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Cardiac anatomy of the Pontoporia blainvillei / Anatomia cardiaca de Pontoporia blainvillei.

PEREZ, W. & LIMA, M. Cardiac anatomy of the Pontoporia blainvillei. Int. J. Morphol., 24(3):351-356, 2006.

SUMMARY: The aim of this study is to describe the external and internal conformation and the arterial irrigation of La Plata Dolphin's heart (Pontoporia blainvillei). Twelve animals obtained from nets of fishing ships were used and their hearts were studied by means of simple dissection. The pericardium was fixed caudally to the diaphragm, ventrally to the thoracic transverse muscle and laterally to the ribs and intercostal muscles. The heart weighted about 115 grams, was flattened dorsoventrally, its base was cranial, its apex was shared by both ventricles. The ventral face corresponds to the auricular face of the Nomina Anatomica Veterinaria (NAV), and the dorsal face corresponds to the atrial face. In the internal conformation of the right atrium the great development of the crista terminalis and the fossa ovalis stood out. Inside the right ventricle the papillaris muscles were observed distributed in subarteriosus, magnus and parvi. The dextra septomarginal trabecules were multiple and situated between the papillaris muscles. In the left ventricle they had two well developed papillaris muscles. The left coronary artery is the most important vessel in the arterial irrigation of the cardiac territory.

KEY WORDS: La Plata dolphin; Heart anatomy; Cardiology; Coronary arteries.

PEREZ, W. & LIMA, M. Anatomia cardiaca de Pontoporia blainvillei. Int. J. Morphol., 24(3):351-356, 2006.

RESUMEN: El objetivo de este estudio fue describir la conformacion interna y externa y la irrigacion del corazon del delfin franciscana de la Plata (Pontoporia blainvillei) para lo cual fueron disecados 12 corazones. El pericardio se fijaba caudalmente al diafragma, ventralmente al musculo transverso toracico y, lateralmente, a las costillas y musculos intercostales. El corazon era aplastado dorsoventralmente, su base era craneal, su apex era compartido por ambos ventriculos. El ventriculo izquierdo era de pared gruesa, mientras que la del ventriculo derecho mas delgada y depresible. La cara ventral correspondia a la cara auricular y la cara dorsal a la cara atrial de la Nomina Anatomica Veterinaria, 2005 (NAV). En la conformacion interior del atrio derecho destacaba el gran desarrollo de la cresta terminal y de la fosa oval. Dentro del ventriculo derecho, los musculos papilares se distribuian en subbarterioso, magnus y parvi. Una trabecula septomarginal se extendia entre los musculos papilares subarterioso y magnus. Tambien fueron observadas trabeculas menores del mismo tipo, situadas mas ventralmente a la anterior. Las venas pulmonares se unian en un tronco comun antes de llegar al atrio izquierdo. El ventriculo izquierdo tenia dos musculos papilares bien desarrollados. La irrigacion cardiaca arterial mostraba un predominio de la arteria coronaria izquierda y se notaba la presencia de anastomosis intercoronarias.

PALABRAS CLAVE: Delfin del Plata; Anatomia cardiaca; cardiologia; Arterias coronarias.

INTRODUCCION

El delfin franciscana, (Pontoporia blainvillei) del Orden Cetacea, se halla a lo largo de las costas de Sudamerica desde el sur de Brasil hasta Peninsula Valdez en Argentina y, debido a que se encuentra mayormente en el estuario del Rio de la Plata, su nombre comun es "delfin del plata".

Muy pocos articulos de la anatomia del corazon de Cetaceos han sido publicados y menos en delfines. En un trabajo (Kamiya, & Yamasaki, 1974) se estudio el peso del organo en relacion al peso corporal en Pontoporia blainvillei de Uruguay. No fue posible encontrar otra publicacion del corazon de Pontoporia blainvillei. Recientemente, Van Nie (Van Nie, 1985) estudio el sistema de conduccion en Lagenorhynchus albirostris.

El objetivo de este trabajo fue hacer una descripcion anatomica general del corazon Pontoporia blainvillei y proponer adaptarle la terminologia de la Nomina Anatomica Veterinaria, 2005 (NAV).

