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Clasificacion bioclimatica de la vertiente del Pacifico Mexicano y su relacion con la vegetacion potencial.

INTRODUCCION

El clima es el principal elemento medioambiental regulador de la reparticion de la vegetacion mundial (Larcher, 2003). Desde los estudios geobotanicos pioneros del siglo XIX se acepta que la distribucion de la cubierta vegetal esta fundamentalmente determinada por factores climaticos, mientras que los edaficos juegan un papel secundario (Walter, 1985). La cuantificacion de los diferentes componentes del clima es insuficiente para relacionarlo con la vegetacion; por ello se han propuesto numerosos parametros e indices que combinan temperatura, humedad, evaporacion, precipitacion y ritmos estacionales, entre otros.

Las limitaciones relacionadas con la distribucion de las estaciones meteorologicas y con la calidad y cantidad de sus datos disponibles hacen que los analisis de sus parametros e indices deban utilizarse conjuntamente con los de campo; de esta manera llegan a ser herramientas extraordinariamente utiles en el analisis de las relaciones entre clima y vegetacion, y permiten trazar con exactitud las fronteras biogeograficas en territorios floristicos relativamente homogeneos (Tuhkanen, 1980), lo que en las ultimas decadas impulso el desarrollo de la Bioclimatologia. Esencialmente, las clasificaciones bioclimaticas intentan clarificar las relaciones entre los valores registrados de temperatura y precipitacion y la distribucion geografica de los seres vivos, en particular de las plantas y las fitocenosis (Muller, 1982; Walter, 1985).

Algunas zonas del mundo que muestran gradientes climaticos muy marcados son especialmente interesantes para determinar si la distribucion de la vegetacion sigue patrones que reflejen tales variaciones. En este sentido, la vertiente del Pacifico mexicano es un territorio de gran interes floristico, biogeografico y bioclimatico por los sucesivos cambios que en ella se dan. De norte a sur se produce una transicion desde una zona de clima Mediterraneo, que alcanza en la Peninsula de Baja California su limite meridional holartico, a otra donde se encuentran los desiertos mas aridos de Norteamerica (Peinado et al., 1995a). Desde estos desiertos se entra en otra zona de bosques tropicales con lluvias de verano, los cuales alcanzan en la vertiente pacifica mexicana su limite septentrional de distribucion en el hemisferio occidental (Brown et al., 1998; Van Devender et al., 2000; Gonzalez-Elizondo et al., 2012). Hacia el extremo meridional de la franja de estudio los bosques anteriores se imbrican con los bosques de lluvia tropicales; otras formaciones tipicamente tropicales, los manglares, alcanzan en las costas mexicanas de Baja California las latitudes mas septentrionales dentro del reino Holartico (Peinado et al., 2008). Por citar un ejemplo, tan solo en el estado de Sonora se han reconocido cuatro regiones biogeograficas en un gradiente latitudinal norte-sur (Burquez et al., 1999).

En contribuciones anteriores efectuadas en el oeste de Norteamerica se ha caracterizado y vinculado la distribucion de la vegetacion con el modelo bioclimatico aqui seguido (Rivas-Martinez, 1997; Peinado et al., 1997a; Rivas-Martinez et al., 1999; Cress et al., 2009), y establecido los limites de los zonobiomas del Pacifico septentrional usando la vegetacion como bioindicadora (Peinado et al., 1994a, 1997b, 2007). El presente trabajo viene a complementar el ambito de tres publicaciones previas sobre los vinculos clima-vegetacion en el oeste-noroeste de Mexico (Peinado et al., 2010, 2011; Gimenez de Azcarate et al., 2013) y tiene por objetivo presentar un analisis de la respuesta de la vegetacion potencial frente a las variaciones climaticas, abordada desde un enfoque bioclimatico, a lo largo de un gradiente latitudinal que cubre la vertiente del Pacifico Mexicano, utilizando para ello el sistema de clasificacion global de Rivas-Martinez et al. (2011).

Area de estudio

A lo largo de la costa del Pacifico de Mexico, el area de estudio comprende una extensa franja de aproximadamente 8369 km de longitud y de 100 km de ancho (Fig. 1); adicionalmente se considero el tope altitudinal de 1000 m. Abarca desde Presa Morelos (32[grados]43' N) al norte de Baja California, hasta Ignacio Lopez Rayon (14[grados]37' N) al sur de Chiapas. Longitudinalmente, la zona estudiada tiene su limite occidental cerca de Tijuana (117[grados]12' W), mientras que la localidad muestreada mas al oriente se encuentra en Santo Domingo, Chiapas (92[grados]06' W).

[FIGURA 1 OMITIR]

En la Peninsula de Baja California destaca el conjunto de sierras graniticas que la recorren en toda su longitud y que condicionan el clima de ambas vertientes; asi, su contacto con la costa del Pacifico es relativamente suave, lo que contrasta con la vertiente del Golfo de California, formada por un escarpe abrupto de falla, consi derado el mas grande de Norteamerica (Hamilton, 1971). Estas elevaciones actuan como pantallas frente a los efectos humidificadores y termicamente refrescantes de las nieblas costeras asociadas a la corriente fria de California (Peinado et al., 2005).

En Mexico continental, practicamente la totalidad del area de estudio se situa al oeste de dos de los sistemas montanosos mas grandes del pais, la Sierra Madre Occidental (SMO) y la Sierra Madre del Sur (SMS). La primera transcurre paralela a la costa desde el limite septentrional del area hasta la frontera entre Nayarit y Jalisco, donde se encuentra con el Eje Volcanico Transversal (EVT). La SMS corre muy proxima a la costa, en direccion noroeste-sureste, desde el sur de Jalisco, hasta la region de los Chimalapas en el Istmo de Tehuantepec, traspasado el cual se dirige nuevamente hacia el sureste con la denominacion de Sierra Madre de Chiapas (SMCh). Tales sierras protegen a la costa occidental de Mexico de las corrientes frias que periodicamente atraviesan Mexico de norte a sur; ello permite que las selvas tropicales alcancen su limite septentrional mucho mas al norte en la vertiente del Pacifico de lo que lo hacen en la del Golfo de Mexico (Martin y Yetman, 2000).

Aunque resulte mas o menos modificado por la influencia regional o local de las cadenas montanosas y de las corrientes marinas, el clima general sigue el modelo macroclimatico determinado por la circulacion general de la atmosfera y, por lo tanto, esta afectado por la interaccion de los principales regimenes de precipitacion que gobiernan la costa pacifica de Mexico. La porcion septentrional del area se situa dentro del cinturon subtropical anticiclonico, dominado por masas de aire descendente asociadas con celulas de altas presiones y cielos despejados, que provocan un pasillo conocido como la Ruta Sonorense, a traves del cual masas de aire maritimo relativamente humedo y fresco penetran durante el invierno hacia el interior arido, provocando unas ligeras precipitaciones inusuales en el resto de los desiertos norteamericanos (Bryson y Hare, 1974). De forma particular buena parte de la fachada occidental de Baja California se encuentra influenciada por la corriente fria de California y por los vientos noroccidentales, lo que provoca la aparicion de una zona de clima Mediterraneo en la fachada occidental de Norteamerica (Brouillet y Whetstone, 1993).

La franja latitudinal situada entre el cinturon subtropical de altas presiones y la zona intertropical de convergencia, resulta dominada por la influencia de los alisios orientales que, procedentes del Golfo de Mexico, recorren en verano el EVT y el Istmo de Tehuantepec. Estas corrientes mueven aire calido y humedo hacia el oeste hasta alcanzar la costa del Pacifico, donde se encuentran con masas convectivas que provocan el denominado "Frente Mexicano" (Mosino y Garcia, 1974; Douglas et al., 1993). Finalmente, el area de estudio se encuentra en el limite nororiental del complejo de tormentas tropicales y huracanes que afectan al Pacifico en otono (Hastings y Turner, 1965).

