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Cocolitoforos en sedimentos marinos frente a la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (53[grados]S) revelan cambios en la productividad durante los ultimos 30.000 anos.

Cocolithophores in marine sediments off the western entrance of the Strait of Magellan reveal changes in productivity over the past 30,000 years

INTRODUCCION

Los cocolitoforos pertenecen a un grupo de algas unicelulares de la clase Prymnesiophyceae que se caracterizan por generar delicadas placas de carbonato de calcio (CaC[O.sub.3]) denominadas "cocolitos" (Billard & Inouye, 2004). Son un componente importante del fitoplancton marino y junto a los foraminiferos son los mayores productores de CaC[O.sub.3] (Paasche, 2002), cumpliendo un rol clave en el ciclo del carbono en el oceano (Moore et al, 2012). Los cocolitoforos son potencialmente susceptibles a los cambios climaticos, especialmente a la acidificacion del oceano, e.g., cambios en el pH oceanico y quimica de los carbonatos producto del incremento en los niveles del C[O.sub.2] (Poulton et al, 2013).

Los cocolitoforos descienden desde la zona fotica hasta el fondo marino dentro de agregados (e.g., "nieve marina") o pellets fecales (e.g., Honjo, 1976), acumulandose asi en el fondo y constituyendo rocas sedimentarias (De Vargas et al, 2007). Las asociaciones de cocolitos en los sedimentos y sus patrones de distribucion permiten inferir la dinamica de las aguas superficiales, la circulacion oceanica y los gradientes de productividad (e.g., Brummer & Van Eijden, 1992; Kinkel et al, 2000), asi como tambien en reconstrucciones de la temperatura superficial del mar (TSM) basada en alquenonas que son compuestos lipidicos producidos por algunas especies de cocolitoforos (e.g., Brassell et al., 1986; Prahl et al, 1988; Muller et al., 1998). Actualmente existen alrededor de 195 taxones de cocolitoforos, de los cuales Emiliania huxleyi es la especie mas abundante (Brand, 1994).

La distribucion de los cocolitoforos en la columna de agua y de las asociaciones de cocolitos en los sedimentos ha sido escasamente estudiada en el Pacifico suroriental. Beaufort et al. (2008) estudiaron la produccion de calcita por cocolitoforos en la columna de agua a lo largo de un transecto desde el Archipielago de las Marquesas (10[grados]S, 140[grados]W) hasta el sistema de surgencia de Peru-Chile (36[grados]S, 73[grados]W). Este estudio revelo que las concentraciones de cocolitoforos fueron relativamente bajas (en promedio 4.000 cel [L.sup.-1]) y se observo que desde 100[grados]W hasta la zona de surgencia costera, el genero Emiliania domino las comunidades de cocolitoforos. En aguas costeras frente a Concepcion (~36[grados]S) tambien se observaron abundancias bajas (<1000 cel [L.sup.-1]) con un dominio de Emiliania huxleyi (E. Menschel, datos no publicados). En Patagonia sur cerca de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (53[grados]S), los cocolitoforos alcanzaron densidades de [10.sup.5] cel [L.sup.-1] durante el verano de 1991 identificandose en diferentes estaciones del Estrecho las especies E. huxleyi y Calciosolenia murrayi (Zingone et al., 2011). Mas al sur, desde el Paso de Drake a la Peninsula Antartica se reportaron nueve especies y en todas las estaciones la especie dominante fue E. huxleyi que alcanzo su maximo en el Frente Subantartico (Charalampopoulou, 2011). Tambien en el Oceano Austral (55[grados]-70[grados]S, 117[grados]-68[grados]W), Gravalosa et al. (2008) identificaron 15 especies de cocolitoforos hasta los 63[grados]S con abundancias maximas en la zona Subantartica y el Frente Polar ([10.sup.5] cel [L.sup.-1]), que decrecen drasticamente hacia el sur. Este patron tambien fue observado por otros autores en el sector Australiano (Findlay & Giraudeau, 2000).

Los estudios de asociaciones de cocolitos en los sedimentos del Pacifico suroriental son muy escasos. Los trabajos de Saavedra-Pellitero et al. (2010, 2011) entregan informacion acerca de i) la distribucion biogeografica de cocolitos en sedimentos superficiales colectados entre ~15[grados]-51[grados]S y ~71[grados]-95[grados]W, y ii) una reconstruccion de la TSM derivada de la asociacion de cocolitos, las abundancias relativas de las especies encontradas y las tasas de acumulacion en el Sitio ODP 1233 ubicado a los 41[grados]S, 74[grados]W, abarcando los ultimos ~27.000 anos antes del presente (AP). Combinando la informacion de datos de abundancia y distribucion de cocolitos y condiciones oceanograficas de la zona, Saavedra-Pellitero et al. (2010) determinaron, mediante un analisis multivariado, tres factores que asocian las masas de agua y especies de cocolitoforos caracteristicas de las mismas. Adicionalmente, Saavedra-Pellitero et al. (2011) vincularon las temperaturas mas frias del Ultimo Maximo Glacial (UMG) con una mayor productividad de cocolitoforos en el margen continental chileno a 41[grados]S, que estaria asociado a un incremento en la adveccion de macronutrientes dado el desplazamiento de 5-6[grados] de latitud hacia el norte de los Vientos del Oeste y de la Corriente Circumpolar Antartica (CCA). En contraste, las TSM mas calidas registradas durante el Holoceno temprano se asociaron a una menor productividad de cocolitoforos sugiriendo un desplazamiento hacia el sur del sistema oceanico/atmosferico. Estos patrones de productividad concuerdan con estimaciones previas para las zonas norte y centro de Chile (e.g., Mohtadi & Hebbeln, 2004).

