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Caracteristicas histoquimicas y bioquimicas del M.G. medius de los Caballos Pura Sangre venezolanos en relacion a la edad.

RESUMEN

Los Caballos Pura Sangre usualmente son entrenados a partir de una edad temprana y en muchos estudios se ha dificultado separar los cambios en el musculo debido al entrenamiento de aquellos producidos por el crecimiento. Se utilizo un grupo de 46--caballos pura sangre venezolanos (41 yeguas y 5 machos) que se encontraban en condiciones de pre-entranmiento o inactivos al menos por un periodo de 3 meses (mantenidos en el haras con fines reproductivos). La tecnica de biopsia por aguja se uso para obtener muestras musculares del M.G. medius. Los caballos se agruparon por edades: Grupo I: 1-2 anos (n = 5); Grupo II: 3-4 anos (n = 10); Grupo III: 5-10 anos (n= 19) y Grupo IV: 11-21 anos (n =12). Reacciones para la ATPasa a pHs 10,3; 4.6 y 4,37 se usaron para tipificar las fibras; NADH-diaforasa (NADH-d) se utilizo para analizar la capacidad oxidativa; [alfa]-glycerophosphate deshydrogenasa ([alfa]-GPDH) para estudiar la capacidad glicolitica y la reaccion histoquimica para la a-amilasa PAS para examinar los capilares y medir el grosor de las fibras. Se realizaron determinaciones bioquimicas de las enzimas [beta]-hydroxiacil-CoA-dehydrogenasa (HAD), hexoquinase (HK) y citrato sintasa (CS). Los caballos del Grupo II presentaron 18,6 [+ o -] 6,0% fibras tipo I, 48,1 [+ o -] 6,1 % tipo IIA y 40,0 [+ o -]11,9 tipo IIB. La proporcion de las fibras no difirio de los otros grupos, pero el cociente IIA/IIB fue mas alto en el Group II que en el Group I. El grosor de las fibras no cambio significativamente con la edad. El porcentaje de fibras con reaccion alta para la NADH-d fue mas alto en el Grupo II (P<0,01) y disminuyo en los caballos mas viejos. El Grupo III presento una mas alta proporcion (P<0,01) de fibras que reaccionan intensamente a la [alfa]-GPDH comparandolos con el Group II. Los niveles de actividad de la CS fueron mas alto (P<0,001) en le Group II. Se observo una correlacion entre los niveles de HAD y CS, HAD y HK, y CS y HK para todos los grupos de caballos. En conclusion, los caballos de 3-4 anos presentaron una mayor capacidad oxidativa, con el incremento de la edad, se produjo un aumento en la capacidad glicolitica y una disminucion en la capacidad oxidativa, ademas en el Grupo de caballos mas viejos, se evidencio una disminucion en la capilaridad. Las actividades de las enzimas HK, CS y HAD se mantuvieron en proporciones constantes en le musculo de estos caballos mas viejos.

Palabras clave: Caballos pura sangre de carrera, musculo esqueletico, tipos de fibras, histoqimica, bioquimica, edad.

ABSTRACT

Thoroughbred race horses are usually trained from an early age and in most studies it is difficult to separate the muscle changes due to training from those produced by growth. Advantage was taken of a group of 46 Venezuelan Thoroughbred (41 males and 5 stallions) that were either in pre-training state or inactive for at least 3 months, kept for reproductive purposes at the Stud. The needle biopsy technique was used to obtain muscle samples of M.G. medius. Horses were grouped by age: Group I: 1-2 years (n = 5); Group II: 3-4 years (n = 10); Group III: 5-10 years (n= 19) and Group IV: 11-21 years (n =12). ATPase stain at pH 10.3, 4.6 and 4.37 was used for fibre typing; NADH-diaforase (NADH-d) was used to assess oxidative capacity; [alpha]-glycerophosphate deshydrogenase ([alpha]-GDPH) for glycolytic capacity and [alpha]-amylase PAS histochemical reaction for examination of capillaries and fibre size measurement. Biochemical determination of [beta]-hydroxyacyl-CoA-dehydrogenase (HAD), hexokinase (HK) and citrate synthase (CS) were performed. Horses In-Group II had 18.6 [+ or -] 6.0 % type I fibres, 48.1 [+ or -] 6.1 % type IIA and 40.0 [+ or -]11.9 type IIB. The proportion of fibres did not differ from the other Groups but IIA/IIB relation was higher In-Group II than In-Group I. Fibre size did not change significantly with the age was. The percentage of fibres with dark stain for NADH-d was higher (P<0,001) In Group II and decreased in older horses. Group III had a higher proportion (P<0,01) of dark stained fibres for a-GPDH compared to Group II. The level of CS was higher (P<0,001) in Group II. There was found correlation between the levels of HAD and CS, HAD and HK, and CS and HK for all the Groups together. In conclusion, horses of 3-4 years had the highest oxidative capacity, ageing produced an increase in glycoytic capacity, a decrease in oxidative capacity and in the oldest Group a decrease in capillarity, HK, CS and HAD seem to maintain constant proportions in the muscle of these older horses.

Key words: Thoroughbred, skeletal muscle, fibre types, histochemical, biochemical, age.

Muscle Histochemical and Biochemical of M.G. medius of Venezuelan Thoroughbred Horses in Relation to Age

INTRODUCCION

Desde 1678 Stefano Lorenini, quien comento sobre los diferentes tipos de musculos en animales tomando como base sus diferencias de color (musculos rojos y blancos) [16], hasta Ranvier [65] quien reporto la existencia de una relacion entre los cambios de tonalidad de los musculos y las velocidades de contraccion y relajacion (los de apariencia roja se contraian en forma lenta, mientras que los de apariencia blanca lo hacian en forma rapida), ha ido emergiendo la idea de que la fibra muscular esqueletica constituye un ejemplo de adaptacion de la estructura a su funcion [75]. Tal aseveracion se fundamenta en el hecho de que la fibra muscular estriada posee un conjunto de especializaciones estructurales, adecuadas a los procesos de excitacion-contraccion, como son las placas motoras y los sistemas contractiles y sarcotubulares que al accionarse, hacen que la fibra muscular esqueletica funcione como una unidad anatomo-fisiologica indivisible [8, 75].

