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Comarostaphylis arbutoides (Ericaceae) en el centro y occidente de Mexico.

El genero Comarostaphylis Zuce. (Ericaceae, Arbutoideae), con 12 especies y un total de 19 taxa, se distribuye en regiones con climas templados y frios desde el sur de California hasta el oeste de Panama (Diggs, 1995). Su mayor diversificacion se presenta en las montanas de Mexico. Durante la revision de la familia Ericaceae para la Flora del Bajio (Gonzalez-Elizondo y Gonzalez-Elizondo, 2014) se registraron plantas morfologicamente similares a Comarostaphylis arbutoides Lindl., una especie considerada como endemica de Mesoamerica por varios autores (Breedlove, 1986; Diggs, 1981, 1995; Stevens et al., 2001; Luteyn et al., 2009), pero que se ha registrado tambien para la Sierra de Taxco, Guerrero (Martinez-Gordillo et al., 2004) y para la Sierra de Juarez, Oaxaca (Zacarias-Eslava y del Castillo, 2010). Las localidades citadas en el presente trabajo extienden la distribucion conocida del taxon en casi 500 km hacia el norte.

Comarostaphylis arbutoides representa a un complejo en el que Diggs (1995) reconoce dos subespecies: C. arbutoides subsp. arbutoides, con ramillas, peciolos y enves de las hojas ferrugineo-tomentosos o tomentulosos, inflorescencias tomentosas a glandular hirsutas y lobulos del caliz pubescentes, distribuida desde Chiapas hasta el oeste de Panama, y C. arbutoides subsp. costaricensis (Small) Diggs, endemica de Costa Rica, con ramillas, peciolos y enves de las hojas glabros, a veces glaucos, inflorescencias glabras o con ligera pubescencia, y lobulos del caliz glabros.

Comarostaphylis chiriquensis Camp y C. sleumeri Suess. son incluidas por el mismo autor en la sinonimia de C. arbutoides subsp. arbutoides. Comarostaphylis arbutoides ha sido enlistada en la categoria de "vulnerable" en versiones previas de la IUCN pero no se incluye en la actual (IUCN, 2013). Se cita entre las especies vulnerables tanto para bosques mesofilos (GonzalezEspinoza et al., 2011) como para la Reserva de la Biosfera El Triunfo (Martinez-Camilo et al., 2012). Es tambien de interes por formar micorrizas arbutoides (Diggs, 1995; Osmundson et al., 2007) asociadas a encinos.

Las plantas de Mesoamerica se conocen de Chiapas, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panama, donde crecen en altitudes entre 1200 y 3800 m, en bosques de Quercus o Pinus, bosques de neblina y paramos de altura (Diggs, 1995; Luteyn et al., 2009; Rodriguez et al., 2011). En los estados de Queretaro e Hidalgo se desarrolla entre 1900 y 3050 m, principalmente en encinar arbustivo o chaparral denso, pero tambien en bosques de encino, pino-encino y pino. En el encinar arbustivo crece con Quercus depressipes, Q. greggii, Q. repanda, Abelia grandifolia, Cercocarpus macrophyllus, Nolina hibernica, Berberis hartwegii, Croton ehrenbergii, Garrya glaberrima, Litsea glaucescens y Amelanchier denticulata. Se desarrolla tambien en bosques de Pinus patula y en bosques de Pinus greggii, en el segundo caso combinado con elementos del bosque mesofilo de montana, como Juglans, Clethra, Cupressus lusitanica, Ilex discolor, Morella cerifera y Brahea moorei. En los bosques de encinos destacan Quercuspolymorpha, Quercus affinis, Q. crassifolia y Arbutus xalapensis.

La poblacion de Comarostaphylis arbutoides de Jalisco ha sido citada como Comarostaphylis lanata Small por Gonzalez Villarreal (1990) y Diggs (1995). Adicionalmente, plantas de Durango que comparten el caracter de hojas coriaceas, lanoso-ferrugineas en el enves fueron citadas como C. aff. lanata Small por Gonzalez-Elizondo et al. (1991) y como C. cf. sharpii Dorr & Diggs por Diggs (1995); este ultimo autor hace notar que se requiere mas material para una identificacion definitiva. Es pertinente aclarar que los individuos de Durango presentan flores de color rosa-intenso a fucsia y hojas mas angostas, por lo que se consideran como una especie distinta, actualmente en proceso de descripcion.