El Sitio ODP 1233 ha ofrecido una oportunidad unica de conducir estudios paleoceanograficos y paleoclimaticos desde el ultimo periodo glacial hacia el presente, incluyendo aparte de los ya mencionados de Saavedra-Pellitero et al. (2010, 2011), reconstrucciones de la TSM basada en alquenonas (Lamy et al., 2004, 2007; Kaiser et al., 2005), diversidad de cistos de dinoflagelados (Verleye & Louwye, 2010) y registros de polen y radiolarios (Heusser et al, 2006; Pisias et al, 2006). Mas al sur, los sedimentos colectados a los 46[grados]S (MD07-3088) tambien revelan un aumento en la abundancia de cocolitos y foraminiferos durante el UMG y Duchamp-Alphonse et al. (2013) sugieren que este aumento estuvo ligado al fortalecimiento de la surgencia impulsada por el viento. Dos sitios cercanos a la entrada oeste del Estrecho de Magallanes (~53[grados]S) presentan nuevos registros de TSM derivada de alquenonas y/o acumulacion de algunos componentes biogenicos que abarcan los ultimos ~60.000 anos AP (testigo MD07-3128, Caniupan et al., 2011) y ~13.000 anos AP (testigo PC-03, Harada et al., 2013). El estudio de Caniupan et al. (2011) revela un enfriamiento regional que culmina durante el UMG y estaria asociado a la cercania del testigo al gran casquete de hielo de la Patagonia (Patagonian Ice Sheet, PIS por sus siglas en ingles) que cubria los Andes entre ~38[grados]S y ~56[grados]S (e.g., Glasser & Jansson, 2008) durante el ultimo periodo glacial y a su deshielo que explicaria las bajas TSM locales y las salinidades superficiales reducidas.

Bajo este escenario cabe preguntarse ?que influencia tuvieron los cambios ambientales descritos sobre la productividad marina y en particular sobre la comunidad de cocolitoforos en la zona mas meridional de la Patagonia chilena? Para dar respuesta a este interrogante, se propuso como objetivo estudiar los cocolitos (abundancia absoluta, tasas de acumulacion y diversidad) preservados en los sedimentos marinos del testigo MD07-3128 a los 53[grados]S (Figs. 1a-1b), concentrandose en los ultimos ~30.000 anos AP. Estos datos se combinan con los datos de paleo-temperaturas del mismo testigo (Caniupan et al., 2011) y se comparan con los publicados por Saavedra-Pellitero et al. (2011) a los 41[grados]S (Sitio ODP 1233), entregando asi informacion nueva y relevante para el conocimiento de este grupo de nanoplancton en la region.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Oceanograficamente, la costa oeste del continente sudamericano se encuentra bajo la influencia de la Corriente de Deriva del Oeste que al chocar con el continente se divide en dos ramas, la Corriente Peru-Chile (CPC) que fluye hacia el norte y la Corriente del Cabo de Hornos (CCH) hacia el sur (Silva & Neshyba, 1979); ambas corrientes transportan Agua Subantartica (Fig. 1a). Las aguas transportadas por la CCH se mezclan con aguas provenientes de los canales patagonicos en su flujo hacia el sur, conformandose el agua Subantartica Modificada con menor salinidad (Valdenegro & Silva, 2003). Esta corriente se une a la Corriente Circumpolar Antartica (CCA) en el Paso de Drake.

La geometria de la costa hacia el sur de ~43[grados]S es muy compleja, estando integrada por fiordos, islas, canales y archipielagos (Antezana, 1999). Los fiordos y canales reciben grandes cantidades de agua dulce proveniente de rios locales, escorrentia superficial y subterranea que son alimentados por fuertes lluvias y presencia de glaciares (ver articulos en Pantoja et al, 2011). Esta incorporacion de agua dulce determina condiciones estuarinas y la columna de agua presenta una estratificacion en dos capas (Silva et al, 1995; Sievers & Silva, 2008). El movimiento neto en la capa superficial es hacia el oceano adyacente mientras que la capa profunda fluye hacia los fiordos transportando macronutrientes desde el mar costero (i.e., Agua Subantartica). La capa superficial (primeros 20-30 m de columna de agua) tiene muy baja salinidad (Silva & Neshyba, 1979; Iriarte et al, 2007) y se profundiza costa afuera (Pickard, 1971; Strub et al, 1998; Davila et al, 2002). La interaccion entre las aguas Subantarticas y las aguas diluidas de los fiordos define un frente salino costero entre 42[grados] y 56[grados]S (Silva & Neshyba, 1979; Davila et al, 2002; Acha et al., 2004).

