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Caracterizacion ecologica y floristica de las comunidades lauroides del occidente de la Cornisa Cantabrica (Noroeste iberico).

INTRODUCCION

Las especies lenosas plano-perennifolias (Lauraceae, Ficus, Buxaceae, Olea, Ilex, Quercus tp. ilex) constituyeron una parte fundamental de la flora que domino amplios territorios del occidente del continente europeo y los archipielagos macaronesicos (Canarias, Acores, Madeira) durante el Terciario y fases calidas del inicio del Cuaternario (Ramil-Rego & al., 1998; 2001). Sin embargo, como consecuencia de los cambios climaticos acontecidos a lo largo del Pleistoceno, la mayoria de estas especies desaparecieron de los territorios interiores de Europa y se refugiaron en areas geograficas alejadas de los principales centros de glaciacion (casquetes escandinavo y britanico, montanas del arco alpino y cadena cantabro-pirenaica), y en especial, diversas areas de la cuenca mediterranea y el litoral atlantico europeo mas meridional (Munoz Sobrino, 2001; Gomez-Orellana, 2001; Ramil-Rego & al., 2001). Al final del Pleistoceno, los registros polinicos del N de la Peninsula Iberica muestran la permanencia de un numero muy reducido de especies lenosas de hoja lauroide (Arbutus, Phillyrea, Quercus ilex), acantonadas principalmente en las areas costeras y tierras interiores cercanas a la costa, donde formaron parte de comunidades vegetales de composicion floris tica y estructura dificil de precisar, dentro de un paisaje dominado claramente por las especies caducifolias mesofilas (Betula, Corylus avellana, Quercus caducifolios, Fagus sylvatica, Alnus glutinosa, etc.) (RamilRego & al., 1998) (Tabla 1).

Durante el Holoceno, las especies arboreas mesofilas ocuparon la mayor parte del territorio del Norte de la Peninsula Iberica, manteniendo las especies lauroides una representacion de caracter secundario. Dentro del contexto cantabrico, dominado por bosques planocaducifolios, los abundantes cantiles y afloramientos rocosos abruptos existentes en las areas litorales y sublitorales de su mitad oriental debieron suponer los biotopos mas favorables para la instalacion de comunidades vegetales integradas por las especies lauroides, mientras que hacia las areas litorales del occidente asturiano, Galicia y N de Portugal, dichas formaciones vegetales debieron ser mas escasas como consecuencia del caracter mas suave del relieve. Con la adopcion y expansion de los sistemas de explotacion agricola y ganadera por parte de los grupos humanos, hace mas de 4.000 anos, la vegetacion arborea sufrio una fuerte regresion. La impronta humana comenzo a modificar significativamente la distribucion y caracteristicas floristicas de las masas arboladas, especialmente las de aquellas situadas en las areas bioclimaticamente mas favorables para la actividad de las culturas post-neoliticas (Munoz Sobrino, 2001; Gomez-Orellana, 2001; Ramil-Rego& al., 2001).

En consonancia con este planteamiento, los estudios fitocenoticos realizados hasta el momento han otorgado un papel marginal a las formaciones vegetales lauroides en la constitucion de la vegetacion potencial del area cantabrica, siendo mayoritaria su vinculacion con afloramientos de rocas calcareas situados en enclaves termicos y de distribucion mas o menos proxima al litoral (Tabla 2). Con frecuencia, estas comunidades estan dominadas por Laurus nobilis, Arbutus unedo y Quercus ilex subsp. ilex (cf. Braun-Blanquet 1967; Bueno & Fernandez Prieto 1991; Diaz Gonzalez & Fernanez Prieto 1994; Loidi Arregui & al. 1997), siendo mas raros los casos en los que lo hacen Rhamnus alaternus u Olea europaea var. sylvestris (Bueno & Fernandez Prieto 1991; Diaz Gonzalez & Fernanez Prieto, 1994; Diaz Gonzalez & al., 2005, Alvarez Arbesu 2005). Contrariamente, la diversidad de comunidades de este tipo de caracter silicicola es sensiblemente menor, habiendose descrito solamente un tipo de lauredal de los acantilados costeros del occidente cantabrico (Calluno vulgaris-Lauretum nobilis) y otro de madronales termo-mesotemplados (Frangulo alniArbutetum unedonis), de distribucion interior galaicoasturiana y naviano-ancarense (cf. Bueno & Fernandez Prieto 1991, Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto 1994, Alvarez Arbesu 2005). La existencia de comunidades perennifolias no esclerofilas hacia el extremo SW de los territorios eurosiberianos de la Peninsula iberica se conoce desde hace algun tiempo, habiendose publicado inicialmente datos sobre madronales y loreras (microbosques de Prunus lusitanica), presentes exclusivamente en el subsector Minense y niveles inferiores del subsector Xuresiano-Queixense, (cf. Romero 1993; Izco 1994; Aguiar & Capelo 1995; Pulgar 1999; Costa & al. 2000; Honrado & al., 2002), a los que se han venido a unir en epoca mas reciente, los aportados por Honrado & al. (2003) sobre lauredales en el area interior minense del N de Portugal.

Con motivo de la realizacion de los trabajos de elaboracion de la tesis doctoral de uno de nosotros (Rodriguez Guitian 2004), hemos tenido ocasion de profun dizar en el estudio de la distribucion y peculiaridades floristicas de las comunidades dominadas por especies lauroides presentes en el extremo occidental de la Cornisa Cantabrica que constituyen, junto con las ya comentadas del area minense, los ejemplos mas occidentales de este tipo de vegetacion dentro de las areas eurosiberianas del continente europeo. En este trabajo se exponen los resultados obtenidos en dichos estudios.

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AREA DE ESTUDIO

El area geografica en la que se centra este trabajo (Figura 1) comprende basicamente la mitad occidental de la unidad biogeografica conocida como Sector Galaico-Asturiano, perteneciente a la Subprovincia Cantabro-Atlantica, a su vez incluida en la Provincia Atlantica Europea (Region Eurosiberiana; cf. Diaz Gonzalez &VAzquez, 2004). Se trata de un territorio de relieve accidentado asentado sobre materiales litologicos predominantemente siliceos que, bioclimaticamente hablando, presenta una elevada influencia oceanica (predominio del bioclima hiperoceanico). Las comunidades estudiadas se reparten por el tramo altitudinal inferior del territorio (termotipo termotemplado entre el nivel del mar y los 100-150 m de altitud y mesotemplado inferior desde el anterior y hasta los 450-500 m). Los ombrotipos representados son el subhumedo superior en las areas mas bajas y el humedo inferior en el resto (Rodriguez Guitian, 2004).

METODOLOGIA

Para la elaboracion del presente trabajo se ha partido del conjunto de inventarios estudiado por Rodriguez Guitian (2004) en su tesis doctoral, centrada en la caracterizacion de la cubierta arbolada autoctona de los territorios galaico-asturianos septentrionales, siguiendo la metodologia de la escuela fitosociologica sigmatista de Zurich-Montpellier (Braun-Blanquet, 1979). A estos se han unido otras muestras tomadas en localidades corunesas galaico-portuguesas, el valle medio del Rio Navia (Lugo-Asturias) y diversas localidades ovetenses situadas entre la desembocadura del Rio Nalon y el Cabo Penas. Dichos inventarios han sido comparados con los datos disponibles sobre comunidades vegetales similares presentes tanto en el area de estudio como en areas biogeograficas proximas (cf. Bueno & Fernandez Prieto, 1991; Ortiz & al., 1991; Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994; Pulgar, 1999; Honrado & al., 2003, Alvarez Arbesu, 2005) expresandose los resultados obtenidos por medio de tablas floristicas.

En la nomenclatura taxonomica, se han seguido basicamente las propuestas de Flora Iberica (Castroviejo, 1986-2004) para los grupos publicados y Flora Europea (Tutin & al., 1964-1980) para el resto, mientras que en los aspectos sintaxonomicos se ha utilizado el esquema propuesto por Rivas-Martinez & al. (2001, 2002).

RESULTADOS Y DISCUSION

Como resultado de las prospecciones realizadas dentro del ambito territorial estudiado, se han obtenido cerca de un centenar de inventarios floristicos cuya localizacion aparece reflejada en la Figura 1. Teniendo en cuenta aspectos ecologicos, fisionomicos y estructurales de las formaciones vegetales estudiadas, cabe establecer dos tipos de comunidades bien diferenciadas, lauredales y madronales, mientras que una tercera, caracterizada por el dominio de Rhamnus alaternus, no ha podido ser evaluada de manera definitiva, debido a su escasa representacion en el territorio.

Lauredales

Antes de proceder a la descripcion floristica y caracterizacion ecologica de este conjunto de comunidades, queremos hacer un pequeno comentario acerca de la identidad taxonomica de las poblaciones de Laurus en ellas presentes. Tradicionalmente se ha considerado que el laurel presente en la Cornisa Cantabrica se corresponde con el taxon Laurus nobilis L. (cf. Braun-Blanquet 1964, Rivas-Martinez & al. 1984; Bueno & Fernandez Prieto 1991; Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto 1994; Loidi Arregui & al., 1997). Sin embargo, estudios recientes realizados por Arroyo-Garcia & al. (2001) en diversas poblaciones de lauraceas distribuidas a lo largo del Mediterraneo occidental, parecen indicar que los laureles cantabricos son geneticamente mas afines a Laurus azorica (Seub.) Franco, taxon de distribucion macaronesica, que a Laurus nobilis, del que se diferencia por sus hojas de contorno mas redondeado y la presencia de pilosidad en los ramillos y enves foliar. Estos resultados estarian en consonancia con la presencia de ciertos rasgos fenotipicos (presencia de pilosidad en los ramillos) en algunas muestras recogidas por los autores del citado trabajo en diversas localidades litorales cantabricas.

Por nuestra parte, hemos realizado una recoleccion exhaustiva de muestras de laurel en las localidades estudiadas para proceder a su observacion en el laboratorio a traves de lupa binocular. A traves del analisis realizado se han obtenido resultados poco concluyentes, ya que hemos encontrado una gran variabilidad en la pilosidad (por lo general poco evidente y restringida, en los casos en que es visible, a las partes proximas a las yemas axilares), tanto entre localidades, como entre individuos de una misma poblacion e, incluso, entre ramas de una misma planta, segun crecieran mas o menos protegidas de los vientos marinos. Por todo ello hemos preferido mantener la denominacion de Laurus nobilis L. para los ejemplares de laurel presentes en esta parte de la Cornisa Cantabrica, sin prejuicio de que futuras investigaciones justifiquen un cambio de estatus para estas poblaciones.

Consideraciones taxonomicas aparte, la existencia de formaciones vegetales dominadas por el laurel es conocida por los habitantes locales desde antiguo y se encuentra ampliamente reflejada desde el punto de vista linguistico en el uso de toponimos especificos que aluden a ellas: louredo, lourido y louredal en idioma gallego o loredo, lloredo y lloreu, en las diferentes variantes del habla del occidente asturiano. Dentro del area principal objeto de estudio se pueden encontrar formaciones dominadas por el laurel ocupando dos situaciones bien diferenciadas, tanto por su contexto ecologico, como por su composicion floristica que, desde nuestro punto de vista, deben ser tratadas de manera independiente. Se trata, por un lado, de lauredales que crecen en acantilados litorales, mas o menos abruptos, en los que es patente la influencia de las brisas y vientos marinos en su fisionomia recortada, y, por otro, de lauredales situados tierra adentro, lejos de los efectos del halito marino. A continuacion se describen ambos tipos de bosques.

Lauredales costeros

La presencia de formaciones de laurel que crecen en los cantiles litorales de los territorios galaico-asturianos septentrionales ha sido dada a conocer por Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994) en base a un unico inventario floristico, tomado en las proximidades de la villa de Luarca (Asturias), sobre el que se sustenta la diagnosis de la asociacion Calluno vulgarisLauretum nobilis. Segun los autores citados, en dicho sintaxon se incluyen lauredales que contarian, entre otras, con la presencia de especies termofilas (Smilax aspera, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Davallia canariensis), plantas de amplia distribucion en bosques templados acidofilos del NW Iberico (Hedera helix, Lonicera periclymenum, Omphalodes nitida, Teucrium scorodonia, etc.) y diversos taxones representantes de la flora halofila caracteristica de los acantilados marinos del area geografica estudiada (Rumex acetosa subsp. biformis, Silene uniflora, Festuca rubra subp. pruinosa). Recientemente, Alvarez Arbesu (2005) ha aportado una tabla con 41 inventarios de lauredales tomados en los acantilados de la parte occidental asturiana que confirman tanto la peculiar situacion ecologica de estas formaciones vegetales como su composicion floristica.

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En los trabajos efectuados por nosotros hemos tenido ocasion de visitar lauredales costeros distribuidos a lo largo de la costa cantabro-atlantica comprendida entre el Cabo de Penas (Asturias) y la parte septentrinal de la Ria de Arousa (A Coruna), siendo de destacar que la mayor parte de las localidades galaico-asturianas visitadas por nosotros no coinciden con las estudiadas por Alvarez Arbesu. En todo caso, es necesario senalar que este tipo de microbosques no se distribuye de forma continua por el litoral puesto que solamente es capaz de desarrollarse en enclaves abrigados de los vientos dominantes, de componente N fundamentalmente en el area galaico-asturiana (Figuras 2 y 3) o de direccion mas variable, principalmente de componentes SW a NW, en la vertiente atlantica. Por los datos de que disponemos, la configuracion geomorfologica del litoral, mucho mas rica en rias y estuarios resguardados, favorece una mayor abundancia de este tipo de formaciones vegetales en los sectores costeros de Galicia (Rias Baixas, Costa Artabra y parte W de la Marina Lucense) que en la parte occidental de Asturias. Desde el punto de vista bioclimatico, todos los fragmentos de lauredales estudiados se encuentran den tro del termotipo termotemplado y reciben precipitaciones medias anuales bajas dentro del contexto eurosiberiano en el que se encuentran, ya que se situan entre los 800 y 1.000 mm (ombrotipos subhumedo superior y humedo inferior, Rodriguez Guitian, 2004) salvo en las localidades mas occidentales, en las que se registra una pluviometria anual media proxima a los 1.500 mm. En la mayor parte de los casos se asientan sobre suelos formados por la alteracion in situ de materiales rocosos siliceos, ya sean de tipo metamorfico (pizarras, filitas, areniscas, cuarcitas) o igneos (granitos y, en menor medida, granodioritas), aunque en algunas ocasiones lo hacen sobre sustratos basicos del denominado "Complejo del Cabo Ortegal" o suelos desarrollados a partir de sedimentos cuaternarios antiguos, como acontece en diversas localidades de las areas lucense y asturiana de la rasa cantabrica y en la Ria del Eo (Igme, 1982, 1984; Itge, 1991). A pesar de que en la cartografia geologica de referencia se delimitan diversos afloramientos de rocas carbonatadas en la parte costera del area de estudio, su presencia no parece influir de manera evidente en la composicion floristica de estos bosques, posiblemente por tratarse de estratos muy distanciados entre si y de escasa potencia que, a menudo, se hallan recubiertos de coluviones siliceos. Fruto de su peculiar situacion topografica, las vertientes sobre las que se asientan estos bosques presentan, por lo general, una elevada inclinacion (23[grados]-80[grados]).

[FIGURA 3 OMITIR]

Fisionomicamente hablando, los lauredales costeros estudiados alcanzan tallas muy variables (entre 3 y 14 m de altura) en funcion, basicamente, de su cercania al mar y de la intensidad de los vientos a los que se ven sometidos casi constantemente. No obstante, en algunos lugares es evidente que la fisionomia de estas formaciones esta afectada por la realizacion de cortas y podas en los ejemplares de laurel, sobre todo cuando contactan hacia el interior con terrenos agricolas. En el nivel de copas (>1,5 m), estos lauredales presentan una cobertura elevada, siempre superior al 75% y, con frecuencia, una espesura trabada (cobertura del 100%). Por debajo, el caracter perennifolio del laurel, al que ocasionalmente pueden acompanar otras especies de identica condicion, como el acebo (Ilex aquifolium) y el aladierno (Rhamnus alaternus), unido a los efectos alelopaticos que se derivan de la descomposicion de su hojarasca, condicionan el aspecto y densidad del sotobosque, que por termino medio no alcanza el 80% de cobertura.

Floristicamente, los lauredales costeros estudiados por nosotros se caracterizan, aparte del claro dominio del laurel, por la elevada constancia con la que aparecen especies como Ruscus aculeatus, Rubia peregrina, Hedera helix, Lonicera periclymenum, Tamus communis, Brachypodium pinnatum subsp. rupestre, Rubus sp. y Crataegus monogyna (Tabla 3). De la misma manera, forman parte de esta comunidad, un conjunto de especies de caracter halofilo o halonitrofilo frecuentes en las cinturas de vegetacion que se disponen en las partes mas expuestas de los acantilados, como Angelica pachycarpa, Armeria maritima, Asparagus aphyllus, Crithmum maritimum, Daucus carota subsp. gummifer, Festuca rubra subsp. pruinosa, Inula chrithmoides, Leucanthemum pluriflorum, Parietaria judaica, Plantago maritima, Pulicaria odora, Rumex acetosa subsp. biformis, Samolus valerandi o Silene maritima. Tambien es interesante senalar la presencia de un cierto numero de especies nemorales que encuentran un ambiente adecuado para vegetar al abrigo de la densa sombra que proporciona el laurel, como Arum italicum, Brachypodium sylvaticum, Hypericum androsaemum, Iris foetidissima, Mercurialis perennis, Phyllitis scolopendrium, Polystichum setiferum o Primula acaulis, presentes, sobre todo, alli donde los suelos son mas profundos y contienen una cierta proporcion de arenas marinas ricas en carbonatos.

La particular posicion ecologica que presentan estos bosques, plenamente coincidente con la expresada por Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994), y su composicion floristica global, claramente diferenciable de la de los lauredales litorales calcicolas ovetenses y cantabro-euskaldunes incluibles en el aspecto tipico de la asociacion Hedero helicis-Lauretum nobilis por la ausencia de taxones como Carduus argemone, Cornus sanguinea, Crepis albida, Dianthus monspessulanum, Genista occidentalis, Lithodora diffusa, Scabiosa columbaria, Silene divaricata, Vincetoxicum hirundinaria, etc., asi como por la presencia de Davallia canariensis, Lonicera periclymenum o Teucrium scorodonia, permitiria, sin ningun tipo de dudas, su inclusion en la asociacion Calluno vulgaris-Lauretum nobilis.

No obstante, la comparacion del elenco floristico de los inventarios estudiados, junto a la aportada por Alvarez Arbesu (2005), con el inventario tipo de la asociacion Calluno vulgaris-Lauretum nobilis (Tabla 3) muestra la ausencia casi total de taxones como Calluna vulgaris, Erica arborea o Ulex europaeus, considerados como caracteristicos de esta comunidad por los autores de la asociacion comentada (cf. Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994). Creemos que estas discrepancias pueden explicarse como consecuencia del amplio gradiente, ya senalado, de situaciones edafo-topograficas en las que se desarrollan estos bosques, dentro de las que el inventario tipo comentado vendria a reflejar, desde nuestro punto de vista, una situacion de lauredal, no excesivamente estructurada todavia (notese que a Laurus nobilis se le asigna el indice 4.4), en contacto con formaciones arbustivas acidofilas presentes en la parte alta del acantilado (matorrales altos con Erica arborea) y tojales aerohalofilos costeros. A este respecto, la estructura y composicion floristica de uno de nuestros inventarios (Tabla 3, inv. 23), tomado en la misma localidad que el inventario tipo, es ilustrativa de la importancia que la eleccion del area de inventariacion tiene en la composicion floristica resultante.

A pesar de la evidente homegeneidad floristica que presentan estos lauredales, hemos identificado la presencia de un conjunto de plantas que aparecen asociadas a las representaciones mas occidentales de esta comunidad, en concreto en las situadas hacia el S del Cabo Prior (A Coruna). En estas muestras aparecen taxones como Antirrhinum meonanthum, Armeria pubigera, Asparagus aphyllus, Daphne gnidium, Pulicaria odora, Quercus suber o Satureja nepeta, cuya presencia relacionamos con la existencia de veranos mas soleados y termicos que favorecen la incorporacion de flora de optimo mediterraneo, ampliamente difundida a lo largo de los territorios biogeograficos galaico-portugueses, a esta comunidad. Para diferenciar esta peculiar composicion floristica de la habitual en las areas galaico-asturianas septentrionales establecemos la variante de Antirrhinum meonanthum (Tabla 3, inv. 1-6).

