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Cariotipos de Liolaemus quilmes y Liolaemus wiegmannii y comparacion con otros taxones del grupo boulengeri.

RESUMEN

Se describe el cariotipo de Liolaemus quilines (2n = 32), que no estaba mostrado previamente, y el de Liolaemus wiegmannii (2n = 32), que difiere de otros informes para la especie obtenidos a partir de animales geograficamente muy distantes de los estudiados en este trabajo. Se analizaron metafases de medula osea y epitelio intestinal de dos ejemplares de cada especie. Ambas presentan la morfologia de seis pares de macrocromosomas metacentricos (M) y submetacentricos (SM), el par de microcromosomas numero (#)7 con morfologia acrocentrico-telocentrico (A-T) y los microcromosomas #8 y 9 con morfologia M-SM, el resto de los microcromosomas son puntiformes. Los pares #7,8 y 9 de L. quilmes son en promedio un 21% mas grandes que los de L. wiegmannii y en este punto del desarrollo citogenetico alcanzado para el genero es la unica caracteristica que a nivel de cariotipo permite diferenciar ambas especies. Las otras especies del grupo boulengeri con estudios citogeneticos efectuados presentan cariotipos con 2n = 28, 32, 34 y 36. Solamente L. riojanus presenta 2n = 32 al igual que L. quilmes y L. wiegmannii, pero con diferencias morfologicas y de longitud cromosomica en los tres primeros pares de microcromosomas (pares #7, 8 y 9). Se destaca la importancia de estos tres pares de cromosomas para las diferencias interespecificas dentro del grupo.

Palabras clave: Liolaemus, L. quilmes, L. wiegmannii, grupo boulengeri, cariotipo

Summary

The chromosomes of Liolaemus quilmes (2n = 32), not previously shown, and the karyotype of L. wiegmannii (2n = 32), which differs from other references, are reported. Two specimens from each species were studied. Metaphases from bone marrow and intestinal epithelial were obtained. Both lizards show the same chromosomal morphology, which consists of six pairs of metacentric (M) and submetacentric (SM) macrochromosomes, microchromosome number (#) 7 with acrocentric-telocentric morphology (A-T) and microchromosomes #8 and 9 with M-SM morphology, the rest of microchromosomes are punctiforms. L. quilmes microchromosomes #7,8 and 9 are 21 % bigger than L. wiegmanni ones. In the present cytogenetic development of the genera this is the only difference of the karyotype between both species. The other species of the boulengeri group with cytogenetic studies reported have 2n = 28, 32, 34 and 36. Only L. riojanus shows 2n = 32 like L. quilmes andL. wiegmannii but with morphologic and chromosome length differences in the first three pairs of microchromosomes #7,8 y 9. It is recognize the importance of these pairs in the inter-specific differences among the group.

Key words: Liolaemus, L. quilmes, L. wiegmannii, boulengeri group, karyotype

KARYOTYPES OF LIOLAEMUS QUILMES AND LIOLAEMUS WIEGMANNII AND ITS COMPARISON WITH OTHER TAXA OF THE BOULENGERI GROUP

INTRODUCCION

El genero Liolaemus fue descrito hace mas de un siglo, estudios de morfologia externa, de comportamiento y mas recientemente moleculares intentan resolver la sistematica, la radiacion excepcional y los patrones de especiacion del genero (Halloy et al, 1998; Schulteetal, 2004; Abdala, 2007; Morando et al, 2007; Pincheira-Donoso et al, 2007; Torres-Perez et al, 2009). Las lagartijas del genero Liolaemus son endemicas en Sud America y constituyen mas de 200 especies que pertenecen al menos a seis ciados principals (Abdala, 2007, Pincheira-Donoso et al, 2008, Avila et al, 2009). Uno de los grupos ahora reconocidos es el boulengeri (Etheridge, 1995), tambien llamado "el grupo parche" debido a la presencia de un parche femoral muy desarrollado, que aparentemente podria estar formado por 60 taxones en total (Abdala, 2007). Se distribuye ampliamente en la Argentina, encontrandose tambien en Bolivia, Chile, Paraguay, Uruguay y Brasil. Al presente, solo la cuarta parte de las especies de Liolaemus tienen analisis citogenetico efectuado, cuya configuracion cromosomica diploide varia desde 2n = 28 para L. uspallatensis a 2n = 44 para L. monticola monticola El resto de los 2n reportados son 2n = 30, 2n = 32, 2n = 34, 2n = 36, 2n = 40 y 2n = 42 (Aiassa et al, 2005).