La Patagonia es la region del planeta mas proxima a la Antartida y esta directamente vinculada con el clima global a traves de los Vientos del Oeste (SWW, por sus siglas en ingles) cuya posicion e intensidad varian estacionalmente dependiendo de la ubicacion del cinturon subpolar de baja presion asi como de la fuerza y posicion del Anticiclon del Pacifico Subtropical. Las variaciones en la intensidad de los SWW afectan directamente el regimen de precipitacion (Aceituno, 1988). En la actualidad, el nucleo de los SWW se localiza a 50[grados]S. En el invierno austral, los SWW se extienden hacia el norte aumentando la precipitacion en el centro-sur de Chile (33[grados]-40[grados]S), mientras que los vientos zonales se debilitan en su nucleo en el extremo sur (50[grados]-55[grados]S); durante el verano austral, los vientos zonales estan mas restringidos latitudinalmente y los SWW se intensifican alcanzando su maxima actividad en el extremo mas austral del pais (e.g., Lamy et al, 2010). El area de estudio frente al Estrecho de Magallanes, se encuentra a ~5[grados] de latitud hacia el norte del actual Frente Subantartico (FSA) (Orsi et al, 1995). En esta zona la TSM promedio anual es de ~8[grados]C y el rango estacional es de ~3[grados]C mientras que mas al norte, en la ubicacion del Sitio ODP 1233 la TSM promedio anual es de 12,6[grados]C y el rango estacional de ~3[grados]C (World Ocean Atlas, 2009) (Fig. 1a).

Muestreo

El testigo de sedimento utilizado (MD07-3128; 30,33 m de largo) fue obtenido a ~60 km al noroeste de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (52[grados]39,57'S, 75[grados]33,97'W; 1.032 m profundidad de columna de agua) con un sacatestigo a piston Calypso durante el crucero IMAGES (International Marine Past Global Changes Studies) XV-Pachiderme MD-159 (Febrero 2007) a bordo del buque frances R/V Marion Dufresne (Fig. 1). De acuerdo al modelo de edad publicado por Caniupan et al. (2011) y adoptado en este trabajo, el testigo cubre los ultimos ~60.000 anos de sedimentacion.

El testigo MD07-3128 fue submuestreado cada 12 cm para los analisis geoquimicos, equivalente a una resolucion temporal de ~2.800 anos en el Holoceno, ~200 anos en el intervalo correspondiente al estadio isotopico marino Marine Isotope Stage (MIS) MIS 2 y ~230 anos al intervalo correspondiente al MIS 3. Para el analisis de los cocolitos el testigo fue submuestreado cada 2 o 4 cm desde la superficie hasta 400 cm de profundidad (hasta los ~20 Kanos AP), luego cada 50 cm hasta los 2846 cm (~55 Kanos AP) y la parte final del testigo cada 12 cm.

Analisis geoquimicos y micropaleontologicos

El contenido de carbono total (CT) fue determinado en el analizador elemental CNS Vario EL III y el carbono organico total (COT) con un LECO CS-125 CarbonSulfur Analyzer. Previo a los analisis las muestras fueron liofilizadas y homogeneizadas utilizando un mortero de agata. El carbonato de calcio se calculo de acuerdo a: CaC[O.sub.3] = (CT - COT) x 8,333, donde CT es el contenido de carbono total en las muestras no acidificadas y COT es el contenido de carbono organico total en las muestras acidificadas con HCL 1M. Los analisis de CT y COT se realizaron en el Alfred Wegener Institute (Bremerhaven).

Para el estudio de los cocolitos, 200 mg de sedimento liofilizado fueron procesados segun la metodologia de Flores & Sierro (1997); este procedimiento se realizo en el laboratorio de Micropaleontologia de la Universidad de Salamanca. Las placas fueron montadas en portaobjetos y selladas con balsamo de Canada. El estudio de los cocolitos se realizo en un microscopio de luz polarizada (MLP) Olympus CX31, con platina giratoria, a 1000X aumentos. En todos los casos se conto un minimo de 400 cocolitos por placa (Fatela & Taborda, 2002). La abundancia absoluta fue calculada como N = (n x [R.sup.2] x V) / ([r.sup.2] x g x v), donde N = numero de cocolitos por gramo de sedimento seco; n = promedio basado en el numero total de cocolitos contados dividido por el numero de campos visuales utilizados en el recuento; R = radio de la capsula de Petri usada; V = volumen de agua adicionada al sedimento seco en el frasco; r = radio del campo visual utilizado en el recuento; g = gramos de sedimento seco y v = volumen de la mezcla tomada con la micropipeta. Los datos de abundancia (N) fueron transformados a tasas de acumulacion (TAC) de cocolitos, segun la formula: TAC = N x S x p, donde S es la tasa de sedimentacion y p la densidad del sedimento seco (Flores & Sierro, 1997). Los datos de tasas de sedimentacion y densidad del registro sedimentario se obtuvieron de Caniupan et al. (2011).

Los cocolitos preservados en el sedimento se fotografiaron con una camara digital unida a un microscopio de luz polarizada Nikon Eclipse 80i a 1000X aumentos y en el microscopio electronico de barrido (MEB) Hitachi S3000N de la Universidad de Alicante. La preparacion de las muestras para MEB siguieron el procedimiento descrito por Backman & Shacketon (1983) y mejorado por Andruleit (1996). La identificacion a nivel de genero y especie se baso en los trabajos de Cros & Fortuno (2002), Young et al. (2003), Jordan et al. (2004) y Kleijne & Cros (2009).