METODO

En la seleccion de las estaciones meteorologicas se considero su ubicacion dentro de una banda costera de 100 km de ancho y por debajo de una cota de 1001 m de altitud; ello con el fin de reducir las modificaciones climaticas provocadas por la continentalidad y por la altitud. Ademas se requirio que los datos termopluviometricos tuvieran al menos 10 anos de registro. Asi se contabilizaron 691 estaciones cuya informacion fue obtenida de las siguientes fuentes: Baja California con 84 estaciones (Ruiz et al., 2006a); Baja California Sur (119) (Ruiz et al., 2006b); Chiapas (75) (Serrano et al., 2006); Colima (30) (Vizcaino et al., 2007); Guerrero (75) (Serrano et al., 2007); Jalisco (36) (Ruiz et al., 2003); Michoacan (15) (Anguiano et al., 2005); Nayarit (49) (Anonimo, 2013); Oaxaca (66) (Serrano et al., 2005); Sinaloa (72) (Ruiz et al., 2005b) y Sonora (70) (Ruiz et al., 2005a).

A partir de dicha informacion se calcularon los diversos parametros e indices bioclimaticos de la clasificacion de referencia, los cuales se especifican en el Cuadro 1. La informacion y diagnosis bioclimatica completa de cada estacion meteorologica esta disponible en linea (http://www1.inecol.edu.mx/abm/anexo). Para la obtencion de los indices y de los bioclimogramas se siguio a Alcaraz (2013).

Los bioclimogramas constituyen una manera grafica de representar conjuntamente en un sistema de coordenadas cartesianas provisto de una doble escala de ordenadas (P = 2T), la temperatura y la pluviosidad media mensuales a lo largo de 12 meses del ano, por lo que su finalidad es la representacion grafica de las caracteristicas macroclimaticas de una estacion meteorologica (Del Rio-Gonzalez, 2005).

El sistema de clasificacion bioclimatica global esta basado en cuatro unidades tipologicas jerarquizadas: Macrobioclima, Bioclima, Termotipo y Ombrotipo. Los bioclimas representan la unidad basica de referencia tipologica, debajo de la de mayor rango que es el Macrobioclima, y se delimitan en funcion de los indices ombrotermicos. La clave para la determinacion de los bioclimas mediterraneos y tropicales, asi como los parametros, indices y definiciones de la clasificacion pueden consultarse en la propuesta de clasificacion bioclimatica global de Rivas-Martinez et al. (2011). A este respecto se recogen en los Cuadros 2 y 3 los termotipos y ombrotipos reconocidos en la zona de estudio. Finalmente, la definicion bioclimatica de cualquier territorio se hace en funcion de su isobioclima, un modelo bioclimatico integrador formado por un bioclima, un termotipo y un ombrotipo. Los isobioclimas de la zona de estudio se plasman en el Cuadro 4.

Para el establecimiento de la reciprocidad entre el clima y la vegetacion se ha seguido la propuesta de Beard (1973) relacionada con la estructura y la fisionomia de esta ultima, a la que se anadio la diagnosis floristica de las especies dominantes. En la seleccion de las parcelas se busco la homogeneidad floristica (Westhoff y van der Maarel, 1973) y se considero el concepto de vegetacion potencial natural (Tuxen, 1956; Rzedowski, 1978; Rivas-Martinez, 1997; Gehu, 2006), por ser esta la que se ajusta de forma mas precisa en el establecimiento de dicha reciprocidad. La aplicacion de este enfoque facilita la interpretacion de los resultados especialmente en zonas cuya flora no se conoce perfectamente o cuando la informacion relativa a la misma esta tan dispersa que la hace inaplicable en estudios que exceden el ambito local. Asi, tras la caracterizacion bioclimatica de las estaciones y tras el trabajo de campo, se procedio a asignar a cada estacion su correspondiente vegetacion potencial; de forma complementaria, en algunos casos se considero informacion procedente de mapas de vegetacion (Leopold, 1950; Rzedowski, op. cit; Anonimo, 1995a, b, 1997, 2001, 2002).

Entre 2007 y 2012 se visito 90% de las estaciones meteorologicas antes y despues del periodo de lluvias con el objetivo de identificar las variaciones fisionomicas mas significativas de la vegetacion. Cuando la vegetacion estaba bien conservada se analizaron parcelas vecinas a cada estacion. En caso contrario, los datos se tomaron en localidades proximas que fueron escogidas tras examinar imagenes a traves de la plataforma Google Earth (2013); ello con el fin de dirigir la prospeccion y asi poder verificar la existencia de vegetacion primaria en buen estado de conservacion. En los muestreos se caracterizaron los estratos presentes, se inventariaron las especies diagnosticas, y se determino su biotipo y caracteristicas ecofisionomicas (Box, 1981); de forma complementaria se obtuvieron datos de altitud, pendiente, exposicion del terreno, tipo de suelo y sustrato geologico. Los datos edaficos y geologicos fueron tomados de Anonimo (1995a, b, 1997, 2001, 2002). Las especies vegetales fueron determinadas usando algunas floras regionales: Gentry (1942), Shreve y Wiggins (1964), Wiggins (1980), Felger (2000), Pennington y Sarukhan (2005), entre otras. La nomenclatura sigue a Tropicos (2013).

RESULTADOS

Clasificacion bioclimatica

Las 691 estaciones meteorologicas analizadas se incluyen en dos macrobioclimas, Mediterraneo y Tropical, y en nueve bioclimas, Mediterraneo Oceanico (M. O.) Hiperdesertico, M. O. Desertico, M. O. Xerico, M. O. Pluviestacional, Tropical (T.) Hiperdesertico, T. Desertico, T. Xerico, T. Pluviestacional y T. Pluvial. Los termotipos representados son seis, Inframediterraneo, Termomediterraneo, Meso mediterraneo, Infratropical, Termotropical y Mesotropical, y ocho los ombrotipos: Ultrahiperarido, Hiperarido, Arido, Semiarido, Seco, Subhumedo, Humedo e Hiperhumedo. Las combinaciones encontradas de bioclimas, termotipos y ombrotipos arrojan un total de 30 isobioclimas. En la Figura 1 se refleja la distribucion de las estaciones de acuerdo con su correspondiente bioclima; como complemento de lo anterior, en la Figura 2 se presentan cuatro bioclimogramas representativos de los dos macrobioclimas presentes.

El Cuadro 4 permite comparar y discriminar los parametros clave de los 30 isobioclimas presentes en el area de estudio. En linea (http://www1.inecol.edu.mx/ abm/anexo), se ofrecen datos floristicos de los tipos de vegetacion potencial reconocidos, junto con referencias bibliograficas, lo que permite comparar la clasificacion bioclimatica con las denominaciones mas difundidas de los tipos de vegetacion mexicanos. En la misma direccion electronica, se incluyen todos los bioclimogramas de cada una de las estaciones meteorologicas registradas en cada uno de los estados.

El Macrobioclima Mediterraneo se distribuye grosso modo en el cuadrante noroccidental de la Peninsula de Baja California con 65 estaciones registradas; el resto de las estaciones de la Peninsula (138) pertenecen al Tropical. Los bioclimas e isobioclimas reconocidos, asi como el numero de estaciones meteorologicas registradas para cada situacion, y el tipo de vegetacion potencial asociado a cada caso se refleja en el Cuadro 5. Dentro del bioclima Mediterraneo Hiperdesertico Oceanico (MEHO), se presenta el isobioclima MEHO Inframediterraneo Ultrahiperarido, que corresponde con la formacion vegetal denominada Vegetacion de Suelos Alcalinos (ALCA), cuya distribucion se circunscribe a los territorios mas occidentales del Desierto del Vizcaino, con una unica estacion representada (Punta Eugenia).

El bioclima Mediterraneo Desertico Oceanico (MEDO) se presenta en la porcion meridional del territorio mediterraneo peninsular, aproximadamente por debajo del paralelo 31[grados] N; se reconocen los termotipos Inframediterraneo y Termomediterraneo, cada uno con los ombrotipos Hiperarido y Arido. El isobioclima MEDO Inframediterraneo Hiperarido esta representado por las formaciones ALCA y Desierto Sarcocaulescente (DESA), distribuidos en la Isla Cedros y al sur del Desierto del Vizcaino. En el isobioclima MEDO Termomediterraneo Hiperarido se desarrolla tambien el DESA cuya estacion de referencia es Ejido Jose Maria Morelos, al norte del Desierto de Vizcaino. Para los pisos Inframediterraneo y Termomediterraneo con ombrotipo Arido se desarrollan las formaciones DESA y Matorral Costero (MACO) cubriendo la franja suroeste de la vertiente pacifica mediterranea de Baja California, desde la estacion Colonia Guerrero hasta la estacion Rancho Alegre. Los bioclimas MEDO Y MEHO dominan al sur del paralelo 30[grados] N, a traves de las llanuras de El Vizcaino y del desierto Central, donde se dejan sentir las influencias maritimas ya muy atenuadas de los vientos del noroeste y de los alisios orientales. Estos territorios constituyen la zona de transicion hacia el Macrobioclima Tropical.