Otros componentes de la fibra muscular lo constituyen las mitocondrias, las particulas de glucogeno, las gotas lipidicas y los mionucleos. Estos ultimos se encuentran en la region subsarcolemica, alrededor de los mionucleos, se pueden encontrar ademas de las mitocondrias, polisomas libres y un complejo de Golgi poco desarrollado [22].

La mayoria de los musculos esqueleticos estan compuestos por fibras con diferentes propiedades contractiles y metabolicas, las cuales satisfacen requerimientos especificos de ellos [38]. El uso de tecnicas como la histoquimica [6, 11, 16, 27, 45, 47, 58, 64, 87, 95] la bioquimica [16, 45, 47, 65], la inmunocitoquimica [21, 31, 51, 54, 56, 58, 70, 71, 80, 83], y la ultraestructura (microscopia electronica de transmision (TEM) [22, 36, 37, 88] y microscopia electronica de barrido SEM 63, han permito caracterizar estas fibras y concluir que el musculo esqueletico de los animales vertebrados, esta compuesto basicamente por dos tipos de fibras musculares, fibras Tipo I y fibras Tipo II [7, 11, 16, 17, 23, 58, 87], las cuales se diferencian entre otras cosas por sus velocidades relativas de contraccion, siendo referidas genericamente como fibras de contraccion lenta (tipo I), Y fibras de contraccion rapida (tipo II). Complementando esta informacion, con la utilizacion de la inmunocitoquimica principalmente, se han evidenciado miofenotipos intermedios de fibras relacionadas a las fibras tipo II [21, 31, 51, 54, 56, 58, 70, 71, 80, 83], cuyo numero y peculiaridades constituyen tema de controversia.

La tipificacion histoquimica de las fibras musculares se logro fundamentalmente mediante el analisis de tres grupos de enzimas, quienes juegan un rol de considerable importancia tanto en el metabolismo oxidativo y glicolitico de las fibras musculares, como en el funcionamiento de la maquinaria contractil. Ellas son entre otras: La Nicotinamida adenina dinucleotido reducida (NADH-diaforasa), la--Glicerolfosfato deshidrogenasa ([alfa]-GPDH) y la ATPasa miofibrilar [4, 11, 16, 27, 47, 61, 87, 95].

La utilizacion del sistema de clasificacion de las fibras musculares esqueleticas basado en la actividad de la ATPasa a diferentes pH de preincubacion represento un gran avance, ya que se pudo correlacionar las velocidades de contraccion con la actividad de la ATPasa que presentaban las fibra tipo I y fibras tipo II [5]. Engel [17] describio una alta concentracion de la ATPasa miofibrilar a pH alcalino en las fibras tipo II, mientras que en las fibras tipo I esta era baja. Brooke y Kaiser [11], basandose en las diferencias de sensibilidad al pH de la ATPasa miosinica, encontraron que las fibras tipo II, se podian subclasificar despues de preincubacion acida, en tres subtipos HA (no reacciona a pH por debajo de 4,5); IIB (no reacciona a pH por debajo de 4,3) y IIC (no reacciona a pH por debajo de 3,9). El significado de este ultimo tipo de fibra, aun no se ha aclarado con precision [18, 47]. Se les han considerado, como celulas indiferenciadas en estados de desarrollo, siendo su tamano y capacidad oxidativa es intermedio entre las I y II [18, 60, 87], FIG. 1, pero su presencia es muy escasa en los musculos de animales adultos [18, 47, 58]; sin embargo, un porcentaje considerable de este tipo de fibra, esta presente en los musculos fetales y de animales jovenes [6, 47, 58, 73].

Snow [87] describio las IIAB en el musculo del caballo, senalando como caracteristicas de este tipo de fibra, la de poseer una estructura molecular de miosina intermedia entre las MA y IIB. Ademas de esto, Ingjer [37], indico que este tipo de fibra, posee un diametro intermedio y abastecimiento intermedio de capilares, al compararlas con las MA y IIB.

Por otra parte, la utilizacion de los niveles de las enzimas oxidativas y glicoliticas ha permitido mostrar que las fibras de contraccion lenta o del tipo I (tipo I: lenta oxidativa o lenta tonica), poseen altas concentraciones de enzimas asociadas con la oxidacion del sustrato terminal, el sistema de transporte de electrones y la [beta]-oxidacion de los acidos [4, 16, 30, 35, 58, 61, 65, 77, 81, 95].

El estudio ultraestructural de este tipo de fibra ha demostrado que esta ricamente dotada de mitocondrias [22, 36, 37, 63, 68, 88] y tiene por ende, alta capacidad de consumo de oxigeno. Es importante destacar que tanto las I como las IIA, presentan una mayor irrigacion sanguinea que, las IIB, debido al menor diametro de las primeras [40, 88].

Las fibras de contraccion rapida o del tipo II, se pueden subdividir, en fibras que poseen un potencial elevado de consumo de oxigeno y presentan ademas un abundante contenido de mitocondrias, IIA (rapida/oxidativa/glicolitica o rapida/tonica/altamente oxidativa), y un segundo grupo con un numero limitado de mitocondrias, IIB (rapida glicolitica o rapida/tonica). Ambas tienen altas concentraciones de enzimas glicoliticas [4, 15, 16, 18, 58, 65, 81, 87, 95].

Resumiendo, las fibras Tipo I estan bien dotadas estructural, funcional y bioquimicamente para resistir la fatiga, por lo que resultan esenciales en las actividades musculares de larga duracion y baja intensidad (por ejemplo: funciones relacionadas con el mantenimiento de las posturas corporales, ejercicios de resistencia). Estas cualidades le permiten rendir una alta tasa energetica desde rutas aerobicas, utilizando substratos extracelulares (glucosa y acidos grasos sanguineos), lo que justifica su mayor indice de fatigorresistencia [6, 16, 47, 58, 65, 87]. Por el contrario, las fibras Tipo II, son de contraccion rapida y vigorosa, mas adecuadas para el ejercicio de corta duracion y alta intensidad (deportes de velocidad y fuerza). Su utilizacion energetica acontece normalmente desde rutas anaerobicas, usando combustibles intramusculares (glucogeno y trigliceridos). Tienen, por consiguiente, un potencial mas alto de consumo y rendimiento, pero a costa de una de una capacidad de resistencia mas limitada [16,47, 58, 65, 87], FIG. 1.

