Complejos estomaticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae) presentes en Mexico/Stomatal complexes of twenty-four species of Mimosa (Leguminosae) occurring in Mexico.
INTRODUCCIONTradicionalmente, la familia Leguminosae se ha dividido en tres subfamilias: Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae (Lewis et al., 2005). Una nueva clasificacion de esta familia, basada en datos moleculares y morfologicos (LPWG, 2017) propone seis subfamilias: Duparquetioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Caesalpinoideae (incluyendo a la subfamilia Mimosoideae como sinonimo y formando un clado mimosoide anidado entre las tribus Caesalpinieae y Cassieae), y Papilionoideae; por lo que, actualmente, el genero Mimosa L. podria ubicarse en la subfamilia Caesalpinoideae. Sin embargo, esta nueva clasificacion no afecta la clasificacion infragenerica de Mimosa ni los resultados de este trabajo.
En Mexico, Mimosa cuenta con ca. 104 especies, de las cuales 54% es endemico (Grether et al., 2015). De acuerdo con Barneby (1991) y Grether (1997) los taxa se distinguen, a nivel infragenerico, utilizando caracteres morfologicos como la forma de vida, tipo de inflorescencia, morfologia de la flor (i.e. numero de estambres; presencia o ausencia de estaminodios), hoja (i.e. numero de pinnas, numero de foliolos), fruto (i.e. valvas enteras o en artejos, numero de semillas por fruto), semilla (i.e. color, tamano del pleurograma) y aguijones (i.e. posicion y numero), entre otros. No obstante, la delimitacion de secciones y series aun es compleja, por lo que se ha implementado la busqueda de otros caracteres que aporten informacion adicional para el reconocimiento entre taxa.
Con esta vision, se han realizado estudios palinologicos (Caccavari, 1985, 1986, 1987; Chehaibar, 1988; Flores-Cruz et al., 2006) y de la anatomia de la madera (Marchiori, 1996; Montano-Arias, 2010; Montano-Arias et al., 2016, 2017). Sin embargo, dado el numero de taxa comprendidos en el genero Mimosa, los estudios con enfoque taxonomico se consideran escasos.
Igualmente, es relevante mencionar que los caracteres de las celulas epidermicas, y los estomas y tricomas han sido usados en la taxonomia de las angiospermas (Stuessy, 1990); asi como la anatomia de los complejos estomaticos (Rosati, 1991). En particular, el estudio anatomico de los complejos estomaticos comenzo en la decada de 1960 con la observacion de una tendencia de las celulas subsidiarias a formar patrones constantes en un mismo taxon (Fahn, 1967; Roth y Clausnitzer, 1969; Percy y Santa, 1976). Desde entonces, se han realizado estudios enfocados a la determinacion de estos patrones en diferentes taxa.
El tipo de complejo estomatico ha permitido diferenciar los taxa de las familias Smilacaceae (Baruah et al., 2012), Cactaceae (Eggli, 1984) y Gesneriaceae (Ramirez-Roa y Varela-Hernandez, 2011), entre otras.
En el caso de las leguminosas, Percy y Santa (1976) reportaron el tipo de complejo estomatico de 300 especies pertenecientes a diversos generos como Inga Mill., Swartzia Schreb., Trifolium L., Hymenaea L., Canavalia Adans., Dioclea Kunth y Tamarindus L., entre otros. Asimismo, Araujo (2005) reporta que seis especies del genero Erythrina L. han podido diferenciarse por la ubicacion del complejo estomatico presente.
Por su parte, Grosso et al. (1994) estudiaron el tipo de complejo estomatico en 102 especies de Acacia Mill., reconociendo dos tipos de complejos, el anomocitico y el anisocitico. En el caso particular del genero Mimosa, se conoce que sus taxa pueden presentar foliolos hipostomaticos o anfistomaticos, que la presencia de complejos estomaticos de tipo paracitico es comun, pero pueden llegar a presentar mas de un tipo de complejo (Bassler, 1985; Chiamolera et al., 2011; Begum y Borthakur, 2013; Rothe y Bathe, 2014). Sin embargo, la anatomia foliar es un campo poco explorado. Con base en lo anterior, el objetivo de este estudio fue determinar, con fines taxonomicos, el tipo de complejo estomatico de 24 taxa del genero Mimosa (Leguminosae) presentes en Mexico, bajo el supuesto de que, al aumentar el numero de taxa analizados, habra variacion del tipo de complejos estomaticos, lo que permitira la distincion de los taxa.