Las plantas de Jalisco, Queretaro e Hidalgo se reconocen como C. arbutoides por sus caracteristicas morfologicas, aunque cabe la posibilidad de que estudios moleculares o quimicos posteriores pudieran revelar divergencias evolutivas, particularmente en aquellas que presentan la mayor separacion geografica (Fig. 1). Las de Queretaro e Hidalgo presentan ramillas, hojas e inflorescencias con aspecto general similar a C. arbutoides subsp. arbutoides, pero son arbustos o arbolitos mas bajos (de 0.6 a 2(3) m de altura, Fig. 3 b), mientras que en Mesoamerica se encuentran como arbustos o arboles de 1 a 20 m (Luteyn et al., 2009); tienen hojas lanceoladas, obovado-lanceoladas y aun obovado-espatuladas, con enves mas lanoso (Fig. 2 a, b) y flores amarillo-verdosas (Fig. 3), sin el tinte rosa que es comun en ejemplares de C. arbutoides de Mesoamerica. Sin embargo, debido a que las discontinuidades morfologicas entre las poblaciones del centro de Mexico en relacion con las de Mesoamerica no son discretas, y dado el estado actual del conocimiento del conjunto involucrado, todas se consideran como parte del complejo de C. arbutoides.

Las divergencias morfologicas arriba mencionadas se interpretan como resultado del limitado intercambio genetico entre las poblaciones. Entre las mas notables destacan las de individuos con hojas obovado-espatuladas (Fernandez 2519, Zamudio 10348), con aspecto general similar al de Comarostaphylis sharpii, una especie conocida de Tamaulipas. A pesar de la similitud superficial con C. sharpii, las plantas con hojas obovado-espatuladas parecen representar un extremo de variacion de C. arbutoides s.l., ya que es frecuente encontrar en un mismo individuo hojas lanceoladas y hojas obovado-espatuladas. Un especimen (Zamudio 15581) tiene hojas serruladas, relativamente cortas y anchas, por lo que podria ser identificado como C. spinulosa (M. Martens & Galeotti) Diggs subsp. glandulifera Diggs, taxon conocido de Puebla y Oaxaca, del que se distingue por tener hojas mas gruesas con serrulaciones irregulares y espaciadas, 3-4 cm (vs. regulares y de 6-9 cm) e inflorescencias mas grandes y mas densamente hirsuto-glandulares. Las caracteristicas diagnosticas de C. arbutoides y de las especies con las que ha sido confundida se presentan en el Cuadro 1.

[FIGURA 1 OMITIR]

Comarostaphylis lanata (Fig. 4) y C. sharpii (Fig. 5) son endemicas de la Sierra Madre Oriental, la primera de Buenavista, San Luis Potosi y la segunda de Bustamante y de Gomez Farias, Tamaulipas. Otra colecta de Bustamante, Tamaulipas (M. Martinez 00417) parece representar una variante no lanosa de C. lanata por tener las hojas ascendentes, densamente imbricadas, estrechamente elipticas y marcadamente revolutas, flores rojas e inflorescencia hirsuto glandular con tricomas rojos, pero difiere de esta en carecer de tomento blanco lanoso en el enves de las hojas, el caliz no densamente tomentoso y la corola glabra.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

A continuacion se proporciona una descripcion de Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides incluyendo las caracteristicas de las plantas del centro y occidente de Mexico (adaptada de Gonzalez-Elizondo y Gonzalez-Elizondo, 2014). La amplia variacion morfologica y el vasto intervalo altitudinal de las localidades en las que se desarrollan los individuos reconocidos como C. arbutoides sugieren que el grupo representa un complejo que requiere de un estudio taxonomico mas extenso y profundo para esclarecer su situacion taxonomica.

