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Catalase and lactate dehydrogenase activity in tilapia subjected to contention stress: effect of the background color/Atividade da catalase e da lactato desidrogenase em tilapias submetidas a estresse de confinamento: efeito da cor do ambiente.

INTRODUCAO

As caracteristicas espectrais da cor do ambiente afetam o status fisiologico, o comportamento e, portanto, o crescimento dos peixes cultivados, mas seus efeitos tem sido pouco investigados (KARAKATSOULI et al., 2008). PAPOUTSOGLOU et al. (2000) demonstraram que carpas mantidas em substrato de cor preta apresentaram aumento pronunciado dos niveis de cortisol plasmatico, de lipidios totais no sangue, do pH e da taxa de conversao alimentar, alem de reducao da taxa de crescimento, da gordura hepatica e pC[O.sub.2] sanguineo. Em Oreochromis niloticus, a luz azul no ambiente evita o classico aumento dos niveis de cortisol plasmatico induzido pelo estresse (VOLPATO & BARRETO, 2001).

Outros trabalhos reforcam os efeitos modulatorios da cor do ambiente sobre as respostas fisiologicas de varias especies de peixes. Por exemplo, substratos de cor branca ou preta modulam comportamentos de dominancia e submissao, por meio das alteracoes da pigmentacao corporea mediada pelo hormonio estimulador dos melanocitos (HOGLUND et al., 2002) e afetam o crescimento corporeo e consumo de alimento (SUNUMA et al., 2009), a composicao dos acidos graxos hepaticos (KARAKATSOULI et al., 2007) e os niveis cerebrais do hormonio liberador da gonadotropina (GnRH) e do hormonio concentrador da melanina (MCH), que interferem na taxa de ingestao alimentar (AMIYA et al., 2008). Estas mesmas cores de substrato podem, tambem, afetar a liberacao de cortisol decorrente do aumento da densidade de estocagem (DOOLAN et al., 2009).

Considerando-se outras cores de ambiente, a luz azul e a mais investigada e, embora seus efeitos beneficos sejam descritos para os peixes, muitas contradicoes ainda persistem. Esta cor aumenta a agressividade ou estresse em peixes territoriais como O. niloticus (FANTA, 1995; MERIGHE et al., 2004), reduz o crescimento em Perca flavescens (HEAD & MALISON, 2000) e evita o aumento dos niveis plasmaticos de cortisol em resposta ao estresse em O. niloticus VOLPATO & BARRETO, 2001), Rhamdia quelen (BARCELLOS et al., 2006), Pagruspagrus (VAN DER SALM et al., 2004) e Onchorhynchus mykiss (KARAKATSOULI et al. 2008). O espectro de luz azul inibe a mobilizacao de lipideos hepaticos induzida pelo estresse em O. mykiss (KARAKATSOULI et al., 2008), aumenta a eficiencia alimentar em larvas de Melanogrammus aeglefinus (DOWNING & LITVAK, 2001) e favorece o crescimento em Perccottus glenii e Poecilia reticulata, efeito nao observado em Carassius carassius (RUCHIN, 2004). Por outro lado, reduz o crescimento em P. flavescens, comparativamente a luz vermelha (HEAD & MALISON, 2000), e estimula a reproducao em O. niloticus (VOLPATO et al., 2004).

As especies reativas de oxigenio como [O.sub.2]-, [H.sub.2][O.sub.2] e OH sao subprodutos continuamente gerados em decorrencia dos processos de producao mitocondrial de ATP nos organismos (STOREY, 1996; HALLIWELL & GUTTERIDGE, 2007). De acordo com ADAMS et al. (2000), provocam danos as proteinas, membranas e DNA, tornando necessaria a atuacao de sistemas enzimaticos e nao enzimaticos de protecao, denominados defesas antioxidantes, que atuam na prevencao da formacao das especies reativas de oxigenio, na sua inativacao por meio da combinacao com enzimas antioxidantes e no reparo de danos celulares ja ocorridos. O desequilibrio entre a quantidade de especies reativas de oxigenio produzidas e a capacidade de detoxificacao do organismo pelas enzimas antioxidantes (superoxido dismutase--SOD, glutationa peroxidase--[GP.sub.x] , catalase CAT, glutationa S-transferase--GST e outros sequestradores de baixo peso molecular como glutationa -GSH) caracteriza o estresse oxidativo (STOREY, 1996; YONAR & SAKIN, 2011).

Embora GAINGNON et al. (1993) tenham demonstrado em Salmo salar efeito negativo da luz amarela sobre a atividade da ATPase, enzima relacionada a degradacao de ATP durante o metabolismo energetico da celula, trabalhos relacionados especificamente aos efeitos do espectro luminoso ambiental sobre o metabolismo oxidativo e as defesas antioxidantes dos peixes nao foram publicados. Portanto, o objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos do espectro de luz azul do ambiente sobre o crescimento e atividade da enzima antioxidante CAT e da enzima LDH em tilapias submetidas a um estresse cronico e intenso.