Las fibras tipo IIA se encuentran en una proporcion considerable en el musculo equino [15, 18, 38, 47, 58, 87], ademas de experimentar contraccion rapida, tienen una considerable capacidad de resistencia, "la mas codiciable condicion para que un caballo de carrera corra las distancias medias" [58]. Por su parte, las fibras tipo IIB son de contraccion rapida y explosiva, capaces de generar gran fuerza muscular pero solo durante breve tiempo, pues su potencial para resistir la fatiga es muy limitado [16, 47, 58, 65, 87].

Es interesante hacer la acotacion de que la distribucion de los tipos de fibras musculares, varian entre especies, razas, individuos, en cada musculo, e incluso en el mismo musculo [6, 31, 47, 79, 87]. Con relacion a las variaciones interindividuales en la composicion fibrilar, autores como Gollnick y Motaba [24], Prince y col. [66] y Tesch y Karlsson [90], han indicado que la composicion de los tipos de fibras que posean los musculos de un individuo, podria darle ciertas ventajas para la realizacion con exito una determinada actividad fisica, y por lo tanto, este parametro podria ser un pronosticador de su desempeno atletico.

La composicion y diametro de los tipos de fibras de un musculo esqueletico en un animal adulto, son el resultado de la interaccion de diferentes factores, entre los cuales el componente genetico juega papel de preponderante importancia, ya que determina la presencia de los tipos de fibras musculares esqueleticas de primera (fibras lentas), o segunda (fibras rapidas) generacion [16, 47, 49, 58, 65, 73, 74, 85], Ademas de la influencia de la carga genetica, la inervacion, asi como la presencia o ausencia de algunos factores hormonales, pueden tener tambien influencia crucial en los procesos de diferenciacion fibrilar [6, 13, 14, 16, 17, 22, 39, 42, 58, 65, 68, 87],

Debido a la plasticidad de cambio que poseen las fibras musculares esqueleticas [9, 16, 23, 39, 42, 47, 65, 68], estas son capaces de responder a factores tales como: ambientales extremas (en condiciones de hipoxicas) [82], entrenamiento [2, 4, 10, 15, 19, 20, 25, 26, 29, 30 32, 33 34, 35, 40, 44, 47, 50, 51, 58, 59, 66, 69, 77, 78, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 94], edad [1, 8, 12, 13, 18, 19, 23, 29, 42, 47,49, 58, 73, 91, 92, 93], el sexo [15, 58, 73, 74, 76] y estados nutricionales (deficiencia de fosforo) [57], mediante modificacion o remodelacion en sus caracteristicas funcionales morfologicas y metabolicas, como mecanismo de adaptacion [47, 87]. Esta respuesta del musculo esqueletico, guarda relacion intima con cambios en el grosor de las fibras, densidad de los diferentes miofenotipos de fibras, y en las adaptaciones circulatorias de los diferentes miofenotipos de fibras musculares esqueleticas [47, 58, 87].

De los factores intrinsecos capaces de influir sobre el musculo esqueletico, la edad constituye uno de los mas importantes ya que permite evaluar las variaciones en el musculo esqueletico del equino por efecto del crecimiento y la maduracion [73], y utilizar estas transformaciones, como indice del grado de madurez para promover nuevas adaptaciones musculares, implantando regimenes de entrenamiento especifico a cada animal [1]. Con esto, se estaria evitando la aparicion futura de eventuales danos en el sistema locomotor, y muy particularmente en el musculo esqueletico [88].

Enmarcado en estas ideas, la presente investigacion tuvo como objetivo primordial, analizar el efecto de la edad sobre las caracteristicas y potenciales metabolicas de las fibras musculares esqueleticas en los Caballos Pura Sangre de Carrera venezolanos (CPSC).

MATERIALES Y METODOS

Poblacion

Para la realizacion de la presente investigacion, se tomaron biopsias por puncion percutanea al M.G. medius de cuarenta y seis (46) CPSC venezolanos, clinicamente sanos y de edades comprendidas entre 1-21 anos (5 machos y 41 hembras). En cuanto al estado de entrenamiento, fueron seleccionaron animales que para el momento de la biopsia, se encontraran en inactividad (por un periodo minimo 90 dias) o previo al entrenamiento.

Para la toma de los especimenes de biopsia muscular, se selecciono al M.G. medius, porque existen experiencias anteriores indicativas de que la region de la grupa no involucra riesgo, para la practica de inyecciones profundas, ni para la toma de la biopsia muscular [38, 45, 87, 88]. Ademas a estos aspectos, se considero el papel ejercido por este musculo en la propulsion del cuerpo en el espacio durante la locomocion [84], por lo cual este musculo, constituye un interesante modelo, para el analisis de las transformaciones que eventualmente pudieran sufrir las fibras musculares esqueleticas por efecto del ejercicio fisico y de la edad [73].

Toma de las biopsias musculares

En todos los casos, las biopsias fueron tomadas permaneciendo los caballos en estacion sin traquilizacion previa. Para ello, se tomaron referencias anatomicas concretas, realizandose las biopsias sobre el area que dista 3 cm dorsal al limite entre los tercios craneal y medio de la linea que une el centro de la espina iliaca ventral con el punto mas culminante de la porcion caudal del trocanter mayor del femur [52]. La zona seleccionada, se rasuro y aseptizo un area de 5-10 [cm.sup.2], luego, se inyectaron por via subcutanea 3 mi de clorhidrato de procaina (Novocaina[R], solucion al 2%) con aguja recta de 0,8 mm x 25 mm a lo largo de la linea prevista, la cual puede afectar a la piel y la fascia de revestimiento externo del musculo, pero no al tejido muscular subyacente, pues ello puede alterar las caracteristicas de la muestra [45, 52, 87, 88], Transcurridos entre 3 y 5 minutos de la infiltracion anestesica, se procedio a la intervencion propiamente dicha. Para ello se incidio (aproximadamente 5 mm) la piel, tejido subcutaneo y fascia glutea con la hojilla de un bisturi N 4. De inmediato, la aguja de biopsia muscular disenada por Bergstrom [7], se inserto en el espesor del musculo (procurando que todas las muestras, se obtuvieran a una profundidad de 6 cm) con direccion ventromedial y con la ventana de la aguja dirigida hacia arriba o hacia un lado. Para ello, se retiro parcialmente el cilindro interno cortante, al tiempo que la aguja, se comprimio con suavidad contra la masa muscular mediante un movimiento de palanca, para favorecer asi la entrada del tejido muscular a traves de la ventana. En este momento, el cilindro interno cortante se introdujo en forma decidida produciendose con este movimiento la seccion de muestra muscular.