Comarostaphylis arbutoides Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29: t. 30. 1843. subsp. arbutoides. Arctostaphylos arbutoides (Lindl.) Hemsl., Biol. cent.-amer., Bot. 2: 278. (lectotipo: GUATEMALA. De material cultivado de semillas colectadas cerca de Quezaltenango (Hartweg s.n. [871] (CGE), designado por Diggs (1995: 157).

Arbusto o arbolito, 0.6 a 2(3) m de alto (o arbol de hasta 20 m en Mesoamerica), erecto a patente, muy ramificado, perennifolio; corteza exfoliante en laminillas irregulares, o semipersistente, de color gris o cafe, la corteza interior de color anaranjado palido, ramillas jovenes densamente hirsuto-glandulares, a veces tambien con tricomas simples rizados, corteza delgada, desprendiendose en tiras largas; peciolos de 2 a 21 mm de largo, hirsuto-glandulares o eglandulares o casi eglandulares en algunas plantas de Centroamerica; laminas elipticas, oblongo-lanceoladas a obovadas, a veces las superiores obovado-espatuladas, de (4.5)5.5 a 12.6 cm de largo y 1.8 a 4.6 cm de ancho (o angostas, desde 1 cm de ancho en Mesoamerica), apice obtuso o agudo a abruptamente apiculado, con frecuencia mucronado, base cuneada, margen entero a ondulado o irregularmente aserrado sobre todo hacia la mitad distal, ligeramente revoluto o plano, coriaceas, bicoloras, haz de color verde olivo o verde obscuro, nitido a opaco, con las nervaduras marcadamente impresas formando una reticula, pubescente, con tricomas glandulares deciduos, enves tomentoso a densamente lanoso con tricomas simples y algunos tricomas glandulares, particularmente a lo largo de la nervadura central, la pubescencia de color amarillento a intensamente ferrugineo, rara vez blanquecino; nervadura central prominente en el enves; inflorescencias terminales, paniculadas, frecuentemente muy ramificadas, de (4.5)10 a 26 cm de largo y (3.5)7 a 22 cm de ancho, el raquis, las ramas y los pedicelos conspicuamente hirsuto-glandulares, con tricomas de hasta 3 mm de largo, translucidos e incoloros, con el apice incoloro a amarillento, bractea floral deltoide a lanceolada, glabra a densamente puberula adaxialmente, con tricomas glandulares, aguda a acuminada, glandular-ciliada, pedicelos de (1)3 a 10(20) mm de largo, bracteolas basales a medias, lineares o linear-lanceoladas, 1 a 7.6 mm de largo, glandular-ciliadas o no; lobulos del caliz deltoides a ovado-lanceolados, 1.7 a 5 mm de largo y de 1.2 a 1.8(3.1) mm de ancho, glabros a puberulos en el lado adaxial, a veces con margenes glandular-ciliados; corola urceolada, 5 a 7.5 mm de largo, 3.5 a 5 mm de ancho, de color blanco-amarillento, blanco-verdoso o con tintes rosas, finamente papilosa, pubescente a densamente pilosa con tricomas simples, los lobulos con margenes auriculados imbricados; estambres con filamentos vellosos, anteras dehiscentes por poros alargados o ranuras de mas de 1/3 su longitud, con apendices de 0.4 a 0.8 mm de largo o inconspicuos; ovario piloso; fruto de 0.4 a 0.6 cm de largo y de 0.4 a 0.8 cm de diametro, de color rojo cuando inmaduro, purpura obscuro a negro al madurar, semillas de color ambar a cafe-rojizo, superficie reticulada.

Nombres comunes: arrayan, chilu, madrono prieto, nariz de chucho, nariz de perro.

Distribucion y habitat: Se distribuye en Jalisco, Guerrero, Queretaro, Hidalgo, Oaxaca, Chiapas y Centroamerica. Las plantas de Jalisco, Queretaro e Hidalgo habitan en bosques de pino-encino, de encino, de Cupressus, mesofilo de montana y en chaparral de encino, principalmente sobre rocas calizas aunque en Hidalgo y Jalisco crecen tambien sobre rocas igneas. Se desarrollan en un amplio intervalo altitudinal que va de 1900 a 3050 m.