El objetivo de este trabajo es describir el cariotipo de lagartos pertenecientes a L. quilmes y L. wiegmannii y compararlos con los descriptos para otras especies del grupo boulengeri.

MATERIAL Y METODO

Ejemplares estudiados: Se estudiaron citogeneticamente un macho y una hembra de L quilmes recolectados en la localidad de Amaicha del Valle, provincia de Tucuman (26[grados]33'S-65[grados]55'W) y dos machos de L. wiegmannii recolectados en la localidad de La Punilla, provincial de San Luis (33[grados]09'S-65[grados] 05'W). Los animales estan conservados en el laboratorio de Zoologia de Vertebrados del Departamento de Ciencias Naturales (FCEFQN, UNRC) (L quilmesZWJNRCl599, ZVUNRC7600; L. wiegmannii ZVUNRC4098, ZVUNRC4099).

Estudios citogeneticos: Los cromosomas se estudiaron de metafases obtenidas a partir de medula osea y epitelio intestinal. Las metafases se obtuvieron siguiendo las tecnicas de suspension celular de medula osea (modificacion de Bickham et al, 1976) y raspado intestinal (Aiassa et al, 1998). La suspension celular obtenida se hipotonizo, con posterior fijacion con metanol-acido acetico (3:1) y goteo sobre portaobjetos. La coloracion se efectuo con Giemsa 1:10 y el analisis de 30 metafases por animal se realizo al microscopio optico (1000X). Las metafases se fotografiaron para confeccionar el cariotipo.

A partir de las mediciones milimetricas de los cromosomas de al menos tres metafases por ejemplar se obtuvieron la longitud del brazo largo (q) y la longitud del brazo corto (p). La descripcion de la morfologia de los macrocromosomas en metacentricos- submetacentricos (M-SM) y acrocentricos-telocentricos (A-T) se realizo mediante el calculo de r: la relacion entre los brazos cromosomicos q/p y el indice centromerico i: 100p/ (p+q) (Aiassa, 2004). Los cromosomas puntiformes no son medibles. La suma de cada una de las longitudes cromosomicas individuales de cada metafase es considerada el 100% de la longitude cromosomica total. A partir del 100% se calcula el porcentaje de longitud cromosomica relativa para cada cromosoma. Se presentan las longitudes cromosomicas relativas de los pares numeros (#)7, 8 y 9 porque son los cromosomas que observan las mayores diferencias interespecificas (Aiassa et al., 2005). Se comparan las longitudes cromosomicas de estos tres pares con las calculadas para otras especies del grupo boulengeri de las que se disponen metafases.

[FIGURA 1 OMITIR]

RESULTADOS

En los ejemplares de Liolaemus quilmes, las 10 metafases mitoticas de la hembra y las 16 del macho mostraron un 2n = 32, con seis pares de macrocromosomas y 20 microcromosomas (Figura 1). De los macrocromosomas, los pares #1, 3,4, 5 y 6 (r: entre 1,02 y 1,15) son M mientras que el par #2 (r: 1,97) es SM. Este par presenta una constriccion secundaria subterminal del brazo largo en ambos homologos en la mayoria (95%) de las metafases observadas. Los tres primeros pares de microcromosomas (#7,8 y 9) ocupan un 9,27% de la longitude cromosomica total (Tabla 1). En los microcromosomas fue possible identificar la morfologia de los tres primeros pares. El par #7 con morfologia A-T (r: *) y los pares #8 y 9 con morfologia M- SM (Tabla 1). Los cariotipos del macho y la hembra no presentan cromosomas heteromorficos.

Las metafases de Liolaemus wiegmannii, tambien mostraron un numero cromosomico 2n = 32, con seis pares de macrocromosomas y 20 microcromosomas (Figura 2). Los tres primeros pares de microcromosomas ocupan un 7,23% del total de la longitude cromosomica total (Tabla 1). Los pares #1 al #9 presentan la misma morfologia que L. quilmes.