Antes de extraer la aguja, esta operacion se repitio de 2 a 3 veces, a objeto de obtener una cantidad suficiente de tejido muscular (aprox. 50-200 mg de tejido). Finalmente, la aguja se extrajo con delicadeza del musculo, y la muestra (ya con la aguja fuera del musculo) se extrajo del interior del cilindro interno cortante con la ayuda del estilete. Al extraer la aguja, se empapo la superficie de la piel con un algodon embebido en alcohol isopropilico, haciendo presion con los dedos indice y pulgar sobre el area, con el proposito de hacer hemostasis. La operacion no requiere sutura cutanea y concluye con la disposicion sobre la herida quirurgica de sustancias cicatrizantes y antisepticas.

Posterior a los procedimientos de recoleccion de biopsias, los caballos fueron sometidos a inspeccion visual, a objeto de determinar algun grado de claudicacion o alteraciones en el caminar atribuible a los procedimientos de extraccion de los especimenes de biopsia muscular. Una vez obtenidos, se dividieron en dos porciones, para los analisis histoquimicos y bioquimicos propuestos para esta investigacion.

Analisis histoquimico

Los especimenes de biopsia muscular destinados para histoquimica, se montaron en discos de corcho cubiertos con papel de aluminio y se cubrieron con el medio de embebimiento OCT (Tissue tek., Miles Sei USA) sumergiendose luego en isopentano en frio (-60[grados]C) por 2-3 minutos. Posteriormente, las muestras se mantuvieron en nitrogeno liquido hasta su procesamiento. Se realizaron secciones transversales seriadas de un espesor de 10 p en un criostato a -20[grados]C, siendo montadas sobre una laminilla o cubreobjeto, para realizar las reacciones histoquimicas, para la Adenosina trifosfatasa miofibrilar (ATPasa miosinica), a un pH de preincubacion alcalino (10,3) [64] y pHs de preincubacion acido (4,8; 4,6 y 4,37) [11], para la Nicotinamida adenina dinucleotido reducida (NADH-diaforasa) [61], para [alfa]-Glicerofosfato deshidrogenasa ([alfa]-GPDH) [95].

Los capilares, se visualizaron utilizando el metodo recomendado por Henckel [28, 29], basado en la presencia de mucopolisacaridos que reaccionan con el PAS, tinendose tanto el glucogeno de las fibras como la membrana basal del endotelio capilar. Para observar los capilares, el glucogeno es digerido previamente por la [alfa]-amilsa-PAS, quedando identificados los mucopolisacaridos de la membrana basai de las fibras y de los capilares [2].

Sobre las micrografias tomadas en blanco y negro, a esta reaccion ([alfa]-amilasa-PAS) y con la ayuda de un analizador de imagenes (LADD Microcomputer Graphic Data Analyser System), se determino el area promedio de cada tipo de fibra (I, IIA y IIB). La densidad capilar (capilares/[mm.sup.2]), el indice capilar (N de capilares/N de fibras), el N de capilares adyacentes a cada fenotipo de fibra (I, IIA y IIB) y se analizaron, siguiendo el protocolo descrito por Brodai y col. [10]. Adicionalmente, se calculo el area promedio capilar adyacente a cada tipo de fibra (I, IIA y IIB).

La clasificacion de los miofenotipos de fibras, se realizo segun la nomenclatura propuesta por Brooke y Kaiser [11] (I, IIA y IIB). Ademas, tambien se tomo en consideracion las recomendaciones de Andrews y Spurgeon [3], contandose un minimo de 200 fibras en cada muestra.

El potencial metabolico oxidativo y glicolitico de las fibras musculares esqueleticas, se estimaron como alto o bajo, dependiendo de las intensidades de reaccion para la Nicotinamida adenina dinucleotido reducida (NADH-diaforasa) y a-Glicerofosfato deshidrogenasa ([alfa]-GPDH) respectivamente.

Analisis bioquimico

Las muestras destinadas para este fin, se congelaron inmediatamente en nitrogeno liquido y se colocaron en papel de aluminio, luego se almacenaron en nitrogeno liquido hasta su analisis.

Las actividades de las enzimas analizadas fueron: citrato sintetasa (CS: En 4.1.3.7) (como un marcador del potencial oxidativo mitocondrial), la [beta]-Hidroxiacil.CoA-deshidrogenasa (HAD: En 1.1.1.35) (como un marcador del potencial lipolitico) y la hexoquinasa (HK: En 2.7.1.1) (como un marcador del potencial glicolitico).

Las actividades de estas tres enzimas, se analizaron usando la tecnica fluoro--metrica descrita por Lowry y Passoneau [53], a 25[grados]C, expresando los resultados en: [my]M/min. X gramo de peso humedo de tejido.

Analisis estadistico

El analisis de las diferencias de los cuatro grupos etarios, se realizo con el test de rango multiple de Student Newman-Keuls [62]. Para comparar las parejas de grupos, se utilizo el test "t" de Student. Las correlaciones, se obtuvieron por el metodo de los cuadrados minimos [62].

RESULTADOS

Analisis histoquimico

Tipos de fibras: La identificacion de los tipos de fibras musculares esqueleticas, basandose en las reacciones de la ATPasa miosinica a pHs de preincubacion acido y alcalino, permitio establecer en las muestras analizadas, tres miofenotipos basicos de fibras musculares que de acuerdo a la nomenclatura propuesta por Brooke y Kaiser [11], corresponden a las fibras Tipo I, IIA y IIB. Se observo en los cuatro grupos etarios, un predominio (80-84%) de las fibras tipo II o de contraccion rapida, TABLA I, no distinguiendose diferencias significativas entre edades para los tipos de fibras. Sin embargo, en muy pocos casos, principalmente en los caballos muy jovenes (1-2 anos), se encontro un porcentaje pequeno (1%) de las fibras tipo IIC.