Materiales examinados para el centro y occidente de Mexico: Jalisco. Municipio de Talpa de Allende: Minas de Zimapan, Sierra de Cuale, L. M. Gonzalez Villarreal y J. A. Perez de la Rosa 3033 (IBUG), 3036 (CIIDIR, IBUG), 3037 (CIIDIR, IBUG); ibid., R. Ramirez D, J. A. Perez de la Rosa, Villa V. y R. Gonzalez Tamayo 816 (IEB); El Caracol, 1-2 km al W de la mina Zimapan, J. A. Perez de la Rosa 1365 (IBUG); ibid., L. M. Gonzalez Villarreal 3090 (IBUG, IEB), 3091 (IBUG, IEB), 3465 (IBUG); cerro del Cuale, Cerro Caracol, cerca de la mina del Cuale, M. Chazaro et al. 4756 (IEB). Queretaro. Municipio de Jalpan: 7 km al SW de Jalpan, R. Fernandez 2519 (ENCB, IEB, MEXU). Municipio de Landa: 7-8 km al S de San Juan de Los Duran, llano de Las Avispas, B. Servin 946 (CIIDIR, IEB); ladera N del Cerro Grande, ca. 8 km al S de San Juan de Los Duran, 21[grados] 26'57" N, 99[grados] 07'59" W, S. Zamudio et al. 14847 (CIIDIR, IEB); ladera N del Cerro Grande, ca. 9 km al S de San Juan de Los Duran, 21[grados] 25'59" N, 99[grados] 08'08" W, S. Zamudio y B. Servin 15011 (IEB); Cerro Grande, 5-6 km al S de San Juan de los Duran, B. Servin 3108 (CIIDIR, IEB); parte alta del Cerro Grande, al SE de San Juan de Los Duran, 21[grados] 25'52" N, 99[grados] 07'58" W, S. Zamudio et al. 15078 (CIIDIR, IEB); cima del Cerro Grande, ladera W, 21[grados] 25'57" N, 99o08'05M W, B. Servin 3158 (IEB); las abras del Cerro Grande, al NE de la Lagunita de San Diego, E. Carranza 2867 (IEB); Llano Chiquito, S. Zamudio et al. 11423 (CIIDIR, IEB); vertientes SE del cerro Piedra de La Cruz, E. Carranza 3174 (CIIDIR, IEB); Municipio de Pinal de Amoles: canada El Copal, al N del cerro Pinguical, E. Carranza 1740 (IEB); vertiente N del cerro El Pinguical, E. Perez y E. Carranza 3550 (CIIDIR, IEB); cerca del Puerto de Canoa, vertiente N del Cerro Pinguical, J. Rzedowski 48191 (IEB); cima del cerro La Taza, cerca del Pinguical, 21[grados] 10'37" N, 99[grados] 42'22" W, S. Zamudio y G. Aguilar 15581 (CIIDIR, IEB); caseta contra incendios forestales y el rancho La Trinidad, S. Zamudio y E. Zamudio 10348 (IEB); ca. de 0.5 km de Cuatro Palos camino a La Canada, E. Carranza 2106 (IEB); cerro La Calentura, [+ o -] 2 km al N de El Madrono, E. Carranza 2081 (IEB). Municipio de San Joaquin: 4 km al NE de San Joaquin por el camino a Bucareli, S. Zamudio y E. Perez 7967 (CIIDIR, IEB); alrededores de San Joaquin, R. Hernandez et al. 10893 (ENCB, IEB, QMEX); Maravillas-Santo Tomas, cerca de San Joaquin, R. Hernandez et al. 11042 (IEB, QMEX); zona arqueologica Toluquilla, S. Zamudio et al. 11395, 11398 (CIIDIR, IEB); ibid., S. Zamudio y S. Gonzalez 11749 (CIIDIR, IEB). Municipio de Cadereyta: 1 km al N de El Doctor, sobre el camino a Vizarron, J. Rzedowski 43076 (IEB); ca. 2 km de El Doctor por el camino a Altamira, E. Perez y C. Medina 4996 (IEB). Hidalgo. Municipio de Actopan: Los Organos, ca. 12 km al SE de San Andres, S. Zamudio y G. Ocampo 11035 (CIIDIR, IEB); Pico del Fraile, brecha de San Jose Tepense a San Geronimo, M. Chazaro et al. 6497 (IEB).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Jerzy Rzedowski su paciencia y permanente apoyo para concluir este trabajo. Al Dr. George M. Diggs por comentarios sobre la taxonomia de Comarostaphylis. Al Dr. Emmanuel Perez Calix por apoyo en campo y al Dr. Jorge A. Tena por ayuda en diferentes fases del trabajo. A la M. en C. Martha Beatriz Campos por la elaboracion del mapa y a los encargados de los herbarios CAS, CHAP, CHAPA, CIIDIR, ENCB, GH, IBUG, IEB, MEXU, MICH, NY, QMEX, SLPM, UAT y US por el prestamo de materiales y/o facilidades para consulta. A la Comision de Operacion y Fomento de Actividades Academicas por los estimulos a la investigacion. El trabajo fue desarrollado con apoyo economico del Instituto Politecnico Nacional (proyectos 20130850 y 20141193) y del Instituto de Ecologia, A.C. (Cuenta 20006), del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia y de la Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.