[FIGURA 2 OMITIR]

DISCUSION

Liolaemus quilmes y L. wiegmannii presentan un numero diploide identico (2n = 32) y morfologia cromosomica similar. Los pares # 7, 8 y 9 de L. quilmes son en promedio un 21 % mas grandes que los de L. wiegmannii y en este punto del desarrollo citogenetico alcanzado para el genero es la unica caracteristica que a nivel de cariotipo permite diferenciar ambas especies. Se revaloriza el uso de las longitudes relativas de los tres primeros pares de microcromosomas del genero Liolaemus como herramienta para encontrar diferencias entre los cariotipos de sus especies.

La similitud en el cariotipo para dos especies que tienen diferentes areas de distribucion: L. quilmes se distribuye en una zona muy acotada en el sur de Salta y noroeste de Tucuman, en contraposicion a L. wiegmannii que tiene una distribucion muy amplia desde el sur de Brasil hasta el sur de Bahia Blanca y desde Mendoza hasta la costa oriental, y con caracteres diagnosticos de morfologia externa bien distintivos, plantea el interrogante de la probable existencia de diferencias cromosomicas que a nivel del analisis con coloracion convencional, sin bandas, no serian evidentes. Los cromosomas de L. quilmes no han sido mostrados previamente.

El numero diploide que se registra en el presente trabajo para Liolaemus wiegmannii de San Luis (2n = 32) es diferente del 2n = 34 registrado para Tucuman por Navarro Baron (1991), para Corrientes por Hernando (1992), para Municipio de Ambare, Lagoa dos Patos en Brasil por Veronese y Verrastro (1996) y para Playa Pascual en Uruguay, Villa Gessel en Argentina por Vina Bertollotto et al. (1996), todas localidades de recolecta diferentes a este estudio. La disyuncion entre los lugares de procedencia de los ejemplares junto con la diferencia citogenetica encontrada podria sugerir un proceso de especiacion dentro del grupo wiegmannii, y tambien lo interesante que resultaria poder analizar los especimenes de referencia de los diferentes ejemplares para comparar la morfologia externa de los individuos. Estos especimenes deberian re-estudiarse en el contexto de nuevas especies descriptas dentro del grupo wiegmannii que incluye, ademas de L. wiegmanniii, a L. lutzae, L. occipitalis, L. multimaculatus, L. rabinoi, L. riojanus, L. salinicola, L. scapularis, L. cuyumhue, L. azarai y L. arambarensis, estas dos ultimas de poblaciones presentes en Corrientes y Lago dos Patos (Avila et al, 2009).

En el analisis de los cariotipos reportados para las otras especies del grupo boulengeri surge que los numeros cromosomicos varian desde 2n = 28 para L. uspallatensis a 2n = 36 para L. koslowskyi. Las especies restantes presentan numeros diploides 2n = 32 (L. irregularis, L. quilmes, L. wiegmannii, L. salinicola, L. scapularis, L. riojanus) y 2n = 34 (L. ornatus, L. darwini, L. boulengeri, L. cuyanus, L. lutzae, L. occipitalis) (Navarro Baron, 1991; Vina Bertolotto et al, 1996; Bunge et al, 2000; Aiassa, 2004; Aiassa et al, 2001, 2002, 2005). Todos los cariotipos presentan un patron de seis pares de macrocromosomas M- SM. Solamente L. uspallatensis presenta los tres primeros pares de microcromosomas (#7, 8 y 9) con morfologia M- SM a diferencia de las otras especies que tienen el par #7 con morfologia A- T, y solo L. koslowskyi tiene el par #9 con morfologia A-T. Los pares #8 y 9 en L. riojanus y L. cuyanus se informan como puntiformes. En cuanto al tamano de estos tres pares de microcromosomas los de L. uspallatensis son de mayor longitud. La suma de las longitudes cromosomicas relativas de los pares #7, 8 y 9 ocupa un 13,22% del total, mientras que en el resto de las especies ocupan en promedio un 8,09% del total, es decir en L. uspallatensis son un 40% mas grandes (Tabla 1). En nuestra experiencia estos tres pares de cromosomas, que se ubican entre el patron similar de macrocromosomas por un lado y los cromosomas puntiformes por el otro, han sido muy informativos en la variacion cromosomica entre las especies del genero (Aiassa et al, 2005), ya que son los unicos cromosomas en los que se ha podido observar diferencia interespecifica con coloracion convencional y deberia hacerse un esfuerzo particular en futuros estudios cromosomicos el genero para definir su morfologia. Ademas, esta informacion podria se utilizada en un analisis evolutivo del grupo, que supone principalmente la intervencion de fusiones o fisiones centricas.