Como se ha comentado anteriormente, a pesar de tratarse de formaciones vegetales situadas en areas marginales desde los puntos de vista agricola o forestal, los lauredales costeros no han escapado a practicas que han afectado al resto de formaciones arboladas autoctonas presentes en el territorio estudiado, puesto que en muchos casos se aprecian evidencias de incendios, huroneo, corta de lenas e, incluso, del ramoneo del ganado menor en su interior. De la misma manera, se estan viendo afectados negativamente por la presen cia de plantas invasoras que alteran la composicion floristica de su sotobosque, como pone de manifiesto la informacion floristica aportada en la Tabla 3, ya que actualmente se pueden encontrar en este tipo de bosques un numero elevado de neofitos, traidos inicialmente a las areas costeras para su empleo como especies ornamentales y que han logrado asilvestrarse. Es el caso de Eucalyptus globulus, Ligustrum ovalifolium, Vinca major, Tradescantia fluminensis, Phytolacca americana o Albrizia julibrisin, presentes en algunos de los inventarios estudiados, o de Canna indica, Cortaderia selloana, Prunus laurocerasus, Senecio mikanioides, Tritonia x crocosmiflora, etc., que han sido observadas en otros fragmentos visitados pero que no han sido inventariados debido a su elevado grado de alteracion.

Conforme nos alejamos de los cantiles mas batidos por el viento, este tipo de formaciones entra en contacto con bosques termofilos de robles que presentan una composicion floristica peculiar, ya que en ellos aparecen plantas inexistentes en las asociaciones de bosques climatofilos proximos al litoral descritas hasta el momento de los territorios estudiados: Blechno spicant-Quercetum roboris y Rusco aculeatiQuercetum roboris (cf. Izco & al., 1990; Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994; Amigo & al., 1998). Una muestra de este tipo de bosques (6 inventarios) se recoge en la Tabla 4, en la que, como se puede observar, aparecen diversos taxones nemorales presentes en los lauredales pero inexistentes en la composicion floristica usual de los robledales senalados, como, Arum italicum, Brachypodium sylvaticum, Iris foetidissima, Phyllitis scolopendrium o Polystichum setiferum, asi como especies halofilas presentes en las comunidades vegetales que se desarrollan en los cantiles litorales cantabro-atlanticos (Armeria maritima, Asparagus aphyllus, Atriplex prostrata, Beta maritima, Brachypodium pinnatum subsp. rupestre, Crithmum maritimum, Festuca rubra subsp. pruinosa, Halimione portulacoides, Leucanthemum pluriflorum, Parietaria judaica, Pulicaria odora o Rumex acetosa subsp. biformis). Las plantas de este ultimo conjunto floristico se podrian emplear como diferenciales de respectivas variantes de contacto de los bosques anteriormente comentados con las cinturas de vegetacion de influencia marina.

Por otra parte, cuando estos lauredales contactan con pequenas depresiones del terreno o cantiles bajos rezumantes, se verifica su sustitucion por bosques higrofilos de aliso (Alnus glutinosa) y sauce comun (Salix atrocinerea), en los que se observa un fenomeno analogo al descrito para los robledales: la incorporacion de plantas halofilas (Atriplex prostrata, Armeria pubigera, Beta maritima, Crithmum maritimum) al elenco de especies tipicas de los bosques higrofilos continentales (Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Carex paniculata subsp. lusitanica, Carex remota, Eupatorium cannabinum, Iris pseudacorus, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Oenanthe crocata, Peucedanum lancifolium, Phalaris arundinacea, etc.). En la Tabla 4 se presenta un inventario que refleja este tipo de situaciones y que interpretamos como una variante de contacto de las alisedas pantanosas termofilas descritas por Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994) (Carici lusitanicae-Alnetum glutinosae) con la vegetacion de los cantiles bajos costeros.

Lauredales interiores

Hasta el momento solamente se conoce un tipo de lauredales interiores dentro del ambito cantabrico occidental, que se incluye dentro de la subasociacion euphorbietosum amygdaloidis de la asociacion Hedero helicis-Lauretum nobilis, que crece sobre afloramientos de rocas carbonatadas o sustratos margosos (cf. Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994). Segun los autores de esta comunidad, se trata de formaciones dominadas por Laurus nobilis cuya distribucion comprenderia desde posiciones proximas al mar (cf. Bueno & Fernandez Prieto, 1991), aunque lo suficientemente retiradas como para que en su composicion floristica no se encuentren plantas caracteristicas de los acantilados costeros, hasta areas interiores de la depresion central asturiana, dentro de los termotipos termotemplado y mesotemplado inferior del subsector ovetense.

Por lo que respecta a los lauredales existentes en las areas alejadas del mar que hemos estudiado son, como en el caso anterior, formaciones arboladas de baja talla (raramente sobrepasan los 12 m de altura) que presentan una cobertura media del estrato superior (>1,5 m) practicamente completa, mientras que la del estrato inferior presenta una mayor variabilidad en funcion, principalmente, de la rocosidad del terreno (50100%, Tablas 5 y 6). En la mayor parte de los casos estos lauredales constituyen pequenas masas (1002000 m2) que se intercalan entre otros tipos de bosques o constituyen pequenas formaciones emplazadas sobre afloramientos rocosos, a veces en las proximidades de campos de cultivo. No se debe confundir este tipo de vegetacion con las sebes de laurel y laurel-cerezo (Prunus laurocerasus) tan abundantemente extendidas por las areas de uso agricola mas termicas del litoral occidental cantabro-atlantico iberico, que no han sido abordadas en este trabajo.

Este tipo de lauredales se concentran en la parte centro-oriental del area de estudio, por lo general en areas bajas (30-330 m), dentro de los termotipos termotemplado superior y mesotemplado inferior, siendo el bioclima dominante el hiperoceanico y el ombrotipo que mas se repite el humedo inferior (Rodriguez Guitian, 2004). Aunque la localizacion fisiografica de estos lauredales es variable, ya que pueden observarse tanto en las proximidades de lugares habitados como en enclaves que presentan una dificultad grande de acceso, la mayor parte de las muestras estudiadas se encuentran en laderas de inclinacion elevada (>25[grados]) y en orientaciones con componentes S y W (Figuras 4 y 5). La litologia mas ampliamente representada es la de las rocas carbonatadas (calizas y dolomias de la Formacion Vegadeo), seguida de diversos tipos de rocas metamoficas acidas (pizarras, esquistos, cuarcitas, granitos, etc.) y, mas puntualmente, ultrabasicas (eclogitas; Igme, 1982, 1984; Itge, 1991). Sobre estos tipos de rocas se desarrollan, por lo general, suelos muy someros y con abundancia de afloramientos o fragmentos rocosos de gran tamano (leptosoles y regosoles), en cuyos rellanos se tiende a acumular, debido a su dificil descomposicion, la hojarasca del laurel. Como se comentara mas adelante, la naturaleza litologica juega en este grupo de lauredales un importante papel como condicionante de su variabilidad floristica.

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Ademas de Laurus nobilis, otras especies lenosas que aparecen con cierta frecuencia son Castanea sativa, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior, Prunus spinosa, Quercus robur, Rosa sp. y Sambucus nigra, registrandose una presencia mas esporadica de Acer pseudoplatanus, Juglans regia, Ligustrum vulgare, Prunus avium, P. laurocerasus, Quercus pyrenaica, Salix atrocinerea y Ulex europaeus.

El caracter perennifolio y la facilidad de regeneracion de Laurus nobilis, tanto a partir de rebrotes como de semilla, junto a la presencia de un elevado numero de especies lianoides (Clematis vitalba, Hedera helix, Lonicera periclymenum, Rubia peregrina, Rubus sp., Smilax aspera, Tamus communis) proporcionan un ambiente enmaranado y umbroso a estos bosques, incluso durante la epoca invernal, que favorece la presencia de especies nemorales frecuentes en los bosques de la clase QuercoFagetea, entre las que destacan por su constancia, Ruscus aculeatus, Brachypodium sylvaticum, Teucrium scorodonia, Mercurialis perennis, Phyllitis scolopendrium, Viola riviniana y Asplenium onopteris.

A diferencia de los lauredales costeros, en este grupo son mucho mas escasos los neofitos, principalmente debido a su alejamiento de areas litorales mas fuertemente humanizadas, y por el hecho de que, en muchos casos, se desarrollan en enclaves con grandes limitaciones ambientales (hidricas principalmente) para dichas especies. No obstante, la influencia humana en este tipo de formaciones arboladas es patente en algunos casos y se pone de manifiesto a traves del predominio de individuos profusamente ramificados desde su base o por la existencia de tocones de otras especies arboreas (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Castanea sativa). Sin embargo, aun admitiendo una causa humana para justificar la fisionomia que actualmente presentan algunos de los lauredales interiores estudiados, creemos obligado reconocer su caracter de comunidad permanente cuando crecen sobre espolones rocosos fuertemente insolados.

[FIGURA 5 OMITIR]

A pesar de la aparente similitud que les otorga su aspecto fisionomico, desde el punto de vista ecologico existe un factor que justifica la existencia de marcadas diferencias floristicas en el conjunto de los lauredales interiores estudiados: la naturaleza quimica del sustrato, y consecuentemente, de los suelos sobre los que crecen. En la Tabla 5 se han reunido un total de 23 inventarios ineditos al que se ha unido otro tomado de la tesis doctoral de Gimenez de Azcarate (1993) que, a nuestro juicio, figura erroneamente en una tabla de avellanedas (Omphalodo nitidae-Coryletum avellanae) presentes en el norte de Galicia. El conjunto ha sido tratado teniendo en cuenta la litologia (rocas carbonatadas versus rocas siliceas) sobre la que se desarrollan los lauredales, obte niendose conjuntos floristicos discriminantes entre los dos grupos establecidos. Asi, en los lauredales calcicolas son frecuentes especies como Cornus sanguinea, Fraxinus excelsior, Hypericum androsaemum, Ilex aquifolium, Iris foetidissima, Phyllitis scolopendrium, Polypodium cambricum, Primula acaulis, Prunus spinosa o Sambucus nigra, mientras que en los silicicolas, ademas de no aparecer las anteriores, suelen estar presentes otras como Brachypodium sylvaticum, Crepis lampsanoides, Dryopteris affnis, Dryopteris dilatata, Erica arborea, Holcus mollis, Omphalodes nitida, Oxalis acetosella, Rumex acetosa o Saxifraga spathularis.

Para ilustrar la discusion sintaxonomica de este grupo de bosques, hemos anadido a nuestra tabla de inventarios tres columnas sinteticas elaboradas con los inventarios de lauredales calcicolas no litorales de Bueno & Fernandez Prieto (1991), los lauredales litorales ovetenses en los que estan ausentes las especies halofilas de Alvarez arbesu (2005) y los galaicoportugueses recientemente descritos (Tabla 5).

En primer lugar, la localizacion interior de los lauredales aqui tratados justifica la ausencia de taxones halofilos y, consecuentemente, impide su inclusion en alguna de las comunidades de lauredales descritas para los ambientes costeros (Calluno vulgaris-Lauretum y Hedero helicis-Lauretum subas. tipica), por lo que su adscripcion a alguna de la comunidades previamente descritas pasaria por relacionarlos con los lauredales calcicolas interiores ovetenses o los nor-portugueses dados a conocer por Honrado et al. (2003). La confrontacion de la composicion floristica de nuestros inventarios de lauredales calcicolas con las columnas sinteticas de procedencia asturiana muestra una gran homogeneidad entre los inventarios recopilados en el area de estudio y los territorios ovetenses que, hasta el momento han sido identificados con la subasociacion euphorbietosum amygadaloidis de la Hedero-Lauretum. Sin embargo, el hecho de que estas formaciones de laurel crezcan en ambientes ecologicamente bien diferentes de los lauredales calcicolas litorales, ya que no estan sometidos a la influencia de las brisas marinas aunque en algunos casos se situen muy cerca de la costa, tiene suficiente relevancia como para considerarlos pertenecientes a una unidad sintaxonomica de rango superior a la que en su dia fue propuesta por Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994), por lo que proponemos su independizacion sintaxonomica y reinterpretacion bajo la siguiente combinacion:

Tamo communis-Lauretum nobilis (T.E. Diaz & Fernandez Prieto 1994) ass. nova hoc loco

[Hedero helicis-Lauretum nobilis Bueno & Fernandez Prieto 1991 subass. euphorbietosum amygdaloides T.E. Diaz & Fernandez Prieto 1994 in Itinera Geobotanica 8: 320, 1994 (basion.). Holotypus subass. in Lazaroa 12: tb. 3, inv. 32, 1991 (art. 27d, 46H, C.IN.F.)]

[Transcripcion del inventario tipo: localidad: Celorio, Llanes (Asturias, 30TUP5511); orientacion: NW; inclinacion: 45; area ([m.sup.2]): 15. 4.4 Laurus nobilis, 2.2 Rhamnus alaternus, 2.2 Hedera helix, 1.2 Smilax aspera, 1.1 Brachypodium rupestre, 1.1 Prunus spinosa, 1.1 Rubia longifolia, 1.1 Rubus ulmifolius, 1.1 Tamus communis, +.2 Ruscus aculeatus, +.1 Asphodelus albus, + Geranium robertianum, + Cornus sanguinea, + Mercurialis perennis, + Genista occidentalis, + Polypodium cambricum, + Galium gr. mollugo, + Euphorbia amygdaloides, + Solanum dulcamara, + Crepis albida].

La observacion de la Tabla 5 muestra que dentro de este grupo de lauredales interiores calcicolas existen algunas diferencias floristicas de evidente sentido biogeografico, lo que nos lleva a proponer dos variantes en su seno: una tipica, de distribucion ovetense y caracterizada por la presencia de taxones como Carduus argemone, Crepis albida, Genista occidentalis, Ligustrum vulgare, Quercus ilex, Rhamnus alaternus o Rosa sempervirens, y otra occidental (variante de Viola riviniana) en la que estan ausentes dichas especies y son frecuentes otras como Crataegus monogyna, Viola riviniana, Quercus robur, Castanea sativa, etc.

Por otra parte, los lauredales desarrollados sobre sustratos siliceos, ademas de presentar las diferencias floristicas ya senaladas con los calcicolas comentados, presentan una combinacion de especies notoriamente distinta a la que caracteriza los lauredales nor-portugueses de la Omphalodo nitidae-Lauretum nobilis. Asi, entre los taxones caracteristicos de la asociacion lusa se encuentran especies como Athyrium filix-femina, Blechnum spicant, Hedera hibernica, Omphalodes nitida, Osmunda regalis, Saxifraga spathularis, Salix atrocinerea y Woodwardia radicans, ademas de companeras como Erica arborea o Fraxinus angustifolia, que son muy raras o estan totalmente ausentes de los lauredales interiores estudiados por nosotros. En sentido inverso, en estos aparece un extenso conjunto de plantas inexistentes en aquellos, entre los que se pueden destacar, Arum italicum, Castanea sativa, Clematis vitalba, Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior, Hedera helix, Helleborus foetidus, Ilex aquifolium, Iris foetidissima, Melittis melissophyllum, Mercurialis perennis, Phyllitis scolopendrium, Primula acaulis, Prunus spinosa, Sambucus nigra, Smilax aspera, Teucrium scorodonia, etc.

Por todo ello, consideramos que los lauredales interiores silicicolas estudiados constituyen una nueva unidad sintaxonomica elemental para la que proponemos la denominacion de Holco mollis-Lauretum nobilis as. nova hoc loco (Tabla 5, holotypus, inv. 24). Se caracterizan por el dominio fisionomico del laurel y la presencia de especies caracteristicas de la clase Quercetea ilicis (Arbutus unedo, Asplenium onopteris, Phillyrea latifolia, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Smilax aspera) junto a taxones acidofilos (Dryopteris dilatata, Erica arborea, Holcus mollis, Omphalodes nitida, Oxalis acetosella, Rumex acetosa, Saxifraga spathularis). Aunque por el momento no poseemos datos para afirmarlo con rotundidad, no descartamos la presencia de este tipo de lauredales en valles abrigados del subsector ovetense en los que los sutratos siliceos ocupen extensiones relevantes, habida cuenta de la continuidad bioclimatica existente a lo largo del sector galaicoasturiano. De la misma manera, seria interesante establecer su posible presencia hacia el S de Galicia, dentro ya de territorios galaico-portugueses, en aras a establecer sus posibles relaciones con la comunidad descrita del area montanosa portuguesa de Peneda-Geres.

Teniendo en cuenta los argumentos utilizados por diversos autores con respecto a otras comunidades perennifolias distribuidas por el norte de la Peninsula Iberica (cf. Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994; Rivas-Martinez & al., 2002; Honrado & al., 2003) con las que las aqui descritas guardan evidentes relaciones floristicas, el conjunto de los lauredales interiores aqui estudiados se incluiria en la alianza Arbuto unedonis-Laurion nobilis (Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni, Quercetea ilicis), que agrupa formaciones lenosas de baja talla distribuidas por territorios cantabricos hiperoceanicos termo-mesotemplados, en las que son frecuentes los elementos lauroides y cuyos taxones caracteristicos serian Arbutus unedo, Laurus nobilis y Olea europaea var. sylvestris (cf. RivasMartinez & al., 1999, 2002).

Madronales

Como se observa en la Figura 1, las formaciones dominadas por Arbutus unedo estudiadas en este trabajo se encuentran fundamentalmente en los tramos medios y bajos de diversos rios que vierten al Mar Cantabrico (Xunco, Navia, Navelgas, Esva, etc.) y al Golfo Artabro (Xubia), estando ausentes dentro de la parte galaico-asturiana septentrional que drena al Rio Mino. Esta distribucion puede considerarse como una prolongacion hacia el occidente de las localidades conocidas para este tipo de formaciones vegetales en los tramos medios de los grandes rios del occidente cantabrico (Nalon, Caudal, Nancea, Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994), a la vez que constituyen un "puente biogeografico" entre estas areas y las ocupadas por otras asociaciones vicariantes presentes en el subsector Minense y en la penetracion mesomediterranea en Galicia (cf. Ortiz & al., 1991, Romero, 1993; Pulgar, 1999, Honrado & al,, 2002).

Los madronales estudiados aparecen entre los 100 y 800 m de altitud, evidenciandose un progresivo incremento en las cotas mas elevadas a las que aparecen conforme mas lejos de la costa se localizan. Ello es debido al aumento del grado de insolacion que se experimenta hacia el S del area de estudio, como consecuencia de la disminucion de la influencia de las nieblas y la brumosidad que afecta de forma recurrente a las areas litorales cantabricas. En todo caso, se trata de un tipo de formacion vegetal que se concentra, bioclimaticamente hablando, en areas termotempladas y mesotempladas inferiores y que, solamente en lugares especialmente favorables, aparece dentro del horizonte superior del piso mesotemplado.

Como en el caso de los lauredales, el conocimiento de este tipo de formaciones vegetales por parte de los habitantes del area de estudio aparece reflejado en sus multiples denominaciones linguisticas (erbedeiro, erbedal, arbedal, arbeyal, arbedeiral, borrachinal, etc), derivadas de los diversos vocablos galaicos y asturianos acunados para el madrono (erbedo, arbeyu, arbedeiro, borrachin, etc.).

En coherencia con las preferencias helio-xerofilas de la especie que los caracteriza, los madronales tienden a ser mas frecuentes en las areas que reciben una menor precipitacion (ombroclimas subhumedos y humedos), ocupando posiciones de espolon rocoso o ladera con inclinaciones de moderadas a fuertes (11[degrees]40[degrees]) y, mayoritariamente, con orientaciones de componente S o W. Desde el punto de vista edafico crecen sobre suelos escasamente desarrollados y con abundancia de afloramientos rocosos o elevada pedregosidad, derivados de rocas pobres en nutrientes y poco alterables, como cuarcitas, areniscas y granitos principalmente (Igme, 1981, 1982; Itge, 1992).