Area promedio de los tipos de fibras: El analisis de las micrografias realizadas a la reaccion [alfa]-amilasa-PAS, determino que no existen diferencias significativas para esta variable entre las muestras de los grupos etarios estudiados, aunque es distinguible una tendencia a ser menor en el area promedio de las fibras Tipo I, fibras Tipo IIA y fibras Tipo IIB, correspondientes a los potros del Grupo I (1-2 anos), con relacion al resto de las muestras estudiadas, TABLA II.

Capilaridad: El numero de capilares adyacentes a cada tipo de fibra (I, IIA y IIB), la densidad capilar (cap./mm2), el indice capilar (N cap./N de fibras) y el area calculada por capilar adyacente a cada tipo de fibra (area prom./cap. ady. a cada tipo de fibra), se aprecian en las TABLAS III, IV y V. El analisis de tales variables, revelo que existe solo una diferencia significativa (P>0,05) para el indice capilar, correspondiente a los ejemplares de 11-21 anos, con respecto al resto de las muestras estudiadas.

Potencial metabolico oxidativo y glicolitico: En las TABLAS VI y Vil, se exhiben los resultados del analisis cualitativo (expresado en %), de los potenciales metabolicos oxidativo y glicolitico de las fibras musculares esqueleticas de los especimenes estudiados. En la TABLA VI, se puede apreciar que en los ejemplares pre-entrenados (Grupo II: 3-4 anos), el porcentaje de fibras que reaccionan en forma intensa a la NADH-diaforasa, es significativamente mayor (P>0,001) que el correspondiente a los ejemplares inactivos de los Grupos III (5-10 anos) y IV (11-21 anos). Asi mismo, el % de fibras que reaccionan de forma baja a la NADH-diaforasa en el Grupo II, fue significativamente menor (P<0,001), al comparar este porcentaje de fibras con el correspondiente a los caballos de los Grupos III y IV. Por otra parte, en la TABLA VII, se puede observar en los ejemplares de los Grupos III y IV, el porcentaje (%) de fibras que reaccionan intensa a la [alfa]-GPDH, son significativamente (P<0,01) mayores, al compararlos con los caballos de Grupo II. El Grupo III y IV presento un porcentaje significativamente menor (P<0,001) de fibras que reaccionan en forma baja a la [alfa]-GPDH, al compararlos con las correspondientes del Grupo II de caballos. Este armonico cambio del metabolismo ([flecha superior] en la concentracion de las enzimas glicoliticas y [flecha inferior] en la concentracion de las enzimas oxidativas) de las fibras musculares por efecto de la edad, se muestra en la relacion inversa entre la sumatoria de los porcentajes de fibras que reaccionan en forma alta (A) y media (M) a la NADH-diaforasa y [alfa]-GPDH, TABLA IX.

Analisis bioquimico

En la TABLA VIII, muestra las actividades de las enzimas claves del metabolismo aerobico (HAD y CS) y anaerobico (HK) estudiadas. En dicha figura, es evidente un pico de actividad para las enzimas HAD y CS en los ejemplares del Grupo II que sobresale del resto de los grupos etarios estudiados, siendo el pico correspondiente de la CS, altamente significativo (P<0,001).

Al establecer las correlaciones de las actividades de las enzimas claves CS, HAD y HK entre si, se observo que las mismas eran positivas y significativas (P<0,01) y altamente significativas (P<0,005) respectivamente, TABLA IX. Esto ultimo podria indicar, que las actividades de estas tres enzimas, son importantes para la obtencion de energia a traves de la oxidacion del piruvato y de la/3-oxidacion de los acidos grasos.

DISCUSION

Esta bien documentado que los cambios en las proporciones de fibras de contraccion rapida (Tipo II) y de contraccion lenta (Tipo I), ocurren en forma natural durante el crecimiento de los animales despues del nacimiento [6, 23, 42, 49, 73]. Asi mismo, varios estudios en mamiferos han demostrado que el incremento en el cociente de fibras I / II, ocurre a traves de la via de los Tipos de fibras IIC (II[flecha diestra]IIC[flecha diestra]I) [23, 42, 49, 72], Esta caracteristica de labilidad de transformacion que poseen las fibras Tipo 110, de poder convertirse en fibras Tipo I, se debe a que las mismas poseen una miosina intermedia (lenta y rapida) [47, 60, 88], Al completarse el ano de vida en los caballos, la proporcion de fibras Tipo IIC, puede llegar al 1 o 2% del total de fibras [18, 29, 47,73, 87], En concordancia con estos planteamientos, en la presente investigacion se observo en los potros de 1-2 anos, un porcentaje de fibras Tipo IIC del 1% TABLA I.

El incremento en el porcentaje de las fibras tipo IIA y el consiguiente descenso proporcional de fibras tipo IIB, observado en el presente estudio en los ejemplares del Grupo II (3-4 anos), al compararlos con los ejemplares del Grupo I (1-2 anos), ha sido extensamente reportado en los equinos jovenes sometidos a regimenes de entrenamiento [15, 18, 19,26, 28, 29, 32, 34, 44, 45, 50, 58, 78, 86, 89, 94], los citados trabajos senalan que la transformacion IIB [flecha diestra] IIA, se debe en gran medida, al efecto facilitador del entrenamiento al que fueron sometidos estos animales.

Inger [37] y Snow [87], han indicado que el aumento en el cociente de fibras Tipo IIA /IIB, se realiza a traves de la via de un tipo intermedio de fibras denominado IIAB (IIB[flecha diestra]IIAB[flecha diestra] IIA), la cual se caracteriza entre otras cosas, por poseer una estructura molecular de miosina intermedia entre los tipos de fibras IIA y IIB [37, 47, 87],

Se podria atribuir que la transformacion de las fibras tipo IIB[flecha diestra]IIA, observadas en el presente trabajo, en los animales del Grupoll (pre-entrenados), TABLA I, podria estar involucrada, como se ha indicado en otros trabajos previos [15, 73], a la actividad fisica espontanea desarrollada por estos animales durante el periodo de crecimiento y maduracion (2-2 Ve anos). Ademas, tambien se ha indicado que en este periodo de crecimiento y maduracion, los caballos pueden llegar a obtener casi en la totalidad (80%) de su peso adulto, pueden alcanzar su mayor fase de crecimiento y comienzan a competir [20, 85], y ademas, sus musculos de contraccion fasico-rapida son capaces de reclutar (dependiendo de la intensidad y duracion de los ejercicios) todos los miofenotipos de fibras musculares esqueleticas [15, 34, 73], en el orden siguiente I[flecha diestra]IIA[flecha diestra]IIB [46].

