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Cetaceos fosiles (Mammalia, Odontoceti, Eurhinodelphinoidea, Inioidea, Physeterioidea) de la formacion curre, mioceno superior (Hemphilliano Temprano Tardio) de Costa Rica.

FOSSIL CETACEA (MAMMALIA, ODONTOCETI, EURHINODELPHINOIDEA, INIOIDEA, PHYSETERIOIDEA) OF THE CURRE FORMATION, UPPER MIOCENE (EARLY-LATE HEMPHILLIAN) OF COSTA RICA

INTRODUCCION

Los cetaceos son mamiferos marinos que comparten un ancestro comun con los Artiodactyla (Unen, 2010), como predadores acuaticos desarrollaron extraordinarias adaptaciones evolutivas tanto a nivel fisiologico como morfologico, diferenciandose notablemente de sus predecesores terrestres o incluso de otros mamiferos marinos (Simpson, 1945; Gingerich, 2005).

Los Neoceti o cetaceos actuales, constituyen un grupo mono file ti co derivado de los Basilosauridae (Geisler & Sanders, 2003; Uhen, 2004, 2010), este a su vez se divide en dos grupos monofileticos (Geisler & Sanders, 2003) de acuerdo a sus mecanismos de alimentacion, a saber, las ballenas o Mysticeti y los cetaceos dentados u Odontoceti; el registro fosil de este ultimo grupo puede seguirse hasta el Oligoceno Tardio o incluso cerca del limite Eoceno/Oligoceno (Barnes & Goedert, 2000) y esta compuesto por marsopas, delfines y ballenas de esperma.

El registro de cetaceos fosiles para Costa Rica era practicamente inexistente hasta que recientemente Laurito et al. (2011) dieron a conocer el hallazgo del odontoceto Squalodon especie indeterminada, proveniente del Mioceno Medio de la Formacion Rio Banano, provincia de Limon. Previo a ello, Valerio (2010) y Laurito & Valerio (2010) habian mencionado, de manera general, la aparicion de restos de cetaceos en la Formacion Curre pero estos no habian sido estudiados aun.

La localidad fosilifera de San Gerardo de Limoncito, esta ubicada en el canton de Coto Brus, distrito 4to Limoncito, provincia de Puntarenas, Costa Rica; en las coordenadas geograficas 8[grados]51'19.6"N/83[grados]04'51.9"W(Fig. 1).

Esta localidad ha producido un variado registro de peces, reptiles y mamiferos terrestres, cuyos restos se asocian a sedimentos de origen fluvial y abanicos deltaicos subacuaticos, que se alternan con sedimentos infralitorales depositados en un antiguo y extenso estuario. Estas facies sedimentarias se corresponden estratigraftcamente con el techo de la Formacion Curre de edad Mioceno Medio a Superior y la fauna de vertebrados, en particular la de caballos, permite establecer una edad mamifero norteamericana Hemphilliano temprano--tardio (Valerio, 2010; Laurito & Valerio, 2010).

La fauna de mamiferos terrestre se caracteriza por la mezcla de elementos de abolengo suramericano (basicamente xenarthras) y norteamericano (caballos, gonfoteridos, camelidos y tayasuidos), lo que la distingue como la fauna centroamericana con la evidencia mas antigua y contundente de intercambio entre las Americas, via America Central meridional.

Entre los vertebrados de habitos anfibios y acuaticos, destaca la asociacion de crocodilidos, bagres y tortugas, en especial trionychidos que sugieren un ambiente hipohalino a dulceacuicola y entre los vertebrados marinos, una modesta fauna de tiburones y rayas que reafirma la proximidad del ambiente marino eurihalino.

El registro de mamiferos marinos se limitaba a unas cuantas vertebras que confirmaban la presencia de probables cetaceos mysticetos; sin embargo, el registro de odontocetos no habia sido confirmado. Una reciente revision de la coleccion de la fauna de San Gerardo de Limoncito, permitio la identificacion de varios elementos dentales correspondientes a cuatro diferentes generos de odontocetos, objeto de estudio del presente escrito. Este material se encuentra depositado en la Coleccion de Fosiles, de la Seccion de Geologia del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica.