Los madronales galaico-asturianos septentrionales son formaciones que se encuentran en el limite entre los matorrales de alto porte y los bosques de pequena talla (microbosques), siendo frecuente que no sobrepasen los 6-8 m de altura. Aunque cuando crecen en areas resguardadas llegan a configurarse como formaciones altas y densas (Figura 6), es relativamente habitual observarlos bajo apariencias abiertas, a consecuencia de los incendios forestales, formando mosaico con diversos tipos de matorrales secos (brezales, tojales). En el primer caso, el dominio claro del madrono (Arbutus unedo) lleva aparejada una cobertura elevada del estrato superior (>1,5 m), mientras que en las etapas mas juveniles el brezo blanco (Erica arborea) compite eficazmente con este por los espacios vacios (Tabla 6). Otras especies lenosas que contribuyen a conformar la fisionomia de estas formaciones en el area de estudio son Frangula alnus, Quercus robur, Q. pyrenaica, Ilex aquifolium, Castanea sativa, Betula alba, Sorbus aucuparia y Crataegus monogyna. La cobertura del nivel inferior (<1,5 m) esta inversamente relacionada con la que se presenta en el estrato superior, oscilando fuertemente, entre el 20 y el 95% (Tabla 6). Entre los taxones arbustivos de baja talla suelen estar presentes Daboecia cantabrica, Calluna vulgaris, Ulex europaeus, U. gr. gallii, Erica australis y E. cinerea, siendo algo mas escasas Lithodora prostrata, Erica vagans, Cytisus cantabricus, Vaccinium myrtillus, Hedera helix, Teucrium scorodonia, Lonicera periclymenum y Pterospartum tridentatum subsp. cantabricum. Las especies herbaceas mas frecuentes son plantas habituales en los matorrales y bosques de su entorno (Pteridium aquilinum, Rubus gr. ulmifolius, Polypodium vulgare, Holcus mollis, Blechnum spicant, Dryopteris affinis, Solidago virgaurea, Oxalis acetosella).

[FIGURA 6 OMITIR]

En general, los madronales estudiados albergan una diversidad floristica no muy elevada (media de 14 taxones) que tiende a decrecer en las estaciones mas insoladas y sobre suelos pedregosos derivados de materiales cuarciticos. En contraposicion, llama la atencion la abundancia en una parte de los inventarios comentados, de especies que tienen su optimo ecologico en bosques caducifolios de las clases Querco-Fagetea y SaliciPopuletea, asi como en comunidades arbustivas de orla forestal del orden Prunetalia spinosae, aspecto ya indicado por Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994).

Teniendo en cuenta las referencias bibliograficas diponibles (Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994), estos madronales se incluirian en la subasociacion tipica de la asociacion Frangulo alni-Arbutetum unedonis, que engloba las formaciones dominadas por Arbutus unedo y Frangula alnus de distribucion colina (mesotemplada) desarrolladas en los territorios siliceos galaico-asturianos, laciano-ancarenses, ovetenses y picoeuropeano-ubinenses. Dinamicamente estarian ligados a bosques de caracter heliofilo (melojares, carbayedas secas y alcornocales segun los autores citados) o se comportarian como comunidades permanentes sobre espolones cuarciticos.

La confrontacion de la informacion aqui presentada con la de las referencias citadas muestra, en nuestra opinion, un patron bastante evidente de variacion floristica dentro de estas formaciones que esta asociado a un gradiente de oceaneidad/continentalidad, ya que cuando se organizan los inventarios en funcion de su distancia a la costa, se observa que los madronales mas proximos al litoral presentan, por lo general, un mayor numero de especies nemorales y una riqueza floristica mas elevada, mientras que, hacia los valles interiores, con menor brumosidad y mayor contraste termico, tienden a hacerse pauciespecificos y a carecer de dichas especies llegando a desaparecer, incluso, el propio arraclan (Tabla 6, Figura 1).

Por otra parte, tanto la composicion especifica global como la posicion catenal de estas formaciones sugieren la conveniencia de reinterpretar tanto su variabilidad floristica como su significado dinamico. Con respecto a lo primero, ya se ha expuesto la existencia de un gradiente de tipo bioclimatico que justifica las variaciones floristicas comentadas y la posicion de los inventarios estudiados en funcion de la presencia/ausencia de especies nemorales y taxones helioxerofilos que refleja la Tabla 6. Desde nuestro punto de vista, la tabla original de esta asociacion recoge situaciones diversas que encajan en el gradiente comentado, ubicandose el inventario tipo de esta comunidad en una paradojica posicion intermedia, de caracter transicional, puesto que si bien en el estan presentes algunos de los taxones mas frecuentes en los madronales mas oceanicos (Blechnum spicant, Betula alba y el propio Frangula alnus, aunque con un indice de abundancia/cobertura bastante discreto) aparecen otros, como Erica australis y E. cinerea, mas abundantes hacia el interior del territorio estudiado. A la luz de los datos aqui manejados, la correspondencia existente entre los extremos de variacion floristica comentados y las caracteristicas bioclimaticas y biogeograficas del territorio estudiado permite establecer, desde una perspectiva fitosociologica, tres unidades sintaxonomicas con el rango de variantes dentro de la asociacion tipica: una hiperoceanica, caracterizada por la presencia de las especies esciofilas anteriormente comentadas, otra semicontinental, carente de los taxones anteriores y con la incorporacion de especies como Erica australis, E. cinerea, Lithodora prostrata, Pterospartum cantabricum o Quercus pyrenaica, y una tercera, en la que recaeria el inventario tipo de la subasociacion tipica de esta comunidad, de composicion floristica intermedia.

En cuanto a los contactos catenales y su relacion con la dinamica sucesional de estas formaciones, hemos comprobado que siguen un patron paralelo al floristico comentado en el parrafo anterior puesto que, en las areas proximas al litoral, los madronales se asocian a bosques y comunidades seriales integrantes de las subseries termofilas de vegetacion de los robledales y hayedos silicicolas galaico-asturianos (Blechno spicant-Querco roboris lauretosum nobilis subsigmetum y Saxifrago spathularidis-Fago sylvaticae fagetosum sylvaticae subsigmetum), en cuyas cabezas de serie, como es sabido, puede estar presente el madrono (cf. Diaz Gonzalez, 1975; Izco & al., 1990; Rodriguez Guitian & al., 2003; Rodriguez Guitian, 2004). En estas situaciones, los madronales incorporan especies, como Fagus sylvatica, Dryopteris aemula, D. dilatata o Corylus avellana, cuya presencia en estas formaciones corrobora, a nuestro modo de ver, la interpretacion dinamica expuesta. En el extremo opuesto, los madronales mas interiores establecen contacto con facies secas de los robledales anteriormente comentados y, especialmente en el tramo medio del Rio Navia, con bosques de roble y rebollo de la asociacion Lonicero periclymeni-Quercetum

pyrenaicae (cf. Rivas-Martinez et al,. 2002), asi como con fragmentos de alcornocales de la asociacion Physospermo cornubienseQuercetum suberis (cf. inv. 1 y 2, Tabla 6), en la linea de lo planteado en primera instancia por los autores que dieron a conocer estos madronales (cf. Diaz Gonzalez & FernAndez Prieto 1994).

Comunidad de Rhamnus alaternus

Un ultimo tipo de comunidad lauroide reconocida en el area de estudio estaria representado por un matorral de alto porte (1,5-2,0 m) dominado por el aladierno (Rhamnus alaternus), del que solamente hemos tenido la ocasion de recopilar un unico inventario en una localidad alejada de la costa unos 25 km, situada en la cuenca media del Rio Eo, sobre suelo pedregoso y escasamente desarrollado formado a partir de materiales pizarrosos. Su composicion floristica es la siguiente:

Localidad: carretera de A Pontenova a A Fonsagrada, entre Aldeguer y S. Pedro de Bogo (A Pontenova, Lugo); UTM: 29T 650/4798; Altitud: 255 m; Pendiente: 35[grados]; Orientacion: SSW; Altura de la vegetacion: 2 m; Cobertura de la vegetacion: 90 %; Area: 100 m2.

E1 (>1,5 m): Rhamnus alaternus 3; E2 (<1,5 m): Rhamnus alaternus 3; Ulex europaeus 3; Erica umbellata 2; Daboecia cantabrica 2; Rubus sp. 1; Prunus spinosa 1; Physospermum cornubiense 1; Lithodora prostrata 1; Carex pilulifera +; Anarrhinum bellidifolium +; Erica cinerea +; Asplenium adiantum-nigrum r; Galium sp. r; Hypericum perforatum 1; Bellis perennis r.

El hecho de poseer solamente una muestra de este tipo de formacion vegetal, unido a su situacion en una ladera fuertemente insolada y sometida a incendios de forma reiterada, que a buen seguro han incidido negativamente en su apreciable pobreza floristica, nos impiden hacer una valoracion adecuada de la misma desde el punto de vista fitosociologico. No obstante, la presencia del endrino (Prunus spinosa) y de Hypericum perforatum podrian justificar su vinculacion con comunidades pertenecientes a la clase Rhamno-Prunetea presentes en el area de estudio (espinales de la RuboTametum communis loniceretosum periclymeni, cf. Gimenez de Azcarate et al,, 1996), aunque esta posibilidad necesitaria ser confirmada con nuevos estudios.

CONCLUSIONES

El conocimiento de la existencia de este tipo de comunidades y su distribucion a lo largo del extremo occidental de la Cornisa Cantabrica excede el campo estrictamente botanico o de estudio de la vegetacion, resultando de gran utilidad en aspectos relacionados con la reconstruccion de la dinamica de la cubierta vegetal del NW Iberico o la gestion de los valores naturales presentes en el area de estudio. Con respecto a lo primero, la presencia de estas comunidades en los territorios galaico-asturianos septentrionales y galaico-portugueses comentados contribuye a incrementar la variedad de comunidades vegetales lenosas reconocidas en unidades biogeograficas que, hasta el momento, se han considerado entre las menos diversas del NW Iberico, como es el caso de los subsectores galaicoasturiano septentrional, compostelano o minense (cf. Rodriguez Guitian, 2004).

Por otra parte, la existencia de estas comunidades en este sector de la Peninsula Iberica permite mejorar el ajuste entre los modelos actuales de distribucion potencial de la cubierta vegetal y su dinamica paleoambiental reciente, ya que numerosas reconstrucciones realizadas a traves de analisis polinicos coinciden en reconocer la coexistencia de taxones termofilos perennifolios con especies arboreas planocaducifolias a lo largo del Cenozoico en toda el area cantabrica. En este sentido, la determinacion precisa de la distribucion actual de estas formaciones vegetales contribuye a establecer las areas mas favorables para la persistencia de conjuntos floristicos poco tolerantes al frio durante los periodos de mayor rigor climatico acontecidos durante el Pleistoceno y el Holoceno (refugios de flora) asi como a la cuantificacion de la intensidad y dimension geografica de los procesos migratorios acontecidos. A este respecto, creemos que tiene especial relevancia el hallazgo de una poblacion de Phillyrea latifolia L. en el seno de un amplio lauredal interior situado la parte lucense de la cuenca media del Rio Eo, puesto que las poblaciones mas proximas conocidas de esta especie se encuentran a mas de 100 km de distancia, en el area fronteriza entre Ourense y El Bierzo (Leon) y en un ambiente bioclimatico marcadamente mediterraneo (cf. Costa Tenorio & Morla Juaristi, 1987; Gimenez de Azcarate & Amigo, 1996). Paralelamente, el conocimento detallado de la distribucion de las poblaciones actuales de las especies lauroides puede ayudar a la determinacion de la importancia que los procesos de diferenciacion genetica pueden haber tenido en las variaciones fenotipicas encontradas en algunos de los taxones termofilos actualmente presentes en este area geografica.

En ultimo lugar, consideramos que desde el punto de vista de la conservacion ambiental en el contexto de la Union Europea, tanto por el ambiente ecologico en el que se desarrollan como por su composicion floristica, los lauredales estudiados deben ser considerados como representaciones del tipo de habitat prioritario "5230* Matorrales arborescentes de Laurus nobilis" incluido en el Anexo I de la DC 92/43/CEE (Directiva Habitat). Dicho habitat se define en el "Manual de Interpretacion de los Habitats de la Union Europea, EUR-25" (C.E. 2003), como "matorrales arborescentes humedos con laurel (Laurus nobilis)" precisando que en esta categoria se incluyen los sintaxones espanoles descritos de las montanas meridionales de Valencia y territorios cantabricos desde Asturias al Pais Vasco. Especies indicadoras de este tipo de habitat serian, segun el citado documento tecnico, Arbutus unedo, Ceratonia siliqua, Fraxinus ornus, Laurus nobilis, Olea europaea var. sylvestris, Phillyrea latifolia, Quercus ilex, Rubia peregrina subsp. longifolia, Smilax aspera var. altissima y Viburnum tinus. La interpretacion aqui indicada para los lauredales cantabricos occidentales a la luz del Anexo I de la DC 92/43/CEE es coincidente con la expresada por Fernandez Prieto & Diaz Gonzalez (2003) al respecto de las representaciones asturianas de estos bosques, incluidas en las asociaciones Calluno vulgaris-Lauretum nobilis y Hedero helicis-Lauretum nobilis, por lo que los datos aqui aportados no hacen sino extender a lo largo de la franja litoral y sublitoral del extremo noroccidental iberico un tipo de habitat que ya habia sido admitido como presente en la parte centro-oriental cantabrica.

ESQUEMA SINTAXONOMICO

A modo de resumen se presenta a continuacion el encuadre sintaxonomico de las comunidades vegetales estudiadas en el presente trabajo.

ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. & Tuxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946

Alnetalia glutinosae Tuxen 1937

Alnion glutinosae Malcuit 1929

Carici lusitanicae-Alnetum glutinosae T.E. Diaz & F. Prieto 1994 variante de Rumex biformis

QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937

Quercetalia roboris Tuxen 1931

Quercion pyrenaicae Rivas Goday ex Rivas-Martinez 1965

Quercenion robori-pyrenaicae (Br.-Bl., P. Silva & Rozeira 1956) Rivas-Martinez 1975

Blechno spicant-Quercetum roboris Tuxen & Oberdorfer 1958 lauretosum nobilis Losa Quintana ex Izco, Amigo & Guitian 1990 variante de Festuca pruinosa

Rusco aculeati-Quercetum roboris Br.-Bl., P. Silva & Rozeira 1956 quercetosum suberis Amigo, Izco, J. Guitian & Romero 1998 variante de Rumex biformis

QUERCETEAILICIS Br.-Bl. ex A. & O. Bolos 1950

Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni Rivas-Martinez 1975

Arbuto unedonis-Laurion nobilis Rivas-Martinez, Fernandez-Gonzalez & Loidi 1999

Arbuto unedonis-Laurenion nobilis Rivas-Martinez, Fernandez-Gonzalez & Loidi 1999

Hedero helicis-Lauretum nobilis Bueno & F. Prieto 1991

Calluno vulgaris-Lauretum nobilis F. Prieto, Arbesu & Bueno in T.E. Diaz & F. Prieto 1994 variante tipica variante de Antirrhinum meonanthum

Omphalodo nitidae-Lauretum nobilis Honrado, P. Alves & F.B. Caldas 2003

Tamo communis-Lauretum nobilis (T.E. Diaz & Fernandez Prieto 1994) ass. nova hoc loco variante tipica variante de Viola riviniana

Holco mollis-Lauretum nobilis ass. nova hoc loco

Frangulo alni-Arbutetum unedonis TE Diaz & F. Prieto 1994 arbutetosum unedonis T.E. Diaz & F. Prieto 1994 variante tipica variante de hiperoceanica variante de semicontinental quercetosum suberis T.E. Diaz & F. Prieto 1994

RHAMNO-PRUNETEA Rivas Goday & Borja ex Tuxen 1962

Prunetalia spinosae Tuxen 1952

Pruno-Rubion ulmifolii O. Bolos 1954

Lonicerenion periclymeni (Gehu, De Foucault & Delelis 1983) Rivas-Martinez, Bascones, TE Diaz, Fernandez-Gonzalez & Loidi 1991

Comunidad de Rhamnus alaternus

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen los comentarios realizados sobre el manuscrito original por dos revisores anonimos y a Carlos Real, Javier Ferreiro da Costa, Gabriel Lijo Pose y Manuel Rodriguez Romero su ayuda en la realizacion de los trabajos de campo. Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigacion PGIDT04RF0276008PR.

Recibido 28 noviembre 2006

Aceptado 28 mayo 2007

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Manuel A. Rodriguez Guitian (*), Rosa Romero Franco (*) & Pablo Ramil Rego (**)

(*) Departamento de Produccion Vexetal. Escola Politecnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. Campus Universitario s/n. 27002-Lugo. E-mail: fageta@lugo.usc.es.

(**) Departamento de Botanica. Escola Politecnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. Campus Universitario s/n. 27002 Lugo.
Tabla 1

Registro de los principales taxones presentes en el NW Iberico,
desde el Terciario a la actualidad

(adaptado de GOMEZ-ORELLANA RODRIGUEZ, 2001)

                                 Periodos Cronologicos

Taxon                    1     2     3     4     5     6     7

Pteridofitas

Culcita                  ?     ?     ?     ?     ?     ?     **
Woodwardia               ?     ?     ?     ?     ?     ?     **
Hymenophyllum            ?     **    ?     **    **    **    **
Equisetaceae             ?     **    **    ?     **    **    **
Davallia                 **    ?     ?     ?     ?     ?     **
Aspleniaceae             ?     ?     ?     **    **    ?     **
Osmundaceae              **    ?     **    ?     **    **    **
Dryopteris               ?     ?     ?     **    **    **    **
Cryptogramma             ?     **    ?     **    **    **    **
Polypodium               ?     **    **    **    **    **    **
Pteridaceae              **    **    **    **    **    **    **
Isoetes                  ?     ?     **    **    **    **    **
Lycopodiaceae            **    **    **    **    **    **    **
Ophioglossum             ?     ?     **    **    **    **    **
Botrychium               ?     ?     ?     *     ?     ?     **

Gimnospermas

Sequoia                  **    --    --    --    --    --    --
Cryptomeria              **    --    --    --    --    --    --
Taxodium                 **    --    --    --    --    --    --
Podocarpus               **    --    --    --    --    --    --
Torreya                  **    --    --    --    --    --    --
Ephedra                  **    ?     ?     **    (b)   --    --
Cedrus / Abies / Larix   **    ?     ?     ?     (b)   --    --
Taxus                    **    ?     ?     ?     **    **    **
Pinus pinaster tp        ?     ?     **    **    **    **    (a)
Pinus sylvestris tp      **    **    **    **    **    **    (a)
Juniperus                **    **    **    **    **    **    **

Angiospermas

Simaroubaceae            **    --    --    --    --    --    --
Sapotaceae               **    --    --    --    --    --    --
Nyssa                    **    --    --    --    --    --    --
Sabal                    **    --    --    --    --    --    --
Rhus                     **    --    --    --    --    --    --
Cyrillaceae              **    --    --    --    --    --    --
Liquidambar              **    --    --    --    --    --    --
Engelhardia              **    --    --    --    --    --    --
Zelkova                  **    --    --    --    --    --    --
Platycarya               **    --    --    --    --    --    --
Pterocarya               **    --    --    --    --    --    --
Carya                    **    --    --    --    --    *     --
Buxaceae                 **    --    --    --    --    *     *
Lauraceae                **    ?     ?     ?     ?     ?     **
Ficus                    **    ?     ?     ?     ?     ?     **
Juglans                  ?     ?     ?     ?     ?     **    **
Tilia                    ?     ?     ?     ?     ?     **    **
Celtis                   **    ?     ?     ?     ?     **    **
Sambucus                 **    ?     ?     ?     **    **    **
Olea                     ?     ?     ?     **    **    **    **
Ilex                     **    ?     **    **    **    **    **
Ulmus                    **    ?     **    **    **    **    **
Castanea                 **    ?     **    **    **    **    **
Salix                    **    ?     **    **    **    **    **
Fraxinus                 **    ?     **    **    **    **    **
Myrica                   **    ?     **    **    **    **    **
Quercus ilex tp          **    ?     **    **    **    **    **
Quercus robur tp         ?     **    **    **    **    **    **
Fagus                    **    **    ?     **    **    **    **
Acer                     **    **    **    **    **    **    **
Corylus                  **    **    **    **    **    **    **
Alnus                    **    **    **    **    **    **    **
Betula                   **    **    **    **    **    **    **
Ericaceae                **    **    **    **    **    **    **
Carpinus                 **    **    **    **    **    **    (a)

1 Terciario

5 Holoceno (10-5 ky)

** Presencia

2 Eemiense-Prewurm

6   Holoceno (5-1 ky)

(a) Extincion

3 Wurm (60-25 Ky)

7 Actual (silvestre)

? Datos insuficientes

4 Tardiglaciar (17-10 ky)

* Datos dudosos

Tabla 2

Distribucion corologica de las comunidades vegetales lauroides
descritas en la fachada cantabro-atlantica iberica +: comunidad
frecuente; (+): comunidad de presencia puntual

Comunidad                                 Sust.   X-Q   Mi   Co

Calluno vulgaris-Lauretum nobilis         S       -     -    -
Hedero helicis-Lauretum noblis            C       -     -    -
Lithodoro diffusae-Oleetum europaeae      C       -     -    -
Lauro nobilis-Quercetum ilicis            C       -     -    -
Frangulo alni-Arbutetum unedonis          S       -     +    -
Phyllireo latifoliae-Arbutetum unedonis   C       -     -    -
Ulici gallii-Arbutetum unedonis           C       -     -    -
Omphalodo nitidae-Lauretum nobilis        S       -     +    -
Pruno lusitanicae-Arbutetum unedonis      S       -     +    -

                                          Unidad corologica (subsector)

Comunidad                                 Lu   G-A   Ov    S-V

Calluno vulgaris-Lauretum nobilis         -    +     +     -
Hedero helicis-Lauretum noblis            -    -     +     +
Lithodoro diffusae-Oleetum europaeae      -    -     +     (+)
Lauro nobilis-Quercetum ilicis            -    -     +     +
Frangulo alni-Arbutetum unedonis          -    +     (+)   -
Phyllireo latifoliae-Arbutetum unedonis   -    -     +     +
Ulici gallii-Arbutetum unedonis           -    -     (+)   +
Omphalodo nitidae-Lauretum nobilis        -    -     -     -
Pruno lusitanicae-Arbutetum unedonis      -    -     -     -

Comunidad                                 Cm   Eor   N-A

Calluno vulgaris-Lauretum nobilis         -    -     -
Hedero helicis-Lauretum noblis            -    +     -
Lithodoro diffusae-Oleetum europaeae      -    -     -
Lauro nobilis-Quercetum ilicis            -    +     -
Frangulo alni-Arbutetum unedonis          -    -
Phyllireo latifoliae-Arbutetum unedonis   -    +     -
Ulici gallii-Arbutetum unedonis           -    (+)   -
Omphalodo nitidae-Lauretum nobilis        -    -     -
Pruno lusitanicae-Arbutetum unedonis      -    -     -

Abreviaturas: Sust.: sustrato litologico; S: rocas siliceas;
C: rocas calcareas. Subsectores: X-Q: Xuresiano-Queixense;
Mi: Minense; Co: Compostelano; Lu: Lucense; G-A: Galaico-Asturiano
Septentrional; Ov: Ovetense; S-V: Santanderino-Vizcaino; Cm: Cantabro
meridional; Eor: Euskaldun oriental; N-A: Navarro-Alaves.

Tabla 3

Calluno vulgaris-Lauretum nobilis

1-7: variante de Antirrhinum meonanthum; 8-28: variante tipica.

(Arbuto unedonis-Laurion nobilis, Pistacio lentisci-Rhamnetalia
alaterni, Quercetea ilicis)

Altitud (m)                   3      3    1-5    2-5    0-6
Pendiente ([grados])         30     70     38     60     48
orientacion                   E     SE    WNW    WSW      W
Altura [E.sup.1] (m)         10      5     10      5     14
Cobertura [E.sup.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          80     60     70     80     70
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])            200     60     80     40    200
No de taxones                34     26     22     25     26
No de orden                   1      2      3      4      5

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                5      5      5      5      5
Rubia peregrina               .      1      1      2      1
Asplenium onopteris           .      1      1      2      .
Ruscus aculeatus              1      +      .      .      1
Crithmum maritimum (dif.)     1      +      +      +      +
Festuca rubra subsp.          +      .      +      +      .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 .      .      .      .      .
Rumex acetosa subsp.          +      +      .      +      .
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        r      +      .      +      .
Leucanthemum pluriflorum      .      +      +      +      .
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      .      .      .      .
Daucus carota subsp.          +      .      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      .      .      .      .
Osyris alba                   1      .      .      .      .
Arbutus unedo                 .      .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      .      .      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      .      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      .      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        .      .      .      +      +
Pulicaria odora               .      +      +      .      .
Satureja nepeta               .      +      .      1      .

Asparagus aphyllus            +      +      .      .      .
Armeria pubigera              +      .      .      .      r
Quercus suber                 1      .      .      .      .
Daphne gnidium                .      .      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  4      2      3      3      4
Lonicera periclymenum         1      1      +      .      1
Brachypodium rupestre         +      1      +      1      1
Rubus sp.                     1      1      1      1      +
Parietaria judaica            1      +      +      +      1
Tamus communis                1      +      1      .      2
Dactylis glomerata            +      +      +      1      .
Crataegus monogyna            1      1      1      .      .
Polystichum setiferum         +      .      .      .      .
Iris foetidissima             +      .      +      +      +
Asplenium adiantum-nigrum     +      .      1      1      1
Umbilicus rupestris           +      .      .      2      1
Arum italicum                 .      .      +      .      2
Teucrium scorodonia           +      .      .      1      .
Pteridum aquilinum            .      .      .      .      .
Digitalis purpurea            +      .      .      .      +
Prunus spinosa                .      1      1      .      +
Holcus mollis                 .      .      .      .      .
Phyllitis scolopendrium       .      .      .      .      .
Primula acaulis               .      .      .      .      .
Quercus robur                 1      .      .      .      +
Geranium robertianum          .      +      .      .      .
Ulex europaeus                .      .      .      +      .
Polypodium vulgare            .      .      .      .      .
Picris hieracioides           .      r      .      .      .
Omphalodes nitida             +      .      .      .      .
Polypodium cambricum          .      +      .      .      +
Sambucus nigra                1      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris            .      .      .      .      .
Scrophularia sp.              .      .      .      +      +

Hypericum androsaemum         .      .      .      .      .
Rosa sp.                      .      .      .      .      .
Viola riviniana               .      .      .      .      .
Castanea sativa               +      .      .      .      1
Davallia canariensis          .      .      .      .      .
Asphodelus albus              .      .      .      .      .
Calystegia sepium             +      .      .      .      .
Galium sp.                    .      .      .      .      .
Adiantus capillus-veneris     .      .      .      .      .
Silene latifolia              +      .      .      .      r
Ligustrum ovalifolium         .      .      .      .      .
Solanum nigrum                .      .      +      +      .
Linaria triornithophora       .      .      .      .      .
Urtica dioica                 .      .      .      .      .
Eupatorium cannabinum         .      .      .      .      .
Conyza bonaerensis            .      .      .      +      r

Altitud (m)                 1-5    1-3    0-3      3     10
Pendiente ([grados])         52     32     75     80     42
orientacion                 NNE      S     NW      E      S
Altura [E.sup.1] (m)          6      5     12      3      5
Cobertura [E.sup.1]         100    100    100    100     90
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          85     70     80     65     95
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             60    100    160    100     40
No de taxones                23     19     26     17     17
No de orden                   6      7      8      9     10

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                5      5      5      5      5
Rubia peregrina               1      1      1      1      1
Asplenium onopteris           2      .      1      .      1
Ruscus aculeatus              1      1      1      .      2
Crithmum maritimum (dif.)     .      +      .      .      .
Festuca rubra subsp.          1      1      +      +      .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 .      .      .      .      .
Rumex acetosa subsp.          1      .      +      .      .
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        .      +      .      .      .
Leucanthemum pluriflorum      .      .      .      .      .
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      .      .      .      .
Daucus carota subsp.          .      .      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      .      .      .      .
Osyris alba                   .      +      .      .      .
Arbutus unedo                 .      .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      .      .      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      .      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      .      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        +      .      .      .      .
Pulicaria odora               .      +      .      .      .
Satureja nepeta               .      .      .      .      .

Asparagus aphyllus            .      .      .      .      .
Armeria pubigera              .      .      .      .      .
Quercus suber                 .      .      .      .      .
Daphne gnidium                .      +      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  3      2      3      1      4
Lonicera periclymenum         1      .      1      1      1
Brachypodium rupestre         1      +      +      .      +
Rubus sp.                     .      .      1      +      1
Parietaria judaica            +      .      1      .      .
Tamus communis                +      1      1      .      1
Dactylis glomerata            +      +      +      +      +
Crataegus monogyna            1      .      1      1      .
Polystichum setiferum         1      .      +      +      .
Iris foetidissima             .      .      +      .      .
Asplenium adiantum-nigrum     .       1     +      .      .
Umbilicus rupestris           1      1      1      1      .
Arum italicum                 .      .      +      1      1
Teucrium scorodonia           .      .      .      .      1
Pteridum aquilinum            .      .      +      .      .
Digitalis purpurea            +      .      .      .      .
Prunus spinosa                .      .      .      .      1
Holcus mollis                 1      +      1      +      .
Phyllitis scolopendrium       +      .      .      .      .
Primula acaulis               .      .      .      +      .
Quercus robur                 +      .      .      .      .
Geranium robertianum          .      .      .      .      .
Ulex europaeus                .      .      .      +      .
Polypodium vulgare            .      +      .      .      .
Picris hieracioides           .      .      .      .      .
Omphalodes nitida             .      .      .      .      .
Polypodium cambricum          .      .      .      .      .
Sambucus nigra                .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris            .      .      .      .      .
Scrophularia sp.              .      .      1      .      .

Hypericum androsaemum         .      .      .      r      .
Rosa sp.                      .      .      .      .      .
Viola riviniana               .      .      .      1      .
Castanea sativa               1      .      r      .      .
Davallia canariensis          .      .      .      .      .
Asphodelus albus              .      1      .      .      1
Calystegia sepium             .      .      .      .      .
Galium sp.                    .      .      .      .      .
Adiantus capillus-veneris     .      .      .      .      .
Silene latifolia                     .      +      .      .
Ligustrum ovalifolium         .      .      .      .      .
Solanum nigrum                .      .      .      .      .
Linaria triornithophora       .      .      .      .      .
Urtica dioica                 .      .      .      .      .
Eupatorium cannabinum         .      .      .      .      .
Conyza bonaerensis            .      .      +      .      .

Altitud (m)                 1-5    0-3     10      4      8
Pendiente ([grados])         40     60     50     40     40
orientacion                 ENE     SW     NE      W     NW
Altura [E.sup.1] (m)         12     12      6     12      6
Cobertura [E.sup.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          90     80     85     80    100
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])            120    200     80     80     40
No de taxones                35     20     20     29     24
No de orden                  11     12     13     14     15

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                5      5      5      5      5
Rubia peregrina               2      1      1      1      2
Asplenium onopteris           2      1      +      +      .
Ruscus aculeatus              1      1      1      1      2
Crithmum maritimum (dif.)     1      1      .      +      +
Festuca rubra subsp.          +      +      .      .      .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 .      .      .      .      .
Rumex acetosa subsp.          .      .      .      .      .
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        .      .      .      .      +
Leucanthemum pluriflorum      .      .      +      .      .
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      .      .      .      .
Daucus carota subsp.          .      .      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      +      .      .      .
Osyris alba                   .      .      .      .      .
Arbutus unedo                 1      .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      .      .      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      +      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      +      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        .      .      .      .      .
Pulicaria odora               .      .      .      .      .
Satureja nepeta               .      .      .      .      .

Asparagus aphyllus            .      .      .      .      .
Armeria pubigera              .      .      .      .      .
Quercus suber                 .      .      .      .      .
Daphne gnidium                .      .      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  3      3      3      3      3
Lonicera periclymenum         1      1      .      1      1
Brachypodium rupestre         2      .       1     1      1
Rubus sp.                     +      .      .      r      1
Parietaria judaica            1      1      1      +      +
Tamus communis                1      .      1      1      1
Dactylis glomerata            .      .      +      .      +
Crataegus monogyna            1      1      1      1      1
Polystichum setiferum         1      .      .      1      .
Iris foetidissima             +      .       1     +      1
Asplenium adiantum-nigrum     1      .      +      +      1
Umbilicus rupestris           .      +      .      .      +
Arum italicum                 .      .      +      1      1
Teucrium scorodonia           +      +      .      .      +
Pteridum aquilinum            +      +      +      .      +
Digitalis purpurea            .      .      .      r      .
Prunus spinosa                .      .      +      1      .
Holcus mollis                 .      .      .      .      +
Phyllitis scolopendrium       1      .      1      1      .
Primula acaulis               .      .      1      +      +
Quercus robur                 +      +      .      .      .
Geranium robertianum          1      .      .      .      .
Ulex europaeus                +      .      .      .      .
Polypodium vulgare            .      +      .      .      .
Picris hieracioides           +      .      .      .      .
Omphalodes nitida             .      .      .      .      .
Polypodium cambricum          .      .      +      .      .
Sambucus nigra                .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris            .      .      +      +      .
Scrophularia sp.              .      +      .      .      .

Hypericum androsaemum         +      .      .      +      .
Rosa sp.                      +      .      .      +      +
Viola riviniana               .      .      .      +      +
Castanea sativa               .      .      .      .      .
Davallia canariensis          .      +      .      .      .
Asphodelus albus              .      .      .      .      .
Calystegia sepium             .      .      .      .      .
Galium sp.                    .      .      .      .      .
Adiantus capillus-veneris     1      .      .      +      .
Silene latifolia              .      .      .      .      .
Ligustrum ovalifolium         .      .      .      .      .
Solanum nigrum                .      .      .      .      .
Linaria triornithophora       .      .      .      .      .
Urtica dioica                 .      .      .      .      .
Eupatorium cannabinum         .      .      .      .      .
Conyza bonaerensis            .      .      .      .      .

Altitud (m)                   2     35      3      5      4
Pendiente ([grados])         34     30     24     60     40
orientacion                 WSW    WENE    NW     SW      N
Altura [E.sup.1] (m)          5      4      8    6-8      4
Cobertura [E.sup.1]         100     60    100    100     95
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          70    100     60     70     80
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             40     10    120    200     40
No de taxones                21     13     22     19     25
No de orden                  16     17     18     19     20

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                5      1      5      5      5
Rubia peregrina               1      2      1      2      2
Asplenium onopteris           1      .      1      2      .
Ruscus aculeatus              1      .      1      2      .
Crithmum maritimum (dif.)     .      .      1      +      1
Festuca rubra subsp.          +      .      +      +      .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 .      2      1      2      2
Rumex acetosa subsp.          .      +      .      .      .
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        +      .      .      .      .
Leucanthemum pluriflorum      .      .      .      .      .
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      3      1      1      .
Daucus carota subsp.          .      .      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      .      r      .      .
Osyris alba                   .      .      .      .      .
Arbutus unedo                 .      .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      .      .      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      .      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      .      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        .      .      .      .      .
Pulicaria odora               .      .      .      .      .
Satureja nepeta               .      .      .      .      .

Asparagus aphyllus            .      .      .      .      .
Armeria pubigera              .      .      .      .      .
Quercus suber                 .      .      .      .      .
Daphne gnidium                .      .      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  3      4      3      4      1
Lonicera periclymenum         1      .      1      1      2
Brachypodium rupestre         1      2      +      1      .
Rubus sp.                     .      3      1      1      +
Parietaria judaica            .      .      1      2      1
Tamus communis                1      .      .      .      2
Dactylis glomerata            +      .      .      .      .
Crataegus monogyna            1      .      1      2      1
Polystichum setiferum         .      .      1      +      2
Iris foetidissima             .       1     1      +      .
Asplenium adiantum-nigrum     +      1      .      .      +
Umbilicus rupestris           +      .      .      .      .
Arum italicum                 .      +      .      .      +
Teucrium scorodonia           +      .      +      .      .
Pteridum aquilinum            +      .      +      .      r
Digitalis purpurea            .      .      .      .      .
Prunus spinosa                .      .      1      .      .
Holcus mollis                 .      .      .      .      .
Phyllitis scolopendrium       .      .      +      .      1
Primula acaulis               .      .      .      .      .
Quercus robur                 1      .      .      .      .
Geranium robertianum          .      .      +      .      .
Ulex europaeus                .      1      .      r      .
Polypodium vulgare            .      .      .      .      r
Picris hieracioides           .      .      .      .      .
Omphalodes nitida             +      .      .      .      1
Polypodium cambricum          .      .      .      .      .
Sambucus nigra                .      .      .      1      r
Aquilegia vulgaris            .      .      .      .      +
Scrophularia sp.              +      .      .      .      .

Hypericum androsaemum         .      .      .      .      .
Rosa sp.                      +      .      .      .      .
Viola riviniana               .      .      .      .      .
Castanea sativa               .      .      .      .      .
Davallia canariensis          .      .      .      .      .
Asphodelus albus              .      .      .      .      .
Calystegia sepium             .      .      .      .      1
Galium sp.                    .      .      .      .      .
Adiantus capillus-veneris     .      .      .      .      +
Silene latifolia              .      .      .      .      .
Ligustrum ovalifolium         .      .      .      .      .
Solanum nigrum                .      .      .      .      .
Linaria triornithophora       .      .      .      .      .
Urtica dioica                 .      .      .      .      .
Eupatorium cannabinum         .      .      .      .      +
Conyza bonaerensis            .      .      .      .      .

Altitud (m)                   4      4    3-5     10     10
Pendiente ([grados])         64     45     40     40     64
orientacion                 NNE      E     NN    WENE     E
Altura [E.sup.1] (m)          4      4      5     10     10
Cobertura [E.sup.1]          80     75    100    100    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          90    100     70     40     95
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])            120     20    100    100    100
No de taxones                19     20     20     22     33
No de orden                  21     22     23     24     25

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                4      4      5      5      5
Rubia peregrina               .      1      2      1
Asplenium onopteris           1      +      2      2      2
Ruscus aculeatus              .      1      1      1      +
Crithmum maritimum (dif.)     .      .      .      .      .
Festuca rubra subsp.          +      +      .      .      .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 2      2      3      1      2
Rumex acetosa subsp.          .      +      .      .      +
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        .      +      1      .      .
Leucanthemum pluriflorum      .      +      .      .      r
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      .      .      .      .
Daucus carota subsp.          .      +      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      .      .      .      .
Osyris alba                   .      .      .      .      .
Arbutus unedo                 .      .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      .      .      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      .      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      .      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        .      .      .      .      .
Pulicaria odora               .      .      .      .      .
Satureja nepeta               .      .      .      .      .

Asparagus aphyllus            .      .      .      .      .
Armeria pubigera              .      .      .      .      .
Quercus suber                 .      .      .      .      .
Daphne gnidium                .      .      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  4      1      3      3      3
Lonicera periclymenum         1      2      2      1      1
Brachypodium rupestre         .      +      1      .      2
Rubus sp.                     1      +      +      +      +
Parietaria judaica            1      .      .      +      1
Tamus communis                1      1      .      1      2
Dactylis glomerata            .      .      1      +      +
Crataegus monogyna            3      .      .      .      .
Polystichum setiferum         1      .      .      3      2
Iris foetidissima             +      .      .      .      .
Asplenium adiantum-nigrum     .      .      +      .      .
Umbilicus rupestris           .      +      .      .      1
Arum italicum                 .      .      .      .      .
Teucrium scorodonia           .      .      1      .      r
Pteridum aquilinum            .      .       1     .      r
Digitalis purpurea            .      .      1      +      +
Prunus spinosa                2      .      .      .      .
Holcus mollis                 .      .      .      1      +
Phyllitis scolopendrium       1      .      .      .      .
Primula acaulis               +      .      .      .      r
Quercus robur                 .      .      .      .      .
Geranium robertianum          .      1      .      +      .
Ulex europaeus                .      +      .      .      .
Polypodium vulgare            .      .      1      +      .
Picris hieracioides           .      .      1      .      r
Omphalodes nitida             .      .      +      .      .
Polypodium cambricum          .      .      .      .      .
Sambucus nigra                3      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris            .      .      .      .      +
Scrophularia sp.              .      .      .      .      .

Hypericum androsaemum         .      .      .      .      +
Rosa sp.                      .      .      .      .      .
Viola riviniana               .      .      .      1      .
Castanea sativa               .      .      .      .      .
Davallia canariensis          .      .      .      +      +
Asphodelus albus              .      .      .      .      .
Calystegia sepium             1      .      .      .      .
Galium sp.                    .      1      +      .      .
Adiantus capillus-veneris     +      .      .      .      .
Silene latifolia              .      .      .      .      .
Ligustrum ovalifolium         .      1      .      .      r
Solanum nigrum                .      .      .      .      .
Linaria triornithophora       .      .      +      .      +
Urtica dioica                 .      .      .      .      +
Eupatorium cannabinum         .      .      .      .      r
Conyza bonaerensis            .      .      .      .      .

Altitud (m)                   6     20
Pendiente ([grados])         54     40     23    ---
orientacion                 NNE    WNW     NW    ---
Altura [E.sup.1] (m)          7      6
Cobertura [E.sup.1]         100    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          90     85
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             60     40    100    ---
No de taxones                30     20     21     16
No de orden                  26     27     28     29

Caracteristicas y
diferenciales de
asociacion y
unidades superiores

Laurus nobilis                5      5      4      V
Rubia peregrina               2      2      1     IV
Asplenium onopteris           1      2      .      V
Ruscus aculeatus              .      +      +    III
Crithmum maritimum (dif.)     r      .      .      .
Festuca rubra subsp.          .      .       1     .
  pruinosa (dif.)
Smilax aspera                 3      3      2     IV
Rumex acetosa subsp.          .      .      +      I
  biformis (dif.)
Silene uniflora (dif.)        .      .      +      I
Leucanthemum pluriflorum      +      +      .      I
  (dif.)
Rhamnus alaternus             .      .      .      .
Daucus carota subsp.          .      .      .      .
  gummifer (dif.)
Inula chrithmoides (dif.)     .      .      .      .
Osyris alba                   .      .      .      .
Arbutus unedo                 .      .      .      .
Brassica oleracea var.        .      1      .      .
  sylvestris (dif.)
Asplenium marinum (dif.)      .      .      .      .
Armeria maritima (dif.)       .      .      .      .

Diferenciales de la
variante de Antirrhinum
meonanthum

Antirrhinum meonanthum        .      .      .      .
Pulicaria odora               .      .      .      .
Satureja nepeta               .      .      .      .

Asparagus aphyllus            .      .      .      .
Armeria pubigera              .      .      .      .
Quercus suber                 .      .      .      .
Daphne gnidium                .      .      .      .

Companeras

Hedera helix                  1      2      3      V
Lonicera periclymenum         2      1      1      V
Brachypodium rupestre         1      1      .      I
Rubus sp.                     +      .      +      V
Parietaria judaica            1      +      .      I
Tamus communis                3      2      .    III
Dactylis glomerata            +      +      .      I
Crataegus monogyna            .      .      .      +
Polystichum setiferum         3      .      .    III
Iris foetidissima             .      1      .      .
Asplenium adiantum-nigrum     .      .      1      .
Umbilicus rupestris           +      .      .      I
Arum italicum                 .      .      .      I
Teucrium scorodonia           .      +      1    III
Pteridum aquilinum            .      +      1    III
Digitalis purpurea            +      .      2    III
Prunus spinosa                .      .      .      I
Holcus mollis                 +      .      .      .
Phyllitis scolopendrium       +      .      .      I
Primula acaulis               1      .      .      +
Quercus robur                 .      .      .      I
Geranium robertianum          +      +      .      I
Ulex europaeus                .      .      1      I
Polypodium vulgare            .      .      .      I
Picris hieracioides           .      .      +      I
Omphalodes nitida             .      .      +      I
Polypodium cambricum          r      +      +      .
Sambucus nigra                .      .      .     II
Aquilegia vulgaris            .      .      .      I
Scrophularia sp.              .      .      .      .

Hypericum androsaemum         +      .      .      .
Rosa sp.                      .      .      .      +
Viola riviniana               .      .      .      .
Castanea sativa               .      .      .      .
Davallia canariensis          .      .      .      I
Asphodelus albus              .      .      1      +
Calystegia sepium             .      .      .      I
Galium sp.                    r      .      .      I
Adiantus capillus-veneris     .      .      .      .
Silene latifolia              .      +      .      .
Ligustrum ovalifolium         .      .      .      I
Solanum nigrum                .      .      .      I
Linaria triornithophora       .      .      .      I
Urtica dioica                 +      .      .      I
Eupatorium cannabinum         .      .      .      I
Conyza bonaerensis            .      .      .      .

Ademas: Fumaria sepium r en 2 y 5; Euphorbia sp. + en 3 y 4; Carex
pilulifera + en 3 y 6; Ilex aquifolium + en 8 y 14;Brachypodium
sylvaticum 2 en 15 y + en 21; Carex cf. echinata + en 25 y 26;
 Acerpseudo-platanus r en 25 y + en 29; Athyrium flix-femina + en 25
y I en 29; Chelidonium majus + en 26 y 29; Erica arborea + en 8 e
I en 29; Dryopteris dilatata + en 11 y II en 29; Galium mollugo +
en 10 y I en 29; Hypericum pulchrum + en 24 y 29; Mercurialis perennis
+ en 9 y 29; Osmunda regalis + en 11 y r en 25; Oxalis pes-caprae + en
2 y I en 29; Pinus pinaster 1 en 11 y I en 29; Polygonatum odoratum +
en 24; I en 29; Pulmonaria longifolia + en 11 y I en 29; Ranunculus
tuberosus + en 24 y 29; Sedum anglicum r en 25 y I en 29; Vinca major
+ en 12 y 2 en 20; Prunus avium (pl.), Ficus carica y Phytolacca
americana +, Arundo donax 1, Tradescantia fluminensis 2 en 1;
Sanguisorba minor + en 2; Anthyllis vulneraria + en 4; Elymuspungens
+, Orobanche sp. r en 5; Vicia sepium r, Betula alba 1 en 6;
Woodwardia radicans r en 7; Quercus pyrenaica 1, Solanum dulcamara r
en 10; Koeleria glauca, Blackstonia perfoliata y Ajuga reptans + en
11; Albrizia julibrisin (pl.) y Plantago maritima + en 12; Carex
pendula, Carex sylvatica y Euphorbia amygdaloides + en 14; Lysimachia
nemorum 1 en 17; Alliaria petiolata r en 19; Samolus valerandi y
Angelica pachycarpa + en 20; Ligustrum vulgare + en 24; Heracleum
sphondylium y Saxifraga spathularis r, Urtica urens y Lilium pyrenaicum
+ en 26; Asplenium trichomanes + en 27; Calluna vulgaris 3 en 28;
Arbutus unedo, Briza maxima, Bromus sp., Carex remota, Carex flaca,
Corylus avellana, Cytisus striatus, Euphorbia dulcis, Festuca rubra,
Galium album, Lapsana communis, Laserpitium sp., Orobanche
rapum-genistae, Pimpinella major, Sonchus oleraceus, Stachys
officinalis, tellaria holostea y Vinca sp. +, Agrostis tenuis, Alnus
glutinosa, Angelica sylvestris, Arenaria montana, Arrhenatherum
bulbosum, Calamintha ascendens, Daboecia cantabrica, Dryopteris
affinis, Fumaria claviculata, Jasione gallaecica, Holcus lanatus,
Hypericum androsaemun, Leucanthemum vulgare, Polypodium interjectum,
Pseudoarrenatherum longifolium, Salix atrocinerea, Saxifraga hirsuta,
Scrophularia scorodonia, Succisa pratensis y Dryopteris flix-mas I,
Viola sp., Coincya cheirantos y Lamium maculatum II, Agrostis
stolonifera 3 en 29.

Localidades (UTM de 1x1 km; huso 29t):

1: Playa de A Ribeirina (Pobra do Caraminal, A Coruna), 506/4719;
2: Brion, Punta do Castro (Rianxo, A Coruna), 516/4720; 3: Entre Praia
do Lago y unta Redonda (Mino, A Coruna), 563/4802; 4: Entre Praia do
Lago y Punta Redonda (Mino, A Coruna), 563/4802; 5: Parte S de la Punta
Xurelo (Paderne, A Coruna), 563/4798; 6: Playa de Ponte do Porco
(Paderne, A Coruna), 564/4798; 7: Suances, Punta do Altar (Cabanas, A
Coruna) 566/4808; 8: Campelo, cantil marino de la Enseada de Esteiro
(Cedeira, A Coruna), 576/4832; 9: Embarcadero de Sismundi (Carino, A
Coruna), 590/4839; 10: Playa de Fornos (Carino, A Coruna), 592/4841;
11: Estuario del Rio Sor, Porto do Barqueiro (Manon, A Coruna); 12:
Estuario del Rio Sor, Lamas (Manon, A Coruna), 604/4840; 13: Playa de
Xilloi, cantil de la parte W (Viveiro, Lugo), 608/4844; 14: Playa
de Abrela, cantil E (Viveiro, Lugo), 612/4839; 15: Playa de Abrela,
cantil E (Viveiro, Lugo), 612/4839; 16: Playa de Portocelo, cantil
de la parte E (Xove, Lugo), 619/4841; 17: El Caleiro, proximo a
Vegadeo (Castropol, Asturias), 657/4815; 18: Entre La Linera y
Figueras, ensenada del Molino de Marea (Castropol, Asturias),
660/4822; 19: La Linera, cantil al NW de la aldea (Castropol,
Asturias), 661/4822; 20: Playa de La Paloma (Tapia de Casariego,
Asturias), 665/4825; 21: Playa de Tapia de Casariego, parte W (Tapia
de Casariego, Asturias); 665/4825; 22: Playa de Cuevas (Valdes,
Asturias), 703/4825; 23: Queruas, Playa El Molin (Valdes, Asturias),
708/4825; 24: Playa de San Pedro, parte W (Valdes, Asturias),
724/4828; 25: Puerto de Cudillero (Cudillero, Asturias), 730/4827; 26;
Puerto de Cudillero (Cudillero, Asturias), 730/4827.27: Playa El
Aguila, ladera W del Pico El Castiello (Muros del Nalon, Asturias),
733/4826; 28: inv. tipo de Calluno vulgaris-Lauretum nobilis (Diaz
Gonzalez & Fernandez Prieto 1994: inv. pag. 323); 29: columna
sintetica de Calluno vulgaris-Lauretum nobilis a partir de 41 inv.
de Alvarez Arbesu (2005).

Tabla 4

Vegetacion arborea de contacto con lauredales costeros

Blechno spicant-Quercetum roboris subas. lauretosum nobilis, var.
Festuca pruinosa (1-3)

Rusco aculeati-Quercetum roboris subas. violetosum rivinianae,var.
Rumex biformes (4,5)

(Quercion pyrenaicae, Quercetalia roboris, Querco-Fagetea)

Carici lusitanicae-Alnetum glutinosae subas. alnetosum glutinosae,
var. Rumex biformis (6)

(Alnion glutinosae, Alnetalia glutinosae, Alnetea glutinosae)

Altitud (m)                 0-3   1-12   0-3   0-6
Pendiente ([grados])         70     30    60    70
orientacion                   E     SE    SW     W
Altura [E.sup.1](m)          12     14    12    14
Cobertura [E.sup.1]         100    100   100   100
  (>1,5 m)(%) 100
Cobertura [E.sub.2]          80    100    40   100
  (<1,5 m)(%) 80
Area ([m.sup.2]) 300        390    300   200   300
No de taxones 19             19     28    22    32
No de orden 1                 1      2     3     4

Caracteristicas de
asociacion y unidades
superiores:

Hedera helix                 4       5     3     3
Lonicera periclymenum        1       2     1     2
Rubia peregrina              1       3     1     1
Ruscus aculeatus             1       1     2     +
Laurus nobilis               3       4     2     3
Quercus robur                .       4     4     5
Crataegus monogyna           1       1     .     1
Primula acaulis              .       .     +     +
Tamus communis               .       2     1     1
Alnus glutinosa              .       .     1     .
Salix atrocinerea            .       1     1     .
Teucrium scorodonia          .       +     .     2
Viola riviniana              .       +     .     .
Iris foetidissima            .       +     +     .
Polystichum setiferum        .       .     .     .
Sambucus nigra               .       +     .     .
Arum italicum                .       1     .     .
Oenanthe crocata             .       .     .     .
Dryopteris dilatata          .       .     .     .
Phyllitis scolopendrium      .       +     .     .
Quercus pyrenaica            5       .     .     .
Brachypodium sylvaticum      .       2     .     .
Smilax aspera                1       .     .     .
Betula alba                  .       .     1     .
Ajuga reptans                .       .     1     .
Holcus mollis                .       .     .     1
Lythrum salicaria            .       .     .     .
Carex lusitanica             .       .     .     .
Phalaris arundinacea         .       .     .     .
Polypodium vulgare           +       .     .     .
Osmunda regalis              .       .     +     .
Pulmonaria longifolia        .       .     +     .
Arenaria montana             .       .     .     .
Carex remota                 .       .     .     .
Iris pseudacorus             .       .     .     .
Peucedanum lancifolium       .       .     .     .
Athyrium filix-femina        .       .     .     .
Eupatorium cannabinum        .       .     .     .
Lycopus europaeus            .       .     .     .

Diferenciales de
variantes:

Brachypodium rupestre        1       r     1     2
Parietaria judaica           1       .     .     .
Rumex acetosa subsp.         .       .     .     +
  biformis
Atriplex prostrata           .       .     .     .
Asparagus aphyllus           .       .     .     +
Festuca rubra subsp.         1       .     .     .
  pruinosa
Pulicaria odora              .       .     .     1
Silene uniflora              .       .     .     .
Halimione portulacoides      +       .     .     .
Leucanthemum crassifolium    .       .     .     +
Crithmum maritimum           .       .     .     .
Armeria pubigera             .       .     .     .
Beta maritima                .       .     .     .

Companeras:

Pteridum aquilinum           1       1     +     1
Rubus sp.                    .       1     1     1
Dactylis glomerata           .       +     1     1
Asplenium onopteris          +       +     1     .
Anarrhinum bellidifolium     .       .     .     1
Asplenium adiantum-nigrum    .       .     .     +
Angelica sylvestris          .       .     .     .
Calystegia sepium            .       .     .     .
Helichrysum foetidum         .       .     .     +
Silene latifolia             .       .     .     +
Picris hieracioides          .       .     .     +
Geranium robertianum         .       .     .     .

Altitud (m)                1-5     2   0-3
Pendiente ([grados])        60    45    32
orientacion                 NW     E     S
Altura [E.sup.1](m)         12    16     8
Cobertura [E.sup.1]        100   100   100
  (>1,5 m)(%) 100
Cobertura [E.sub.2]         90    90    90
  (<1,5 m)(%) 80
Area ([m.sup.2]) 300       100   300   300
No de taxones 19            36    32    48
No de orden 1                5     6     7

Caracteristicas de
asociacion y unidades
superiores:

Hedera helix                 4     3     3
Lonicera periclymenum        1     2     1
Rubia peregrina              1     1     .
Ruscus aculeatus             1     1     .
Laurus nobilis               3     3     1
Quercus robur                4     5     r
Crataegus monogyna           2     1     .
Primula acaulis              +     .     1
Tamus communis               2     2     1
Alnus glutinosa              1     .     4
Salix atrocinerea            .     .     3
Teucrium scorodonia          +     .     .
Viola riviniana              2     .     +
Iris foetidissima            .     .     .
Polystichum setiferum        +     .     1
Sambucus nigra               .     .     1
Arum italicum                .     +     .
Oenanthe crocata             .     +     1
Dryopteris dilatata          +     .     +
Phyllitis scolopendrium      +     .     .
Quercus pyrenaica            .     .     .
Brachypodium sylvaticum      .     .     .
Smilax aspera                .     .     .
Betula alba                  .     .     .
Ajuga reptans                .     .     .
Holcus mollis                .     .     .
Lythrum salicaria            .     .     2
Carex lusitanica             .     .     1
Phalaris arundinacea         .     .     1
Polypodium vulgare           .     .     .
Osmunda regalis              .     .     .
Pulmonaria longifolia        .     .     .
Arenaria montana             .     .     .
Carex remota                 .     .     +
Iris pseudacorus             .     .     +
Peucedanum lancifolium       .     .     +
Athyrium filix-femina        .     .     +
Eupatorium cannabinum        .     .     +
Lycopus europaeus            .     .     +

Diferenciales de
variantes:

Brachypodium rupestre        +     1     3
Parietaria judaica           +     .     .
Rumex acetosa subsp.         1     +     +
  biformis
Atriplex prostrata           +     .     +
Asparagus aphyllus           .     1     .
Festuca rubra subsp.         .     r     .
  pruinosa
Pulicaria odora              .     .     .
Silene uniflora              .     1     .
Halimione portulacoides      .     .     .
Leucanthemum crassifolium    .     .     .
Crithmum maritimum           .     +     .
Armeria pubigera             .     .     +
Beta maritima                .     .     +

Companeras:

Pteridum aquilinum           1     1     .
Rubus sp.                    +     .     1
Dactylis glomerata           +     +     +
Asplenium onopteris          .     +     .
Anarrhinum bellidifolium     +     +     .
Asplenium adiantum-nigrum    1     1     .
Angelica sylvestris          +     .     1
Calystegia sepium            1     .     +
Helichrysum foetidum         .     .     +
Silene latifolia             +     .     .
Picris hieracioides          .     .     +
Geranium robertianum         .     +     +

Ademas: Rhamnus alaternus 1 en 1; Prunus spinosa (pl.) + en 2;
Umbilicus rupestris + en 3; Pyrus cordata, Erica arborea y Cytisus
scoparius + en 4; Canna indica, Linaria triornithophora, Circaea
lutetiana, Danthonia decumbens, Digitalis purpurea, Lamium maculatum y
Davallia canariensis 1 en 5; Frangula agnus, Leontodon taraxacoides,
Vicia nigra y Arisarum vulgare +, Carex pilulifera, Pinus pinaster,
Polypodium cambricum y Oxalis pes-caprea 1 en 6; Arundo donax 2,
Agrostis stolonifera 1, Hypericum androsaemum r, Bryonia dioica,
Fragaria vesca, Holcus lanatus, Rumex conglomeratus y Tradescantia
fluminensis + en 7.

Localidades: 1: Entre La Linera y Figueras, ensenada del Molino de
Marea (Castropol, Asturias), 660/4822; 2: Praia de Fornos (Carino,
ACoruna), 592/4841; 3: Esteiro do Sor, San Fiz (Manon, ACoruna),
604/4840; 4: Taragona, robledal sobre talud costero al E del Puerto
(Rianxo, A Coruna), 514/4724; 5: Taragona, robledal sobre talud
costero al W del puerto (Rianxo, A Coruna), 513/4724; 6: Brion, Punta
Sereira (Rianxo, A Coruna) 516/4720; 7: Taragona, entre la Praia da
Torre y el puerto (Rianxo, A Coruna), 514/4724.

Tabla 5

Lauredales interiores

Tamo communis-Lauretum nobilis ass. nova
variante occidental (1-15); variante tipica (ovetense, 16-21)

Holco mollis-Lauretum nobilis ass. nova (22-30)

Omphalodo nitidae-Lauretumnobilis (31)

(Arbuto unedonis-Laurion nobilis, Pistacio
lentisci-Rhamnetalia alaterni, Quercetea ilicis)

Altitud (m)                30     70    110    120    130
Pendiente ([grados])       48      6     36     40     24
Orientacion                NW      S    NNW      S      S
Area ([m.sup.2])           40     80     60     50    100
Altura [E.sub.1] (m)        6      7     12     10      8
Cobertura [E.sub.1]       100    100    100    100     90
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]        50     90     90     90     60
  (<1,5m)(%)
No de taxones              17     20     24     10     17
No de orden                 1      2      3      4      5

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              5      5      5      5      5
Rubia peregrina             1      1      1      2      1
Ruscus aculeatus            .      1      1      1      +
Smilax aspera               3      2      .      3      3
Asplenium onopteris         .      .      +      .      .
Arbutus unedo               .      .      .      .      .
Phillyrea latifolia         .      .      .      .      .
Osyris alba                 .      .      .      .      .

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          .      1      .      1      1
Viola riviniana             .      .      +      .      .
Quercus robur               .      .      1      .      .
Castanea sativa             1      1      2      .      .
Teucrium scorodonia         .      .      +      .      .
Rhamnus alaternus           .      .      .      .      .
Rosa sempervirens           .      .      .      .      .
Ligustrum vulgare           .      .      .      .      .
Genista occidentalis        .      .      .      .      .
Quercus ilex                .      .      .      .      .
Crepis albida               .      .      .      .      .
Carduus argemone            .      .      .      .      .
Saxifraga hirsuta           .      .      .      .      .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                   1      .      +      .      r
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          .      .      .      1      1
Prunus spinosa              .      1      .      .      1
Iris foetidissima           +      +      +      .      .
Ilex aquifolium             2      +      1      .      .
Polypodium cambricum        .      .      .      .      .
Sambucus nigra              .      .      .      .      .
Cornus sanguinea            .      +      .      .      .
Primula acaulis             .      .      1      .      .
Hypericum androsaemum       .      .      .      .      .

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               .      .      .      .      .
Brachypodium                .      .      .      .      .
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .      .      .      .      .
Saxifraga spathularis       .      .      .      .      .
Rumex acetosa               .      .      .      .      .
Crepis lampsanoides         .      .      .      .      .
Dryopteris dilatata         .      .      .      .      .
Oxalis acetosella           .      .      .      .      .
Omphalodes nitida           .      .      .      .      .
Erica arborea               .      .      .      .      .

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .      .      .      .      .
Athyrium filix-femina       1      .      .      .      .

Osmunda regalis             .      .      .      .      .
Blechnum spicant            .      .      .      .      .
Salix atrocinerea           .      .      .      .      .
Woodwardia radicans         .      .      .      .      .
Acer pseudoplatanus         1      .      .      .      .
Frangula alnus              .      .      .      .      .
Fraxinus angustifolia       .      .      .      .      .

Companeras:

Hedera helix                3      1      4      4      2
Rubus ulmifolius            +      1      +      +      +
Tamus communis              1      2      1      2      1
Lonicera periclymenum       2      +      +      1      +
Brachypodium rupestre       .      1      2      .      .
Arum italicum               1      +      +      .      .
Polystichum setiferum       1      .      1      .      .
Asplenium trichomanes       .      .      .      .      .
Pteridium aquilinum         +      1      .      .      +
Rosa sp.                    .      .      .      .      +
Umbilicus rupestris         .      .      .      .      .
Asplenium                   .      .      .      .      .
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis        1      .      .      .      +
Corylus avellana            .      2      .      .      .
Melittis melissophyllum     .      .      1      .      +
Helleborus foetidus         .      .      .      .      .
Clematis vitalba            .      .      .      .      .
Fragaria vesca              .      .      1      .      .
Geranium robertianum        .      .      .      .      .
Asphodelus sp.              .      .      1      .      .
Ulex europaeus              .      .      .      .      .
Polypodium vulgare          .      .      .      .      .
Galium aparine              .      r      .      .      .
Galium mollugo              .      .      .      .      .
Lamium maculatum            .      .      .      .      .
Parietaria judaica          .      .      .      .      .
Lithodora diffusa           .      .      .      .      .
Dactylis glomerata          .      .      .      .      .
Orobanche hederae           .      .      .      .      .
Senecio mikanioides         .      .      .      .      .

Altitud (m)               140    210    250    260    270
Pendiente ([grados])       14     10     48     25     40
Orientacion                 W    ESE    SSE      S      W
Area ([m.sup.2])          100    120    100    100    100
Altura [E.sub.1] (m)        6      8      8      8      6
Cobertura [E.sub.1]       100    100    100    100    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]        50     90     80    ---     60
  (<1,5m)(%)
No de taxones              18     30     33     28     26
No de orden                 6      7      8      9     10

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              4      5      5      4      5
Rubia peregrina             .      1      1      .      1
Ruscus aculeatus            .      1      2      +      2
Smilax aspera               .      2      3      .      1
Asplenium onopteris         +      1      .      1      .
Arbutus unedo               .      .      .      .      .
Phillyrea latifolia         .      .      .      .      .
Osyris alba                 .      .      .      .      .

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          .      2      .      1      3
Viola riviniana             .      +      +      .      +
Quercus robur               .      .      1      +      .
Castanea sativa             .      .      1      +      .
Teucrium scorodonia         +      +      +      .      +
Rhamnus alaternus           .      .      .      .      .
Rosa sempervirens           .      .      .      .      .
Ligustrum vulgare           .      .      .      .      .
Genista occidentalis        .      .      .      .      .
Quercus ilex                .      .      .      .      .
Crepis albida               .      .      .      .      .
Carduus argemone            .      .      .      .      .
Saxifraga hirsuta           .      .      .      .      .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                   .      1      .      1      .
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          .      .      .      +      .
Prunus spinosa              3      1      1      .      2
Iris foetidissima           +      1      .      .      1
Ilex aquifolium             .      .      +      +      .
Polypodium cambricum        .      +      +      .      +
Sambucus nigra              1      1      .      .      .
Cornus sanguinea            1      .      .      .      .
Primula acaulis             .      +      .      .      .
Hypericum androsaemum       .      .      .      +      .

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               .      .      .      .      .
Brachypodium                .      .      .      .      .
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .      .      .      .      .
Saxifraga spathularis       .      .      .      .      .
Rumex acetosa               .      .      .      .      .
Crepis lampsanoides         .      .      .      +      .
Dryopteris dilatata         .      .      .      .      .
Oxalis acetosella           .      .      .      .      .
Omphalodes nitida           .      .      .      .      .
Erica arborea               .      .      .      .      .

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .      .      .      .      .
Athyrium filix-femina       .      .      .      .      .

Osmunda regalis             .      .      .      .      .
Blechnum spicant            .      .      .      .      .
Salix atrocinerea           .      .      .      .      .
Woodwardia radicans         .      .      .      .      .
Acer pseudoplatanus         .      .      .      .      .
Frangula alnus              .      .      .      .      .
Fraxinus angustifolia       .      .      .      .      .

Companeras:

Hedera helix                2      5      4      4      2
Rubus ulmifolius            .      +      .      1      +
Tamus communis                     1      1      1      1
Lonicera periclymenum       2      1      1      1      1
Brachypodium rupestre       1      1      1      1      3
Arum italicum               +      1      .      .      .
Polystichum setiferum       .      .      .      +      .
Asplenium trichomanes       +      .      +      1      +
Pteridium aquilinum         +      .      +      +      .
Rosa sp.                    1      1      .      .      1
Umbilicus rupestris         +      .      .      .      +
Asplenium                   .      .      +      .      +
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis        .      2      1      .      1
Corylus avellana            .      1      1      2      .
Melittis melissophyllum     .      +      .      .      +
Helleborus foetidus         .      1      .      .      .
Clematis vitalba            .      1      +      .      2
Fragaria vesca              .      .      .      .      +
Geranium robertianum        .      .      .      .      .
Asphodelus sp.              .      r      +      .      .
Ulex europaeus              4      .      +      .      +
Polypodium vulgare          +      .      .      .      .
Galium aparine              .      .      .      1      .
Galium mollugo              .      +      .      +      .
Lamium maculatum            .      .      .      .      .
Parietaria judaica          .      .      .      +      .
Lithodora diffusa           .      .      +      .      .
Dactylis glomerata          .      .      .      .      .
Orobanche hederae           .      .      .      .      .
Senecio mikanioides         .      .      .      .      .

Altitud (m)               280      300    330      340    350
Pendiente ([grados])       35       34     34       36     40
Orientacion                 N      WSW    SSW       SE      N
Area ([m.sup.2])          150       60     40      300    100
Altura [E.sub.1] (m)       14    6(10)     14   10(12)      6
Cobertura [E.sub.1]       100      100    100      100     95
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]        80       95     75       95     90
  (<1,5m)(%)
No de taxones              25       26     19       19     16
No de orden                11       12     13       14     15

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              5        5      5        5      5
Rubia peregrina             .        .      .        +      1
Ruscus aculeatus            1        .      2        +      1
Smilax aspera               .        .      .        .      .
Asplenium onopteris         .        .      .        +      +
Arbutus unedo               .        .      .        .      .
Phillyrea latifolia         .        .      .        .      .
Osyris alba                 .        .      .        .      .

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          r        1      .        1      1
Viola riviniana             .        +      .        .      +
Quercus robur               +        .      1        .      1
Castanea sativa             2        .      .        .      .
Teucrium scorodonia         .        .      .        .      .
Rhamnus alaternus           .        .      .        .      .
Rosa sempervirens           .        .      .        .      .
Ligustrum vulgare           .        .      .        .      .
Genista occidentalis        .        .      .        .      .
Quercus ilex                .        .      .        .      .
Crepis albida               .        .      .        .      .
Carduus argemone            .        .      .        .      .
Saxifraga hirsuta           .        .      .        .      .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                   3        1      1        +      .
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          1        1      3        2      1
Prunus spinosa              .        +      .        .      .
Iris foetidissima           .        .      .        1      .
Ilex aquifolium             .        .      .        1      +
Polypodium cambricum        .        1      +        1      2
Sambucus nigra              1        +      +        .      .
Cornus sanguinea            1        .      2        .      .
Primula acaulis             +        .      .        .      .
Hypericum androsaemum       +        .      +        .      .

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               .        .      .        .      .
Brachypodium                .        .      .        .      .
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .        .      .        .      .
Saxifraga spathularis       .        .      .        .      +
Rumex acetosa               .        .      .        .      .
Crepis lampsanoides         .        .      .        .      .
Dryopteris dilatata         .        .      .        .      .
Oxalis acetosella           +        .      .        .      .
Omphalodes nitida           .        .      .        .      .
Erica arborea               .        .      .        .      .

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .        .      .        .      .
Athyrium filix-femina       .        .      .        .      .

Osmunda regalis             .        .      .        .      .
Blechnum spicant            .        .      .        .      .
Salix atrocinerea           .        .      .        .      .
Woodwardia radicans         .        .      .        .      .
Acer pseudoplatanus         .        .      .        .      .
Frangula alnus              .        .      .        .      .
Fraxinus angustifolia       .        .      .        .      .

Companeras:

Hedera helix                3        3      5        4      3
Rubus ulmifolius            +        1      +        +      +
Tamus communis              1        1      2        2      .
Lonicera periclymenum       1        1      .        .      .
Brachypodium rupestre       +        1      .        1      1
Arum italicum               1        1      2        1      .
Polystichum setiferum       4        1      1        .      .
Asplenium trichomanes       .        +      .        +      .
Pteridium aquilinum         .        .      .        .      .
Rosa sp.                    .        1      +        .      .
Umbilicus rupestris         .        +      +        +      .
Asplenium                   .        +               1      1
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis        .        .      .        .      .
Corylus avellana            .        .      .        .      .
Melittis melissophyllum     .        .      .        .      .
Helleborus foetidus         +        +      +        .      .
Clematis vitalba            1        .      .        .      .
Fragaria vesca              .        +      .        .      +
Geranium robertianum        .        +      +        +      .
Asphodelus sp.              .        .      .        .      .
Ulex europaeus              .        .      .        .      .
Polypodium vulgare          .        .      +        .      .
Galium aparine              .        .      .        .      .
Galium mollugo              .        .      .        .      .
Lamium maculatum            .        +      .        .      .
Parietaria judaica          .        .      .        .      .
Lithodora diffusa           .        .      .        .      .
Dactylis glomerata          .        .      .        .      .
Orobanche hederae           .        .      .        .      .
Senecio mikanioides         .        .      .        .      .

Altitud (m)                10      25       30     30    ---
Pendiente ([grados])        4      28     10-30    24    ---
Orientacion               WNW       W       NE    NNE    ---
Area ([m.sup.2])          120      64      100     40    ---
Altura [E.sub.1] (m)       10      10     8(10)     7    ---
Cobertura [E.sub.1]       100     100      100    100    ---
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]        90      80       80     85    ---
  (<1,5m)(%)
No de taxones              14      13       19     15     20
No de orden                16      17       18     19     20

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              5       5        5      5      4
Rubia peregrina             1       1        1      +      4
Ruscus aculeatus            +                3      .      4
Smilax aspera               3       1        1      2      4
Asplenium onopteris         .       .        .      .      .
Arbutus unedo               .       .        +      .      .
Phillyrea latifolia         .       .        .      .      .
Osyris alba                 .       .        .      .      .

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          .       .        2      .      .
Viola riviniana             .       .        .      .      .
Quercus robur               .       .        .      .      .
Castanea sativa             r       .        .      .      .
Teucrium scorodonia         .       .        .      .      .
Rhamnus alaternus           1       1        1      .      3
Rosa sempervirens           +       .        .    (+)      1
Ligustrum vulgare           .       .        .      1      .
Genista occidentalis        .       .        .      .      3
Quercus ilex                .       .        .      .      .
Crepis albida               .       .        .      .      1
Carduus argemone            .       .        .      .      2
Saxifraga hirsuta           .       .        .      .      .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                   1       +        +      1      .
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          .       .        1      .      .
Prunus spinosa              .       +        .      +      2
Iris foetidissima           .       2        1      .      1
Ilex aquifolium             .       .        .      .      .
Polypodium cambricum        .       .        .      .      3
Sambucus nigra              .       .        1      1      .
Cornus sanguinea            .       +        .    (1)      3
Primula acaulis             .       .        .      .      .
Hypericum androsaemum       .       .        .      .      .

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               .       .        .      .      .
Brachypodium                .       .        .      .      .
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .       .        .      .      .
Saxifraga spathularis       .       .        .      .      .
Rumex acetosa               .       .        .      .      .
Crepis lampsanoides         .       .        .      .      .
Dryopteris dilatata         .       .        .      .      .
Oxalis acetosella           .       .        .      .      .
Omphalodes nitida           .       .        .      .      .
Erica arborea               .       .        .      .      .

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .       .        .      .      .
Athyrium filix-femina       .       .        .      .      .

Osmunda regalis             .       .        .      .      .
Blechnum spicant            .       .        .      .      .
Salix atrocinerea           .       .        .      .      .
Woodwardia radicans         .       .        .      .      .
Acer pseudoplatanus         .       .        .      .      .
Frangula alnus              .       .        .      .      .
Fraxinus angustifolia       .       .        .      .      .

Companeras:

Hedera helix                4       3        3      3      4
Rubus ulmifolius            +       +        r      1      4
Tamus communis              3       2        1      2      4
Lonicera periclymenum       .       .        .      .      1
Brachypodium rupestre       +       .        .      +      4
Arum italicum               1       +        .      +      1
Polystichum setiferum       .       .        1      .      .
Asplenium trichomanes       .       .        +      .      1
Pteridium aquilinum         +       .        .      +      .
Rosa sp.                    .       .        .      .      .
Umbilicus rupestris         .       .        +      .      .
Asplenium                           +        1      .      .
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis        .       .        .      .      2
Corylus avellana            .       .        .      .
Melittis melissophyllum     .       .        .      .
Helleborus foetidus         .       .        .      .      .
Clematis vitalba            .       .        .    (1)      .
Fragaria vesca              .       .        .      .      .
Geranium robertianum        .       .        +      .      3
Asphodelus sp.              .       .        .      .      2
Ulex europaeus              .       .        .      .      .
Polypodium vulgare          .       .        .      .      .
Galium aparine              .       .        .      .      .
Galium mollugo              .       .        .      .      3
Lamium maculatum            .       .        .      +      .
Parietaria judaica          .       .        .      1    III
Lithodora diffusa           .       .        .      3      I
Dactylis glomerata          .       .        .      2     II
Orobanche hederae           +       1        .      .     II
Senecio mikanioides         1       +        2      .      .

Altitud (m)               ---     50     65     90     120
Pendiente ([grados])      ---     40     50     38      50
Orientacion               ---    SSW    ESE    NNE      NW
Area ([m.sup.2])          ---    300    100    300     200
Altura [E.sub.1] (m)      ---     12     10     10       6
Cobertura [E.sub.1]       ---    100    100    100     100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]       ---     40     80     85      70
  (<1,5m)(%)
No de taxones              14     19     34     27      12
No de orden                21     22     23     24 *    25

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              V      5      4      5       5
Rubia peregrina            IV      +      2      2       .
Ruscus aculeatus           IV      .      3      1       .
Smilax aspera               V      .      .      1       .
Asplenium onopteris       III      1      1      +       1
Arbutus unedo               .      .      +      .       .
Phillyrea latifolia         .      .      .      .       .
Osyris alba                 +      .      .      .       .

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          .      +      1      .       .
Viola riviniana             +      .      +      +       .
Quercus robur               .      1      +      .       1
Castanea sativa             .      1      1      .       .
Teucrium scorodonia         .      .      +      +       +
Rhamnus alaternus         III      .      .      .       .
Rosa sempervirens           .      .      .      .       .
Ligustrum vulgare           +      .      .      .       .
Genista occidentalis        .      .      .      .       .
Quercus ilex                +      .      .      .       .
Crepis albida               .      .      .      .       .
Carduus argemone            .      .      .      .       .
Saxifraga hirsuta           I      .      .      .       .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                  II      .      .      +       .
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          .      .      .      .       .
Prunus spinosa              .      .      .      +       .
Iris foetidissima          II      .      .      .       .
Ilex aquifolium             .      .      .      .       .
Polypodium cambricum        .      .      .      .       .
Sambucus nigra              I      .      .      .       1
Cornus sanguinea            .      .      .      .       .
Primula acaulis             .      .      .      .       .
Hypericum androsaemum       +      .      .      .       .

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               .      .      +      .       +
Brachypodium                .      +      .      1       .
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .      +      .      +       .
Saxifraga spathularis       .      .      +      +       .
Rumex acetosa               .      +      r      .       .
Crepis lampsanoides         .      .      r      .       .
Dryopteris dilatata         .      .      .      1       .
Oxalis acetosella           .      .      .      1       .
Omphalodes nitida           .      .      1      .       .
Erica arborea               .      .      .      .       .

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .      .      .      .       .
Athyrium filix-femina       .      .      .      .       .

Osmunda regalis             .      .      .      .       .
Blechnum spicant            .      .      .      .       .
Salix atrocinerea           .      .      1      .       .
Woodwardia radicans         .      .             .       .
Acer pseudoplatanus         .      .      .      .       .
Frangula alnus              .      .      .      .       .
Fraxinus angustifolia       .      .      .      .       .

Companeras:

Hedera helix                V      4      4      3       3
Rubus ulmifolius           IV      +      1      1       1
Tamus communis             II      +      2      1       .
Lonicera periclymenum      II      .      1      1       .
Brachypodium rupestre      IV      .      1      .       .
Arum italicum             III      .      +      .       .
Polystichum setiferum       I      +      2      4       1
Asplenium trichomanes       I      .      +      +       .
Pteridium aquilinum        II      .      +      .       .
Rosa sp.                    I      .      .      .       .
Umbilicus rupestris         .      +      +      +       1
Asplenium                   .      .      .      +       1
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis       II      .      1      1       .
Corylus avellana            I      1      1      1       .
Melittis melissophyllum            +      +      .       .
Helleborus foetidus         +             +      .       .
Clematis vitalba            .      .      .      1       .
Fragaria vesca              .      .      .      .       .
Geranium robertianum       II             r      +       +
Asphodelus sp.              .      .      .      .       .
Ulex europaeus              .      .      .      .       .
Polypodium vulgare          .      +      .      .       .
Galium aparine              .      .      .      .       .
Galium mollugo              .      .      .      .       .
Lamium maculatum            I      .      .      .       .
Parietaria judaica          .      .      .      .       1
Lithodora diffusa           .      .      .      .       .
Dactylis glomerata          .      .      .      .       .
Orobanche hederae           .      .      .      .       .
Senecio mikanioides         .      .      .      .       .

Altitud (m)               145    150     210     230      270    ---
Pendiente ([grados])       46     40      48      34       50    ---
Orientacion                SW      E     ENE       W       SE    ---
Area ([m.sup.2])           40    100     100     200      300    ---
Altura [E.sub.1] (m)       10     12      10       8     8(10)   ---
Cobertura [E.sub.1]       100    100     100      90      100    ---
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]        60     25      40      60       50    ---
  (<1,5m)(%)
No de taxones              19     19      24      32       26     18
No de orden                26     27      28      29       30     31

Caracteristicas de
alianza y unidades
superiores

Laurus nobilis              5      5       5       4        5      V
Rubia peregrina             .      .       .       .        +     II
Ruscus aculeatus            .      +       1       +        1      V
Smilax aspera               .      .       .       .        .      .
Asplenium onopteris         .      1       .       .        2      V
Arbutus unedo               .      .       .       .        .    III
Phillyrea latifolia         .      .       2       .        .      .
Osyris alba                 .      .       .       .        .      +

Diferenciales de
variantes:

Crataegus monogyna          .      1       1       1        1      .
Viola riviniana             .      +       +       +        .     II
Quercus robur               2              r                .     IV
Castanea sativa             .      1       .       .        .      .
Teucrium scorodonia         1      1               +        +      .
Rhamnus alaternus           .      .       .       .        .      .
Rosa sempervirens           .      .       .       .        .      .
Ligustrum vulgare           .      .       .       .        .      .
Genista occidentalis        .      .       .       .        .      .
Quercus ilex                .      .       .       .        .      .
Crepis albida               .      .       .       .        .      .
Carduus argemone            .      .       .       .        .      .
Saxifraga hirsuta           .      .       .       .        .      .

Diferenciales de
Tamo-Lauretum:

Phyllitis                   .      .       .       .        .      .
  scolopendrium
Fraxinus excelsior          .      .       .       .        .      .
Prunus spinosa              .      .       .       .        .      .
Iris foetidissima           .      .       .       .        .      .
Ilex aquifolium             .      .       .       .        +      .
Polypodium cambricum        +      .       .       .        .      +
Sambucus nigra                     .       .       .        .      .
Cornus sanguinea            .      .       .       .        .      .
Primula acaulis             .      .       .       +        .      .
Hypericum androsaemum       .      .       .       .        .      +

Diferenciales de
Holco-Lauretum:

Holcus mollis               1      1       1       1        +      .
Brachypodium                .      .       1       +        +    III
  sylvaticum
Dryopteris affinis          .      +       .       +        1     II
Saxifraga spathularis       .      .       +       +        .     IV
Rumex acetosa               .      .       r       +        .      .
Crepis lampsanoides         .      r       +       .        .      +
Dryopteris dilatata         .      .       .       +        +      .
Oxalis acetosella           .      .       .       1        +      .
Omphalodes nitida           .      +       .       .        r    III
Erica arborea               1      2       .       .        .    III

Diferenciales de
  Omphalodo-Lauretum:
Hedera hibernica            .      .       .       .        .      V
Athyrium filix-femina       .      .       .       +        .      V

Osmunda regalis             .      .       .       .        .     IV
Blechnum spicant            .      .       .       .        +     IV
Salix atrocinerea           .      .       .       .        .    III
Woodwardia radicans         .      .       .       .        .    III
Acer pseudoplatanus         .      .       .       .        .     II
Frangula alnus              .      .       .       .        .     II
Fraxinus angustifolia       .      .       .       .        .     II

Companeras:

Hedera helix                2      1       1       1        3
Rubus ulmifolius            +      .       +       +        1     IV
Tamus communis              +      .       1       +        +     II
Lonicera periclymenum       1      +       1       1        1    III
Brachypodium rupestre       .      1       .       .        .      .
Arum italicum               +      r       1       +        .      .
Polystichum setiferum       1      1       2       3        2    III
Asplenium trichomanes       +      .       +       .        +      .
Pteridium aquilinum         .      .       .       r        +      .
Rosa sp.                    +      .       .       .        .      .
Umbilicus rupestris         1      .       1       1        +      .
Asplenium                   +      .       .       r        .      .
  adiantum-nigrum
Mercurialis perennis        .      .       .       .        +      .
Corylus avellana            .      .       .       2        .     II
Melittis melissophyllum     .      .       .       .        .      .
Helleborus foetidus         .      .       +       .        .      .
Clematis vitalba            .      .       .       .        .      .
Fragaria vesca              .      .       .       .        .      +
Geranium robertianum        +              +       +        .      .
Asphodelus sp.              .      r               1        +      .
Ulex europaeus              .      .       .       .        .      .
Polypodium vulgare          .      .       .       1        +      .
Galium aparine              1      .       .       .        .      .
Galium mollugo              .      .       .       .        .      .
Lamium maculatum            .      .       .       r        .      .
Parietaria judaica          .      .       .       .        .      .
Lithodora diffusa           .      .       .       .        .      .
Dactylis glomerata          .      .       +       .        .      .
Orobanche hederae           .      .               .        .      .
Senecio mikanioides         .      .       .       .        .      .

Ademas: Prunus avium 1 en 5 y + en 22; Juglans regia + en 6 y r en
19;Erica vagans 1 en 8 y 10; Taxus baccata r en 8 y 12; Aquilegia
vulgaris + en 8 y I en 21; Dryopteris filix-mas + en 9 y 11; Geum
urbanum + en 9 y 12; Prunus laurocerasus r en 11 y 12; Carex pendula
1 en 16 y 23; Euphorbia dulcis + en 21 y 22; Digitalis purpurea I en
21 y II en 31; Hypericum pulchrum + en 27 y 32; Pyrus cordata 1 en 30
y + en 31; Quercus pyrenaica 1 en 2; Origanum virens + en 3; Melica
uniflora +, Hyacinthoides non-scripta 1 en 7; Asplenium ruta-muraria,
Centaurea nigra, Laserpitium latifolium, Peucedanum gallicum y Stachys
officinalis + en 8; Arabis alpina +, Potentilla sterilis y Stellaria
holostea 1 en 9; Ajuga reptans + en 10; Sanicula europaea y
Scrophularia alpestris r en 11; Eucalyptus globulus 1 en 17; Equisetum
cf. telmateia + en 19; Euphorbia amygdaloides, Evonymus europaeus,
Sedum ediforme, Silene divaricata y Vincetoxicum hirundinaria s.l. 1,
Orobanche sp. 2 en 20; Agrostis stolonifera , Carex humilis,
Cirsiumfilipendulum, Daucus carota, Galium album, Inula conyza, Scilla
verna, Sisymbrium austriacum y Viola sp. +, Festuca rubra, Fumaria
capreolata, Matthiola incana, Orobanche rapum-genistae, Picris
echioides, Raphanus raphanistrum, Silene alba, Solanum nigrum y
Solidago virgaurea I, Eupatorium cannabinum y Polypodium interjectum
II en 21; Ranunculus tuberosus r en 23; Cardamine hirsuta + en 24;
Carexpilulifera r en 28; Arenaria montana, Chelidonium majus, Urtica
dioica r, Davallia canadensis 1 en 29; Angelica sylvestris, Asplenium
quadrivalens, Carex laevigata, Cirsium palustre, Linaria
triornithophora y Tradescantia fluminensis + en 31; Luzula henriquesii
+ en 32.

Localidades (todas en el Huso 29T, excepto las indicadas):1:
Proximidades de la Playa de Cadavedo (Valdes, Asturias), 712/4827;
2: O Pacio de Tobar (Lourenza, Lugo), 639/4811; 3: Recemil, Vilanova
de Lourenza (Lourenza, Lugo), 636/4814; 4: San Martin de Luina
(Cudillero, Asturias), 724/4825; 5: San Martin de Luina (Cudillero,
Asturias), 724/4825; 6: O Pacio de Tobar (Lourenza, Lugo), 639/4811;
7: San Lourenzo, Monte do Castro (Lourenza, Lugo), 639/4813; 8:
San Luis, junto al Rio del Mazo (El Franco, Asturias), 675/4816; 9:
Entre Supena y Orxal (Mondonedo, Lugo); (Gimenez de Azcarate 1993:
tab. 2.1, inv. 5), 632/4806; 10: Ouria (Taramundi, Asturias),
657/4808; 11: Santa Maria A Maior, enfrente aRegocavado (Lourenza,
Lugo), 637/4806; 12: O Fondo da Vila, Sta. Mana A Maior (Mondonedo,
Lugo), 637/4806; 13: O Castro, Santa MariaAMaior (Lourenza, Lugo),
637/4806; 14: Pousalido, Penido do Orxal, vertiente S (Mondonedo,
Lugo), 632/4806; 15: Pousalido, Penido do Orxal, vertiente N
(Mondonedo, Lugo), 631/4806; 16: Tunes, Monte de Tunes (Aviles,
Asturias), 30T 264/4828; 17: Fiame, San Cristobal de Verdicio (Gozon,
Asturias), 30T 268/4834; 18: La Florida (Soto del Barco, Asturias),
736/4825; 19: San Cristobal de Verdicio (Gozon, Asturias), 30T
269/4834; 20: tabla sintetica de Hedero helicis-Lauretum nobilis subas.
euphorbietosum amygdaloides a partir de 4 inv. de Bueno & Fernandez
Prieto (1991); 21: tabla sintetica de Hedero helicis-Lauretum nobilis
a partir de 19 inv. de Alvarez Arbesu (2005); 22: Parque Natural
"Fragas do Eume", margen derecha del Rio Eume, aguas arriba del
puente del Mosteiro de Caaveiro (A Capela, A Coruna), 576/4807; 23:
Entre Saldoira y A Vide (A Pontenova, Lugo), 647/4804; 24: Entre
Cereigido y Vegadeo (Vegadeo, Asturias), 658/4812 holotypus ass.; 25:
Igrexa (Trabada, Lugo), 646/4807; 26: Mondonedo, carretera a Argomoso
(Mondonedo, Lugo), 633/4809; 27: Xinzo (A Pontenova, Lugo), 646/4779;
28: Fraga de Foxas (A Pontenova, Lugo), 645/4802; 29: Couto do Penido
do Castelo (Carino, A Coruna), 589/4842; 30: Fraga de Carreiracha
(Trabada, Lugo), 645/4808; 31: tabla sintetica de Omphalodo
nitidae-Lauretum nobilis a partir de 9 inv. de Honrado etal. (2003).

Tabla 6

Frangulo alni-Arbutetum unedonis

(Arbuto unedonis-Laurion nobilis, Pistacio lentisci-Rhamnetalia
alaterni, Quercetea ilicis)

a) subas. quercetosum suberis invs. 1-2; b1) subas. tipica, variante
semicontinental invs. 3-7; b2) subas. tipica, variante tipica invs.
18-25; b3) subas. tipica, variante hiperoceanica invs. 26-41.

Altitud (m)                  380    460    715    530    550    750
Pendiente ([grados])          11     26     16     38     32     20
Orientacion                   SW     SW    WSW      W     SW    WSW
Altura [E.sub.1] (m)         ---    4,0    2,5    5,0    4,0    2,0
Cobertura [E.sub.1]          ---     95     65     70     90     75
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          ---     90     85     80     90     80
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             200    100     40    100     80     40
No de taxones                  7     14     14     13     12     14
No de inventario               1      2      3      4      5      6

Caracteristicas:

Arbutus unedo                  3      4      3      4      4      4
Erica arborea                  3      2      1      1             2
Lonicera periclymenum          .      1      .      .      .      .
Hedera helix                   .      .      .      +      .      .
Frangula alnus                 .      .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus               .      .      .      .      .      .
Rubia peregrina                .      .      .      .      .      .

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                1      2      r      3      2      1
Erica cinerea                  1      .      r      2      2      1
Pterospartum cantabricum       .      .      +      1      1      3
Quercus pyrenaica              .      .      1      .      .      1
Simettis mattiazii             .      .      1      +      +      .
Asplenium onopteris            .      .      .      .      .      .
Polypodium vulgare             .      .      .      .      .      .
Ilex aquifolium                .      .      .      .      .      .
Blechnum spicant               .      .      .      .      .      .
Dryopteris affinis             .      .      .      .      .      .
Laurus nobilis                 .      .      .      .      .      .
Pyrus cordata                  *      *      *      *      *      *
Betula alba                    *      *      *      *      *      *
Sorbus aucuparia               *      *      *      *      *      *
Oxalis acetosella              *      *      *      *      *      *
Dryopteris dilatata            *      *      *      *      *      *
Corylus avellana               *      *      *      *      *      *
Dryopteris aemula              *      *      *      *      *      *
Smilax aspera                  *      *      *      *      *      *
Viola riviniana                *      *      *      *      *      *
Fagus sylvatica                *      *      *      *      *      *
Saxifraga spathularis          *      *      *      *      *      *
Athyrium filix-femina          *      *      *      *      *      *
Anemone nemorosa               *      *      *      *      *      *
Euphorbia dulcis               *      *      *      *      *      *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                  2      2      *      *      *      *
Genista florida                1      *      *      *      *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum             1      3      1      1      *      *
Rubus gr. ulmifolius           *      +      *      +      1      *
Teucrium scorodonia            *      1      1      *      *      1
Daboecia cantabrica            *      1      .      1      *      *
Vaccinium myrtillus            *      *      +      *      *      *
Arenaria montana               *      *      .      *      *      *
Solidago virgaurea             *      *      *      *      *      *
Holcus mollis                  *      *      *      *      *      *
Physospermum cornubiense       *      *      *      *      *      +
Stellaria holostea             *      *      r      *      *      +
Quercus robur                  *      r      *      *      *      *
Calluna vulgaris               *      +      *      2      2      *
Deschampsia flexuosa           *      *      +      *      *      1
Lithodora prostrata            *      1      *      1      1      +
Ulexeuropaeus                  *      1      *      *      1      *
Asphodelussp.                  *      *      1      *      *      1
Pseudarrhenathrum              *      *      *      *      *      *
longifolium                    *      *      *      *      +      1
Ulexcantabricus                *      *      *      *      *      *
Asplenium adiantum-nigrum      *      *      *      *      *      *
Cytisus scoparius              *      *      *      *      1      *
Castanea sativa                *      *      *      *      *      *
Digitalis purpurea             *      *      *      *      *      *
Polygonatum odoratum           *      *      *      *      *      +

Altitud (m)                  215    870    560    700    810
Pendiente ([grados])          30     22     40     23     28
Orientacion                    W     SW     SW      E    SSW
Altura [E.sub.1] (m)         4,0    3,5    4,0    ---    5,0
Cobertura [E.sub.1]          100     60     95    ---    100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]           40     90     50    ---     80
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])              40     40     100   100     40
No de taxones                 10     12     14     10     14
No de inventario               7      8      9     10     11

Caracteristicas:

Arbutus unedo                  5      4      5      3      5
Erica arborea                         1      1      3      2
Lonicera periclymenum          .      .      .      .      .
Hedera helix                   .      .      .      1      .
Frangula alnus                 .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus               .      1      .      .      1
Rubia peregrina                .      .      .      .      1

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                1      +      1      1      1
Erica cinerea                  1      .      1      .      +
Pterospartum cantabricum       1      +      .      +      .
Quercus pyrenaica              .      +      .      .      .
Simettis mattiazii             .      .      .      .      .
Asplenium onopteris            .      .      .      .      .
Polypodium vulgare             .      .      .      .      .
Ilex aquifolium                .      .      .      .      .
Blechnum spicant               .      .      .      .      .
Dryopteris affinis             .      .      .      .      .
Laurus nobilis                 .      .      .      .      .
Pyrus cordata                  *      *      *      *      *
Betula alba                    *      *      *      *      *
Sorbus aucuparia               *      *      *      *      *
Oxalis acetosella              *      *      *      *      *
Dryopteris dilatata            *      *      *      *      *
Corylus avellana               *      *      *      *      *
Dryopteris aemula              *      *      *      *      *
Smilax aspera                  *      *      *      *      *
Viola riviniana                *      *      *      *      *
Fagus sylvatica                *      *      *      *      *
Saxifraga spathularis          *      *      *      *      *
Athyrium filix-femina          *      *      *      *      *
Anemone nemorosa               *      *      *      *      *
Euphorbia dulcis               *      *      *      *      *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                  *      *      *      *      *
Genista florida                *      *      *      *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum             1      2      *      *      1
Rubus gr. ulmifolius           *      1      +      *      2
Teucrium scorodonia            *      *      r      *      1
Daboecia cantabrica            2      +      2      2      *
Vaccinium myrtillus            *      *      +      *      +
Arenaria montana               *      *      *      *      +
Solidago virgaurea             *      *      +      *      *
Holcus mollis                  *      *      *      *      *
Physospermum cornubiense       *      *      *      *      *
Stellaria holostea             *      *      *      *      *
Quercus robur                  *      *      1      +      1
Calluna vulgaris               2      *      1      *      *
Deschampsia flexuosa           r      +      +      *      +
Lithodora prostrata            1      *      *      *      *
Ulexeuropaeus                  1      *      *      *      *
Asphodelussp.                  *      *      +      +      *
Pseudarrhenathrum              *      *      *      *      *
longifolium                    *      *      *      1      *
Ulexcantabricus                *      *      *      +      *
Asplenium adiantum-nigrum      *      +      *      *      +
Cytisus scoparius              *      *      *      *      *
Castanea sativa                *      *      *      *      *
Digitalis purpurea             *      *      *      *      *
Polygonatum odoratum           *      *      *      *      *

Altitud (m)                  580    860    109    800    980
Pendiente ([grados])          32     22     18     16     18
Orientacion                    W     SW      S    WNW    WSW
Altura [E.sub.1] (m)         5,0    2,5    ---    4,0    3,5
Cobertura [E.sub.1]          100     90    ---     90     90
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]           50     75    ---     60     85
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             300     30    200    200    100
No de taxones                 12     11     12     11     15
No de inventario              12     13     14     15     16

Caracteristicas:

Arbutus unedo                  5      5      4      5      5
Erica arborea                  1      1      3      1      1
Lonicera periclymenum          .      .      .      .      1
Hedera helix                   .      .      .      .      .
Frangula alnus                 .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus               +      .      .      .      +
Rubia peregrina                .      .      .      1      .