MATERIAL Y METODOS
Material vegetal
Se seleccionaron 24 taxa de Mimosa presentes en Mexico, los cuales presentaron forma de vida arborea (un solo tronco lenoso, con ramificacion a partir del metro de altura) o arbustiva (al menos dos troncos lenosos, con ramificacion desde la base); dichos taxa pertenecen a diferentes secciones y series del genero (Cuadro 1).
Seleccion y tratamiento de los foliolos
Considerando la variabilidad de cada taxon, se seleccionaron tres individuos de cada uno. La copa de cada individuo se dividio en cuatro cuadrantes para la seleccion de pinnas de las hojas. De cada cuadrante, se recolecto el mayor numero de pinnas; estas se mezclaron para obtener una muestra compuesta por individuo. Las pinnas se depositaron en frascos, se fijaron con FAA (1:1:1) y se mantuvieron a temperatura ambiente en el laboratorio de Biosistematica de Leguminosas, UAM Iztapalapa, en la Ciudad de Mexico. Los ejemplares de referencia estan depositados en el Herbario Metropolitano (UAMIZ), de la Universidad Autonoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.
En el laboratorio, se eligieron los foliolos de la parte media de cada pinna y se lavaron con agua destilada. Posteriormente, se colocaron en cloro comercial durante 4 a 72 h a temperatura ambiente (Sandoval, 2005). Una vez aclarados, se deshidrataron en alcoholes graduales de 50 a 100%, y se elaboraron preparaciones permanentes con resina sintetica (10 preparaciones/taxon). Por preparacion, se observaron 20 foliolos, haciendo un total de 200 foliolos por taxon. De los 24 taxa, se observaron 4800 foliolos en total. Se utilizo un microscopio optico (Zeiss, Primo-Star, Alemania). Las preparaciones permanentes estan bajo resguardo del laboratorio de Biosistematica de Leguminosas.
RESULTADOS
La seccion Batocaulon fue la mejor representada; en ella, los taxa estudiados estan ubicados principalmente en las series Acanthocarpae y Boreales (Cuadro 1).
Los foliolos anfistomaticos se encontraron en 22 de los taxa. En el caso de Mimosa benthamii J.F. Macbr. var. benthamii y M. caerulea Rose, las hojas son de tipo hipostomatico. Asimismo, los 24 taxa estudiados presentan complejos estomaticos de tipo paracitico, caracterizados por presentar dos celulas acompanantes paralelas al eje longitudinal de las celulas oclusivas (Cuadro 2, Fig. 1).
En el caso de M. goldmanii B.L. Rob., M. luisana Brandegee, M. monancistra Benth., M. pringlei var. pringlei S. Watson, M. similis Britton & Rose y M. tricephala Schltdl. & Cham., ademas de presentar complejos estomaticos de tipo paracitico, tienen complejos anisociticos, los que se caracterizan por tener tres celulas acompanantes de distintos tamanos que rodean a las celulas oclusivas. Cabe senalar que estos se encuentran en menor proporcion, pero en la misma superficie epidermica (Fig. 2). Mimosa benthamii var. benthamii tambien tiene complejos estomaticos paraciticos y presenta otros anomociticos.
De manera adicional, se observo que los foliolos de M. benthamii var. benthamii, M. calcicola B.L. Rob., M. luisana, M. purpusii Brandegee y M. tricephala presentan abundantes tricomas unicelulares. En el caso de M. purpusii y M. tricephala, la presencia de dichos tricomas dificulto la observacion de sus complejos estomaticos.
DISCUSION
Los resultados obtenidos permiten separar a los taxa de Mimosa estudiados en dos grupos: i) los que presentan foliolos hipostomaticos, y ii) los que presentan foliolos anfistomaticos.