MATERIAL E METODOS

Machos adultos de tilapia do Nilo, Oreochromis niloticus (n=24; 36,2 [+ or -] 3,6g), foram mantidos durante 14 dias em isolamento visual e sob luz ambiente em unidades experimentais (20L) para aclimatacao. A temperatura foi mantida em 27,5[degrees]C, o fotoperiodo em 12 horas (6:00h as 18:00h), o oxigenio acima de 4,0mg [L.sup.-1], pH 6,7 e niveis reduzidos de amonia (<0,5mg [L.sup.-1]) e de nitrito (<0,05mg [L.sup.-1]). A alimentacao consistiu em racao comercial extrusada (32% PB) oferecida duas vezes ao dia ate saciedade aparente.

Apos a aclimatacao, oito peixes foram anestesiados com 2-fenoxietanol (eter monofenilico de etilenoglicol; 0,5mL [L.sup.-1] de agua) e mortos por decapitacao para remocao de amostras de musculatura epaxial branca e vermelha (lado esquerdo), armazenadas em nitrogenio liquido para posterior avaliacao da atividade basal das enzimas catalase (CAT) e lactato desidrogenase (LDH). Os demais peixes permaneceram isolados e foram submetidos durante 14 dias consecutivos (pre-estresse: 10 ao 140 dia do experimento) a dois tratamentos, caracterizados pela permanencia em ambiente com espectro de luz branca ou azul (n=8 peixes tratamento).

O ambiente azul foi obtido por meio do revestimento dos aquarios (inclusive acima da superficie da agua) com uma camada de celofane azul que proporcionou uma iluminacao de 110 Lux e o branco, pela sobreposicao de camadas de celofane transparente na quantidade necessaria para o estabelecimento da mesma intensidade luminosa.

No inicio e ao final do periodo pre-estresse, todos os peixes foram pesados e, a partir do 150 dia do experimento, cada animal foi submetido durante 90 minutos a um estresse diario de confinamento (periodo da manha), caracterizado pela manutencao do peixe num compartimento plastico translucido (13x9x5cm), imerso na agua da unidade experimental e recoberto por uma tela plastica para permitir as trocas gasosas e impedir a fuga. Durante este periodo de estresse (150 ao 280 dia do experimento), os peixes foram pesados semanalmente (balanca eletronica de precisao) para o calculo da taxa de crescimento especifico (TCE), de acordo com JOBLING (1994): TCE=100 x [(ln Pf--ln Pi)/ AT], em que Pi e Pf sao, respectivamente, os pesos iniciais e finais dos peixes e [increment of]T o tempo. Ao final do experimento, obtiveram-se tres valores da TCE (preestresse: 10-140 dia; estresse: 15-21 e 22-28 dia).

No final do experimento, todos os peixes foram anestesiados com 2-fenoxietanol (0,5mL [L.sup.-1]) e mortos por decapitacao para uma segunda amostragem dos tecidos musculares e avaliacao dos efeitos do estresse e da cor do ambiente sobre as atividades enzimaticas, conforme descrito para os peixes do grupo controle. Para avaliacao da atividade da CAT e LDH, as amostras dos tecidos musculares foram homogenizadas em solucao resfriada de tampao fosfato 10mM, pH 7,4, utilizando-se um homogenizador universal (1g de tecido 10m[L.sup.-1] do tampao), de acordo com LINS et al. (2006). A atividade da CAT foi medida a 240nm, seguindo-se a reducao da [H.sub.2][O.sub.2] (BEERS & SIZER, 1952). A atividade da LDH foi analisada seguindo-se as mudancas de absorbancia a 340nm (BERNT & BERGMEYER, 1974). Todos os reagentes foram obtidos da Sigma Chemical Company (St. Louis, MO, USA).

[FIGURE 1 OMITTED]

Os dados apresentaram distribuicao normal (Shapiro-Wilks) e foram comparados por ANOVA, num delineamento inteiramente casualizado (pesos e atividade das enzimas para cada tratamento) ou medidas repetidas (taxa de crescimento especifico nos tres periodos considerados), conforme procedimento GLM do programa computacional Statistical Analysis System SAS (1999), comparando-se as medias pelo teste t de Student (P<0,05).

RESULTADOS E DISCUSSAO

A qualidade da agua permaneceu adequada a manutencao da tilapia e nao diferiu entre os tratamentos (pH=6,7 [+ or -] 0,4 e 6,7 [+ or -] 0,3; temperatura=27,5 [+ or -] 0,5[degrees]C e 27,6 [+ or -] 0,4[degrees]C, respectivamente, para a luz branca e azul). Os pesos iniciais dos peixes eram semelhantes (36,2 [+ or -] 3,6g) e nao diferiram entre os tratamentos (luz branca: 37,1 [+ or -] 2,3g e luz azul 35,3 [+ or -] 4,0g; t=0,70; P=0,50), durante o periodo de pre-estresse (10 ao 140 dia).

As taxas de crescimento especifico (TCE) durante o periodo pre-estresse foram positivas e similares entre os animais mantidos sob luz branca ou azul (Figura 1; t=1,49; P=0,16). Porem, o estresse imposto entre o 150 e 280 dia reduziu a TCE, independentemente do regime de espectro luminoso, comprovando a eficiencia do agente estressor utilizado.