[FIGURA 2 OMITIR]

El bioclima Mediterraneo Xerico Oceanico (MEXO) se distribuye en la porcion noroccidental de la Peninsula entre los paralelos 31[grados] y 33[grados] N; se reconocen los pisos Inframediterraneo, Termomediterraneo y Mesomediterraneo, todos bajo ombrotipo Semiarido; el primero se corresponde con las formaciones dominadas por MACO; en el Termomediterraneo se presenta la formacion de Chaparral (CHAPA), mientras que en el Mesomediterraneo se corresponde con la del Pinar Mediterraneo (PIME).

En el bioclima Mediterraneo Pluviestacional Oceanico (MEPO) se reconocen los pisos Termomediterraneo y Mesomediterraneo con ombrotipo Seco y aparecen las comunidades CHAPA, PIME y Encinar Perennifolio Mediterraneo (ENPE), las cuales son mas templadas y humedas que las anteriormente comentadas. Este bioclima esta pobremente representado con tan solo tres estaciones meteorologicas, ya que su optimo se ubica en cotas mas elevadas que las aqui consideradas. Las comunidades incluidas en CHAPA y PIME tambien llegan a desarrollarse bajo los isobioclimas MEXO Termomediterraneo Semiarido y Mesomediterraneo Semiarido que, al igual que los anteriores, se presentan en el piedemonte y en las laderas occidentales de las Sierras Juarez y San Pedro Martir. Para descripciones mas detalladas acerca de la vegetacion del macrobioclima Mediterraneo en Baja California cabe remitirse a Peinado et al. (1990, 1994a, b, c, 1995d, 1997a, 2008).

En el Cuadro 5, necesariamente resumido, se presenta los resultados de la clasificacion utilizada; tengase en cuenta que cuando en algunos de los isobioclimas mediterraneos aparezcan tipos fisionomicos dominados o codominados por Larrea tridentata, su tropicalidad floristica es acusada.

El resto de las estaciones diagnosticadas (626) se corresponden con el Macrobioclima Tropical, cuya distribucion abarca la vertiente oriental y el cuadrante suroccidental de la peninsula de Baja California y todo el resto de la vertiente pacifica continental desde Sonora hasta la frontera guatemalteca. Los bioclimas registrados y el numero de isobioclimas son los siguientes: Tropical Hiperdesertico (2), T Desertico (4), T. Xerico (6), T. Pluviestacional (7) y T. Pluvial (1).

En la porcion nororiental de Baja California aparece el bioclima Tropical Hiperdesertico con presencia de los pisos Termotropical y Mesotropical, ambos Ultrahiperaridos, y cuya vegetacion potencial es el Desierto Microfilo (DEMI). Las cuatro estaciones representativas se localizan en el noreste de la Peninsula de B.C., coincidiendo con el Desierto de San Felipe o del Colorado, la region mas arida de Norteamerica (MacMahon y Wagner, 1985; Peinado et al., 2006).

El bioclima Tropical Desertico se presenta en la region denominada Delta del Rio Colorado tanto en la parte bajacaliforniana como en la sonorense, en el oeste de Sonora y en Baja California Sur. En el se reconocen los pisos Termotropical y Mesotropical con ombrotipos Hiperarido y Arido; de forma particular el termotipo Termotropical muestra una mayor variacion de la vegetacion potencial, pudiendo reconocerse las formaciones ALCA, DEMI y DESA; el ombrotipo Arido, presente mayormente en Baja California Sur y en el norte y oeste de Sonora, se corresponde principalmente con el Desierto Arbosufrutescente (DEAF) y con el Desierto Crasicaulescente (DECR). Puntualmente en areas favorecidas topograficamente, pueden aparecer algunas otras formaciones como DESA, Matorral Espinoso (MAES), Mesquital (MESQ), tanto en el termotipo Termotropical como en el Mesotropical.

Los bioclimas Tropical Xerico y Pluviestacional son los de mayor distribucion a lo largo de la vertiente del Pacifico. El Tropical Xerico existe bajo los ombrotipos Semiarido y Seco, estando el primero presente en el sur de Sonora y de Baja California Sur y en el centro y sur de Sinaloa, asociado principalmente a planicies donde la vegetacion potencial corresponde a los denominados Bosque Espinoso (BOES), MAES y MESQ. La otra zona con ombrotipo Semiarido se localiza mas al sur, en la cuenca inferior de los rios Balsas-Tepalcatepec (Guerrero y Michoacan) y en la region del Istmo de Tehuantepec (Oaxaca y Chiapas). El ombrotipo Seco se corresponde con el dominio del Bosque Tropical Caducifolio (BTCA), presente bajo los termotipos Infratropical, Termotropical y Mesotropical inferior. Se distribuye principalmente a lo largo de laderas, barrancas y piedemontes de las SMO, SMS y el EVT, asi como los territorios del tramo inferior de la depresion del Balsas-Tepalcatepec.

El bioclima Tropical Pluviestacional se distribuye de manera discontinua desde el sur de Sinaloa hasta Chiapas. Esta vinculado a territorios con precipitaciones mayores que las correspondientes al bioclima Tropical Xerico, las cuales se ven favorecidas por los flujos de vientos mas humedos que descargan sobre sierras, canadas y piedemontes directamente orientados hacia ellos. Los ombrotipos represen tados son el Subhumedo, Humedo e Hiperhumedo. El primero es el mas amplio y se relaciona con las formaciones de Bosque Tropical Subperennifolio (BTSP) presente tanto en el piso Infratropical como en el Termotropical. El ombrotipo Humedo esta asociado a las planicies costeras y laderas de los estados de Chiapas y en menor medida de Oaxaca (termotipos Infra- y Termotropical), y se corresponde con las formaciones de BTSP. El ombrotipo Hiperhumedo se relaciona con los BTPE emplazados en aquellas zonas mas humedas y de menor latitud de la franja costera de Chiapas; esta situacion se asocia a la zona de transicion entre los bioclimas Tropical Pluviestacional y Tropical Pluvial. Para este ultimo solo se registro una estacion, San Jeronimo (Chiapas), localizada en el piso Infratropical Hiperhumedo, proxima a la frontera con Guatemala.

Vegetacion potencial

La clasificacion bioclimatica utilizada pone de relieve la secuencia real en la distribucion de la vegetacion potencial. En el area de estudio, los bioclimas tropicales mas aridos (Desertico e Hiperdesertico) se extienden a traves de una franja latitudinal de unos 650 km que podria denominarse como la region Larrea tridentata-Parkinsonia microphylla, dado que ambas especies son los mejores indicadores de dichos bioclimas. La ausencia de ambos taxones en las zonas aridas de la costa del Pacifico delimita con precision la estrecha franja de macrobioclima Mediterraneo existente en El Vizcaino. En las zonas deserticas relativamente mas humedas (ombrotipo Arido), P. microphylla junto con varias cactaceas columnares, es un componente tipico de la vegetacion potencial zonal del DEAF y del DECR; por el contrario, en areas de menor precipitacion (ombrotipo Hiperarido) su presencia se restringe a comunidades azonales de suelos humedos correspondiente a las asociaciones Hymenocleo salsolae-Daleetum spinosae (Peinado et al., 1995a) y Parkinsonio microphyllae-Olneyetum tesotae (Peinado et al., 2006) o a biotopos rocosos del DESA. Larrea tridentata domina o codomina en todo tipo de comunidades zonales, y su area de distribucion marca, en la zona de estudio, las fronteras de los bioclimas Tropical Desertico y Tropical Xerico; su desaparicion al sur de Guaymas coincide con la zona de transicion entre la vegetacion de desiertos aridos y los matorrales espinosos semiaridos (Shreve, 1951; Turner et al., 1995), es decir, donde comienza la zona de isobioclima Tropical Xerico Termotropical Semiarido. Esta banda de transicion gradual entre los desiertos y los bosques tropicales caducifolios es ocupada por matorrales y bosques espinosos considerados como zonoecotono entre los zonobiomas II y III (Walter, 1985) y coincide con la transicion entre los bioclimas Tropical Desertico y Tropical Xerico. Asi, desde Guaymas hacia el norte, hasta el rio Sonora, las formaciones de bosques espinosos dominadas por especies tales como Acacia cymbispina, Ceiba acuminata, Haematoxylum brasiletto, Ipomoea arborescens, Pachycereus pecten-aboriginum y Pithecellobium sonorae, aparecen confinadas en los lechos de arroyos y en los valles ligeramente mas humedos, lo que representa una introgresion de la vegetacion xerica en zonas de bioclima Tropical Desertico. Al sur de Guaymas desaparecen las plantas mas tipicas de los desiertos, y los arboles y arbustos espinosos anteriores comienzan a dominar en el paisaje, mientras que subsisten pequenas areas de vegetacion desertica (DEAF) en los habitats mas aridos, como laderas de solana con suelos poco evolucionados. Para una descripcion mas detallada de ese ecotono vease Burquez et al. (1999) y Sanchez-Mejia et al. (2007).