Mimosa benthamii var. benthamii y M. caerulea son los unicos taxa que tienen foliolos hipostomaticos. Asimismo, Bassler (1985) observo este tipo de foliolos en M. fagaracantha Griseb., M. pulverulenta Urb., M ekmanii Urb. y M. apleura Urb. Chiamolera et al. (2011) tambien los observaron en M. scabrella Benth. Por otra parte, los 22 taxa restantes presentan foliolos de tipo anfistomatico, al igual que M. distachya Cav., M. berlandieri A. Gray (=M pigra L. var. berlandieri (A. Gray ex Torr.) B.L. Turner), M. invisa Mart. (=M diplotricha C. Wright ex Sauvalle var. diplotricha), M. viva Vell. (Bassler, 1985), M. diplotricha var. diplotricha, M. himalayana Gamble y M. pudica L. (Begum y Borthakur, 2013). Por lo expuesto, son 29 taxa con esta caracteristica, de las ca. 530 especies conocidas a nivel mundial (Sarkinen et al., 2011; Simon et al., 2011). En forma adicional, Percy y Santa (1976) senalan el tipo de complejo estomatico paracitico, presente en M. colombiana Britton & Killip y M. sensitiva L. Sin embargo, no hacen referencia al tipo de foliolo presente (hipostomatico o anfistomatico), al igual que Chiamolera et al. (2011), quienes no lo indican en M. scabrella. En la actualidad, se contabilizan ca. 38 taxa estudiados, lo que representan ca. 7% de los taxa de Mimosa a nivel mundial, siendo todavia prematuro el afirmar que el tipo de complejo estomatico y su presencia en una o en ambas superficies del foliolo pudiese ser considerado un caracter con valor taxonomico a nivel generico o infragenerico.
De la misma forma, los taxa de Mimosa estudiados presentan complejos estomaticos de tipo paracitico, los que fueron considerados por Metcalfe y Chalk (1979) como distintivos de las leguminosas. Esto fue confirmado por Percy y Santa (1976) al observar el mismo tipo de complejo estomatico en 300 especies de esta familia.
Estudios posteriores reportan la presencia del complejo estomatico paracitico en foliolos de taxa pertene-cientes a dos generos de mimosoideas: Acacia (Duarte y Wolf, 2005; Hernandez y Arambarri, 2010) y Prosopis L. (Vilela, 1993); asi como de los generos Astragalus L. (Fahmy, 1997) e Indigofera L. (Martinez, 1997), pertenecientes a la subfamilia Papilionoideae.
En el caso de Mimosa, los complejos estomaticos paraciticos ya habian sido observados en M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., M. colombiana, M. pigra L., M. pudica, M. pulverulenta y M. sensitiva (Shah et al., 1972; Percy y Santa, 1976; Bassler, 1985; Rothe y Bathe, 2014). Sin embargo, no se especifica la variedad estudiada en estas especies, con excepcion de M. colombiana y M. pulverulenta, ya que no se reconoce ninguna variedad (Barneby, 1991).
Por otra parte, Begum y Borthakur (2013) reportaron complejos estomaticos paraciticos en M. diplotricha var. diplotricha, M. himalayana y M. pudica; aunque senalan que M. himalayana, ademas del complejo estomatico paracitico, presenta complejos anisociticos. Stenglein et al. (2005) consideran que la presencia de mas de un tipo de complejo estomatico es comun en leguminosas. Sin embargo, hasta ahora era distintivo de M. himalayana, pero en este estudio tambien se observo en M. benthamii var. benthamii, M. goldmanii, M. luisana, M. monancistra, M. pringlei var. pringlei y M. similis.