La actividad fisica espontanea cotidiana desarrollada por estos animales, aunada al incremento en el peso final que alcanzan durante esta fase de crecimiento y maduracion, puede tener una gran connotacion en el ambito muscular, dado que el aumento en el peso corporal, incrementa en forma proporcional el area promedio de los tipos de fibras [87], y el efecto del reclutamiento de todos los tipos de fibras durante la ejecucion de una actividad fisica, puede provocar a la postre, si se realiza de una manera sistematica, hipertrofia [15, 18, 19, 28, 29, 44, 45, 50, 58, 86, 89, 90] y/o disminucion en el grosor [20] de los miofenotipos de fibras (I, IA y IIB). Tambien se han senalado incrementos en la capilaridad [2, 10, 20, 28, 39], asi como cambios metabolicos en los tipos de fibras [1, 4, 15, 18, 19, 20, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 41, 44, 45, 58, 59, 69, 77, 78, 86, 87, 94] por efecto del entrenamiento.

Con relacion a tales aseveraciones y quizas por el efecto de la actividad fisica espontanea desarrollada durante el periodo de crecimiento y maduracion, en la presente investigacion, se observo en los caballos del Grupo II una tendencia al aumento en las areas promedios de los miofenotipos de fibras (I: 1.9990,29 [+ o -] 242,7; IIA: 2.352,94 [+ o -] 291,26; IIB: 4.068,27 [+ o -] 129,03) al comparar dichas areas con las correspondientes a los caballos del Grupo I (I: 1.650,48 [+ o -] 392,15; IIA: 2.330,09 [+ o -] 343,13; IIB: 3.725,49 [+ o -] 294,11). No obstante, dicho incremento en las areas promedios (hipertrofia) de los tipos de fibras, no se acompano con proliferacion de nuevos capilares, lo cual quiere decir que no se encontraron diferencias entre los ejemplares de los Grupos II y I para las variables capilares adyacentes a cada tipo de fibra TABLA III, indice capilar y densidad capilar TABLA IV y area promedio calculada por capilar adyacente TABLA V. con relacion a estos parametros. Los resultados obtenidos coinciden con los de Henckel [29] y Karlstrom [40] que trabajaron con caballos trotones en crecimiento e inactivos y discrepa con los de Cotter [14] que analizo el M. Extensor digitorum longus en conejos tambien en crecimiento. Con relacion a estas discrepancias senaladas entre especies, es importante indicar que Kalstrom [40] indico que existe una correlacion inversa entre el grosor de las fibras musculares esqueleticas y el numero de capilares por fibra. En este sentido, la diferencia indicada entre especies podria obedecer a que el area promedio de los tipos de fibras del conejo, son de menor grosor a las observadas en los equinos.

En cuanto a los cambios metabolicos inducidos por la ejecucion cotidiana de la actividad fisica espontanea (referida por Cutmore y col. [15] como: caminatas, trotes y medio galopes de duracion por mas de 2 minutos), se observo en los caballos del Grupo II (3-4 anos) aumentos en la actividad de las enzimas [beta]-Hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa (HAD) y citrato sintetasa (CS), al comparar la actividad de estas enzimas, con las correspondientes a los caballos del Grupo I (1-2 anos) TABLA VIII.

Los incrementos proporcionales en la actividad de las enzimas HAD y CS, se exhiben en la TABLA IX. Esta correlacion positiva y altamente significativa (P<0,01) entre ambas enzimas, indica que existe un crecimiento armonico entre las distintas enzimas asociadas con la oxidacion del sustrato terminal y la [beta]-oxidacion de los acidos grasos.

Al igual que se ha descrito en el equino [15, 33, 34, 47, 86, 87, 94] y en otras especies [4, 35, 59], se evidencio que los picos de actividad de la HAD y CS, evidenciados en los ejemplares del Grupo II (3-4 anos) TABLA VIII, se acompano con aumentos significativos (P<0,001) en el porcentaje de las fibras que reaccionan de forma intensa a la NADH-diaforasa, al comparar dicha proporcion con la presentaron el grupo de caballos desentrenados (Grupo III: 5-10 anos y IV: 11-21 anos), TABLA VI. Concomitante con las observaciones indicadas en el Grupo II, se observo una disminucion significativa (P<0,001) en el porcentaje de fibras que reaccionan en forma baja a la NADH-diaforasa, al comparar con las correspondientes a los ejemplares de los Grupos III y IV. Tales observaciones corroboran lo planteado por otros autores [15, 34, 59, 69, 86] quienes han senalado que los incrementos en las actividades de las enzimas involucradas en la oxidacion del sustrato terminal, la [beta]-oxidacion de los acidos grasos y la cadena respiratoria, ocurren en paralelo, manteniendo las proporciones constantes de estas enzimas.

Por otra parte, de acuerdo con Singel y Pette [81], la HK mostro en el presente trabajo, ser inversamente proporcional a las enzimas glicoliticas, esto mismo se observo, al analizar el calculo de las correlaciones entre la sumatoria de los porcentajes de las fibras que reaccionan alta y medianamente a la NADH-diaforasa y sus homonimas que reaccionan a la [alfa]-GDPH, TABLA IX; y entre las actividades de las enzimas CS y HAD y las fibras que reaccionan en forma intensa a la enzima [alfa]-GPDH, TABLA IX. Esto ultimo, se corresponde con lo planteado por otros autores [15, 26, 34, 59, 86], en cuanto que el aumento de las enzimas oxidativas, trae una disminucion de las enzimas glucogenoliticas y glicoliticas.

Adicionalmente la actividad de la HK en le presente trabajo, no se altero por efecto de la maduracion y el crecimiento TABLA VIII, lo cual discrepa con los resultados obtenidos por Henckel [29], en caballos trotones en crecimiento.