Los estudios citogeneticos contribuyen a incrementar el conocimiento del genero Liolaemus, con protagonismo en el ambito internacional en multiples niveles biologicos debido a su extraordinaria diversidad adaptativa. El conocimiento de las relaciones de parentesco entre las especies de este genero no es sencillo, y solo sera posible con el trabajo interdisciplinario de diferentes areas de la biologia, incluyendo la citogenetica.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos profundamente a R. Martori y M. Halloy por la identificacion y recoleccion de los ejemplares, a los revisores anonimos por las valiosas sugerencias.

Recibido: 11/2009

Aceptado: 08/2010

BIBLIOGRAFIA

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TORRES-PEREZ, F., M.A. MENDEZ, E. BENAVIDES, R.A. MORENO, M. LAMBOROT, R.E. PALMA & J.C. ORTIZ, 2009. Systematics and evolutionary relationships of the mountain lizard Liolaemus monticola (Liolaemini): how morphological and molecular evidence contributes to reveal hidden species diversity. Biological Journal of the Linnean Society 96: 635-650.

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DELIA AIASSA (1) & NORA GORLA (2)

(1) Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico-Quimicas y Naturales (FCEFQN), (2) CONICET- Universidad Nacional de Rio Cuarto (UNRC), Rio Cuarto, Argentina, daiassa@exa.unrc.edu.ar, ngorla@ayv.unrc.edu.ar
Tabla 1. Longitudes cromosomicas relativas (%) y morfologias
disponibles de los pares numeros 7, 8 y 9 de Liolaemus del grupo
boulengeri

D.E: desviacion estandar, M: metacentrico, SM: submetacentrico, A:
acrocentrico, T: telocentrico

Table 1. Chromosome relative longitudes (%) and available morphologies
from pairs number 7, 8 and 9 of Liolaemus belonging to boulengeri
group

D.E. Standard deviation, M: metacentric, SM., submetacenricr, A:
acrocentric, T: telocentric

Especies           Numeros     % de longitud
                   diploides   cromosomica relativa
                               (media [+ o -] D.E.)
                               Morfologia cromosomica

                               Par #                Par #8

L. uspallatensis   28          5.29 [+ o -] 0.02    4.23 [+ o -] 0.02
                               M- SM                M-SM

L.wiegmannii       32          3.03 [+ o -] 0.02    2.10 [+ o -] 0.01
                               A- T                 M- SM

L.riojanus         32          3.03 [+ o -] 0.02    2.08 [+ o -] 0.03
                               A- T                 P

L.quilmes          32          3.47 [+ o -] 0.02    2.90 [+ o -] 0.01
                               A- T                 M- SM

L.cuyanus          34          3.32 [+ o -] 0.02    2.32 [+ o -] 0.01
                               A- T                 P

L.darwinu          34          3.58 [+ o -] 0.02    2.60 [+ o -] 0.02
                               A- T                 M- SM

L.koslowskyi       36          3.71 [+ o -] 0.02    2.70 [+ o -] 0.01
                               A- T                 M- SM

Especies           % de longitud            Referencias
                   cromosomica relativa
                   (media [+ o -] D.E.)
                   Morfologia cromosomica

                   Par #9

L.uspallatensis    3.70 [+ o -] 0.01        Aiassa et al.,
                   M- SM                    2002

L.wiegmannii       2.10 [+ o -] 0.02        Aiassa,
                   M- SM                    2004

L.riojanus         2.08 [+ o -] 0.01        Aiassa et al.,
                   P                        2005

L.quilmes          2.90 [+ o -] 0.02        Aiassa et al.,
                   M- SM                    2005

L.cuyanus          2.32 [+ o -] 0.01        Aiassa et al.,
                   P                        2005

L.darwinu          2.00 [+ o -] 0.01        Aiassa,
                   M- SM                    2004

L.koslowskyi       2.30 [+ o -] 0.01        Aiassa et al.,
                   A- T                     2001
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Author:Aiassa, Delia; Gorla, Nora
Publication:Multequena Latin American Journal of Natural Resources
Date:Jan 1, 2010
Words:3089
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