Por lo tanto, la presencia de dos tipos de complejos estomaticos en los foliolos de un mismo taxon permite separarlos en dos grupos: i) taxa con un solo tipo de complejo estomatico, y ii) taxa con dos tipos de complejo estomatico, lo que permite distinguir por la combinacion de tipos de complejos estomaticos presentes. Por ejemplo, M. benthamii var. benthamii es el unico taxon con estomas paraciticos y anomociticos; mientras que M. goldmanii, M. luisana, M. monancistra, M. pringlei y M. similis presentan complejos estomaticos paraciticos y anisociticos; por lo que, a nivel especifico, la presencia de dos tipos de complejos estomaticos en un mismo foliolo puede considerarse como un caracter util para diferenciar entre los taxa. Sin embargo, la presencia de complejos estomaticos paraciticos, o de dos tipos de complejos en la misma superficie foliar, no es exclusivo de una serie. Asimismo, a nivel de las secciones del genero, es prematuro considerarlo un caracter util, ya que, aunque se tienen representadas todas las secciones de Mimosa, unicamente se han estudiado los estomas de un taxon de las secciones Calothamnos, Habbasia y Mimadenia.
CONCLUSIONES
Los taxa estudiados se agruparon considerando tres caracteres con valor taxonomico: i) foliolos hipostomaticos vs. foliolos anfistomaticos, ii) presencia de un tipo de complejo estomatico vs. dos tipos de complejos estomaticos, y iii) complejos estomaticos paraciticos y anisociticos vs. complejos estomaticos paraciticos y anomociticos.
Hasta este momento, se conoce el tipo de complejo estomatico de ca. 7% de los taxa de Mimosa a nivel mundial y el 23% de los taxa presentes en Mexico, por lo que todavia se requiere estudiar el 93 y 77% de los taxa de Mimosa presentes en el mundo y en Mexico, respectivamente.
CONTRIBUCIONES DE AUTORES
SAMA concibio y diseno el estudio, trabajo de campo y desarrollo experimental. SAMA, SLCR y RG realizaron el analisis e interpretacion de los datos. SAMA redacto el manuscrito con ayuda de SLCR y RG. Todos los autores contribuyeron con la discusion, revision y aprobacion del manuscrito final.
FINANCIAMIENTO
Este estudio fue apoyado por la Universidad Autonoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, proyecto "Biologia y ecologia del genero Mimosa (Leguminosae-Mimosoideae) en ecosistemas aridos y semiaridos de Mexico: el caso del Valle de Tehuacan-Cuicatlan como un sistema modelo. Fase 1".
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Susana Adriana Montano-Arias (1,2) [iD], Sara Lucia Camargo-Ricalde (1,2) [iD], Rosaura Grether (1) [iD]
(1) Universidad Autonoma Metropolita-na-Iztapalapa, Departamento de Biologia, Division de Ciencias Biologicas y de la Salud, Apdo. postal 55-535, 09340 Cd. Mx., Mexico.
(2) Autoras para la correspondencia: arias_susan@hotmail.com; slcr@xanum.uam.mx
Citar como:
Montano-Arias, S. A., S. L. Camargo-Ricalde y R. Grether. 2018. Complejos estomaticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae) presentes en Mexico. Acta Botanica Mexicana 122: 97-107.
DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm122.2018.1260
Recibido: 27 de junio de 2017.
Revisado: 24 de julio de 2017.
Aceptado: 21 de septiembre de 2017.
Primero en linea: 3 de octubre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.
DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm122. 2018.1260
Cuadro 1: Clasificacion de los taxa de Mimosa L. (Leguminosae)
estudiados segun Barneby (1991) y Grether (2000).
Seccion Serie Subserie Especie
Batocaulon Acanthocarpae M. aculeaticarpa Ortega
M. biuncifera Benth.
M. galeottii Benth.
M. grahamii A. Gray
M. lacerata Rose
M. purpusii Brandegee
Distachyae M. benthamii J.F. Macbr.
M. luisana Brandegee
M. polyantha Benth.
Boreales M. calcicola B.L. Rob.
M. depauperata Benth.
M. monancistra Benth.
M. pringlei S. Watson
M. similis Britton & Rose
M. texana (A. Gray) Small
M. texana (A. Gray) Small
Habbasia Habbasia M. pigra L.
Mimosa Mimosa Mimosa M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd.
M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd.
Lactifluae M. caerulea Rose
M. goldmanii B.L. Rob.
M. lactiflua Delile ex Benth.
M. tricephala Schltdl. & Cham.
Mimosa sp.