PALEONTOLOGIA

La clasificacion utilizada en la presente publicacion esta fundamentada en Barnes, 1985; Ichishima et al., 1994; Fordyce & Barnes, 1994; Dawson, 1996; Lambert, 2005.
   Orden Celaeea Brisson, 1762
   Suborden Odonloceti Flower, 1867
   Tnfraorden Eurhinodelphinida Fordyce & de Muizon, 2001

   Superfamilia Eurhinodelphinoidea, de Muizon 1988

   Familia Eurhinodelphinidae Abel, 1901
   Genero Eurhinodelphis Du Bus, 1867

   Eurhinodelphis sp.


[FIGURA 1 OMITIR]

Material; el ejemplar CFM-1868 corresponde a un diente aislado de 20,89 mm, de probable posicion anterior (figuras 2a-a").

Descripcion: diente de corona conica de 8,57 mm de altura, con crenulaciones aisladas, presenta una muesca que abarca toda la altura de la corona en su cara comisural. La raiz es de forma rectangular, ligeramente sigmoidea, comprimida antero-posteriormente y es notablemente mas grande que la corona.

Discusion: diente cuya forma y tamano general recuerda a los dientes anteriores de los generos Kentriodon y Delphinodon, pero la corona carece de las denticulaciones accesorias propias de dichos generos, lo que facilita su determinacion dentro del genero Eurhinodelphis. Aunque se acepta la existencia de dos especies fosiles, Eurhinodelphis cocheteuxi Du Bus, 1867 y Eurhinodelphis longirostris Du Bus, 1867, un solo elemento dental no es suficiente para asignarlo a una de ellas.

Distribucion estratigrafica: en el Viejo Mundo el genero Lurhinodelphis se ha registrado en el Mioceno de Holanda, Langhiano--Serravalliano de Belgica (Misonne, 1958; Lamben, 2005), Tortoniano de Italia (Pilleri, 1986); Mioceno Superior tardio de Turquia (Piveteau, 1978) y en el Mioceno Temprano Medio, Langhiano de Japon (Oichi & Hasegawa, 1995).

En America del Norte se ha registrado en el Burdigaliano--Langhiano de Maryland y Virginia (Kellogg, 1925, 1965a).
   Infraorden Delphinida de Muizon, 1984
   Superfamilia Inioidea de Muizon, 1984
   Familia Iniidae (Gray, 1846)
   Genero Goniodeiphis Allen, 1941

   Goniodeiphis sp.


Material; el ejemplar CFM-1866 corresponde a 1 diente aislado de posicion incierta con la corona fragmentada (figuras 2c-c").

Descripcion; diente de 26,30 mm de altura, con corona conica rota, ligeramente volcada hacia la comisura y en sentido lingual en particular la porcion superior; en el esmalte se observan estriaciones longitudinales. La raiz es lobulada en forma de delta, conspicuamente expandida en su extremo distal, ligeramente inflada en su mitad superior y comprimida en sentido vestibulolingual; presenta un cuello en su porcion superior que marca el limite basal de la corona.

Discusion: El diente CFM-1866 presenta una amplia raiz comprimida linguo-vestibularmente que recuerda tanto a los delfines Iniidae como a los delfines marinos de la familia Ziphiidae. Ademas, presenta un caracteristico cuello en la base de la corona que permite diferenciarle facilmente de esta ultima familia y relacionarlo con el genero Goniodeiphis. Otra caracteristica importante de este genero, es la forma marcadamente triangular de la raiz que en el ejemplar del presente estudio se muestra redondeado, quizas producto de la dilucion gastrica o por erosion, debido al transporte por el agua. Estas dos caracteristicas son descritas por Alien (1941) y Kellogg (1944).

Distribucion e strati grafica: la especie Goniodeiphis hudsoni Alien, 1941 se ha descrito para el Serravalliano-Hemphilliano tardio de Bone Valley Formation en Polk County, Florida, Estados Unidos (Morgan, 1994).
   Superfamilia Physeteroidea Gray, 1868
   Familia Physeteridae Gray, 1821
   Subfamilia Physeterinae Gray, 1821
   Genero Orycterocetus Leidy, 1853

   Orycterocetus sp.


Material: el ejemplar CFM-1870 corresponde a un fragmento apical de la corona de 24,96 mm (figuras 2b-b').

Descripcion: fragmento apical de la corona de contorno cilindrico, ligeramente curvo con extremo romo y estrias longitudinales. Se observa, ademas, una amplia cavidad pulpar.

Discusion: los dientesdel genero Orycterocetus son cilindricos, delgados, relativamente largos y ligeramente curvos. Presentan morfologias variadas y en algunos dientes se observan apices redondeados con canales o estrias longitudinales. El fragmento apical descrito en el presente trabajo cumple con estas caracteristicas y es muy similar a los ilustrados por Kellogg (1965b, Lamina 30, Fig. 13) y por Bianucci et al. (2004, Fig. 2(5)).