Un cactus columnar, Pachycereus pecten-aboriginum, y el palo blanco, Lysiloma divaricatum, son los mejores indicadores del bioclima Tropical Xerico, para el que se reconocen cuatro tipos de vegetacion potencial: MAES, BOES, MESQ y BTCA. En terminos geobotanicos clasicos, estos tipos pueden ser descritos como formaciones de Hiemilignosa, que se presentan con la estructura arbustiva de las Hiemifruticeta (ombrotipo Semiarido Inferior: MAES), la estructura intermedia arbustivo-arborescente de la transicion Hiemifruticeta-Hiemisilva (ombrotipo Semiarido Superior: BOES, MESQ), o en las zonas mas humedas con ombroclima Seco, con la tipica estructura forestal mas o menos densa de las Hiemisilva (BTCA).

Con ombroclima Semiarido, las plantas dominantes son principalmente arbustos (en los MAES) o pequenos arboles (en los BOES), en ambos casos espinosos y verdes tras las lluvias estivales, cuya estructura se asemeja a la "caatinga" del noreste de Brasil, al "semidesierto" venezolano de cactaceas y fanerofitos espinosos o a los matorrales espinosos de Madagascar (Walter, 1985; Takhtajan, 1986). Predominan diferentes especies de Acacia, Caesalpinia, Cassia, Mimosa, entre otras leguminosas, lo que pone de manifiesto las relaciones pantropicales de las formaciones espinosas del Nuevo y del Viejo Mundo, las cuales estan relacionadas con acontecimientos paleoclimaticos y paleogeograficos (Peinado et al., 2009). Nuestro analisis de la region de Los Cabos de Baja California revela estrechos lazos floristicos entre las comunidades espinosas y los bosques tropicales caducifolios que permiten unirlos en una sola clase fitosociologica: Pachycereo pecten-aborigini-Lysolometea divaricati (Peinado et al., 2008).

De los retazos de vegetacion natural que todavia persisten en las planicies aluviales del noroeste, coincidiendo con los deltas de los rios Yaqui, Batacosa, Mayo y Fuerte, se deduce que la vegetacion azonal se corresponde con los BOES dominados por el mezquite (Prosopis glandulosa var. torreyana), y donde Parkinsonia praecox y varias especies de Bursera son acompanantes habituales en el dosel arboreo (MESQ). El comportamiento freatofilo de esos bosques sobresale en abril, cuando los mezquites estan en plena foliacion y forman grandes manchas verdes que contrastan con la vegetacion agostada (MAES, BOES) de las laderas. La estructura basica de los MAES y los BOES esta dominada por pequenos arboles multicaules y por arbustos altos xeromorficos, espinosos, microfilos y caducifolios por sequia, ademas de suculentas; buena parte de estos componentes se comparten con la vegetacion de los desiertos del DEAF y del DECR. En los BOES la altura de los arboles es mayor que en los MAES y algunas plantas que son arbustivas en estos ultimos aparecen como arboles en los BOES (por ejemplo: Erythrina flabelliformis, Haematoxylum brasiletto y Bonellia macrocarpa ssp. pungens). El dosel de arboles pequenos xeromorficos y microfilos presenta una altura que oscila entre 4 m (MAES) y 10 m (BOES); por el contrario ciertas cactaceas columnares como Stenocereus thurberi, Pachycereus pecten-aboriginum, Cephalocereus purpusii y algunos nopales arborescentes emergen notablemente sobre los arbustos en los MAES e igualan las copas de los arboles en los BOES.

En la Figura 3 se presenta un transecto idealizado de la vegetacion entre el Oceano Pacifico y la SMO a la altura del paralelo 27[grados]30' N, en el que se incluyen areas de media montana adyacentes a la zona de estudio. En las zonas de planicies proximas a la costa, bajo el bioclima Tropical Xerico con ombrotipos Arido y Semiarido, se desarrolla el MAES y el BOES; en territorios un poco mas elevados domina el ombrotipo Seco, donde se presenta el BTCA, alcanzando una cota aproximada de 1500 m. Posteriormente, ya en el piso Mesotropical Subhumedo (bioclima Tropical Pluviestacional), hacen presencia las formaciones de Bosque de pino (BOPI) y de Bosque de encino (BOEN).

[FIGURA 3 OMITIR]

Con ombrotipo Seco, la vegetacion dominante son los bosques tropicales caducifolios (BTCA), que corresponden al Zonobioma II de Walter (1985), presentes en otros territorios tropicales analogos. A lo largo de la vertiente del Pacifico Norte se distribuyen formando una franja desde la cuenca alta del rio Mayo, en Sonora meridional, hasta Costa Rica (Brown et al., 1998), con una anchura media de unos 50 km (Gentry, 1995). El relativo aislamiento de los BTCA del interior de Sonora con respecto a otros BTCA mesoamericanos ha favorecido la aparicion de un elevado numero de generos endemicos, lo que hace que estos bosques sean floristicamente mas diversos que sus vicariantes de Mesoamerica (Trejo y Dirzo, 2002; Rzedowski y Calderon, 2013). Ademas de habitar en la vertiente del Pacifico, los BTCA se extienden por el centro de Mexico y, con algunas diferencias floristicas, aparecen tambien en la provincia Sanlucana de Baja California (Peinado et al., 1997a, 2008) y en tres grandes zonas de la vertiente atlantica mexicana (Rzedowski, 1978; Anonimo, 1997).

El paisaje de toda la zona ocupada por los BTCA (como tambien sucede en el area potencial de los BOES) esta hoy muy alterado a causa de los cultivos, la ganaderia extensiva y la masiva invasion del pasto africano Pennisetum ciliare (Burquez et al., 2002). Pese a ello, los BTCA resisten en sus limites septentrionales favorecidos por el relieve extraordinariamente abrupto de la SMO. En su area de distribucion la composicion especifica varia enormemente de una localidad a otra debido a la gran extension de esos bosques y a las diferencias ecologicas provocadas por la exposicion del terreno, las pendientes, la elevacion altitudinal, el sustrato, la profundidad del suelo y otros factores de indole local poco conocidos, que pudieran estar intimamente relacionados con la disponibilidad de agua para la germinacion y el crecimiento juvenil de los arboles (Balvanera et al., 2001). En cualquier caso es destacable la presencia reiterada de representantes de los generos Amphipterygium, Bursera, Caesalpinia, Ceiba, Cordia, Lysiloma, Pseudobombax, entre otros.

En las zonas de transicion BOES y BTCA se entremezclan, aunque cuando dominan los ultimos se distinguen por su mayor altura, su follaje mas latifolio, la escasez o ausencia de plantas espinosas y suculentas, y por la fuerte penetracion de especies, generos y familias de distribucion tropical, incluyendo orquideas y bromeliaceas epifitas. A diferencia de lo que sucede en los BOES, en los BTCA las cactaceas arborescentes antes mencionadas son mas bajas que el dosel arboreo quedando enmascaradas en el. Dos palmas de tamano mediano, Acrocomia aculeata y Sabal rosei, que nunca se presentan en las areas de ombroclima Semiarido, son buenas bioindicadoras del ombrotipo Seco, siendo favorecida su presencia por los fuegos vinculados a la actividad pecuaria.