Se calculo el indice de diversidad Shannon-Weaver (H') como H = -[suma] ([N.sub.i]/[N.sub.t] x ln ([N.sub.i]/[N.sub.t])), donde Ni = numero de individuos correspondientes a la especie i y Nt = numero total de individuos en la muestra (Zar, 1974). Ademas, se calculo el Indice CEX' (Boeckel et al, 2006) utilizado para estimar el efecto de la disolucion del carbonato sobre la asociacion de cocolitos. Este indice compara dos especies de cocolitoforos con placolitos pequenos y delicados, i.e., Emiliania huxleyi y Gephyrocapsa, con una especie con calcificacion robusta, Calcidiscus leptoporus (Boeckel & Baumann, 2004). Se consideraron valores de 1 como representantes de sin o muy baja disolucion y valores menores a 0,6 con un ambiente depositacional por debajo de la lisoclina (Boeckel & Baumann, 2004). En este trabajo se calculo el CEX' acorde con Saavedra-Pellitero et al. (2011) como: Indice CEX' = (% E. huxleyi + % Gephyrocapsa "small") / (% E. huxleyi + % Gephyrocapsa "small" + C. leptoporus).

Adicionalmente, se agruparon algunas especies de acuerdo a su habitat: Gephyrocapsa muellerae y Coccolithus pelagicus fueron incluidas dentro del grupo de especies indicadoras de aguas frio-templadas, mientras que Helicosphaera carteri, Gephyrocapsa oceanica, Syracosphaera sp., Umbilicosphaera sibogae, Umbilicosphaera foliosa, Umbellosphaera tenius, Calciosolenia sp. y Rhabdosphaera clavigera fueron incluidas en el grupo de especies de condiciones calidas. Estas categorias se basaron principalmente en informacion publicada por Winter & Sieser (1994) y Findlay & Flores (2000).

RESULTADOS

Caracteristicas generales del testigo MD07-3128

El modelo de edad del testigo MD07-3128 cubre los ultimos 60 mil anos antes del presente (Kanos AP) (Fig. 1c-1e). Las tasas de sedimentacion alcanzaron valores maximos durante el MIS3 (~333 cm [Kano.sup.-1]) y el UMG (99-136 cm [Kano.sup.-1]) despues del cual descienden abruptamente a valores <20 cm [Kano.sup.-1] durante la Deglaciacion y el Holoceno (Fig. 1c).

El contenido de CaC[O.sub.3] oscilo entre 0,5 y 53%, manteniendo valores bajos (~4% en promedio) durante largos periodos de tiempo antes de 18 Kanos AP, con algunos pulsos positivos y breves a los 26 Kanos AP (7%), 27 Kanos AP (17%) y 54 Kanos AP (13%) (Fig. 1d). El contenido de CaCO3 presento un rapido y pronunciado aumento a partir de la Deglaciacion (~5% en promedio), alcanzando los valores mayores en el Holoceno (31% en promedio). El patron de la abundancia de cocolitos (numero de cocolitos [g.sup.-1] sed. seco) coincidio con el del CaC[O.sub.3] (P [much less than] 0,01; [R.sup.2] = 0,63) (Fig. 1e).

Asociacion de cocolitoforos y diversidad

Se presenta los resultados de los ultimos ~30 Kanos AP, que comprende el periodo MIS 3, MIS 2 (UMG-Deglaciacion) y el Holoceno (Fig. 2). La abundancia de cocolitos fue baja durante el MIS 3 y el UMG (promedio 4,5 x [10.sup.7] cocolitos [g.sup.-1] sed. seco), para luego incrementar en un orden de magnitud (promedio 8,3 x [10.sup.8] cocolitos [g.sup.-1] sed. seco), alcanzando un maximo de 1,6 x [10.sup.9] cocolitos [g.sup.-1] sed seco a los 6 Kanos AP (Fig. 2a).

Dada la posicion austral del sitio MD07-3128, la diversidad de cocolitos (H') fue baja pero variable, oscilando entre 0,07 y 1,20. Se determino una tendencia al aumento de la diversidad desde la Deglaciacion hacia el Holoceno temprano, mientras que el periodo entre 8 Kanos AP hacia el presente se caracterizo por cambios abruptos en diversidad (Fig. 2b). Trece taxones componen la asociacion de cocolitos representantes de las familias Rhabdosphaeraceae, Syracosphaeraceae, Calciosoleniaceae, Noelaerhabdaceae, Calcidiscaceae, Coccolithaceae, Helicosphaeraceae, Pontosphaeraceae y Braarudosphaeraceae (Tabla 1). Los taxa identificados fueron, en orden decreciente de abundancia, Gephyrocapsa sp. "small" ([less than or equal to]3 [micro]m) (aportando ~88% en promedio durante todo el periodo de estudio), Emiliania huxleyi (incluyendo dos morfotipos, <4 [micro]m ~6% y >4 [micro]m 1%), Calcidiscus leptoporus (~3%), Coccolithus pelagicus (1,2%), Gephyrocapsa oceanica (0,9%), Helicosphaera carteri (0,9%), Gephyrocapsa muellerae (<0,5%), Syracosphaera spp. (<0,5%), Braarudosphaera bigelowii (<0,01%) y Calciosolenia murrayi (<0,01%). En la Figura 2 se muestra la abundancia relativa de las principales especies y en las Figuras 3-4 se muestra su registro fotografico.