A coloracao dos tanques afeta as respostas ao estresse e o crescimento de peixes como Cyprinus carpio e O. mykiss (PAPOUTSOGLOU et al., 2000 e 2005). OWEN et al. (2010) observaram estresse fisiologico mais pronunciado emjuvenis de Tinca tinca mantidos durante uma semana sob luz branca, comparativamente aos que permaneceram sob luz azul. VOLPATO & BARRETO (2001) observaram que a cor azul evitou o aumento do cortisol induzido pelo estresse em O. niloticus confinadas por uma hora (manha e tarde), durante dois dias consecutivos. Uma vez que a perda de peso e indicativa de um estresse cronico nos peixes (MASSOU et al., 2004), a ausencia de efeito da cor do ambiente sobre esta variavel, neste estudo, pode ser atribuida ao maior tempo de exposicao ao estresse.

[FIGURE 2 OMITTED]

Observou-se que o estresse de confinamento afetou a CAT e a LDH (Figura 2). A CAT facilita a remocao do peroxido de hidrogenio ([H.sub.2][O.sub.2]), que e transformado em agua e oxigenio molecular, e a reducao de sua atividade nos peixes esta relacionada a presenca de fatores estressantes xenobioticos como pesticidas, que provocam aumento dos radicais superoxidos (TONI et al., 2010; YONAR & SAKIN, 2011). BRAUN et al. (2006) observaram aumento da atividade desta enzima na especie Rhamdia quelen, relacionada as baixas concentracoes de oxigenio dissolvido na agua. No presente trabalho, observouse reducao da atividade da CAT da musculatura branca nos peixes submetidos ao estresse, independentemente da coloracao do ambiente (P=0,0043; P(pre-estresse x bianco)=0,0047; P(pre-estresse x azul)=0,0478; P(branco x azul)=0,0882). Na musculatura vermelha, este efeito nao foi observado para os peixes mantidos sob luz azul. O estresse provocou reducao da atividade da CAT na musculatura vermelha dos peixes mantidos sob a luz branca (P=0,0024; [P.sub.(branco x pre-estresse)] = 0,0007; [P.sub.(branco x azul])= 0,0042) o que nao ocorreu entre os peixes no ambiente azul ([P.sub.(pre-estresse x azul)] = 0,3802), nos quais a atividade desta enzima manteve-se proxima aos niveis basais (controle). Deve-se destacar que a atividade da CAT foi 50% superior na musculatura vermelha, comparativamente a musculatura branca, nos tres tratamentos considerados.

A LDH e uma enzima terminal da glicolise anaerobia, proporcionando a alguns peixes a habilidade de produzir natacoes bruscas e repentinas, sendo encontrada em grandes quantidades na musculatura vermelha (BRIGHTMAN et al., 1997). Neste estudo, o estresse nao afetou a atividade da LDH na musculatura branca (Figura 2; P=0,5975), porem aumentou sua atividade na musculatura vermelha (P=0,0582; [P.sub.(pre-etresse x branco)]=0,0047; [P.sub.(pre-eStreSSe x azul)] = 0,0047), sem efeito da cor do ambiente ([P.sub.(branco x azul)]=0,6908).

Embora os niveis de cortisol nao tenham sido avaliados, pode-se inferir que o confinamento e um agente estressor eficaz, pois reduziu as TCE de todos os peixes. O aumento da atividade da LDH na musculatura vermelha indica a predominancia de processos metabolicos anaerobios que podem ser relacionados as tentativas de esquiva dos peixes.

CONCLUSAO

O confinamento aumenta os processos metabolicos anaerobios e e adequado para estudos sobre os efeitos do estresse. O espectro de luz azul nao evita a reducao do crescimento e a demanda energetica anaerobia em situacoes de estresse, mas preserva a atividade da CAT, contribuindo para o bemestar da tilapia.

COMITE DE ETICA E BIOSSEGURANCA

Este trabalho foi aprovado pelo Comite de Etica em Experimentacao Animal da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da Universidade de Sao Paulo (USP) (Protocolo 160810).

REFERENCIAS

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Elyara Maria Pereira-da-Silva, (I) * Mariza Pires de Melo (II) Ricardo Henrique Franco de Oliveira (I) Silvana Marina Piccoli Pugine (II)

(I) Laboratorio de Comportamento de Peixes, Departamento de Ciencias Basicas, Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA), Universidade de Sao Paulo (USP), 13635-900, Pirassununga, SP, Brasil. E-mail: elyara@usp.br. * Autor para correspondencia.

(II) Laboratorio de Quimica Biologica, Departamento de Ciencias Basicas, FZEA, USP, Pirassununga, SP, Brasil.

Recebido para publicacao 13.05.11 Aprovado em 23.02.12 Devolvido pelo autor 12.04.12 CR-5347
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Author:Pereira-da-Silva, Elyara Maria; de Melo, Mariza Pires; de Oliveira, Ricardo Henrique Franco; Pugine,
Publication:Ciencia Rural
Date:May 1, 2012
Words:3568
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