MATERIAL Y METODO

Doce delfines franciscana (Pontoporia blainvillei), capturados accidentalmente por las redes de barcos pesqueros en el Rio de la Plata, fueron necropsiados y aislados sus organos para diversos estudios. Los corazones fueron estudiados in situ y despues de retirados fueron colocados en solucion de formol al 10 %. Luego, fueron estudiados por medio de diseccion simple, observando primero la conformacion exterior. Posteriormente, se disecaron las arterias coronarias y su conformacion interior. Se fotografiaron los corazones in situ y aislados. Para facilitar la visualizacion de sus arterias, dos corazones fueron inyectados con latex coloreando las arterias coronarias en los senos de la aorta. Se utilizo la nomenclatura de la Quinta Edicion de la NAV.

RESULTADOS

La cavidad toracica de Pontoporia blainvillei estaba dividida en tres partes mayores, una parte ventral o parte cardiaca, donde se localizaba el corazon (Fig. 1) rodeado por una vasta cavidad pericardica (Fig. 1). Dorsalmente, habian dos partes pulmonares ocupadas por los pulmones rodeados por las cavidades pleurales.

[FIGURA 1 OMITIR]

El pericardio estaba ventralmente a las cavidades pleurales, y los pulmones no cubrian lateralmente al pericardio. El pericardio se unia caudalmente al diafragma, ventralmente al musculo transverso toracico y lateralmente a las costillas y musculos intercostales. Cranealmente en la base del corazon la hoja parietal del pericardio seroso se reflejaba para continuarse con el epicardio. La reflexion avanzaba sobre 5,0 cm en la aorta y el tronco pulmonar, quedando incluida la porcion inicial de esos vasos en la cavidad pericardica. Sobre las auriculas, la linea de reflexion estaba mas proxima al corazon y ambas auriculas se veian como colocadas en dos fondos de saco craneales de la cavidad pericardica.

El color del corazon en los animales mas frescos era rojo oscuro. Los surcos coronario e interventriculares estaban casi desprovistos de grasa. La consistencia del corazon era firme. El ventriculo izquierdo (2, Figs. 1, 2 y 3) tenia la pared mucho mas gruesa que el derecho que, a su vez era delgado y depresible. El espesor de la pared del ventriculo derecho (1, Figuras 1, 2 y 3) era de 6,0 mm y de 12,0 mm para el izquierdo en su parte mas espesa, por la mitad de su largo. Los atrios eran bastante similares en consistencia y espesor. El peso del corazon aislado promedio los 115 g.

[FIGURAS 2-3 OMITIR]

Referencias numericas de las 5 Figs. 1. Ventriculo derecho; 2. Ventriculo izquierdo; 3. Auricula izquierda; 4. Auricula derecha; 5. Tronco pulmonar; 6. Aorta; 7. Surco y rama interventricular paraconal; 8. Surco y rama interventricular subsinusal; 9. Musculos pectinados; 10. Cresta terminal; 11. Fosa oval; 12. Musculo papilar; 13. Grasa subendocardica; 14. Orificio atrioventricular derecho; 15. Orificio pulmonar.

La forma del corazon era similar a un triangulo equilatero, se le describen una base, dos caras, dos bordes y un apex.

El corazon estaba aplastado dorsoventralmente, su cara ventral era convexa y su cara dorsal plana (Figs. 1 y 2). La base del corazon se situaba cranealmente (Fig. 1) y emitia ventralmente al tronco pulmonar, y en su centro a la aorta que aparecia a la izquierda del tronco pulmonar. Ambos vasos estaban unidos por el ligamento arterioso. Dorsalmente y a la derecha llegaban las venas cavas al atrio derecho y tres venas pulmonares unidas en un tronco comun al atrio izquierdo (3, Fig. 3).

Ambos surcos inter-ventriculares se continuaban entre si en el apex del corazon.

Los bordes ventriculares derecho e izquierdo se situaban, respectivamente, a la derecha y a la izquierda del animal. Ambos constituian los bordes derecho e izquierdo del contorno cardiaco y eran ligeramente oblicuos de lateral a medial llegando al apex. La longitud promedio de estos bordes era de 6,0 cm, desde el surco coronario hasta el apex.