Essen-Gustavsson y Lindholm [20] y Aguera y col. [1], han senalado que el significado fisiologico de las transformaciones tipo fibrilar antes analizadas en los caballos jovenes, emana del mayor indice de fatigorresistencia de las fibras Tipo IIA, mientras conservan su rapida velocidad de contraccion. Adicionalmente, El analisis comparativo de las caracteristicas histoquimicas y metabolicas del M.G. medius de los C.P.S. venezolanos con relacion a la edad demuestra que los ejemplares de 3-4 anos muestran que el musculo esqueletico de estos animales ha conquistado un grado satisfactorio de madurez funcional, reflejado por el incremento del cociente de fibras Tipo IIA/IIB, aumento en los niveles de las enzimas claves del metabolismo aerobio citrato sintetasa (CS) y [beta]-Hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa (HAD), asi como de la capacidad oxidativa de las fibras

En cuanto a los ejemplares inactivos (5-10 y de 11-21 anos), la distribucion porcentual de los miofenotipos de fibras I, IIA y IIB, fue virtualmente la misma que presentada por los caballos del Grupo II (3-4 anos). Lo cual corrobora lo indicado por otros investigadores [26, 41, 50], en el sentido de que con el desentrenamiento, dichos valores retornan a los niveles de pre-entrenamiento De manera similar, lo mencionado tambien es valido para el area promedio de los tipos los tipos de fibras I, IIA y IIB, no observandose deferencias, al comparar dichas areas entre los grupos de caballos II, III y IV, TABLA II. Estos hallazgos, coinciden con los presentados por otros autores [29, 50], En contraposicion a lo anterior, Henckel [29] y Karlstrom [40] observaron en los caballos trotones viejos desentrenados, mayor grosor de las fibras que en los jovenes no entrenados. Por su parte, algunos autores senalan que el envejecimiento en los ratones [13] y en el hombre [91], la inactividad en el hombre [41, 90] y en los caballos [88] y el desuso en los conejillos de indias [43] y en el hombre [9], pueden provocar disminucion en el grosor de los tipos de fibras, por debajo incluso, de los valores observados en condiciones de pre-entrenamiento [41, 88] Esta discrepancia en los resultados, podria estar relacionada con diferencias interespecie, y de razas de equinos.

Al analizar las variables que segun Andersen y Herikson [2] describen la capilaridad de un musculo, no se evidenciaron diferencias significativas con el Grupo II TABLAS III, IV y V. Sin embargo, en los caballos de 11-21 anos, se observo una tendencia a la disminucion en la densidad capilar TABLA IV, asi como tambien una reduccion en el numero de capilares adyacentes a cada tipo de fibra y una disminucion significativa (P<0,01) del indice capilar TABLAS III y IV. Del mismo modo, estos ejemplares presentaron una tendencia al aumento en el area promedio calculada por capilar adyacentes a cada tipo de fibra TABLA V. La indicada reduccion en la capilaridad de estos ejemplares, concuerda con hallazgos similares reportados por Brodai y col. [10], en donde estos autores analizaron el musculo esqueletico de individuos desentrenado. La disminucion en la capilaridad, se acompano con adaptaciones metabolicas en las fibras musculares. En este sentido, se observo en los caballos de los Grupos III (5-10 anos) y IV (11-21 anos), un incremento significativo (P<0,001) en el porcentaje de fibras que reaccionan de forma intensa a la [alfa]-GPDH, al comparar este porcentaje con el correspondiente a los ejemplares del Grupo II, TABLA VII. Asi mismo se evidencio que los caballos de los Grupos II y IV presentan un porcentaje de fibras altamente oxidativas significativamente (P<0,05) menor que el correspondiente a los caballos de Grupo II (3-4 anos), TABLAS VI. En concordancia con estos cambios metabolicos, al establecer la correlacion entre la sumatoria de las fibras que reaccionan alta (A) y medianamente (M) a la enzima NADH-diaforasa, con sus homonimas que reaccionan alta y medianamente a la enzima y [alfa]-GPDH, se evidencio que era negativa y significativa (P<0,01), TABLA IX. Adicionalmente a estos cambios, en estos caballos desentrenados (Grupo II y IV), la CS presento niveles de actividad significativamente menores (P<0,001), en comparacion con la observada en los pre-entrenados de 3-4 anos, TABLA VIII. Adaptaciones metabolicas similares en las fibras musculares por efecto del desentrenamiento, han sido reportadas por otros autores [12, 20, 26, 30, 41, 86] quienes han acotado que tales caracteristicas en las fibras musculares esqueleticas, podrian ser utilizadas como criterios indicativos de una menor capacidad de resistencia fisica.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Los resultados obtenidos demuestran que en los Caballos Pura Sangre de 3-4 anos, el crecimiento y la actividad fisica espontanea desarrollada por estos animales, provoco sus musculos esqueleticos un grado satisfactorio de madurez funcional, reflejado por el incremento del cociente de fibras IIA/IIB, incremento en el grosor de los tipos de fibras, aumento en los niveles de las enzimas claves del metabolismo aerobico citrato sintetasa (CS) y [beta]-Hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa (HAD), asi como de la capacidad oxidativa de las fibras.

Por otra parte los resultados tambien indican que con el desentrenamiento, asi como el incremento de la edad, producen una transformacion en metabolismo de las fibras aumentando la capacidad glicolitica, y disminuyendo concomitante la capacidad oxidativa. Asi mismo el efecto del desentrenamiento y la edad en los caballos, se reflejo en una disminucion en la capilaridad. Tales caracteristicas en las fibras musculares esqueleticas en los animales inactivos, podrian ser utilizadas como criterios indicativos de una menor capacidad de resistencia fisica en estos animales.

Debido a la gran utilidad practica en los estudios miologicos que representa la biopsia por puncion percutanea, asi como de las tecnicas que de ella se derivan, se recomienda realizar en los animales pre-entrenados, un analisis de la composicion de los principales miofenotipos de fibras, a objeto de ajustar el regimen de entrenamiento, a las caracteristicas propias que posean los musculos esqueleticos de cada ejemplar, y de esta forma, asegurar su optimo desempeno como atleta. Asi mismo, es importante estudiar las transformaciones producidas en los tipos de fibras posterior al periodo de entrenamiento, con la idea de evaluar tales cambios y realizar los ajustes necesarios en el regimen de entrenamiento aplicado.