Distribucion paleobiogeografica y estratigrafica: el genero Orycterocetus se ha registrado en el Viejo Mundo en el Burdigaliano tardio--Messiniano temprano del sur de Italia (Bianucci et al., 2004) y un diente aislado es descrito para el Burdigaliano de Faluns de la Loire en el Norte de Francia (Ginsburg & Janvier, 1975). En el Langhiano Burdigaliano de la Formacion Bercbem en el area de Antwerp, Belgica (Lambert, 2008; Louwye et al., 2010).

En America del Norte el genero Orycterocetus se ha registrado en el Mioceno de Maryland y Virginia en la Formacion Calvert (Kellogg, 1965b)
   Superfamilia Delphinoidea Flower, 1865
   Familia Kentriodontidae Slijper, 1936
   Subfamilia Lophocetinae Barnes, 1978
   Genus Hadrodelphis Kellogg, 1966

   Hadrodelphis sp.


Material: el ejemplar CFM-3294 corresponde a un diente inferior, posterior, probablemente izquierdo, de 27,29 mm (figuras 2d-d"').

Descripcion: diente de corona subconica de 9,63 mm, parcialmente rota, cuya mitad inferior es bulbosa y la superior ligeramente volcada en sentido vest i bu lo-lingual, con crenulaciones aisladas tanto en el apice como en la base. La raiz es protuberante, esta se amplia desde un cuello comprimido en la base de la corona, hasta alcanzar una forma bulbosa en la parte media para luego terminar aplanandose y comprimiendose en su mitad inferior.

[FIGURA 2 OMITIR]

Discusion; diente de forma y talla similar a los de la especie norteamericana Hadrodelphis calvertensis Kellogg, 1966 (Lamina 45, Figs. 1-3) y Dawson (1996, Fig. 6); notablemente mas grande que los dientes de la especie europea Hadrodelphis poseidon Ginsburg & Janvier, 1971. A pesar de ello, no es posible establecer la pertenencia a una especie determinada, pues no se cuenta con otros elementos oseos que permitan una mejor diferenciacion y determinacion del material.

De hecho la especie Hadrodelphis poseidon Ginsburg & Janvier, 1971 se fundamenta en dos dientes aislados por lo que su validez taxonomica a nivel de especie es cuestionada por Dawson (1996).

Distribucion paleo biogeografica y estratigrafica: el genero Hadrodelphis y la especie H. poseidon se ha documentado en el Helvetiano de las localidades de Noyant-sul-le-Lude y Pontigne en el Departamento de Maine-et-Loire, provincia D'Anjou, en Francia (Ginsburg & Janvier, 1975).

En America del Norte la especie H. caivertensis se ha registrado en el Mioceno Medio de la Formacion Calvert en Calvert County e Indian Creek en Charles County, ambos en el Estado de Maryland (Kellogg, 1966; Dawson, 1996) y en el Mioceno de Florida en las localidades de Gainsville en Alachua County; en Florida central y en Gadsden County (Morgan, 1994; Hulbert & Morgan, 2001).

Paleobiogeografia de los delfines de la Formacion Curre

Los hallazgos costarricenses de Hadivdelphb sp. y Goniodeiphis sp. suponen una fuerte vinculacion de primer orden entre el sur de America Central y la provincia Caribena con la peninsula de Florida. Este tipo de correlaciones paleoprovinciales se ha dado con otros elementos faunisticos, por ejemplo los tiburones de la Formacion Uscari (Laurito, 1999).

En el caso del delfin Hadrodelphis sp., su genero se caracterizo por una distribucion ambiatlantica norte-hemisferica, durante el Mioceno Medio y Superior. En Europa, sus registros se restringen al Atlantico de la mitad norte de Francia y en America del Norte su distribucion se concentra en las Formaciones Calvert en Maryland y Bone Valley de Florida, ambas del Mioceno, confirmando asi, una distribucion paleogeografica a lo largo de la provincia de la Planicie Costero Atlantica al norte y la provincia Floridana al sur. Esta vinculacion paleobiogeografica tambien es confirmada por el registro ambiatlantico y norte-hemisferico del genero Orycterocetus en el Mioceno Medio de Belgica y el norte de Francia, y los registros de la Formacion Calvert en los estados de Maryland y Virginia en Estados Unidos.