Enterolobium cyclocarpum, Astronium graveolens y Brosimum alicastrum son los mejores bioindicadores del BTSP y su aparicion se vincula al bioclima Tropical Pluviestacional de los pisos Infratropical o Termotropical al menos Subhumedo. Este bosque presenta una estructura y altura intermedia entre los BTCA y los BTPE. En situaciones de mayor pluviosidad (Bioclimas Pluviestacional o Pluvial con ombrotipo al menos Hiperhumedo) el BTPE constituye la vegetacion potencial, siendo el tipo de vegetacion mas estructurado y complejo en el area de estudio. A medida que la precipitacion aumenta, en los bosques caducifolios comienzan a hacerse cada vez mas visibles los arboles perennifolios. Dado que para la misma latitud la vertiente Atlantica mesoamericana es mas humeda que la Pacifica, los BTPE tienen mayor presencia en la primera; su representacion en la vertiente Pacifica esta relegada a los enclaves mas ombrofilos proximos a la costa chiapaneca. En el resto de dicha vertiente los BTCA y los BTSP son los representantes mayoritarios de la vegetacion potencial dominante desde Sinaloa meridional hasta Chiapas (Leopold, 1950; Rzedowski, 1978).

Debido a la naturaleza transicional de los BTSP, su estructura esta dominada por un dosel arboreo en el que coexisten arboles perennifolios y caducifolios. En situaciones optimas de conservacion, el dosel arboreo alcanza una altura de 30-40 m con tres estratos arboreos bien diferenciados. El superior esta formado por megafanerofitos emergentes tales como Enterolobium cyclocarpum, Brosimum alicastrum, Astronium graveolens y Conzattia multiflora, que sobresalen sobre dos estratos mas continuos en los que se entremezclan caducifolios y perennifolios. La proporcion de arboles caducifolios es mayor en el estrato medio, mientras que en el inferior dominan principalmente los perennifolios microfilos. Algunas higueras estranguladoras del genero Ficus sobresalen entre las lianas, las cuales forman un estrato difuso y enmaranado en los huecos dejados por los arboles caidos. En las llanuras y colinas poco abruptas, la palmera Attalea cohune codomina en el estrato superior e incluso llega a formar palmares naturales (PALM) en suelos arenosos bien drenados, los que en la actualidad han sido sustituidos en buena parte por plantaciones de Cocos nuccifera, Mangifera indica y Carica papaya. Como sucede con otras palmas tropicales, A. cohune es resistente a los incendios y forma comunidades secundarias en lugares fuertemente alterados por actividades humanas.

La adscripcion bioclimatica de los pinares, encinares y sus bosques mixtos, formaciones representativas de la vegetacion climax mas extendida en las montanas de Mexico (Rzedowski, 1978), esta vinculada mayoritariamente al bioclima Tropical Pluviestacional, aunque tambien se presentan en el Bioclima Tropical Xerico, especialmente bajo el ombrotipo Seco. Desde el punto de vista termico sus formaciones ocupan mayoritariamente el gradiente altitudinal entre el termotipo Mesotropical y el Orotropical (Medina et al., 2012; Gimenez de Azcarate et al., 2013). Sin embargo, en la vertiente del Pacifico dichas formaciones descienden a cotas bajas (Rzedowski y McVaugh, 1966) representativas del termotipo Termotropical. En nuestra opinion y tras haber analizado los bosques mencionados de media montana de ambas Sierras Madres, estos constituyen la vegetacion potencial climacica en el piso Mesotropical cuando el ombrotipo es al menos Subhumedo. En altitudes inferiores, bajo condicion Termotropical, la vegetacion potencial climacica corresponde a bosques que alternan en funcion de la cuantia de las precipitaciones: caducifolios (ombrotipo Seco), subperennifolios (ombrotipo Subhumedo y Humedo) y perennifolios (ombrotipos Hiperhumedo y Ultrahiperhumedo). En tales condiciones, los ENCA y los PITR constituyen comunidades edafoxerofilas que ocupan suelos poco profundos, ricos en gravas, evolucionados a partir de rocas derivadas de cenizas volcanicas, lateritas, riolitas, andesitas o basaltos, pobres en nutrientes y ricos en metales pesados; en general se disponen sobre pendientes muy inclinadas donde la fuerte escorrentia favorece la lixiviacion gravitacional de los escasos nutrientes. Sarukhan (2005) ha subrayado el factor edafico como condicionante esencial de los encinares y los pinares tropicales (Termotropicales en el contexto de este trabajo). De acuerdo con nuestras observaciones, todavia provisionales, mientras que los ENCA aparecen como comunidades edafoxerofilas ligadas a las areas ocupadas por los BTCA (ombrotipo Seco), los PITR y los bosques mixtos lo hacen igualmente sobre biotopos azonales como los descritos, pero donde los BTSP y en menor medida los BTPE constituyen la vegetacion potencial climacica (ombrotipo al menos Subhumedo). Pese a la extraordinaria diversidad del genero Quercus en Mexico, esta desciende drasticamente de los territorios humedos y subhumedos del piso Mesotropical a los secos termotropicales, donde la especie preferente es Quercus resinosa a la que pueden acompanar otros encinos como Q. glaucescens, Q. glaucoides y otros arboles del BTCA.

Algunas de las estaciones muestreadas estan situadas dentro de areas muy extensas de manglar. En esos casos, aunque se trate de vegetacion azonal, se han considerado a los manglares como la vegetacion potencial. Por el norte del area de estudio, los manglares (MANG) comienzan a aparecer en el piso Termotropical del Golfo de California, en Bahia de los Angeles (29[grados]05' N), donde se encuentra su limite de distribucion septentrional en el reino Neotropical (Peinado et al., 2008). Los MANG aparecen en todas las costas mexicanas excepto en las mediterraneas del noroeste de Baja California, donde son reemplazados por las comunidades arbustivas y herbaceas de saladares de la clase Limonio californici-Frankenietea salinae (Peinado et al., 1995b). En todas las localidades muestreadas los manglares presentan una zonacion similar a la observada en otras zonas norteamericanas, caribenas y mesoamericanas (Peinado et al., op cit.).

DISCUSION

Los resultados aqui plasmados ilustran el escenario geobotanico de un territorio donde los gradientes y ritmos climaticos condicionan y moldean la vegetacion. La heterogeneidad ecologica del area considerada permitio el reconocimiento de una secuencia de tipos de vegetacion que se sustituyen latitudinalmente o altitudinalmente como respuesta a las condiciones climaticas cambiantes, dando lugar a los denominados pisos o cinturas de vegetacion. Este remplazo adaptativo a sucesivos pisos bioclimaticos se delimita en funcion de termotipos y ombrotipos.

A excepcion de algunas estaciones proximas a la cota de 1000 m situadas en el noroeste de Baja California, y donde los inviernos mas severos favorecen las heladas, toda la zona analizada esta libre de ellas por lo que la vegetacion esta mas condicionada por el ritmo y el conjunto de las precipitaciones que por las bajas temperaturas. En respuesta al ritmo de lluvias, en la zona de estudio, al igual que en el resto de Mexico, aparecen dos macrobioclimas: Mediterraneo y Tropical. El macrobioclima Mediterraneo se caracteriza por presentar inviernos humedos y veranos secos con un minimo de dos meses consecutivos con precipitacion inferior al doble de la temperatura media (Pm< 2Tm) (Bagnouls y Gaussen, 1953). Esta caracterizacion permite discriminar la mayoria de las estaciones tropicales frente a las mediterraneas en toda Norteamerica (Macias, 2009; Peinado et al., 2010, 2011) y, por ende, en la zona de estudio.

Las zonas tropicales se caracterizan por presentar una estacion de lluvias coincidente con el periodo mas calido del ano, en contraste con otro de sequia de duracion variable coincidente con la temporada de temperaturas relativamente mas bajas (Walter, 1985). En funcion de la duracion, cuantia y eficiencia de las precipitaciones, esta ultima condicionada por las temperaturas, es posible identificar los diferentes bioclimas. Para el territorio Tropical del area de estudio, su amplio rango latitudinal lleva asociado una alta complejidad climatica, reflejada en la presencia de los cinco bioclimas Tropicales que se identifican en la Tierra, y en las diferentes estructuras de las formaciones vegetales asociadas.