Seccion Variedad
Batocaulon aculeaticarpa
grahamii
benthamii
pringlei
filipes (Britton & Rose) Barneby
texana
Habbasia pigra
Mimosa albida
strigosa (Willd.) B.L. Rob.
Cuadro 2: Estado, coordenadas y altitud (msnm), forma de vida, tipo de
vegetacion, tipo de foliolo, complejo estomatico y numeros de colecta
de cada taxon de Mimosa L. estudiado, presente en Mexico. Los
ejemplares de referencia estan depositados en el Herbario Metropolitano
(UAMIZ), de la Universidad Autonoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.
Taxa Estado Coordenadas/Altitud
M. aculeaticarpa Queretaro 20[degrees]48.406'N
Ortega var.
aculeaticarpa
100[degrees]30.686'O
2060
M. albida Humb. & Morelos 18[degrees]57'50.1"N
Bonpl. ex
Willd. var. albida
99[degrees]16'39.2"O
1269
M. albida var. Veracruz 18[degrees]49.627'N
strigosa (Willd.)
B.L. Rob. 96[degrees]48.082'O
475
M. benthamii J.F. Oaxaca 18[degrees]07.733'N
Macbr. var.
benthamii 97[degrees]41.023'O
1720
M. biuncifera Benth. Queretaro 20[degrees]48'24.2"N
100[degrees]30'36.5"O
2040
M. caerulea Rose Morelos 18[degrees]58' 3.5" N
99[degrees]16'36.9"O
1955
M. caldcola B.L. Rob. Puebla 18[degrees]24'09.8"N
97[degrees]26'19.2"O
1720
M. depauperata Benth. Queretaro 20[degrees]55.78'N
99[degrees]90.45'O
1820
M. galeottii Benth. Morelos 18[degrees]59'16.5"N
99[degrees]14'07.9"O
1952
M. goldmanii B.L. Rob. Morelos 18[degrees]33.867'N
99[degrees]06.250'O
897
M. grahamii A. Gray var. Queretaro 20[degrees]48'27.6"N
grahamii
100[degrees]30'48.7"O
2080
M. lacerata Rose Puebla 18[degrees]41'31"N
97[degrees]24'01.3"O
2232
M. lactiflua Delile Oaxaca 17[degrees]44.634'N
ex Benth. 97[degrees]41.653'O
1830
M. luisana Brandegee Puebla 18[degrees]18.732'N
97[degrees]30.023'O
1430
M. monancistra Benth. Queretaro 20[degrees]48'24.7"N
100[degrees]30'41.8"O
1070
M. pigra L. var. pigra Veracruz 17[degrees]41'13.2"N
94[degrees]56'16.8"O
250
M. polyantha Benth. Puebla 18[degrees]18.732'N
97[degrees]30.023'O
1430
M. purpusii Brandegee Puebla 18[degrees]41'31"N
97[degrees]24'01.3"O
2232
M. pringlei S. Watson Queretaro 20[degrees]53.518'N
var. pringlei 99[degrees]39.679'O
2070
M. similis Britton & Rose Queretaro 20[degrees]92.30'N
99[degrees]75.70'O
1490
M. texana (A. Gray) Puebla 18[degrees]12'0.46"N
Small var. 97[degrees]31'28.6"O
filipes Britton & Rose) 2050
Barneby
M. texana (A. Gray) Queretaro 20[degrees]42.388'N
Small var. 99[degrees]40.766'O
texana 1960
M. tricephala Schltdl. Morelos 18[degrees]38.710'N
& Cham. 99[degrees]02.346'O
1070
Mimosa sp. Morelos 18[degrees]34.671'N
99[degrees]02.249'O
Taxa Forma de Tipo de vegetacion Tipo de foliolo
vida
M. aculeaticarpa Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
Ortega var.
aculeaticarpa
M. albida Humb. & Arbusto Bosque de pino Anfistomatico
Bonpl. ex
Willd. var. albida
M. albida var. Arbusto Pastizal Anfistomatico
strigosa (Willd.)
B.L. Rob.