La asociacion estuvo dominada por el morfotipo Gephyrocapsa "small", cuyo aporte relativo alcanzo el 99% del total en sedimentos mas antiguos de ~18 Kanos (Fig. 2d), si bien estos sedimentos se caracterizan por ser pobres en densidad total de cocolitos (Fig. 2a) y contenido de CaCO3 (Fig. 1d). Esta especie estuvo acompanada por Emiliania huxleyi cuya abundancia relativa fluctuo entre ~1 y 25%, haciendo el mayor aporte los ejemplares <4 [micro]m (Fig. 2e). El patron general de Calcidiscus leptoporus fue de bajas abundancias relativas durante MIS 3 y MIS 2 (1,8% en promedio, salvo un unico maximo de ~27% a los 20 Kanos AP) y altas abundancias pero con marcadas fluctuaciones en el Holoceno (Fig. 2f). Si bien en el testigo no se han diferenciado los tres morfotipos de esta especie, la mayoria de los especimenes se encontraron dentro del rango de 5-8 [micro]m correspondiente a la forma de tamano intermedio que ha sido considerada como la mas abundante frente a Chile (Saavedra-Pellitero et al., 2010). Contrario al patron de C. leptoporus es el de Coccolithus pelagicus cuyo aporte a la asociacion total fue relativamente mas alto y muy variable durante ~18-30 Kanos AP (~2% en promedio, con pulsos de ~7% a los 20 Kanos AP y >10% a los 27-29 Kanos AP) y practicamente, desaparecio durante la Deglaciacion y el Holoceno (Fig. 2g).

El indice CEX' vario entre 0,71 y 1,00 (Fig. 2c); desde MIS 3 hasta finales de la Deglaciacion los valores fueron cercanos a 1, excepto por un punto (0,7 a los 19,9 Kanos AP), que fue afectado por una baja pronunciada en la abundancia relativa de Gephyrocapsa "small" y un concomitante aumento en C. leptoporus (Figs. 2d y 2f). Entre ~19 y 30 Kanos AP la asociacion de cocolitos estuvo dominada por Gephyrocapsa "small" volviendose casi monoespecifica en ciertos intervalos al mismo tiempo que el contenido de CaC[O.sub.3] y la abundancia total de cocolitos fueron muy bajas (Figs. 1d, 2a y 2d). Durante el Holoceno, si bien el CEX' presento fluctuaciones, los valores se mantuvieron [greater than or equal to]0,8.

Tasas de acumulacion

Se convertio el contenido de CaC[O.sub.3] y el numero de cocolitos por gramo de sedimento seco a tasas de acumulacion (Figs. 5a, 5b). La tasa de acumulacion de CaC[O.sub.3] (TACaC[O.sub.3]) fluctuo entre ~2 y ~30 g [cm.sup.-2] [Kanos.sup.-1] (salvo un maximo de 125 g [cm.sup.-2] [Kano.sup.-1] a los ~27 Kanos). El patron de CaC[O.sub.3] se correlaciono positivamente con las tasas de sedimentacion (P [much less than] 0,01; [R.sup.2] = 0,82), con valores altos en MIS 3 y durante 18-22 Kanos AP (Figs. 1c, 5a). Mientras que la tasa de acumulacion de los cocolitos difiere de este patron siendo muy baja entre ~20-30 Kanos AP (1.8 x [10.sup.8] cocolitos [cm.sup.-2] [Kanos.sup.-1]) e incrementando abruptamente a 1010 cocolitos cm-2 Kanos-1 al final del UMG y comienzo de la Deglaciacion (Fig. 5b). Salvo un decrecimiento de un orden de magnitud entre los 16,4 y 17,7 Kanos AP, la tasa de acumulacion de los cocolitos vuelve a alcanzar valores de [10.sup.10] cocolitos [cm.sup.-2] [Kanos.sup.-1] y a partir del Holoceno temprano hacia el presente disminuye, pero sin alcanzar los niveles minimos registrados durante el UMG y MIS 3 (Fig. 5b).

DISCUSION

Asociacion de cocolitoforos y diversidad

La comunidad de cocolitoforos encontrada en sedimentos del testigo MD07-3128 muestra baja diversidad (13 taxones, H' = 0,07 - 1,20; Fig. 2b) y corresponde a la asociacion subpolar transicional (40[grados]S a 60[grados]S) (Saavedra-Pellitero et al, 2007) dominada por Gephyrocapsa "small" (representando en promedio >80% de la asociacion total) y acompanada, en menor proporcion (1-10%), por dos morfotipos de Emiliania huxleyi, Coccolithus pelagicus y Calcidiscus leptoporus (Fig. 2). Esta asociacion corresponde en gran medida con los factores 2 (dominante) y 3 de SaavedraPellitero et al. (2010) quienes incluyen en el factor 2 las especies E. huxleyi, Gephyrocapsa sp. "small" (<3 [micro]m), C. pelagicus y Gephyrocapsa muellerae mientras que C. leptoporus y Helicosphaera carteri pertenecen al factor 3, asociado principalmente al sistema de surgencia del norte de Chile. El factor 2 ha sido vinculado por estos autores a aguas costeras frias que reciben flujos de agua dulce y adicion de micronutrientes asi como tambien macronutrientes provenientes de la CCA. La dominancia del factor 2 en el sitio MD07-3128 concuerda con su cercania al frente costero de baja salinidad que se da por la interaccion entre las aguas frias subantarticas y las aguas diluidas provenientes de los fiordos, que se extiende entre 42[grados] y 56[grados]S (e.g., Acha et al, 2004).

