9    1,46     3,7     7,1
Maquira coriacea              1,3    5,46     0,2     6,9
Miconia elata                 5,0    0,34     1,5     6,9

Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora

Discocarpus spruceanus        12,2   24,72   35,7    72,6
Sloanea terniflora            2,2    47,53   16,2    65,9
Sarcaulus brasiliensis        2,9    16,73   10,1    29,7
Diclidanthera bolivarensis    2,2    2,62    13,7    18,5
Bactris major                 10,8   0,31     4,3    15,4
Tapura acreana                5,8    1,01     1,7     8,5
Tacarcuna amanoifolia         5,8    0,83     1,4     8,0
Attalea butyracea             0,7    2,30     2,7     5,7
Malouetia flavescens          4,3    0,36     0,8     5,4
Strychnos brachiata           0,7    0,36     3,9     4,9

Palmar de Mautritia flexuosa y Euterpe precatoria

Euterpe precatoria            40,7   34,90   48,5    124,2
Mauritia flexuosa             16,9   57,05   39,0    113,0
Henriettella ovata            23,8   3,51     7,6    34,8
Xylopia aromatica             3,3    1,88     2,2     7,3
Virola surinamensis           2,0    0,62     0,5     3,1
Miconia elata                 2,9    0,03     0,0     3,0
Byrsonima japurensis          0,3    1,50     1,0     2,8
Dendropanax arboreus          1,6    0,19     0,1     1,9
Siparuna guianensis           1,0    0,07     0,4     1,5
Tapirira guianensis           1,0    0,05     0,0     1,1

Bosque de galeria de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum

Maquira coriacea              16,3   17,76   19,1    53,2
Copaifera pubiflora           11,7   17,67   19,8    49,2
Homalium racemosum            7,1    11,21   14,4    32,8
Byrsonima japurensis          3,6    9,65     8,3    21,6
Vitex orinocensis             1,5    12,83    4,3    18,6
Simaba orinocensis            2,0    7,23     6,8    16,1
Connarus venezuelanus         6,1    3,60     4,9    14,6
Zygia inaequalis              6,6    1,90     4,5    13,1
Protium guianense             2,0    4,76     3,9    10,7
Lacistema agregatum           7,7    0,76     1,0     9,4
COPYRIGHT 2016 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2016 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

 
Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Botanica-Floristica
Author:Mauricio Cabrera-Amaya, Diego; Rivera-Diaz, Orlando
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2016
Words:18974
Previous Article:Uso de biotipos de liquenes como bioindicadores de perturbacion en fragmentos de bosque altoandino (Reserva biologica "Encenillo", Colombia).
Next Article:Sloanea subgenero Quadrisepala (Elaeocarpaceae) en Bolivia.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2018 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters