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Ciclo de vida y ecologia de Panyapedaliodes drymaea, Hewitson 1858 (Nymphalidae: Satyrinae Pronophilina) en Cundinamarca (Colombia).

LIFE CYCLE AND ECOLOGY OF Panyapedaliodes drymaea, HEWITSON 1858. (NYMPHALIDAE: Satyrinae Pronophilina) IN CUNDINAMARCA (COLOMBIA)

INTRODUCION

El genero Panyapedaliodes Forster 1964, pertenece a la subtribu Pronophilina, un grupo de Satyrinae (Nymphalidae) exclusivamente neotropical; incluye 14 especies con amplio rango de distribucion en habitat montanos de los Andes entre Venezuela y Bolivia (LAMAS, 200 ; PYRCZ & RODRIGUEZ, 2005a)

P. drymaea (Imagen 1) se encuentra en Colombia (las tres cordilleras, con excepcion de la parte norte de la cordillera Oriental), Ecuador (vertiente occidental y oriental), Peru (vertiente oriental) y en Bolivia (PYRCZ, 2004). Es la especie con mayor rango altitudinal, debido a sus pocos requerimientos ecologicos (PYRCZ & RODRIGUEZ, 2005a). A diferencia de casi todas las demas especies de Pronophilinos, P. drymaea habita zonas secundarias no boscosas, claros, linderos de caminos y pastizales de vegetacion abierta; es una de las especies mas abundantes de la subtribu, debido a su adaptacion a estos ambientes secundarios (PYRCZ, 2005a, 2005b). Es muy comun y persistente a lo largo del ano (PYRCZ, 2004).

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PYRCZ (2004, 2005b) senala que de acuerdo a las observaciones de campo, el habitat y ecologia de la especie, las larvas de P. drymaea se alimentan de un poacea secundaria (una o varias especies de pastos) y no de bambues (Chusquea), aqui se corrobora esta aseveracion.

Este articulo describe por primera vez el desarrollo de los estados inmaduros de una especie del genero Panyapedaliodes: P. drymaea, una especie de Satyrinae bastante comun en bosques andinos.

MATERIALES Y METODOS

La investigacion, cria y obtencion del ciclo biologico de Panyapedaliodes drymaea, se llevo a cabo en la vereda "Pantano de Arce" zona correspondiente a las estribaciones del paramo (Cuchilla) del Tablazo (Subachoque, Cundinamarca, Colombia), en altitudes que van desde los 3200 hasta los 3450 msnm, bajo condiciones de laboratorio (Ver MONTERO & ORTIZ, 2012)

Se observa la oviposicion de la hembra in situ a una altitud de 3200 msnm, su ciclo biologico fue obtenido en la misma zona donde se encuentra naturalmente la especie, a la misma altitud. Los huevos colectados (n=3) son mantenidos en cajas de petri hasta la emergencia de las larvas. Luego de la eclosion, las larvas se trasladan a recipientes mas grandes donde se les proporciona como alimento plantulas de Poa annua L. (Poaceae) sembradas en pequenas materas. Semanalmente, se hacia recambio de planta hospedante y limpieza de excrementos y humedad de los contenedores plasticos. Los individuos fueron expuestos a un fotoperiodo natural de 12/12 horas. Los datos morfometricos de las larvas, se tomaron con un calibrador electronico (Discove -1004). Las larvas se fotografiaron con una camara digital Canon SX160. Para la observacion y registro de capsulas cefalicas se utilizo un estereomicroscopio AMSCOPE con camara Amscope MA1000.

RESULTADOS

Planta hospedante.

Poa annua Linnaeus es una especie europea que se ha diseminado en casi todo el planeta. Es muy comun formando prados en climas templados y frios, asi como maleza por doquier. Hierba anual, rara vez bianual, de pequeno tamano, usualmente de menos de 20 cm de altura. Culmos postrados o erectos, cortos, rara vez formando estolones. Vainas de las hojas lisas, sin pelos. Hojas normalmente de hasta 1-10 cm de longitud y 3 mm de ancho, delicados, glabras, con margenes ligeramente escabrosas. Inflorescencia en panicula, de entre 1 a 10 cm de longitud, con 1 a 3 ramas por nudo, las ramas pueden ser ascendentes, horizontales o reflejas. Espiculas dispuestas en forma poco densa al final de las ramas; cada una de entre 3 a 5 mm de longitud, aplanada lateralmente Flores 2 a 6 por espiga. Glumas lisas, con una quilla evidente. Lemas lanceolados, lisos a excepcion de la quilla y los nervio, que estan cubiertos de pelitos cortos. Paleas con quillas cubiertas de pelitos cortos (M. H. Schmidt, com. pers).

Estados inmaduros

Huevos redondos, no perfectos; con estrias visibles verticales; un par de dias antes de la eclosion, se puede observar la capsula cefalica de la larva a traves del corion. Luego de emerger, las larvas no se alimentan de la cascara del huevo. Tiempo de desarrollo promedio: 20 dias (n = 3; Max. 20-Min. 19).

Instar 1. (Imagen 2).

Longitud cuerpo: de 4,39 mm hasta 5,99 mm.

Capsula cefalica casi redonda, color negro brillante, mas ancha que el cuerpo, con dos pequenas protuberancias en vertice, y pelos de color negro. Cuerpo color blanco al nacer con dos hileras de largos pelos negros en zona dorsal, y otros en parte lateral y subespiracular. Al avanzar el instar, el color cambia a verde claro por la alimentacion, apareciendo una linea central en dorso de color cafe que se oscurece hasta A10; y cuatro pares de indistintas rayas blancas longitudinales. Tiempo de desarrollo promedio: 19 dias (n = 3; Max. 19-Min. 19).

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Instar 2. (Imagen 3).

Longitud cuerpo: hasta 8,64 mm.

Capsula cefalica color cafe, mas claro en cuernos y detras de ellos; cubierta de pelos; granulos, y con pequenas concavidades redondas en toda la cabeza, excepto el frontoclipeo; epicraneo con dos prominentes cuernos redondos; protuberancias conicas con una seta en sus apices (chalazas) de diferentes tamanos en cuernos y en zona media frontal, lateral y posterior de la cabeza. Cuerpo color cafe claro, con una linea central cafe en dorso, mas oscura en los ultimos segmentos; un par de puntos cafe oscuro en segmento A1 y otros mas pequenos en A5 y A6; en zona toraxica, dorsolateralmente, una mancha cafe oscura bordeada por una linea blanca; delgadas lineas longitudinales e irregulares color blanco y cafe en zona lateral, espiracular y subespiracular, continuas a las toraxicas, que terminan en segmento A10. El cuerpo ahora tiene pequenas granulaciones y setas negras en dorso y blancas en subespiracular. Cola blanca mas larga y separada. Tiempo de desarrollo promedio: 14 dias (n = 3; Max. 14-Min. 13).

Instar 3 (Imagen 4).

Longitud cuerpo: hasta 10,88 mm.

Coloracion de capsula cefalica similar a instar dos; epicraneo con cuernos muy pronunciados casi redondos; con chalazas dispuestas de igual forma que instar anterior; mantiene concavidades y granulos. Cuerpo redondo y gordo; coloracion general cafe mas oscuro que en instar 2; linea central cafe en dorso, oscureciendo progresivamente hasta segmento A1, y bordeada por dos lineas blancas; patrones de manchas y lineas longitudinales, al igual que instar 2; los puntos en segmento A1, A5 y A6 ahora son manchas mas grandes y notorias; provisto de granulos y pelos por todo el cuerpo. Se empieza a observar pequenas protuberancias (chalazas) en zona toraxica dorsal. Colas mas desarrolladas y separadas. Tiempo de desarrollo promedio: 18 dias (n = 3; Max. 17-Min. 16).

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Instar 4. (Imagen 5).

Longitud cuerpo: hasta 15,26 mm.

Capsula cefalica color cafe oscuro, mas claro detras de los cuernos y parte inferior del frontoclipeo; prominentes cuernos casi redondos en vertice y protuberancias tuberculadas (chalazas); mantiene disposicion de chalazas, concavidades y granulos. Cuerpo color cafe claro; en dorso, linea central cafe que se oscurece hasta segmento A10, bordeada de lineas blancas; se mantiene la mancha cafe oscuro en zona toraxica lateral y la linea blanca longitudinal es ahora ondulada, mas ancha e intermitente con marcas cafe, siendo mas oscuro en las manchas de A1, A5 y A6; conserva linea irregular longitudinal cafe y es mas notoria una linea subespiracular color cafe naranja y una linea blanca punteada. Ahora es color cafe oscuro en patas abdominales (zona espiracular). Se hacen evidentes pequenas bases tuberculadas con una seta en su apice (chalazas) en region dorso-lateral toraxica y otras mas pequenas en segmentos abdominales. Todo el cuerpo continua provisto de granulos y pelos y ahora son notorias muchas bases tuberculadas pequenas (chalazas). Cuando el instar esta mas desarrollado, la coloracion base de la larva es mas claro y desaparece el color cafe intermitente de la linea blanca dorsolateral, conservando las marcas oscuras en A1, A5 y A6, formando en el dorso figuras casi romboides; las lineas longitudinales laterales, espiraculares y subespiraculares son irregulares y poco notorias. Tiempo de desarrollo promedio: 18 dias (n = 3; Max. 21-Min. 15)

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Instar 5. (Imagen 6).

Longitud cuerpo: hasta 23,06 mm.

Capsula cefalica color cafe oscuro a negro, con una delgada banda mas clara detras de los cuernos; mantiene chalazas, granulos y concavidades; epicraneo con cuernos redondos muy pronunciados. Cuerpo color cafe, conservando en dorso la linea cafe que se oscurece hasta el ultimo segmento (A10), bordeada por lineas blancas y seguida de una delgada linea color cafe rojizo; mantiene la mancha cafe oscuro en la zona toraxica-lateral y la linea longitudinal es ahora color blanco cremoso con igual patron de diseno que instar cuatro. Ahora, son muy notorios un par de pequenos grupos de cuatro o cinco prominentes bases tuberculadas (chalazas) en la parte superior de la ondulacion (crestas) de la linea blanca-cremosa longitudinal, en la zona dorso-lateral de algunos de los segmentos de la region toraxica (T2-T3) y abdominal (A1-A9) (Imagen 7). Las patas abdominales son color cafe oscuro (zona subespiracular). El cuerpo continua provisto de granulos y pelos y se mantienen las pequenas protuberancias conicas (chalazas) con setas en su apice. La cola se mantiene de color blanco, mas desarrollada y separada. Tiempo de desarrollo promedio: 39 dias (n = 3; Max. 40-Min. 38).

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Pupa (Imagen 7).

Ancho: 5, 52 mm, alto 11,74 mm.

La morfologia de la pupa es de modo general similar a las del genero Pedaliodes s. l., pero en P. drymaea, la diferencia mas sustancial se refleja en las protuberancias presentes en la zona dorsal de la pupa, estas se presentan dispuestas linealmente a lo largo del cuerpo en grupos de cinco por cada segmento abdominal siendo desde vista dorsal los dispuestos en 2 y 4 los mas pronunciados, los de A1 y A2 del centro son de color negro. La pupa es de color amarillo ocre claro con diversas manchas difusas en todo el cuerpo. En vista ventral en la base del primer par de patas presenta una mancha oscura, igualmente en la zona lateral de los ultimos segmentos abdominales hacia la base del cremaster, en las alas anteriores se puede notar una acentuacion oscura en la linea costal. Tiempo de desarrollo promedio: 44 dias (n = 3; Max. 45-Min. 42).

El tiempo total de desarrollo de los estados inmaduros de P. drymaea es de 172 dias: huevo 20 dias, en larva 108 dias y en pupa 44 dias.

Habitos de oviposicion.

Se observo una hembra en un pastizal cercano a un camino, en horas de la manana (11:30 am aprox.), volando a la altura del pasto comun de potrero, haciendo reconocimiento de su planta hospedante (que generalmente crece entre el pasto usual (Pennisetum clandestinum) de los potreros de la zona). Luego de esto, la hembra oviposita un huevo en el enves de una delgada hoja de pasto (Poa annua, Poaceae) en la parte media, e inmediatamente despues realiza el mismo proceso en otras dos hojas de la misma planta; al finalizar, se colectan tres huevos de las posturas.

Comportamiento larva.

Las larvas no consumen el corion. En instares tempranos se ubican en el enves de las hojas, generalmente en la parte basal o media; pueden verse descansando solitarias o dos individuos en la misma hoja. Se alimentan en horas del dia. Las larvas en instar uno incorporan restos de excrementos a las vellosidades de cuerpo y cabeza. A partir de instar cuatro, se pueden observar descansando tambien en el apice o parte media del haz de las hojas, de forma individual. En instar cinco es comun observar los tres individuos en la base o en la hojarasca cercana de la raiz y en menor proporcion en el enves de las hojas en forma solitaria. Su alimentacion pasa a ser nocturna en los ultimos instares de desarrollo.

Comportamiento de adulto.

Los individuos machos se observan volar constantemente durante todo el ano, en campo abierto, potreros y en los bordes de caminos, a baja altura muy cerca al suelo y libando de este. Son faciles de avistar en areas abiertas y de potreros, no fueron observados individuos en vegetacion de interior de bosque o diferente a la habitual o sobre el dosel, ni elevando su vuelo mas de un metro. Las hembras, conspicuas, son observadas ocasionalmente en campo, pero es aun mas escaso en eventos de oviposicion

DISCUSION

Esta es la primera descripcion de los estados inmaduros de una especie del genero Panyapedaliodes, razon por la que no existen datos previos a nivel generico para comparar con este trabajo.

El comportamiento de oviposicion del imago hembra de P. drymaea es similar al observado para otros Pronophilina: Eteona tisiphone (FREITAS, 2002); Pedaliodes zingara (HEREDIA & VILORIA, 2004); Mygona irmina (GREENEY et. al., 2011); y Neopedaliodes zipa (MONTERO & ORTIZ, 2013a); es decir, presentan oviposicion individual en cada hoja de su planta hospedante, con un vuelo apresurado, pero controlado que les permite palpar e identificar la planta y hojas necesarias para asegurar su continuidad genetica. Sin embargo, otros Pronophilina como Corades medeba(GREENEY et. al., 2010); Junea doraete (MONTERO & ORTIZ, 2012a); Corades chelonis (MONTERO & ORTIZ, 2014); presentan vuelos rapidos y afanosos, sin tomarse mucha dedicacion en la escogencia previa en su planta

La planta hospedante Poa annua (Poaceae) no es conocida para ningun representante de los Pronophilinos descritos, sin embargo, PYRCZ (2004, 2005b) senala que de acuerdo a sus observaciones P. drymaea utiliza una poacea secundaria (Poa u Agrostis). No obstante, es importante indicar que para los Satyrinae de la subtribu Euptychiina, Magneuptychia libye (KAMINSKI & FREITAS, 2008) e Yphthimoides cipoensis (FREITAS, 2004), se referencian pastos (Poaceae) sin identificar en la oviposicion natural de las especies, pero que aceptan como alimento pastos similares a los nativos (Axonopus compressus y Eleusine indica).

Los huevos y la morfologia de las larvas en instar uno de P. drymaea son similares a los descritos para otros Pronophilina conocidos hasta el momento: P. phoenissa (SCHULTZE, 1929; MONTERO & ORTIZ, 2013b); Pedaliodes parepa (PELZ, 1997); Eteona tisiphone (FREITAS, 2002); Pedaliodes zingara (HEREDIA & VILORIA, 2004); Pedaliodes poesia (GREENEY, et. al., 2009); Corades medeba (GREENEY et. al., 2010); Mygona irmina (GREENEY et. al., 2011); Daedalma rubroreducta (PYRCZ e. al., 2011); Junea doraete (MONTERO & ORTIZ, 2012a); Neopedaliodes zipa (MONTERO & ORTIZ, 2013a); Pedaliodes phaea, P. phaeinea, P. polusca y P. empusa (MONTERO & ORTIZ, 2013b).

La presencia de protuberancias conicas o chalazas (Imagen 8) en la capsula cefalica en algunos instares, son referenciadas en los estados inmaduros de: Magneuptychia libye (KAMINSKI & FREITAS, 2008); Yphthimoides cipoensis (FREITAS, 2004); Manataria maculata (MURILLO & NISHiDa, 2003); Haetera Piera (CONSTANTINO, 1993); Taygetis andromeda (YOUNG, 1984); y algunas especies del genero Mycalesis (VAN DER POORTEN & VAN DER POORTEN, 2012) de Sri Lanka. Sin embargo, la diferencia radica en la disposicion y tamano de las chalazas, asi como en la forma de los cuernos, ya que P. drymaea los presenta redondos y menos desarrollados en comparacion con las restantes especies (Imagen 9)

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La pupa de P. drymaea es similar en su forma a los otros Pronophilinos descritos: Pedaliodes phoenissa (SCHULTZE, 1929; MONTERO & ORTIZ, 2013b); Pedaliodes parepa (PELZ, 1997); Pedaliodes zingara (HEREDIA & VILORIA, 2004); Pedaliodes poesia (GREENEY, et. al., 2009); Neopedaliodes zipa (MONTERO & ORTIZ, 2013a); y Pedaliodes phaea, P. phaeinea, P. poluscay P. empusa (MONTERO & ORTIZ, 2013b); sin embargo, las protuberancias que presenta en la zona dorsal son similares a Magneuptychia libye (KAMINSKI & FREITAS, 2008) e Yphthimoides cipoensis (FREITAS, 2004) y a la satyrinae asiatica Ypthima ceylonica (VAN DER POORTEN & VAN DER POORTEN, 2012); esta caracteristica se propone como caracter a tener en cuenta al comparar con pupas de otros generos del complejo Pedaliodes.

El comportamiento de las larvas coincide con otros Pronophilinos estudiados: Pedaliodes zingara (HEREDIA & VILORIA, 2004); Lymanopoda schmidti (MONTERO & ORTIZ, 2012b); Neopedaliodes zipa (MONTERO & ORTIZ, 2013a) y algunas especies del genero Pedaliodes (MONTERO & ORTIZ, 2013b): en primeros instares reposan solitarias en las hojas de la planta hospedante, mientras que en los ultimos instares descansan en la hojarasca o en la macolla de la planta siendo muy cripticas lo que garantiza su ocultamiento a los depredadores (HEREDIA & VILORIA, 2004). El hecho de incorporar restos de excrementos en su cuerpo en instar 1, es referenciado tambien para L. schmidti (MONTERO & ORTIZ, 2012b) como refuerzo de su camuflaje.

AGRADECIMIENTOS

Los atores expresan el oportuno y desinteresado apoyo a Jean Francois Le Crom, director de esta investigacion. A la marroquinera Mario Hernandez por mantener la financiacion del proyecto. A Mateo Hernandez Schmidt por la gentil descripcion de la planta hospedante. A Gregory Nielsen por sus contribuciones y traducciones. A Mariano Altamiranda y los revisores anonimos, por las observaciones previas y comentarios que definieron la conclusion de este escrito

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Fredy Montero Abril (1), Maira Ortiz Perez (2)

* FR: 16-IX-2014. FA: 3-XII-2014.

(1) Investigador adscrito a la Asociacion Colombiana de Lepidopterologia, ACOLEP, Bogota, Colombia. E-mail: eurimontero@yahoo.es.

(2) Biologa, Investigador ACOLEP, Bogota, Colombia. E-mail: biomayortiz@hotmail.com.
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Author:Montero Abril, Fredy; Ortiz Perez, Maira
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jul 1, 2014
Words:3716
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