Si bien este mismo tipo de asociacion de cocolitos (factores 2 y 3) tambien caracterizan al Sitio ODP 1233 a los 41[grados]S, la diversidad es mayor en el sitio ODP 1233, oscilando en general entre ~1.4 y ~2.1 (con excepcion de un minimo a comienzos de la Deglaciacion; Saavedra-Pellitero et al., 2011). La disminucion general de la diversidad de cocolitoforos de N a S, desde 41[grados]S (ODP 1233) hacia los 53[grados]S (MD07-3128), concuerda con observaciones previas sobre cambios en la diversidad de estos organismos en sentido latitudinal: alta diversidad en aguas calidas y oligotroficas como los giros centrales subtropicales y baja diversidad en aguas costeras y altas latitudes (e.g., Winter et al., 1994; Baumann et al, 2005; Gravalosa et al, 2008; Charalampopoulou, 2011). Otra diferencia entre los sitios ODP 1233 y MD07-3128 se relaciona con la presencia de Florisphaera profunda en el testigo ODP 1233 y ausencia de ella en nuestras muestras. Esta especie se caracteriza por vivir en la parte inferior de la zona fotica entre 60 y 180 m de profundidad y es indicadora de aguas oligotroficas (Okada & Honjo, 1973) y su abundancia se ha relacionado tambien con la transparencia de la columna de agua en el Pacifico noroccidental (Ahagon et al, 1993).

Paleo-productividad

La reconstruccion de la abundancia absoluta y la tasa de acumulacion de cocolitos en sedimentos del testigo MD07-3128 indica valores reducidos durante el ultimo periodo glacial, entre 30 y ~19 Kanos AP ([less than or equal to][10.sup.7] cocolitos [g.sup.-1] sedimento seco y ~[10.sup.9] cocolitos [cm.sup.-2] [Kano.sup.-1], respectivamente) en comparacion con la Deglaciacion y el Holoceno. Si se asume que las fluctuaciones en los cocolitos a lo largo del testigo representan la produccion calcarea exportada a los 53[grados]S, se puede inferir que, en ausencia de disolucion u otros factores, la productividad de cocolitoforos fue menor en el MIS 3 y el UMG incrementandose a partir de ~19 Kanos AP hacia el presente (Figs. 2a, 5b). Este patron asi como los valores absolutos son diferentes al del Sitio ODP 1233 donde los maximos ([greater than or equal to][10.sup.9] cocolitos [g.sup.-1] sedimento seco y [greater than or equal to][10.sup.12] cocolitos [cm.sup.-2] [Kano.sup.-1]) se registraron durante el UMG (Fig. 5c) infiriendo asi una mayor productividad de cocolitoforos para esta epoca (Saavedra-Pellitero et al., 2011).

Sin embargo, la abundancia de cocolitos en sedimentos, aparte de reflejar la produccion de cocolitoforos en la columna de agua, tambien esta controlada por dilucion por parte de otros componentes sedimentarios biogenicos y terrigenos, por transporte lateral y/o por procesos de disolucion (e.g., Boeckel & Baumann, 2004). En el testigo MD07-3128 las altas tasas de sedimentacion hacia fines del MIS3 y durante el UMG (Fig. 1c) podrian deberse a un alto suplemento de material terrigeno hacia nuestro sitio de muestreo, incluyendo pulsos de derrubios glaciares provenientes del gran casquete de hielo patagonico PIS, particularmente entre 30 y 18 Kanos AP (Caniupan et al., 2011), explicando asi una dilucion de material calcareo durante este intervalo de tiempo. De hecho, aunque el contenido de CaC[O.sub.3] (%) y la densidad de cocolitos estan en fase (Figs. 1d y 1e), al calcular las acumulaciones estas dos variables presentan un patron inverso (Figs. 5a-5b) donde se evidencia que son las altas tasas de sedimentacion (Fig. 1c) las que conducen a la alta tasa de acumulacion de CaC[O.sub.3]. Los modelos del PIS estiman un volumen >500.000 [km.sup.3], un agua almacenada equivalente a 1,2 m de nivel del mar global y una extension hacia el oeste que alcanzaba el margen de la plataforma continental al sur de los 43[grados]S durante el UMG (e.g., figura 2 en Hulton et al., 2002). Adicionalmente al factor dilucion, una reduccion en la salinidad de la columna de agua superior dada la cercania del MD07-3128 al PIS durante el MIS 3/UMG (Caniupan et al., 2011) podria haber afectado la produccion de estos organismos.

Con respecto a la preservacion, de acuerdo a los valores del indice CEX' (superiores a 0,7 y manteniendose con valores cercanos a 1 desde el MIS3 hasta finales de la Deglaciacion, Fig. 2c), el testigo MD07-3128 revelaria buenos niveles de preservacion por encima de la lisoclina de cocolitos (Boeckel & Baumann, 2004). Durante el Holoceno, el CEX' presenta fluctuaciones donde los decrecimientos en el indice coinciden con incrementos en Calcidiscus leptoporus (Figs. 2c, 2f), una especie resistente a la disolucion (McIntyre & McIntyre, 1970). Sin embargo, la interpretacion de este indice en terminos de preservacion/disolucion resulta dificil, en especial para aquellos sedimentos mas antiguos de 18-19 Kanos AP, dada la pobreza en el contenido de CaC[O.sub.3] (<8%, Fig. 1d) y cocolitos (Figs. 2a y 5b).