LITERATURA CITADA

Breedlove, D. E. 1986. Flora de Chiapas. Listados Floristicos de Mexico 4: 1246.

Diggs, G. M. 1981. Systematic studies in the Arbuteae (Ericaceae, Vaccinioideae) including a revision of the genus Comarostaphylis. Ph.D. dissert., University of Wisconsin. Madison, USA. 342 pp.

Diggs, G. M. 1995. Comarostaphylis Zuccarini. In: Luteyn, J. L. (ed.). Ericaceae Part II: the superior-ovaried genera. Flora Neotropica, Monograph 66. New York Botanical Garden. New York, USA. pp. 133-193.

Gonzalez-Elizondo, M., M. S. Gonzalez-Elizondo y Y. Herrera Arrieta. 1991. Listados floristicos de Mexico. IX. Flora de Durango. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F., Mexico. 167 pp.

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Gonzalez-Espinoza, M., J. A. Meave, F G. Lorea-Hernandez, G. Ibarra-Manriquez y A. C. Newton. 2011. The red list of Mexican cloud forest trees. Fauna & Flora International. Cambridge, UK. 149 pp.

Gonzalez-Villarreal, L. M. 1990. Las ericaceas de Jalisco, Mexico. Coleccion Flora de Jalisco. Instituto de Botanica, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Mexico. 140 pp.

IUCN. 2013. IUCN Red list of threatened species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 24 March 2014.

Luteyn, J. L., R. L. Wilbur and L. J. Dorr. 2009. Ericaceae. In: Davidse, G., M. Sousa S., S. Knapp and F Chiang. (eds.). Flora Mesoamericana 4(1): 411-463.

Martinez-Camilo, R., M. A. Perez-Farrera y N. Martinez-Melendez. 2012. Listado de plantas endemicas y en riesgo de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, Mexico. Bot. Sci. 90(3): 263-285.

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Rodriguez, A., A. K. Monro, O. Chacon, D. Solano, D. Santamaria, N. Zamora, F Gonzalez y M. Correa. 2011. Regional and global conservation assessments for 200 vascular plant species from Costa Rica and Panama. Phytotaxa 21: 1-216.

Osmundson, T W., R. E. Halling y H. C. den Bakker. 2007. Morphological and molecular evidence supporting an arbutoid mycorrhizal relationship in the Costa Rican paramo. Mycorrhiza 17(3): 217-222.

Stevens, W. D., C. Ulloa-Ulloa, A. Pool y O. M. Montiel. 2001. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 1-943.