El apex del corazon de Pontoporia blainvillei correspondia a ambos ventriculos.

En la conformacion interior del atrio derecho destacaba el gran desarrollo de la cresta terminal y la fosa oval (10 y 11, Fig. 4). La fosa oval se observaba como una depresion infundibuliforme de 10,0 mm de diametro en su entrada. La auricula derecha presentaba los musculos pectinados (9, Fig. 4) irradiados desde la cresta terminal. Tres aberturas venosas, correspondientes a ambas venas cavas y al seno coronario, se abrian en el atrio derecho; caudalmente se ubicaba el orificio atrioventricular derecho. La valva atrioventricular derecha tenia tres cuspides.

[FIGURA 4 OMITIR]

En el interior del ventriculo derecho (Fig. 5) los musculos papilares (12, Fig. 5) se observaron distribuidos en subarteriosus, magnus y parvi. En la parte vecina del apex habia gran numero de trabeculas carnosas, dandole un aspecto enrejado o de encaje, al ventriculo. Una trabecula septomarginal que media 11,0 mm de largo, se extendia entre el musculo papilar subarteriosus y el musculo papilar magnus. Ventral a ella existe una trabecula delgada en forma de Y entre el M. papilar magnus y el menor. La cresta supraventricular era bastante gruesa y separaba los orificios atrioventriculares derecho y pulmonar. La valva pulmonar tenia tres valvulas. El septum interventricular en su parte central tenia 12 mm de espesor.

[FIGURA 5 OMITIR]

El atrio izquierdo no tenia nada de particular, excepto que llegaban a el, las tres venas pulmonares unidas en un tronco comun (latex rojo, 3, Fig. 3). La valva atrioventricular izquierda estaba formada por dos cuspides y la valva aortica por tres. En el ventriculo izquierdo habian dos musculos papilares bien desarrollados.

En los corazones estudiados se observo al realizar cortes la presencia de grasa subendocardica (13, Fig. 5). El corazon estaba irrigado por las arterias coronarias derecha e izquierda que surgian de los respectivos senos de la aorta.

La arteria coronaria izquierda era de mayor calibre y se distribuia a la mayoria del territorio cardiaco.

La arteria coronaria izquierda tenia un trayecto de 0,9 mm y se dividia en arterias paraconal y circunfleja. La rama interventricular paraconal (7, Fig. 2) contra el origen del tronco pulmonar, describia en todos los ejemplares examinados, una curva de convexidad izquierda, sobre un trayecto mayor a 1,0 cm, despues la arteria se tornaba mas sinuosa, pero rectilinea, a lo largo del surco interventricular paraconal, y emitia ramas hacia ambos ventriculos, mayormente hacia el ventriculo izquierdo. En la mitad de su trayecto, emitia la rama principal hacia el ventriculo derecho. En cambio, hacia el ventriculo izquierdo las dos ramas principales salen en los tercios proximal y distal de la arteria paraconal.

En el apex se anastomosaban las ramas interventriculares paraconal y subsinusal, describiendo una leve curva de convexidad izquierda, de unos 5,0 mm de longitud visible desde la cara auricular.

A traves del surco coronario y hacia la izquierda transitaba la rama circunfleja con un trayecto algo flexuoso que, al llegar al surco interventricular subsinusal, daba la rama subsinusal (8, Figura 3). La rama circunfleja iba emitiendo ramas hacia ambas caras del ventriculo izquierda mayormente sobre la cara arterial del corazon y emitia una rama del borde ventricular derecho.

La arteria coronaria derecha tenia menos de la mitad de tamano que la izquierda y se colocaba entre la auricula derecha y el tronco pulmonar, emitiendo una rama hacia el cono arterioso, que se dividia una contra la base del tronco pulmonar y otra que se dirigia hacia distal en el ventriculo derecho. Posteriormente, la arteria continuaba por el surco coronario cubierta por la auricula derecha y emitia una rama por el tercio proximal del borde ventricular izquierdo.

En todos los corazones estudiados las ramas interventriculares paraconal y subsinusal se anastomosaban en el apex y habian anastomosis de delgado calibre entre ramas de ambas coronarias.