Movimientos de los SWW y frentes oceanograficos

Las reconstrucciones paleo-climaticas a lo largo de Chile basadas en archivos marinos y terrestres, a menudo se han interpretado en relacion a cambios latitudinales en la posicion de los SWW en el pasado, infiriendose un desplazamiento hacia el Ecuador de los SWW de al menos 5[grados] de latitud durante el UMG, acompanado por los frentes oceanicos (e.g., Frente Subantartico y Frente Polar) permitiendo asi la mayor influencia de las masas de aguas frias Subantarticas y el enfriamiento de las latitudes medias del Pacifico suroriental (Lamy et al, 2004; Kaiser et al, 2005; ver sintesis en Kohlfeld et al., 2013). Ho et al. (2012) estimaron un desplazamiento hacia el Ecuador de la CCA y los frentes oceanograficos asociados a ella durante las epocas glaciales de los ultimos 700 Kanos AP (7[grados] para el FSA y de 9[grados] para el Frente Polar), sugiriendo un enfriamiento de las regiones subantarticas y subtropicales. Mohtadi & Hebbeln (2004) basandose en un enfoque multi-proxy para varios testigos recolectados entre 24[grados]S y 33[grados]S, demuestran que la productividad marina fue mayor durante el UMG que durante el Holoceno. El aumento de productividad se habria debido a la adveccion hacia el norte de las aguas ricas en macronutrientes de la CCA, las cuales actualmente constituyen la principal fuente de nutrientes en esta region (ver Ayers & Strutton, 2013, y referencias citadas). Para el Sitio ODP 1233 (41[grados]S), Verleye & Louwye (2010) y Saavedra-Pellitero et al. (2011) tambien infieren una mayor productividad de dinoflagelados y cocolitoforos durante el UMG, cuando las TSM mas bajas estuvieron acompanadas por asociaciones dominadas por especies tipicas de aguas frias.

Considerando que durante los periodos glaciales los frentes oceanograficos se desplazaron hacia el Ecuador, el FSA (Fig. 1a) pudo haber estado en inmediaciones o incluso al norte de la zona de estudio durante el UMG. Para separar el efecto de las tasas de sedimentacion, la posible dilucion de material calcareo por aporte terrigeno (ver seccion anterior) y facilitar la comparacion con el Sitio ODP 1233, se analizo la razon entre el grupo de especies indicadoras de condiciones friotempladas y condiciones calidas para ambos sitios. En terminos generales, una razon frio-templadas/calidas alta coincide con las TSM-alquenonas bajas desde el MIS 3 hasta los comienzos de la Deglaciacion (Fig. 6). Esto estaria en concordancia con una mayor influencia de aguas frias subantarticas durante este intervalo glacial debido al desplazamiento hacia el norte de los SWW y los frentes oceanograficos como ha sido postulado por otros autores para el centro-sur de Chile (e.g., Lamy et al, 2004; Kaiser et al, 2005). Es interesante destacar que el patron de la razon frio- templadas/calidas en el sitio MD07-3128 no es continuo, a diferencia del Sitio ODP 1233 donde la razon se mantiene alta entre 19 y 26 Kanos BP (Fig. 6c), y presenta reducciones marcadas a los ~26-24 y ~21 Kanos AP (Fig. 6b). Probablemente durante MIS 3 tardio y el UMG, el desplazamiento hacia el norte de los SWW habria permitido el desplazamiento de tempanos de hielo y agua fria de derretimiento glaciar hacia nuestro sitio de muestreo (Caniupan et al, 2011; Kilian et al, 2013) afectando negativamente la productividad de cocolitoforos (Figs. 2a, 5b) como se ha mencionado en la seccion anterior.

Durante la Deglaciacion entre ~18 y 12 Kanos AP, los SWW migran hacia el sur (e.g., Toggweiler et al, 2006) al mismo tiempo que se da el calentamiento deglacial del hemisferio sur (Fig. 6a) y los SWW se intensifican sobre Patagonia sur en el Holoceno temprano (Lamy et al, 2010). La Deglaciacion en el testigo MD07-3128 se caracteriza por pulsos marcados en la razon especies frio-templadas/calidas, especialmente entre 13 y 19 Kanos AP (Fig. 6b), probablemente relacionados a los varios avances y retrocesos glaciares de la epoca (McCulloch et al., 2000; Kilian & Lamy, 2012; Boex et al., 2013).

Durante el Holoceno se reduce al minimo la importancia del grupo de especies frio-templadas en ambos sitios (razon <1 en MD07-3128 y ~2 en ODP1233; Fig. 6) en concordancia con una menor influencia de aguas frias desde el sur y probablemente una intensificacion de la CHC (Lamy et al, 2012).

CONCLUSIONES

La composicion de cocolitos preservados en sedimentos del testigo MD07-3128 colectado al noroeste de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes corresponde a una asociacion subpolar transicional, constituida por trece taxa de los cuales la especie mas abundante fue Gephyrocapsa sp. "small" acompanada por dos morfotipos de Emiliania huxleyi, Coccolithus pelagicus y Calcidiscus leptoporus.

El patron de la abundancia de cocolitos (numero de cocolitos [g.sup.-1] sed. seco) coincide con el del CaC[O.sub.3] (P [much less than] 0.01; [R.sup.2] = 0,63). La abundancia de cocolitos fue baja durante MIS3 y el UMG (entre 30 y ~19 Kanos AP: promedio 4,5 x [10.sup.7] cocolitos [g.sup.-1] sed. seco), aumentando en promedio hasta un orden de magnitud durante el Holoceno (8,3 x [10.sup.8] cocolitos [g.sup.-1] sed. seco).