Tanto Hadrodelphis como Orycterocetus sugieren una vinculacion paleobiogeografica de segundo orden entre la Formacion Curre, en el Pacifico de America Central meridional, con las faunas miocenas atlanticas al norte de la peninsula de Florida y la costa de Francia y Belgica. Esta no es la primera evidencia de este tipo de distribucion en el Mioceno Medio y Superior; Pyenson & Hoch (2007) consideran que la distribucion paleogeografica de otra familia de delfines, los Pontoporiidae que en la actualidad viven exclusivamente en las aguas marino someras de America del Sur y en la cuenca del rio Ganges en Asia, alcanzaron el Mar del Norte de previo al Mioceno Tardio via Mar de Tethys, pero luego cuando el enfriamiento climatico se incremento, esta fauna de delfines abandono el Mar del Norte y el Atlantico Norte. Uno de sus generos Pontistes Burmeister, 1885; se ha hallado en el Mioceno Tardio de la formaciones Parana en Argentina (Cozzuol, 1985), Pisco en Peru (de Muizon & DeVries, 1985) y el suroeste de Dinamarca (Pyenson & Hoch, 2007); su distribucion solo se explica debido a una dispersion via el corredor marino de America Central que conecto las aguas del Pacifico oriental y el Atlantico Norte hasta que se completo el cierre del istmo de Panama entre 5.0 y 3.5 Ma (Keigwin, 1982; Duque-Caro, 1990). Teniendo lo anterior en cuenta, una dispersion en sentido contrario, explicaria el hallazgo de Hadrodelphis y Orycterocetus en el Pacifico del sur de America Central, misma que se pudo haber dado de previo al Mioceno Tardio.

En el caso especifico del delfin de agua dulce, Goniodeiphis sp., se evidencia una conexion y distribucion epicontinental entre la Florida y el Pacifico sur de Costa Rica cuya paleobiogeografia solo se explicaria por algun grado de tolerancia al agua marina eurihalina de las costas caribenas de America Central y del estrecho oceanico al sur del istmo de Panama, ello a pesar de que los delfines riberenos actuales de acuerdo con Hamilton et al. (2001), se restringen a ecosistemas dulceacuicolas.

Un patron similar de distribucion epicontinental al de Goniodeiphis sp., se observa al comparar la paleobiogeografia de las tortugas dulceacuicolas de la familia Trionychidae, muy comunes en los sedimentos terciarios de America del Norte (Meylan, 1987). Sus restos se han registrado en el Mioceno del norte de Venezuela (Wood & Patterson, 1973; Sanchez-Villagra et al., 2004), en el extremo meridional del Caribe y tambien asociados a los odontocetos de la Formacion Curre (Laurito et al., 2005). Tal patron de distribucion durante el Mioceno solo se puede explicar, asumiendo algun tipo de tolerancia a los ambientes marinos y a la existencia de grandes humedales asociados a desembocaduras de antiguos rios que se extendian a lo largo de la costa, facilitando la migracion de estos organismos dulceacuicolas (Laurito et al., 2005).

En suma, la fauna de delfines de la Formacion Curre se caracteriza por un conjunto de cetaceos tipicos del Mioceno tardio que confirman una vinculacion de tercer grado con las faunas marinas mediterraneas del Mioceno Medio y Superior, una vinculacion de segundo grado con las faunas del Atlantico norte o amb i atlanticas y una vinculacion de primer orden con las faunas de la Florida. Si se tiene en cuenta la posible distribucion pantropical del Eurhinodelphis para el Mioceno tardio, se destaca la conexion Tethysiano-Mediterranea con el Pacifico de America Central meridional.

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Ana L. Valerio [1] & Cesar A. Laurito [1-2] *

[1] Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica. Apdo. 749-1000, San Jose [2] Instituto Nacional de Aprendizaje

* Autor para contacto: cesarlaurito@ice.co.cr

(Recibido: 29/08/2011 ; aceptado: 11/06/2012)

VALERIO, A.L. & LAURITO, C.A., 2012: Cetaceos fosiles (Mammalia, Odontoccti, Eurhinodclphionoidca, [nioidea, Physctcrioidca) de la Fotmacion Curre, Mioceno Superior (llemphilliano Temprano Tardio).-Rev. Geol. Amer. Central. 46: 151-160.
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Author:Valerio, Ana L.; Laurito, Cesar A.
Publication:Revista Geologica de America Central
Date:Jun 1, 2012
Words:3810
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