El bioclima Tropical Hiperdesertico se corresponde con una zona de transicion con influencia tanto del regimen Mediterraneo como Tropical; la presencia de Larrea tridentata, entre otros taxones, confirma la adscripcion Tropical de su vegetacion (Peinado et al., 2010, 2011).

Al sur de Bahia Asuncion (Baja California Sur), coincidiendo con la aparicion de los manglares, inicia el bioclima Tropical Desertico, predominante en el resto de la peninsula excepto en algunas estaciones Tropical Xericas y Tropical Hiperdeserticas. Las primeras estan situadas en zonas altas (como Ejido San Matias, a 968 m s.n.m., que es la unica estacion Tropical Xerica del estado de Baja California) o en el extremo sur de la peninsula, en la provincia biogeografica Sanlucana, que por su posicion meridional y mas oriental con respecto al resto de la peninsula, estan mas influidas por las precipitaciones de origen convectivo y por los huracanes del Pacifico. En las estaciones con ombrotipo Arido, localizadas en el pasillo formado por los valles aledanos a la desembocadura del Rio Colorado, noreste de Baja California (Colonia Mariana, Cerro Prieto, Colonia San Pedro Martir y Colonia Juarez), el ritmo estacional de precipitacion resulta doblemente influido tanto por las invernales que penetran hacia el interior a traves de la Ruta Sonorense, como por las precipitaciones de fin del verano y principio de otono. Asi presentan un regimen bimodal de precipitaciones que difiere claramente del regimen unimodal que prevalece en el resto de la zona analizada. La escasez de lluvias y la influencia de los regimenes pluviales que afectan a estas zonas de transicion mediterranea-tropical provocan unos ritmos de precipitacion erraticos imposibles de ajustar a un modelo numerico.

Por ello la presencia de comunidades con Larrea tridentata es determinante para que, en esas zonas transicionales, una estacion sea considerada como Tropical con independencia de que la clasificacion utilizada la incluya en el macrobioclima Mediterraneo. Una situacion analoga ocurre con otras dos localizadas en el Desierto Central (Chapala y San Agustin), que de acuerdo con la clasificacion de Rivas-Martinez las ubica como Mediterraneo-Deserticas. Finalmente todas estas estaciones fueron registradas como tropicales, ya que su vegetacion esta dominada por especies crasicaulescentes y por arbustos xerofiticos (Peinado et al., 1995c, 2005), consideradas especies propias de la region Xerofitico-Mexicana (Rzedowski, 1978) y caracteristicas de Prosopido torreyanae-Fouquieretea splendentis, una clase fitosociologica que encierra a la vegetacion de los desiertos neotropicales norteamericanos (Rivas Martinez, 1997; Peinado et al., 2005).

En Mexico continental, las estaciones septentrionales y mas aridas, en su mayoria sonorenses (salvo Ahome y Mochicahui, en Sinaloa) presentan bioclima Tropical Desertico e Hiperdesertico, el primero de los cuales se extiende de forma casi continua entre San Luis Rio Colorado y la cuenca septentrional del rio Yaqui, cerca de Guaymas. Al sur de esta localidad, coincidiendo con un incremento de las precipitaciones, comienza un grupo continuo de estaciones Tropical Xericas en Sonora, Sinaloa y norte de Nayarit. En la costa central de Nayarit, donde el EVT alcanza la costa Pacifica, aparecen las primeras estaciones con bioclima Tropical Pluviestacional que, desde alli y de forma mas o menos continua, se extienden hacia el sur, alternando, en las areas que quedan en sombra de lluvias de los sistemas montanosos, con algunas estaciones de bioclima Tropical Xerico. Solo una estacion, San Jeronimo (Chiapas), presenta bioclima Tropical Pluvial; si bien no es la que recoge mayor cantidad de precipitacion (4126.5 mm), esta se reparte de forma bastante uniforme a lo largo del ano, lo que permite su encuadre en el bioclima Tropical Pluvial, a diferencia de Santo Domingo (Chiapas) (4768.4 mm), donde la precipitacion presenta un pequeno descenso en el mes de febrero, responsable de su adscripcion dentro del bioclima Tropical Pluviestacional.

Aunque los valores de precipitacion y temperatura para cada estacion estan muy influidos por factores locales como la altitud, exposicion y orografia, en la zona de estudio se observan varios gradientes latitudinales y longitudinales. En primer lugar, hay un claro incremento termico hacia el sur. Por el contrario, el indice de continentalidad (Ic), disminuye latitudinalmente porque la estabilidad termica aumenta en direccion al ecuador. La precipitacion anual (P) en la zona de estudio oscila entre un minimo de 41 mm (La Ventana, Baja California, probablemente el menor registro de Norteamerica), situada en el extremo septentrional de la zona de estudio, y el maximo de Santo Domingo anteriormente comentado, y que a su vez constituye el tercer registro mas alto de la costa oriental del Pacifico Norte (Macias, 2009). En Baja California, mientras que la media de precipitaciones invernales para las estaciones de la costa del Pacifico es de 101 mm, para las del Golfo de California es cinco veces menor. Inversamente, la media de precipitaciones estivales para las estaciones del Golfo es cuatro veces mayor que la registrada en las del Pacifico.

A nivel del mar en la costa del Pacifico, Tijuana recibe 250 mm anuales. Esta cifra disminuye rapidamente hacia el sur a lo largo de la costa. En El Socorro, donde los chaparrales mediterraneos comienzan a declinar en beneficio de la vegetacion desertica, recibe solo la mitad. Desde esta localidad hacia el sur la precipitacion disminuye aun mas, con los minimos registrados al norte y al sur de la peninsula del Vizcaino, donde aun se registran lluvias invernales significativas, dentro del contexto de escasez general de estas areas deserticas. Al sur de la peninsula de El Vizcaino, superadas Punta Eugenia y Bahia Tortugas, cesa el predominio de la precipitacion invernal. Al sur de Bahia Magdalena, en plena latitud de los alisios y de los huracanes otonales, aumentan tanto las precipitaciones de verano como las de otono con un incremento porcentual cada vez mayor segun se avanza hacia el sur. Aunque estos gradientes norte-sur son muy notables, resultan oscurecidos por el espectacular gradiente oeste-este motivado por la influencia del Pacifico. Por ejemplo, entre las estaciones Ejido Valle de La Trinidad, en la vertiente pacifica, y La Ventana, en la del Golfo, separadas tan solo por 70 km, la precipitacion invernal desciende de 124 mm a poco menos de 14 mm.

Las variaciones en la precipitacion y la temperatura a lo largo del area de estudio estan reguladas por factores latitudinales, longitudinales, regionales y locales. El hecho de que practicamente la totalidad del territorio analizado libre de heladas, es responsable de que la vegetacion este condicionada principalmente por la cantidad y el ritmo de las precipitaciones. La accion distorsionadora del modelo macroclimatico a escala regional es provocada por los grandes sistemas montanosos (SMO, EVT, SMS y SMCh), responsables de lluvias orograficas en las laderas de barlovento y fuertes sombras de lluvia en las de sotavento.

Para obtener una mejor correlacion entre los bioclimas y la vegetacion, se requiere llevar a cabo estudios a mayor escala, ya sea estatal o local, que permitan una equiparacion mas precisa y ajustada de los isobioclimas, asi como seguir afinando en las relaciones clima-vegetacion de cara al establecimiento y ajuste de un modelo predictivo de referencia frente a los procesos de cambio global.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado con fondos de un proyecto de investigacion del Instituto Franklin de Investigacion de Estudios Norteamericanos (Universidad de Alcala). Los autores agradecen al profesor Dr. Francisco Alcaraz de la Universidad de Murcia la ayuda desinteresada para ejecutar el programa Bioclima, al Q.F.B. Angel Perez Zamora de la Universidad de Guadalajara, su colaboracion en realizacion del mapa.

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Recibido en agosto de 2013.

Aceptado en mayo de 2014.

MIGUEL ANGEL MACIAS RODRIGUEZ (1-6), MANUEL PEINADO LORCA (2), JOAQUIN GIMENEZ DE AZCARATE (3), JUAN LUIS AGUIRRE MARTINEZ (4) Y JOSE DELGADILLO RODRIGUEZ (5)

(1) Universidad de Guadalajara, Departamento de Ciencias Ambientales, Carretera Guadalajara-Nogales km 15.5, 45110 Zapopan, Jalisco, Mexico.