En dos corazones estudiados fue observada una variante de los resultados anteriores de irrigacion. La arteria paraconal emitia una rama que se ubicaba dorsalmente a ella y que, en las proximidades del apex, volvia a unirsele. Algo similar ocurria con la arteria circunfleja, que surgia como dos vasos, uno principal y otro mas pequeno que se le unia tras un trayecto corto, ambos vasos cubiertos por la auricula izquierda.

Las venas cardiacas transitaban junto a las arterias y conducian la sangre hacia el seno coronario. Este se abria en el atrio derecho proximo al orificio de la vena cava caudal y recibia a la vena cordis magna y a la vena cordis media. La vena cordis magna transitaba primero por el surco interventricular paraconal y luego por el surco coronario, recibiendo afluentes ventriculares y atriales, respectivamente. La vena cordis media recorria el surco interventricular subsinusal a la izquierda de la arteria.

DISCUSION

La disposicion de las tres partes de la cavidad toracica, una cardiaca ventral y dos pulmonares separadas dorsalmente por el mediastino dorsal, recuerda la disposicion embrionaria. Los pulmones no crecen hacia ventral rodeando al corazon, sino que su crecimiento parece ser mayormente en sentido craneo-caudal, motivo por el cual ambas cavidades pleurales mantienen su posicion dorsal y el corazon y pericardio quedan solos situados ventralmente. Estudiar el desarrollo y evolucion de la cavidad toracica, sus organos y la disposicion de sus serosas, implica obtener animales en varias etapas de desarrollo fetal.

Los corazones de Pontoporia blainvillei que hemos descrito tipifican al corazon de mamifero en aspectos generales. Sin embargo, la disposicion y la topografia en la cavidad toracica es muy diferente. La cara auricular es ventral, la que en los mamiferos domesticos esta dirigida hacia el lado izquierdo de la pared toracica. La cara atrial es dorsal y en los mamiferos domesticos es derecha. El mismo criterio adoptado por la NAV deberia aplicarse en este y otros Cetaceos, cara atrial, por corresponder a la cara donde se observa la mayor parte de los atrios y cara auricular por ser donde se observan mayormente ambas auriculas. Igual a lo que indican Ochrymowych et al. (1984) para el corazon de la ballena minke y como vimos nosotros en un corazon colectado de otra ballena de la misma especie. En la mayoria de los corazones del Pontoporia blainvillei la diferencia anatomica mas notoria es el aplastamiento dorsoventral del corazon con sus ventriculos colocados lado a lado. Tarpley et al. (1997) estudiaron ejemplares de Balaena mysticetus y son concordantes con la disposicion de las caras en Pontoporia blainvillei, sin embargo estos autores utilizaron, ademas, los nombres de caras diafragmatica y esternocostal para las caras atrial y auricular. Debido a criterios topograficos y por ser confusos estos nombres, no son adecuados para Pontoporia blainvillei. Solamente la cara auricular se podria considerar esternocostal, la cara atrial no se relaciona al diafragma.

En otra investigacion que realizamos fue la misma forma obervada en un corazon de delfin Fraser (Lagenodelphis hosei), si bien el corazon de este delfin no era tan aplastado dorsoventralmente.

Ochrymowych et al., describieron un corazon de Balaenoptera acutorostrata. Estos autores citan varios trabajos previos de corazones de ballenas, correspondiendo a observaciones muy antiguas.

La disposicion del pericardio coincide con la descripcion hecha en el corazon de Phocaena phocaena por Rowlatt et al. (1975), aunque estos autores no mencionan nada similar a los fondos de saco que forma, la cavidad pericardica cranealmente a las auriculas, como observamos en Pontoporia blainvillei.

En relacion al conducto arterioso, reportamos solo la existencia del ligamento arterioso, al igual que Johansen et al. (1988), quienes mencionaron que ha sido indicado que permanece abierto en cetaceos adultos normales. Examinando los corazones de dos ballenas piloto estos autores no hallaron persistencia del ductus arteriosus, encontrando un lumen totalmente obliterado.

En la conformacion interior del organo y en particular del ventriculo derecho, lo mas llamativo es la gran cantidad de trabeculas carnosas y la disposicion de las trabeculas septomarginales, la mayor de las cuales no mereceria este nombre pues se extendian entre los musculos papilares.