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                .      1      .      .      .
Erica cinerea                  +      .      .      .      .
Pterospartum cantabricum       .      1      .      .      .
Quercus pyrenaica              1      .      .      .      .
Simettis mattiazii             .      .      .      .      1
Asplenium onopteris            .      .      1      +      .
Polypodium vulgare             .      .      .      .      .
Ilex aquifolium                .      .      .      .      .
Blechnum spicant               .      .      .      .      .
Dryopteris affinis             .      .      .      .      .
Laurus nobilis                 .      .      .      .      .
Pyrus cordata                  *      *      *      *      *
Betula alba                    *      *      *      *      *
Sorbus aucuparia               *      *      *      *      *
Oxalis acetosella              *      *      *      *      *
Dryopteris dilatata            *      *      *      *      *
Corylus avellana               *      *      *      *      *
Dryopteris aemula              *      *      *      *      *
Smilax aspera                  *      *      *      *      *
Viola riviniana                *      *      *      *      *
Fagus sylvatica                *      *      *      *      *
Saxifraga spathularis          *      *      *      *      *
Athyrium filix-femina          *      *      *      *      *
Anemone nemorosa               *      *      *      *      *
Euphorbia dulcis               *      *      *      *      *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                  *      *      *      *      *
Genista florida                *      *      *      *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum             1      2      2      1      3
Rubus gr. ulmifolius           r      2      1      +      1
Teucrium scorodonia            *      *      1      +      +
Daboecia cantabrica            *      1      *      *      *
Vaccinium myrtillus            *      *      *      1      +
Arenaria montana               +      +      +      r      *
Solidago virgaurea             *      *      *      *      1
Holcus mollis                  *      *      1      *      *
Physospermum cornubiense       *      *      *      *      +
Stellaria holostea             *      *      *      *      +
Quercus robur                  *      *      +      *      *
Calluna vulgaris               *      +      *      *      *
Deschampsia flexuosa           *      *      *      +      +
Lithodora prostrata            +      1      *      +      *
Ulexeuropaeus                  *      *      *      *      *
Asphodelussp.                  *      *      *      *      *
Pseudarrhenathrum              *      *      *      *      *
longifolium                    *      r      *      *      *
Ulexcantabricus                *      *      *      *      *
Asplenium adiantum-nigrum      +      *      *      *      *
Cytisus scoparius              *      *      *      *      +
Castanea sativa                *      *      *      *      *
Digitalis purpurea             *      *      *      *      *
Polygonatum odoratum           *      *      *      *      +

Altitud (m)                  870    150    475    475    250
Pendiente ([grados])         ---     30     28     30     40
Orientacion                  ---      W      S      S    WNW
Altura [E.sub.1] (m)         ---    5,0    4,0    3,0    6,0
Cobertura [E.sub.1]          ---     90    100     70     90
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          ---    100     80     90     90
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             200    120     60     30    100
No de taxones                 16     10      7      7     22
No de inventario              17     18     19     20     21

Caracteristicas:

Arbutus unedo                  3      4      5      4      5
Erica arborea                  3      2      +      2      +
Lonicera periclymenum          .      .      .      .      .
Hedera helix                   1      3      .      .      +
Frangula alnus                 +      .      .      .      .
Ruscus aculeatus               .      +      .      .      .
Rubia peregrina                .      .      2      .      1

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                +      .      .      .      +
Erica cinerea                  .      .      .      .      1
Pterospartum cantabricum       .      .      .      .      .
Quercus pyrenaica              .      .      .      .      +
Simettis mattiazii             .      .      .      .      .
Asplenium onopteris            .      .      .      .      +
Polypodium vulgare             .      .      .      .      .
Ilex aquifolium                .      .      .      .      .
Blechnum spicant               .      .      .      .      .
Dryopteris affinis             .      .      .      .      .
Laurus nobilis                 .      .      .      .      .
Pyrus cordata                  *      *      *      *      *
Betula alba                    *      *      *      *      *
Sorbus aucuparia               *      *      *      *      *
Oxalis acetosella              *      *      *      *      *
Dryopteris dilatata            *      *      *      *      *
Corylus avellana               *      *      *      *      *
Dryopteris aemula              *      *      *      *      *
Smilax aspera                  *      *      *      *      *
Viola riviniana                *      *      *      *      +
Fagus sylvatica                *      *      *      *      *
Saxifraga spathularis          *      *      *      *      *
Athyrium filix-femina          *      *      *      *      *
Anemone nemorosa               *      *      *      *      *
Euphorbia dulcis               *      *      *      *      *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                  *      *      *      *      *
Genista florida                *      *      *      *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum             2      4      3      3      2
Rubus gr. ulmifolius           1      *      1      1      2
Teucrium scorodonia            1      *      2      1      *
Daboecia cantabrica            1      2      *      *      +
Vaccinium myrtillus            *      +      *      *      *
Arenaria montana               1      *      *      *      +
Solidago virgaurea             +      *      *      *      *
Holcus mollis                  *      *      *      *      2
Physospermum cornubiense       *      *      *      *      +
Stellaria holostea             *      *      *      *      *
Quercus robur                  *      *      r      *      *
Calluna vulgaris               1      2      *      *      1
Deschampsia flexuosa           1      r      *      *      *
Lithodora prostrata            *      *      *      *      1
Ulexeuropaeus                  *      +      *      *      *
Asphodelussp.                  1      *      *      1      1
Pseudarrhenathrum              *      *      *      *      *
longifolium                    *      *      *      *      +
Ulexcantabricus                +      *      *      *      *
Asplenium adiantum-nigrum      *      *      *      *      *
Cytisus scoparius              *      *      *      *      *
Castanea sativa                *      *      *      *      *
Digitalis purpurea             *      *      *      *      *
Polygonatum odoratum           *      *      *      *      *

Altitud (m)                  735    655    260    260   580
Pendiente ([grados])          40     20    ---    ---    31
Orientacion                    W     NE      S      S     S
Altura [E.sub.1] (m)         5,0    7,0    ---    ---   3,0
Cobertura [E.sub.1]          100     75    ---    ---   100
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]           50     90    ---    ---    40
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             200    100    200    100    50
No de taxones                 12     12     17     17    14
No de inventario              22     23     24     25    26

Caracteristicas:

Arbutus unedo                  5      5      3      4     4
Erica arborea                  +      1      2      2     2
Lonicera periclymenum          .      .      1      .     1
Hedera helix                   .      .      1      .     1
Frangula alnus                 .      .      +      .     .
Ruscus aculeatus               .      +             .     .
Rubia peregrina                +      .      +      1     .

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                +      1      +      .     .
Erica cinerea                  +      .      +      .     .
Pterospartum cantabricum       +      .      .      .     .
Quercus pyrenaica              .      .      .      +     .
Simettis mattiazii             .      .      .      .     .
Asplenium onopteris            .      .      .      .     .
Polypodium vulgare             .      .      .      1     +
Ilex aquifolium                .      +      .      .     .
Blechnum spicant               .      .      +      +     .
Dryopteris affinis             +      .      .      .     .
Laurus nobilis                 .      .      .      .     .
Pyrus cordata                  *      *      *      1     *
Betula alba                    *      *      +      *     *
Sorbus aucuparia               *      *      *      *     *
Oxalis acetosella              *      *      *      *     *
Dryopteris dilatata            *      *      *      *     *
Corylus avellana               *      *      *      *     1
Dryopteris aemula              *      *      *      *     *
Smilax aspera                  *      *      *      *     *
Viola riviniana                *      *      *      *     *
Fagus sylvatica                *      *      *      *     *
Saxifraga spathularis          *      *      *      *     *
Athyrium filix-femina          *      *      *      *     *
Anemone nemorosa               *      *      *      *     *
Euphorbia dulcis               *      *      *      *     *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                  *      *      *      *     *
Genista florida                *      *      *      *     *

Companeras:

Pteridum aquilinum             +      1      1      1     2
Rubus gr. ulmifolius           +      *      1      1     *
Teucrium scorodonia            *      *      +      1     *
Daboecia cantabrica            *      2      1      *     *
Vaccinium myrtillus            *      1      *      *     2
Arenaria montana               *      *      *      *     +
Solidago virgaurea             *      *      *      *     *
Holcus mollis                  *      *      *      *     *
Physospermum cornubiense       *      *      1      *     *
Stellaria holostea             *      *      *      *     *
Quercus robur                  *      *      *      *     2
Calluna vulgaris               +      1      1      +     *
Deschampsia flexuosa           *      +      *      *     1
Lithodora prostrata            +      1      *      *     *
Ulexeuropaeus                  *      *      +      *     *
Asphodelussp.                  *      *      *      *     1
Pseudarrhenathrum              *      *      *      *     *
longifolium                    +      *      *      1     *
Ulexcantabricus                *      *      *      1     *
Asplenium adiantum-nigrum      *      *      *      *     *
Cytisus scoparius              *      *      *      *     *
Castanea sativa                *      *      *      *     *
Digitalis purpurea             *      *      *      *     +
Polygonatum odoratum           *      *      *      *     *

Altitud (m)                  460   500    300   340    230
Pendiente ([grados])         ---    24     28    32     14
Orientacion                  ---   WNW    NNE   SSE     SE
Altura [E.sub.1] (m)         ---   8,0   9-10   5,0    ---
Cobertura [E.sub.1]          ---   100    100   100    ---
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          ---    85     95    40    ---
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])              50    80    300   120    200
No de taxones                 16    12     16    16     14
No de inventario              27    28     29    30     31

Caracteristicas:

Arbutus unedo                 4      5      5     5      2
Erica arborea                 2      1      1     2      2
Lonicera periclymenum         1      .      1     1      .
Hedera helix                  1      .      1     1      .
Frangula alnus                1      .      1     1      1
Ruscus aculeatus              1      .      .     1      .
Rubia peregrina               .      .      .     .      .

Diferenciales
de variantes:

Erica australis               .      .      .     .      .
Erica cinerea                 .      .      .     .      .
Pterospartum cantabricum      .      .      .     .      .
Quercus pyrenaica             .      .      .     .      .
Simettis mattiazii            .      .      .     .      .
Asplenium onopteris           .      .      .     .      .
Polypodium vulgare            .      +      .     .      1
Ilex aquifolium               .      .      .     1      .
Blechnum spicant              .      .      2     .      .
Dryopteris affinis            .      +      .     .      1
Laurus nobilis                .      .      1     1      .
Pyrus cordata                 *      *      *     +      *
Betula alba                   *      *      *     *      +
Sorbus aucuparia              1      *      1     *      *
Oxalis acetosella             *      *      *     *      *
Dryopteris dilatata           *      *      *     *      *
Corylus avellana              *      *      *     *      *
Dryopteris aemula             *      *      *     *      *
Smilax aspera                 *      *      *     *      *
Viola riviniana               *      *      *     *      *
Fagus sylvatica               *      *      *     *      *
Saxifraga spathularis         *      +      *     *      *
Athyrium filix-femina         *      *      *     *      *
Anemone nemorosa              *      *      *     *      *
Euphorbia dulcis              *      *      *     *      *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                 *      *      *     *      *
Genista florida               *      *      *     *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum            1      4      4     1      4
Rubus gr. ulmifolius          *      1      +     +      1
Teucrium scorodonia           *      1      *     *      1
Daboecia cantabrica           *      2      *     2      1
Vaccinium myrtillus           2      1      1     *      +
Arenaria montana              *      *      *     *      *
Solidago virgaurea            +      *      *     *      +
Holcus mollis                 *      *      1     *      *
Physospermum cornubiense      *      *      *     *      *
Stellaria holostea            .      *      *     *      *
Quercus robur                 1      1      1     1      *
Calluna vulgaris              +      *      1     *      +
Deschampsia flexuosa          *      +      3     2      *
Lithodora prostrata           1      *      *     *      *
Ulexeuropaeus                 *      *      +     +      *
Asphodelussp.                 *      *      *     r      *
Pseudarrhenathrum             *      *      *     *      *
longifolium                   *      *      *     *      *
Ulexcantabricus               +      *      *     *      *
Asplenium adiantum-nigrum     *      *      *     *      *
Cytisus scoparius             *      *      *     *      *
Castanea sativa               *      *      *     *      *
Digitalis purpurea            *      *      *     *      +
Polygonatum odoratum          *      *      *     *      *

Altitud (m)                 295   290     345   275   150
Pendiente ([grados])         25    26      20    22    11
Orientacion                  NE     N     ESE     W    SW
Altura [E.sub.1] (m)        6,0    14   10-12   8,0   ---
Cobertura [E.sub.1]          65    95     100   100   ---
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]          80    65      35    60   ---
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])             70   300     200   100   100
No de taxones                14    14      18    22    23
No de inventario             32    33      34    35    36

Caracteristicas:

Arbutus unedo                 4     5       5     5     3
Erica arborea                 2     r       1     1     1
Lonicera periclymenum         1     +       1     2     +
Hedera helix                  .     1       2     2     +
Frangula alnus                2     +       +     .     1
Ruscus aculeatus              +     +       2     1     +
Rubia peregrina               .     .       .     +     .

Diferenciales
de variantes:

Erica australis               .     .       .     .     .
Erica cinerea                 .     .       .     .     .
Pterospartum cantabricum      .     .       .     .     .

Quercus pyrenaica             .     .       .     .     .
Simettis mattiazii            .     .       .     .     .
Asplenium onopteris           .     .       .     .     .
Polypodium vulgare            +     +       +     +     +
Ilex aquifolium               2     1       1     .     +
Blechnum spicant              .     2       .     +     .
Dryopteris affinis            .     .       .     1     .
Laurus nobilis                .     .       1     .     .
Pyrus cordata                 *     *       1     *     +
Betula alba                   *     1       *     *     *
Sorbus aucuparia              *     *       *     *     *
Oxalis acetosella             *     *       *      1    +
Dryopteris dilatata           1     *       *     *     *
Corylus avellana              *     *       *     *     *
Dryopteris aemula             1     *       *     *     *
Smilax aspera                 *     *       *     *     +
Viola riviniana               *     *       *     +     *
Fagus sylvatica               *     *       *     *     *
Saxifraga spathularis         *     *       *     *     *
Athyrium filix-femina         *     *       *     +     *
Anemone nemorosa              *     *       *     *     *
Euphorbia dulcis              *     *       *     *     *

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                 *     *       *     *     *
Genista florida               *     *       *     *     *

Companeras:

Pteridum aquilinum            2     2       *     1     2
Rubus gr. ulmifolius          1     +       +     1     1
Teucrium scorodonia           1     *       +     +     +
Daboecia cantabrica           3     *       +     +     +
Vaccinium myrtillus           +     +       1     1     +
Arenaria montana              *     *       *     *     *
Solidago virgaurea            *     *       *     +     *
Holcus mollis                 *     *       +     *     +
Physospermum cornubiense      *     *       *     *     *
Stellaria holostea            *     *       *     *     *
Quercus robur                 *     *       1     1     +
Calluna vulgaris              *     *       *     *     +
Deschampsia flexuosa          *     *       1     *     *
Lithodora prostrata           *     *       *     *     +
Ulexeuropaeus                 *     *       +     +     .
Asphodelussp.                 *     *       *     *     *
Pseudarrhenathrum             *     *       *     *     *
longifolium                   *     *       *     *     *
Ulexcantabricus               *     *       *     *     1
Asplenium adiantum-nigrum     *     *       *     *     *
Cytisus scoparius             *     *       *     *     *
Castanea sativa               *     *       *     *     +
Digitalis purpurea            *     *       *     *     +
Polygonatum odoratum          *     *       *     *     *

Altitud (m)                   415     90    310    390    150
Pendiente ([grados])           30     34     26     24     30
Orientacion                     E    SSE      N      S      E
Altura [E.sub.1] (m)        10-12    8,0    8,0    8,0    ---
Cobertura [E.sub.1]           100    100     85    100     95
  (>1,5m)(%)
Cobertura [E.sub.2]            70     60     95     20     70
  (<1,5m)(%)
Area ([m.sup.2])              200    100     80    200    250
No de taxones                  16     19     18     20     22
No de inventario               37     38     39     40     41

Caracteristicas:

Arbutus unedo                   4      4      5      4      4
Erica arborea                   1      +      1      1      1
Lonicera periclymenum           1      1      +      2      +
Hedera helix                    .      2      1      3      3
Frangula alnus                  1      +      1      +      +
Ruscus aculeatus                +      +      .      1      1
Rubia peregrina                 .      1      .      .      +

Diferenciales
de variantes:

Erica australis                 .      .      .      .      .
Erica cinerea                   .      .      .      .      .
Pterospartum cantabricum        .      .      .      .      .
Quercus pyrenaica               .      .      .      .      .
Simettis mattiazii              .      .      .      .      .
Asplenium onopteris             .      .      .      .      .
Polypodium vulgare              +      +      .      .      .
Ilex aquifolium                 .      1      .      1      1
Blechnum spicant                +      .      .      r      +
Dryopteris affinis              .      1      +      +      .
Laurus nobilis                  r      2      .      .      .
Pyrus cordata                   *      *      1      +      *
Betula alba                     *      *      1      *      +
Sorbus aucuparia                *      *      *      +      *
Oxalis acetosella               *      *      +      *      *
Dryopteris dilatata             +      *      +      *      *
Corylus avellana                *      1      *      *      *
Dryopteris aemula               *      *      *      r      *
Smilax aspera                   *      *      *      *      +
Viola riviniana                 *      *      *      *      *
Fagus sylvatica                 2      *      *      *      *
Saxifraga spathularis           *      *      *      *      *
Athyrium filix-femina           *      *      *      *      *
Anemone nemorosa                *      *      *      *      +
Euphorbia dulcis                *      *      *      *      +

Diferenciales de
quercetosum suberis:

Quercus suber                   *      *      *      *      *
Genista florida                 *      *      *      *      *

Companeras:

Pteridum aquilinum              2      2      5      +      1
Rubus gr. ulmifolius            *      1      +      +      +
Teucrium scorodonia             *      +      r      +      *
Daboecia cantabrica             +      *      1      *      +
Vaccinium myrtillus             1      *      1      r      1
Arenaria montana                *      *      *      *      *
Solidago virgaurea              *      *      *      r      *
Holcus mollis                   *      *      *      *      +
Physospermum cornubiense        *      *      *      *      1
Stellaria holostea              *      *      r      *      *
Quercus robur                   1      2      *      1      3
Calluna vulgaris                1      *      *      *      *
Deschampsia flexuosa            *      *      *      r      *
Lithodora prostrata             *      *      *      *      *
Ulexeuropaeus                   +      +      2      *      *
Asphodelussp.                   *      *      *      *      *
Pseudarrhenathrum               *      *      *      *      *
longifolium                     *      *      *      *      *
Ulexcantabricus                 *      *      *      *      *
Asplenium adiantum-nigrum       *      +      *      *      *
Cytisus scoparius               *      *      *      *      *
Castanea sativa                 *      1      *      *      *
Digitalis purpurea              *             *      *      *
Polygonatum odoratum            *      *      *      r      *

Ademas: Umbilicus rupestris + en 2 y 12; Polypodium cambricum + en 9 y
+ en 12; Anarrhinum bellidifolium 1 en 17 y + en 21; Brachypodium
rupestre + en 21 y 1 en 25; Ulex gr. gallii 2 en 23 y 1 en 26;
Halimium alyssoides + en 3; Tuberaria globulariifolia + en 5; Quercus
x rosacea 1 en 8; Hypochoeris radicata, Lathyrus linifolius, Linaria
saxatilis subsp. glabrescens y Senecio sylvaticus + en 14; Agrostis
capillaris y Linaria triornithophora r, Clinopodium vulgare, Narcissus
triandrus y Origanum virens +, Crataegus monogyna 1 en 21; Polystichum
setiferum + en 22; Melittis melissophyllum +, Cytisus cantabricus y
Tamus communis 1 en 25; Salix atrocinerea + en 27; Erica vagans y
Omphalodes nitida + en 35; Angelica sylvestris + en 39; Hypericum
pulchrum r, Polypodium interjectum + en 41.

Localidades (todas en el huso 29T): 1,10,14,17,24 (syntypus), 25,27,31
y 36 tomados de Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto (1994): tabla 8; inv.
41 tomado de Izco et al. (1990): tabla 1, inv. 31; 2: Entre Estela y
Cernias (Ulano, Asturias), 677/4796; 3: Fonte do Pedredo, entre
Padornelo y Balgos (Cervantes, Lugo), 660/4750; 4: Enfrente a
Restrumeiro (AFonsagrada,Lugo), 662/4773; 5: Entre Minide y Vilar da
Cuina (AFonsagrada, Lugo), 664/4771; 6: Entre Padornelo y Balgos
(Cervantes, Lugo), 660/4750; 7: Frente a Langrave (Boal, Asturias),
679/4808; 8: Vertiente W de Pena Crespa (As Nogais, Lugo), 657/4741;
9: Entre Rellanos y Llaneces de Rellanos (Tineo, Asturias), 691/4806;
11: Entre O Acebo y A Panda (A Fonsagrada, Lugo), 665/4776; 12: Entre
A Gamalleira y Ouviano (NegueiradeMuniz,Lugo), 668/4774; 13: Vertiente
W de Pena Crespa (As Nogais, Lugo), 657/4741; 15: Entre A Panda y A
Gamalleira (Negueira de Muniz, Lugo), 666/4775; 16: Serra da Granda de
Arroxo, A Pena Furada (Cervantes, Lugo), 666/4750; 18: Castro de
Pendia (Boal, Asturias), 680/4811; 19: Entre Estela y Cernias (Illano,
Asturias), 677/4796; 20: Entre Estela y Cernias (Illano, Asturias),
677/4796; 21: Entre el puente sobre el Rio Ibias y Santalla de Boutis
(Negueira de Muniz, Lugo), 670/4773; 22: EntreAPanda y AGamalleira
(Negueira de Muniz, Lugo, 666/4774; 23:Entre Linares y Castaosa (Ibias,
Asturias), 670/4767; 26: Serra do Xistral, Val das Furnas (O Valadouro,
Lugo), 617/4815; 28: Entre Estela y Cernias (Illano, Asturias),
677/4796; 29: Entre Lendeiglesia y Solares (Villayon, Asturias),
681/4807; 30: Fraga de Carreiracha (Trabada, Lugo), 644/4806; 32: Rego
de Mariaqueira (San Sadurnino,A Coruna), 579/4815; 33: Fraga de
Vilapena (Trabada, Lugo), 644/4807; 34: Fraga de Carreiracha (Trabada,
Lugo), 644/4806; 35: Embalse del Rio Xunco, margen derecha (Cervo,
Lugo), 626/4828; 37: El Faedal (Valdes,Asturias), 711/4818; 38: Entre
Rellon de Meras y Brieves (Valdes,Asturias), 706/4816; 39: El Pontigon,
Monte Vachancho (Valdes,Asturias), 710/4815; 40: Moscallos, A Ponte
Grande (Ourol, Lugo), 618/4825.
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Article Details
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Author:Rodriguez Guitian, Manuel A.; Romero Franco, Rosa; Ramil Rego, Pablo
Publication:Lazaroa
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2007
Words:19234
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