(2) Universidad de Alcala, Departamento de Ciencias de la Vida, E-28871 Alcala de Henares, Espana.

(3) Universidad de Santiago de Compostela, Departamento de Botanica, Escuela Politecnica Superior, E-27002 Lugo, Espana.

(4) Universidad de Alcala, Catedra de Medio Ambiente, E-28871 Alcala de Henares, Espana.

(5) Universidad Autonoma de Baja California, Facultad de Ciencias, Herbario BCMEX, 22830 Ensenada, Baja California, Mexico.

(6) Autor para la correspondencia: mmacias@cucba.udg.mx.
Cuadro 1. Parametros e indices considerados en la
diagnosis. Los valores de temperatura y precipitacion
expresados en grados Celsius y milimetros,
respectivamente.

EVPT          Evaporacion potencial anual de
              Thornthwaite.

Iar           Indice de aridez. Iar = (EVPT/P).

Ic            Indice de continentalidad/
              oceanidad. Equivale a la amplitud
              termica anual, esto es a la
              diferencia entre las temperaturas
              medias mensuales mas alta y mas
              baja del ano. Ic = Tmax - Tmin.

Id            Indice de diurnalidad. Equivale a
              la amplitud termica diaria, esto es
              a la diferencia entre la
              temperatura media de las maximas y
              la temperatura media de las minimas
              del mes en que estas estan mas
              alejadas (mco). Id = Tmaxmco -
              Tminmco.

Io            Indice ombrotermico. Io = 10 (Pp/Tp).

Ioe           Indice de ombro-evaporacion anual.
              Ioe = P/EVPT

[Iov.sub.2]   Indice ombrotermico del mes mas
              calido del bimestre mas calido del
              trimestre estival. En territorios
              tropicales indice ombrotermico de
              los dos meses consecutivos mas
              secos del ano.

[Iov.sub.3]   Indice ombrotermico del trimestre
              estival. En territorios tropicales
              indice ombrotermico de los tres
              meses consecutivos mas secos del
              ano.

[Iov.sub.4]   Indice ombrotermico del
              cuatrimestre resultante de la suma
              del trimestre estival y del mes
              inmediatamente anterior. En
              territorios tropicales indice
              ombrotermico resultante de la suma
              de los tres meses consecutivos mas
              secos del ano y del mes
              inmediatamente anterior.

It            Indice de termicidad. It = 10 (T +
              m + M).

M             Temperatura media de las maximas
              del mes mas frio (mf).

m             Temperatura media de las minimas
              del mes mas frio (mf).

mco           Mes mas contrastado del ano: mes
              con mayor diferencia entre las
              temperaturas medias maxima y
              minima.

P             Precipitacion anual.

[Pcm.sub.1]   Precipitacion del cuatrimestre mas
              calido del ano.

[Pcm.sub.2]   Precipitacion del cuatrimestre
              anterior a [Pcm.sub.1].

[Pcm.sub.3]   Precipitacion del cuatrimestre
              posterior a [Pcm.sub.1].

Pscal         Precipitacion del semestre mas
              calido del ano.

Psfrio        Precipitacion del semestre mas frio
              del ano.

T             Temperatura media anual.

Tcmax         Temperatura media de las maximas
              del mes mas contrastado del ano.

Tcmin         Temperatura media de las minimas
              del mes mas contrastado del ano.

Tm            Temperatura media mensual.

Tmax          Temperatura media del mes mas
              calido del ano.

Tmin          Temperatura media del mes mas frio
              del ano.

Tn            Temperatura negativa anual: Suma en
              decimas de grados de las
              temperaturas medias mensuales de
              los meses cuya temperatura media es
              inferior a 0[grados]C.

Tp            Temperatura anual positiva. Suma en
              decimas de grados de las
              temperaturas mensuales medias de
              los meses cuya temperatura media es
              superior a 0[grados]C.

Cuadro 2. Termotipos y horizontes
reconocidos en la zona de estudio
con sus correspondientes valores
de It (Indice de termicidad).

Termotipo y horizonte        It

Infratropical inferior       > 800
Infratropical superior       710-800
Termotropical inferior       600-710
Termotropical superior       490-600
Mesotropical inferior        405-490
Mesotropical superior        320-405
Inframediterraneo inferior   515-580
Inframediterraneo superior   450-515
Termomediterraneo inferior   400-450
Termomediterraneo superior   350-400
Mesomediterraneo inferior    285-350

Cuadro 3. Ombrotipos y horizontes
reconocidos en la zona de estudio
con sus correspondientes valores
de Io (Indice ombrotermico anual).

Ombrotipos                 Io

Ultrahiperarido inferior   0.0-0.1
Ultrahiperarido superior   0.1-0.2
Hiperarido inferior        0.2-0.3
Hiperarido superior        0.3-0.4
Arido inferior             0.4-0.7
Arido superior             0.7-1.0
Semiarido inferior         1.0-1.5
Semiarido superior         1.5-2.0
Seco inferior              2.0-2.8
Seco superior              2.8-3.6
Subhumedo inferior         3.6-4.8
Subhumedo superior         4.8-6.0
Humedo inferior            6.0-9.0
Humedo superior            9.0-12.0
Hiperhumedo inferior       12.0-18.0
Hiperhumedo superior       18.0-24.0

Cuadro 4. Clave de identificacion para los isobioclimas existentes
en el area de estudio. Abreviaturas como en el Cuadro 1. Los numeros
entre parentesis despues de cada isobioclima indican el numero de
estaciones que lo presentan.

1    Latitud > 26[grados]30'N                  2

     Latitud [menor que o igual a]             7
     26[grados]30'N

2    Al menos deben cumplirse                  7
     dos de las siguientes tres
     condiciones:
     T [mayor que o igual a] 25[grados];
     m [mayor que o igual a] 10[grados];
     It [mayor que o igual a] 580.

     No cumple las condiciones                 3

3    Al menos deben cumplirse                  4
     dos de las siguientes tres
     condiciones: T > 21[grados];
     M > 18[grados];
     It [mayor que o igual a] 470.

     No cumple las condiciones                 6

4    Pscal > Psfrio                            7
     Pscal < Psfrio                            5

5    [Ios.sub.2] > 2                           7
     [Ios.sub.2] [menor que o igual a] 2       26

6    [Pcm.sub.2] < [Pcm.sub.1] > [Pcm.sub.3]   7
     No cumple las condiciones                 26

7    Io > 3.6                                  8
     Io [menor que o igual a] 3.6              9

8    [Ios.sub.2] > 2.5                         Tropical Pluvial
                                               Infratropical
                                               Hiperhumedo (1)

     [Ios.sub.2] [menor que o igual a] 2.5     10

9    Io > 1                                    16

     Io [menor que o igual a] 1                21

10   It > 710                                  11

     It [menor que o igual a] 710              13

11   Io > 12                                   Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Infratropical
                                               Hiperhumedo (5)

     Io < 12                                   12

12   Io > 6                                    Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Infratropical Humedo
                                               (19)

     Io [menor que o igual a] 6                Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Infratropical
                                               Subhumedo (71)

13   It [menor que o igual a] 490              Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Mesotropical
                                               Subhumedo (4)

     It > 490                                  14

14   Io > 12                                   Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Termotropical
                                               Hiperhumedo (3)

     Io [menor que o igual a] 12               15

15   Io > 6                                    Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Termotropical Humedo
                                               (25)

     Io [menor que o igual a] 6                Tropical
                                               Pluviestacional
                                               Termotropical
                                               Subhumedo (66)

16   It > 710                                  17

     It [menor que o igual a] 710              18

17   Io > 2                                    Tropical Xerico
                                               Infratropical Seco
                                               (95)

     Io [menor que o igual a] 2                Tropical Xerico
                                               Infratropical
                                               Semiarido (9)

18   It > 490                                  19

     It [menor que o igual a] 490              20

19   Io > 2                                    Tropical Xerico
                                               Termotropical Seco
                                               (97)

     Io [menor que o igual a] 2                Tropical Xerico
                                               Termotropical
                                               Semiarido (82)