Al comparar ambas variables (cocolitos y CaC[O.sub.3]) con la TSM reconstruida mediante alquenonas (Caniupan et al, 2011) se destaca que periodos calidos tales como el Holoceno se corresponden con aumentos en el CaC[O.sub.3], en la abundancia absoluta de cocolitos y en la contribucion de especies de aguas calidas. El periodo frio desde MIS 3 tardio hasta comienzos de la Deglaciacion se caracteriza por una asociacion de cocolitos de aguas frio-templadas y una menor produccion exportada de cocolitoforos.

Aunque el indice CEX' revela buenos niveles de preservacion (valores entre 1 y 0,7) resulta dificil su interpretacion en especial para sedimentos mas antiguos de 18-19 Kanos AP, dada la pobreza en el contenido de CaC[O.sub.3] y cocolitos. Existe dilucion del material calcareo debido a un alto suplemento de material terrigeno desde el gran casquete patagonico PIS hacia el sitio MD07-3128 durante MIS 3 y el UMG.

DOI: 10.3856/vol42-issue5-fulltext-8

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Sr. Jose Ignacio Martin Cruz del Laboratorio de Geologia, Universidad de Salamanca por su entrenamiento en la metodologia para el estudio de cocolitoforos. Al Capitan y la tripulacion del RV Marion Dufresne durante el crucero IMAGES XV-Pachiderme MD-159. Este trabajo se ha beneficiado de los comentarios y correcciones de dos revisores anonimos a quienes agradecemos su labor. Diversas fuentes de financiamiento hicieron posible este trabajo desde la toma de muestras hasta la elaboracion del manuscrito: Proyecto de Postdoctorado Fondecyt N[grados] 3120079 (GES); Centro COPAS (FONDAP 15010007) y su programa COPAS Sur-Austral (Basal PFB-31) de la Universidad de Concepcion (CBL); Proyecto PASUR, CGL2009-08651 (subprograma BTE del Ministerio de Economia y Competitividad de Espana, JAF); y proyectos LA1273/3-2, LA1273/5-1 y LA12 73/7-1 (Deutsche Forschungsgemeinshaft, FL).

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Received: 7 March 2014; Accepted: 6 August 2014

Gloria E. Sanchez (1), Carina B. Lange (1,2), Jose-Abel Flores (3), Magaly Caniupan (4) & Frank Lamy (4)

(1) Centro de Investigacion Oceanografica en el Pacifico Sur-Oriental (COPAS) y Programa COPAS Sur-Austral, Universidad de Concepcion, Chile (2) Departamento de Oceanografia, Universidad de Concepcion, Chile (3) Laboratorio de Geologia, Universidad de Salamanca, Espana (4) Alfred Wegener Institute Helmholtz-Zentrum for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Alemania

Corresponding author: Carina B. Lange (clange@udec.cl)

Tabla 1. Clasificacion taxonomica de los cocolitoforos
encontrados en el testigo MD07-3128, basada en los trabajos de
Cros & Fortuno (2002), Young et al. (2003), Jordan et al. (2004)
y Kleijne & Cros (2009).

Clase        Sub-elase     Orden          Familia      Genero

Prymnesio-   Calcihapto-   Syracos-       Rhabdos-     Rhabdosphaera
phycea       phycidae      phaerales      phaeraceae   Haeckel (1894)

                                          Syracos-     Syracosphaera
                                          phaeraceae   Lohmann (1902)

                                          Calcioso-    Ccilciosolenia
                                          leniaceae    Gran en Murray
                                                       & Hjort (1912)

                           Isochry-       Noelaer-     Emiliania W.W.
                           sidales        habdaceae    Hay & H. P.
                                                       Mohler (1967)

                                                       Gephyrocapsa
                                                       Kamptner (1943)

                           Coccoli-       Calcidi-     Calcidiscus
                           thales         scaceae      Kamptner (1950)

                                          Coccoli-     Coccolithus
                                          thaceae      Schwarz, 1894

                           Zygodi-        Helicos-     Helicosphaera
                           scales         phaeraceae   Kamptner, 1954

                                          Pontos-      Pontosphaera
                                          phaeraceae   Lohmann, 1902

                           Grupo de los   Braarudos-   Braarudosphaera
                           Nanolitos e    phaeraceae   (Gran &
                           Incertae                    Braaiud)
                           sedis                       Deflandre, 1947

Clase        Especie

Prymnesio-   R. clavigera G.
phycea       Murray & V.H.
             Blackman

             Syracosphaera
             spp.

             C. murrayi Gran

             E. huxleyi
             (Lohmann) W.W.
             Ilay & H.P.
             Mohler

             G. oceanica
             Kamptner

             G. muellerae
             Breheret

             C. leptoporus
             (G.Murray &
             V.H. Blackman)
             Loeblich Jr. &
             Tappan

             C. pelagicas
             (Wallich) J.
             Schiller

             H. carteri
             (Wallich)
             Kamptner

             P. multipora
             (Kamptner) Roth

             B. bigelowii
             (Gran &
             Braarud)
             Deflandre
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Author:Sanchez, Gloria E.; Lange, Carina B.; Flores, Jose-Abel; Caniupan, Magaly; Lamy, Frank
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Nov 1, 2014
Words:8824
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