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Recibido en mayo de 2014.

Aceptado en enero de 2015.

Martha Gonzalez-Elizondo (1) M. Socorro Gonzalez-Elizondo (1) y Sergio Zamudio (2-3)

(1) Instituto Politecnico Nacional, Centro Interdisciplinary de Investigacion para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, Sigma 119, Fracc. 20 de Noviembre II, 34220 Durango, Durango, Mexico.

(2) Instituto de Ecologia, A.C., Centro Regional del Bajio, Apdo. postal 386, 61600 Patzcuaro, Michoacan, Mexico.

(3) Autor para la correspondencia: sergio.zamudio@inecol.mx
Cuadro 1. Comparacion entre caracteristicas diagnosticas de
Comarostaphylis arbutoides s.l., C. lanatay C. sharpii.

                           C. arbutoides subsp. arbutoides

Peciolo (longitud en mm)   2 a 21
Forma de hojas             elipticas, oblongo-lanceoladas,
                            ocasionalmente las superiores
                            obovado-espatuladas

Ancho de hojas (cm)        1.8 a 4(4.6)
Relacion largo/ancho       2.2 a 5
de las hojas

Margen de hojas            entero a ondulado o
                           irregularmente aserrado,
                           ligeramente revoluto o plano
Haz de hojas               tricomas glandulares deciduos

Enves de hojas             tomentoso a densamente lanoso,
                            ferrugineo o amarillento,
                            rara vez blanquecino
Tricomas glandulares       translucidos e incoloros;
de la inflorescencia        con apice incoloro a
                            amarillento

Color de la corola         blanco-amarillento, blanco-verdoso
                            o con tintes rosas
Filamentos de los          vellosos
 estambres
Tipo de vegetacion         chaparral de encino, bosques
al que seasocia             de pino-encino, de encino,
                            de Cupressus, bosque mesofilo
                            y paramos de altura
Elevacion                  1900-3050 m
Distribucion               Jal., Gro., Qro., Figo.,
                            Oax., Chis., Centroamerica

                          C. lanata                 C. sharpii

Peciolo (longitud en mm)  2 a 6                     4a 11
Forma de hojas            estrechamente elipticas   estrechamente
                          a eliptico-lanceoladas.    ovadas,
                                                     elipticas,
                                                     obovadas o
                                                     lanceoladas.

Ancho de hojas (cm)       0.7 a 2.2                 1.4 a 4.2
Relacion largo/ancho      4 a 6                     2.2 a 4
de las hojas

Margen de hojas           marcadamente revoluto     plano a
                                                     ligeramente
                                                     revoluto

Haz de hojas              tricomas glandulares      tricomas
                           persistentes, al menos    glandulares
                           cerca del margen          persistentes,
                                                     al menos
                                                     cerca del margen

Enves de hojas            densamente lanoso,        tomentoso,
                           blanquecino a grisaceo    blanquecino,
                                                     grisaceo o
                                                     marron palido
Tricomas glandulares      translucidos e incoloros  translucidos e
de la inflorescencia       a rojo guindas; con       incoloros
                           apice rojo                a rojo guindas;
                                                     con apice rojo

Color de la corola        rojo o blanco con tinte   rosado intenso
                           rosado *                  a rojo
Filamentos de los         vellosos                  vellosos o
 estambres                                           glabros **
Tipo de vegetacion        sin informacion           bosque humedo de
al que seasocia                                      vellosos o
                                                     glabros **
                                                     esclerofilo
                                                     perennifolio

Elevacion                 sin informacion           1200 a 2100m
Distribucion              S.L.P.                    Tamps.

* Las corolas blanco-amarillentas para C. lanata descritas por Diggs
(1995) basado en Gonzalez-Villarreal (1990) corresponden a plantas de
C. arbutoides s.1.

** De acuerdo con Diggs (1995).
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Author:Gonzalez-Elizondo, Martha; Gonzalez-Elizondo, M. Socorro; Zamudio, Y. Sergio
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2015
Words:3518
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