M. benthamii J.F. Arbol Bosque tropical Hipostomatico
Macbr. var.
benthamii caducifolio
M. biuncifera Benth. Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. caerulea Rose Arbusto Bosque de pino Hipostomatico
M. caldcola B.L. Rob. Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. depauperata Benth. Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. galeottii Benth. Arbol Bosque de pino Anfistomatico
M. goldmanii B.L. Rob. Arbol Bosque tropical Anfistomatico
caducifolio
M. grahamii A. Gray var. Arbusto Bosque tropical Anfistomatico
grahamii
caducifolio
M. lacerata Rose Arbol Matorral xerofilo Anfistomatico
M. lactiflua Delile Arbusto Bosque tropical Anfistomatico
ex Benth. caducifolio
M. luisana Brandegee Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. monancistra Benth. Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. pigra L. var. pigra Arbusto Pastizal Anfistomatico
M. polyantha Benth. Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. purpusii Brandegee Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. pringlei S. Watson Arbusto Bosque de Pino Anfistomatico
var. pringlei
M. similis Britton & Rose Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
M. texana (A. Gray) Arbol Bosque tropical Anfistomatico
Small var. caducifolio
filipes Britton & Rose)
Barneby
M. texana (A. Gray) Arbusto Matorral xerofilo Anfistomatico
Small var. texana
M. tricephala Schltdl. Arbusto Bosque tropical Anfistomatico
& Cham. caducifolio
Mimosa sp. Arbol Bosque tropical Anfistomatico
caducifolio
Taxa Complejo Numeros de colecta
estomatico
M. aculeaticarpa Paracitico SAMA 152, SAMA
Ortega var.
aculeaticarpa
153, SAMA 154
M. albida Humb. & Paracitico SAMA 227, SAMA
Bonpl. ex
Willd. var. albida
228, SAMA 229
M. albida var. Paracitico SAMA 142, SAMA
strigosa (Willd.)
B.L. Rob. 143, SAMA 144
M. benthamii J.F. Paracitico y SAMA 131, SAMA
Macbr. var.
benthamii Anomocitico 132, SAMA 133
M. biuncifera Benth. Paracitico SAMA 148, SAMA
157, SAMA 158
M. caerulea Rose Paracitico SAMA 209, SAMA
210, SAMA 211
M. caldcola B.L. Rob. Paracitico SAMA 108, SAMA
109, SAMA 110
M. depauperata Benth. Paracitico SAMA 160, SAMA
161, SAMA 162
M. galeottii Benth. Paracitico SAMA 203, SAMA
204, SAMA 205
M. goldmanii B.L. Rob. Paracitico y SAMA213, SAMA
Anisocitico 214, SAMA 215
M. grahamii A. Gray var. Paracitico SAMA 254, SAMA
grahamii
255, SAMA 256
M. lacerata Rose Paracitico SAMA 78,
SAMA 79,
SAMA 80
M. lactiflua Delile Paracitico SAMA 128, SAMA
ex Benth. 129, SAMA 130
M. luisana Brandegee Paracitico y SAMA 88,
Anisocitico SAMA 89,
SAMA 90
M. monancistra Benth. Paracitico y SAMA 147, SAMA
Anisocitico 156, SAMA 159
M. pigra L. var. pigra Paracitico SAMA 145, SAMA
146, SAMA 146b
M. polyantha Benth. Paracitico SAMA 98,
SAMA 99,
SAMA 100
M. purpusii Brandegee Paracitico SAMA 83,
SAMA 84,
SAMA 85
M. pringlei S. Watson Paracitico y SAMA 166, SAMA
var. pringlei Anisocitico 167, SAMA 168
M. similis Britton & Rose Paracitico y SAMA 170, SAMA
Anisocitico 171, SAMA 172
M. texana (A. Gray) Paracitico SAMA 103, SAMA
Small var. 104, SAMA 105
filipes Britton & Rose)
Barneby
M. texana (A. Gray) Paracitico SAMA 163, SAMA
Small var. 164, SAMA 165
texana
M. tricephala Schltdl. Paracitico, SAMA 224, SAMA
& Cham. Anisocitico 225, SAMA 226
Mimosa sp. Paracitico SAMA 217, SAMA
218, SAMA219
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