Para el caso de las valvas cardiacas en general, nos guiamos tambien por la NAV, usando los nombres de Valvas atrioventricularis dextra y sinistra con Cuspis y Valva Trunci Pulmonalis y Valva Aortae con sus valvulas semilunares. Los nombres dados por la NAV a las cuspides y valvas estan acorde a su disposicion en Pontoporia blanvillei.

En relacion a la circulacion coronaria en Pontoporia blainvillei, predominaba en tamano y territorio de distribucion la arteria coronaria izquierda. En la mayoria de las ballenas ambas arterias coronarias son de igual tamano y distribucion (Truex et al., 1961).

En las ballenas hasn sido observadas abundantes anastomosis intercoronarias (Truex et al.). En Pontoporia blainvillei era constante las anastomosis de las ramas interventriculares paraconal y subsinusal en el apex y de vasos menores; en dos especimenes existia una division de los vasos paraconal y circunflejo. Las anastomosis arteriovenosas descritas en ballenas (Truex et al.) no fueron vistas en Pontoporia blainvillei.

La disposicion de la circulacion venosa es similar a la descrita Truex et al. y similar, aunque mas simple que en los mamiferos domesticos

De la anatomia cardiaca macroscopica de este animal falta estudiar su irrigacion linfatica, su sistema de conduccion e inervacion. El sistema de conduccion cardiaco en Lagenorhynchus albirostris ha sido disecado y descrito en detalle (Van Nie).

AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen al Grupo Cetaceos Uruguay por proveernos los materiales y a los Dres. H. Katz y R. Moller por incentivarnos a estudiar los animales marinos. Tambien agradecemos al Prof. Eduardo Martin de la Universidad Nacional de Rio Cuarto, por su asistencia en nuestras consultas.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Johansen, K.; Elling, F. & Paulev, P. E. Ductus arteriosus in pilot whales. Jpn. J. Physiol., 38(3):387-92, 1988.

Kamiya, T. & Yamasaki, F. Organ weights of Pontoporia blainvillei and Platanista gangetica (Platanistidae). Sci. Rep. Whales Res. Inst., 26:265- 70, 1974.

Nomina Anatomica Veterinaria. Fifth edition. Prepared by the International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature (I.C.V.G.A.N.) and authorized by the General Assembly of the World Association of Veterinary Anatomists (W.A.V.A.). Knoxville, TN (U.S.A.) 2003. Published by the Editorial Committee. Hannover, Columbia, Gent, Sapporo. 2005. http:// www.wava-amav.org/Downloads/nav_2005.pdf

Ochrymowych, C. & Lambertsen, R. Anatomy and vasculature of a minke whale heart. Am. J. Anatomy, 169 (2):165-75, 1984.

Rowlatt, U. & Gaskin, D. E. Functional anatomy of the heart of the harbor porpoise, Phocaena phocaena. J. Morph. 146:479-94, 1975.

Tarpley, R. J.; Hillmann, D. J.; Henk, W. G. & George J. C. Observations on the external morphology and vasculature of a fetal heart of the bowhead whale, Balaena mysticetus. Anat. Rec., 247(4):556-81, 1997.

Truex, R. C. et al. Anatomy and pathology of the whale heart with special reference to the coronary circulation. Anat. Rec., 141:325-53, 1961.

Van Nie, C. J. The conducting system of the heart of the White-Snouted dolphin Lagenorhynchus albirostris (Gray, 1846). Lutra, 28:106-12, 1985.

William Perez & Martin Lima Area de Anatomia, Facultad de Veterinaria, Montevideo, Uruguay.

Correspondence to:

Dr. William Perez

Area de Anatomia

Facultad de Veterinaria

A. Lasplaces 1550

11600. Montevideo

URUGUAY

Tel: ++598 2 6234163

Fax: ++598 2 6222933

Email: vetanat@gmail.com

Recibido : 17-03-2006 Aceptado: 16-06-2006
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Author:Perez, William; Lima, Martin
Publication:International Journal of Morphology
Date:Sep 1, 2006
Words:3056
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