20   Io > 2                                    Tropical Xerico
                                               Mesotropical Seco
                                               (3)

     Io [menor que o igual a] 2                Tropical Xerico
                                               Mesotropical
                                               Semiarido (4)

21   Io < 0.2                                  22

     Io > 0.2                                  23

22   It > 490                                  Tropical
                                               Hiperdesertico
                                               Termotropical
                                               Ultrahiperarido (2)

     It > 490                                  Tropical
                                               Hiperdesertico
                                               Mesotropical
                                               Ultrahiperarido (2)

23   It > 490                                  24

     It [menor que o igual a] 490              25

24   Io > 0.4                                  Tropical Desertico
                                               Termotropical Arido
                                               (91)

     Io [menor que o igual a] 0.4              Tropical Desertico
                                               Termotropical
                                               Hiperarido (27)

25   Io > 0.4                                  Tropical Desertico
                                               Mesotropical Arido
                                               (9)

     Io [menor que o igual a] 0.4              Tropical Desertico
                                               Mesotropical
                                               Hiperarido (11)

26   Io > 2                                    27

     Io [menor que o igual a] 2                28

27   It > 350                                  Mediterraneo
                                               Pluviestacional
                                               Oceanico
                                               Termomediterraneo
                                               Seco (2)

     It [menor que o igual a] 350              Mediterraneo
                                               Pluviestacional
                                               Oceanico
                                               Mesomediterraneo
                                               Seco (1)

28   Io > 1                                    29

     Io < 1                                    31

29   It > 450                                  Mediterraneo Xerico
                                               Oceanico
                                               Inframediterraneo
                                               Semiarido (4)

     It [menor que o igual a] 450              30

30   It > 350                                  Mediterraneo Xerico
                                               Oceanico
                                               Termomediterraneo
                                               Semiarido (28)

     It [menor que o igual a] 350              Mediterraneo Xerico
                                               Oceanico
                                               Mesomediterraneo
                                               Semiarido (5)

31   Io < 0.2                                  Mediterraneo
                                               Hiperdesertico
                                               Oceanico
                                               Inframediterraneo
                                               Ultrahiperarido (1)

     Io [mayor que o igual a] o.2              32

32   It > 450                                  32

     It [menor que o igual a] 450              34

33   Io > 0.4                                  Mediterraneo
                                               Desertico Oceanico
                                               Inframediterraneo
                                               Arido (9)

     Io [menor que o igual a] 0.4              Mediterraneo
                                               Desertico Oceanico
                                               Inframediterraneo
                                               Hiperarido (5)

34   Io > 0.4                                  Mediterraneo
                                               Desertico Oceanico
                                               Termomediterraneo
                                               Arido (9)

     Io [menor que o igual a] 0.4              Mediterraneo
                                               Desertico Oceanico
                                               Termomediterraneo
                                               Hiperarido (1)

Cuadro 5. Macrobioclimas (MB), Bioclimas, Isobioclimas, Numero de
estaciones (NE) y su relacion con su vegetacion potencial presentes
dentro del area de estudio. ALCA: Vegetacion de suelos alcalinos;
BTCA: Bosque tropical caducifolio; BTPE: Bosque Tropical
Perennifolio; BTSP: Bosque Tropical Semiperennifolio;
CHAP: Chaparral; DEAF: Desierto Arbosufrutescente; DECR: Desierto
Crasicaulescente; DEMI: Desierto Microfilo; DESA: Desierto
Sarcocaulescente; ENCA: Encinar Caducifolio Tropical;
ENPE: Encinar Perennifolio Mediterraneo; MACO: Matorral Costero;
MAES/BOES: Matorral y Bosque Espinosos; MANG: Manglar;
MESQ: Mezquital; PALM: Palmar; PIME: Pinar Mediterraneo;
PITR: Pinar Tropical. El parentesis indica el numero de estaciones
representativas de cada caso.

MB             BIOCLIMA          ISOBIOCLIMA         NE   VEGETACION
                                                          POTENCIAL

MEDITERRANEO   Mediterraneo      M.H.O.              1       ALCA
               Hiperdesertico    Inframediterraneo
               Oceanico          Ultrahiperarido
               (M.H.O.) (1)

               Mediterraneo      M.D.O.              5     ALCA(1),
               Desertico         Inframediterraneo         DESA(4)
               Oceanico          Hiperarido
               (M.D.O.) (24)
                                 M.D.O.              1       DESA
                                 Termomediterraneo
                                 Hiperarido

                                 M.D.O.              9     DESA(7),
                                 Inframediterraneo         MACO(2)
                                 Arido

                                 M.D.O.              9     MACO(5),
                                 Termomediterraneo         DESA(4)
                                 Arido

               Mediterraneo      M.X.O.              4    CHAPA(3),
               Xerico Oceanico   Inframediterraneo         MACO(1)
               (M.X.O.) (37)     Semiarido

                                 M.X.O.              28     CHAPA
                                 Termomediterraneo
                                 Semiarido

                                 M.X.O.              5       PIME
                                 Mesomediterraneo
                                 Semiario

TROPICAL       Mediterraneo      M.P.O.              2      CHAPA,
               Pluviestacional   Termomediterraneo           PIME
               Oceanico          Seco
               (M.P.O.) (3)
                                 M.P.O.              1       ENPE
                                 Mesomediterraneo
                                 Seco

               Tropical          T.H.                2       DEMI
               Hiperdesertico    Termotropical
               (T.H.) (4)        Ultrahiperarido

                                 T.H.                2       DEMI
                                 Mesotropical
                                 Ultrahiperarido

               Tropical          T.D.                27   DESA(23),
               Desertico         Termotropical             DEMI(4)
               (T.D.) (138)      Hiperarido

                                 T.D.                11      DEMI
                                 Mesotropical
                                 Hiperarido

                                 T.D.                91   DESA(70),
                                 Termotropical            DEAF(11),
                                 Arido                     MAES(4),
                                                           DEMI(2),
                                                           DECR(2),
                                                           MESQ(2)

                                 T.D.                9     DEMI(4),
                                 Mesotropical              DECR(3),
                                 Arido                     DESA(1),
                                                           DEAF(1)

               Tropical Xerico   T.X.                9     BOES(6),
               (T.X.) (290)      Infratropical             MAES(2),
                                 Semiarido                 MESQ(1)

                                 T.X.                82   BOES(33),
                                 Termotropical            MAES(27),
                                 Semiarido                MESQ(21),
                                                           DESA(1)

                                 T.X.                4     MAES(2),
                                 Mesotropical              BOES(1),
                                 Semiarido                 MESQ(1)

                                 T.X.                95   BTCA(85),
                                 Infratropical             BOES(2),
                                 Seco                      MANG(3),
                                                           MESQ(5)

                                 T.X.                97   BTCA(84),
                                 Termotropical            MESQ(11),
                                 Seco                      ENCA(1)

                                 T.X.                3       BTCA
                                 Mesotropical
                                 Seco

                                 T.P.                71   BTSP(63),
                                 Infratropical             MESQ(3),
                                 Subhumedo                 ENCA(2),
                                                           BOES(1),
                                                           BTPE(1),
                                                           PALM(1)

               Tropical          T.P.                66   BTSP(53),
               Pluviestacional   Termotropical             ENCA(8),
               (T.P.) (193)      Subhumedo                 MESQ(3),
                                                           BTPE(1),
                                                           BTCA(1),

                                 T.P.                4     BTSP(3),
                                 Mesotropical              ENCA(1)
                                 Subhumedo

                                 T.P.                19   BTSP(10),
                                 Infratropical             BTPE(9)
                                 Humedo

                                 T.P.                25   BTSP(13),
                                 Termotropical            BTPE(10),
                                 Humedo                    ENCA(1),
                                                           PITR(1)

                                 T.P.                5       BTPE
                                 Infratropical
                                 Hiperhumedo

                                 T.P.                3     BTSP(2),
                                 Termotropical             BTPE(1)
                                 Hiperhumedo

               Tropical          T.PL.               1       BTPE
               Pluvial (T.PL.)   Infratropical
               (1)               Hiperhumedo
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Author:Macias Rodriguez, Miguel Angel; Peinado Lorca, Manuel; Gimenez de Azcarate, Joaquin; Aguirre Martine
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Oct 1, 2014
Words:12857
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