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Luis Eduardo Sucre P. (1), Sonia Hecker de Torres (2) y Noelina Hernandez (2)

(1) Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4563. Maracay 2101, Edo. Aragua, Venezuela. (2) Instituto de Medicina Experimental, Seccion de Adaptacion Muscular, Escuela Luis Razetti, Facultad de Medicina, Universidad Central de Venezuela, Apartado 50587. Caracas 1050, Venezuela.

Recibido: 02/10/98. Aceptado: 28 / 09 / 99.

Leyenda: FIGURA 1. ILUSTRACION DE LAS PRINCIPALES PROPIEDADES DE LOS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELETICAS DEL CABALLO, Mc MIKEN [58].
TABLA I
PROMEDIO [+ o -] ds DE LOS TIPOS DE FIBRAS EXPRESADOS EN PORCENTAJE
(%) EXISTENTES EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y SEIS
(46) CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

                               Tipos de Fibras

Grupos Etarios          Tipo I (%)          Tipo IIA /%)

Grupo I (n = 5)      15,3 [+ o -] 3,08   40,12 [+ o -] 5,6
Grupo II (n = 10)    18,6 [+ o -] 1,9     48,1 [+ o -] 6,1
Grupo III (n = 19)   18,6 [+ o -] 3,1     43,5 [+ o -] 1,86
Grupo IV (n = 12)    16,8 [+ o -] 2,17   45,96 [+ o -] 1,86

                                Tipos de Fibras

Grupos Etarios       Tipo IIB (%)         Tipo IIC (%)

Grupo I (n = 5)       43,6 [+ o -] 3,72        1
Grupo II (n = 10)       40 [+ o -] 11,9
Grupo III (n = 19)    37,9 [+ o -] 2,48
Grupo IV (n = 12)    37,33 [+ o -] 3,10

1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos (Grupo III)
y 11-21 anos (Grupo IV).

TABLA II
PROMEDIO [+ o -] ds AREA PROMEDIO DE LOS TIPOS DE FIBRAS (I, IIA
Y IIB) EXPRESADAS EN [my][m.sup.2] EXISTENTES EN EL M.G. medius
DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y SEIS (46) CABALLOS PURA SANGRE DE
CARRERA VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

                     Area Promedio de los Tipos de Fibras

Grupos Etarios      Tipo I ([my][m.sup.2])   Tipo IIA ([my][m.sup.2])

Grupo I (n= 5)      1.650,5 [+ o -] 392,15    2.330,1 [+ o -] 343,13
Grupo II (n= 10)    2.035,4 [+ o -] 242,7     2.879,9 [+ o -] 291,26
Grupo III (n= 19)   1.960,8 [+ o -] 194,2    2.549,01 [+ o -] 145,63
Grupo IV (n= 12)    1.960,8 [+ o -] 339,8     2.745,1 [+ o -] 196,07

Grupos Etarios      Tipo IIB ([my][m.sup.2])

Grupo I (n= 5)       3.725,5 [+ o -] 294,11
Grupo II (n= 10)    4.068,27 [+ o -] 192,03
Grupo III (n= 19)   4.117,64 [+ o -] 291,3
Grupo IV (n= 12)     4.019,6 [+ o -] 194,17

1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos (Grupo III) y
11-21 anos (Grupo IV).

TABLA III
PROMEDIO [+ o -] ds NUMERO DE CAPILARES ADYACENTES A CADA TIPO DE
FIBRA (I, IIA Y IIB) EXISTENTES EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA DE
CUARENTA Y SEIS (46) CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS,
DE EDADES DIFERENTES

                   Capilaridad Adyacente a Cada Tipo de Fibra

 Grupos           Tipo I             Tipo IIA            TIPO IIB
 Etarios

Grupo I      5,08 [+ o -] 0,06   4,83 [+ o -] 0,12   4,96 [+ o -] 0,31
 (n= 5)
Grupo II     4,34 [+ o -] 0,18   4,52 [+ o -] 0,55   5,58 [+ o -] 0,31
 (n= 10)
Grupo III    5,51 [+ o -] 0,03   5,42 [+ o -] 0,27   5,76 [+ o -] 0,43
 (n = 19)
Grupo IV     4,27 [+ o -] 0,18   4,89 [+ o -] 0,06   4,89 [+ o -] 0,24
 (n= 12)

1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos (Grupo III) y
11-21 anos (Grupo IV).

TABLA IV
PROMEDIO [+ o -] ds DE LA DENSIDAD CAPILAR (cap./[mm.sup.2]) E
INDICE CAPILAR (N cap./N fibras), EXISTENTES
EN EL M.G.medius DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y
SEIS (46) CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA
VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

Grupos      Densidad Capilar        Indice Capilar
Etarios     (cap./[mm.sup.2])       (N cap./N fibras)

Grupo I     567,08 [+ o -] 111,39   2,06 [+ o -] 0,05
(n = 5)
Grupo II    587,34 [+ o -] 20,25    2,04 [+ o -] 0,04
(n = 10)
Grupo III   597,46 [+ o -] 40,50     2,1 [+ o -] 0,09
(n = 19)
Grupo IV    506,32 [+ o -] 30,37    1,87 [+ o -] 0,04 *
(n = 12)

* P<0,05. 1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos (Grupo
III) y 11-21 anos (Grupo IV).

TABLA V
PROMEDIO [+ o -] ds AREA PROMEDIO CALCULADA POR CAPILAR ADYACENTE
A CADA TIPO DE FIBRA (I, IIA Y IIB), EXPRESADAS EN [my][mm.sup.2]
EXISTENTES EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y SEIS (46)
CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

                   Area Promedio Calculada por Capilaridad Adyacente

Grupos Etarios      Tipo I ([my][Mm.sup.2])  Tipo IIA ([my][Mm.sup.2])

Grupo I (n = 5)       328,6 [+ o -] 71,4     485,71 [+ o -] 50
Grupo II (n = 10)     314,3 [+ o -] 71,42    450,14 [+ o -] 50
Grupo III (n = 19)    204,1 [+ o -] 28,6     485,71 [+ o -] 35,7
Grupo IV (n = 12)   457,1,4 [+ o -] 50       557,14 [+ o -] 64,3

Grupos Etarios      Tipo IIB ([my][Mm.sup.2])

Grupo I (n = 5)     714,3 [+ o -] 43
Grupo II (n = 10)   728,6 [+ o -] 60
Grupo III (n = 19)  742,9 [+ o -] 57,24
Grupo IV (n = 12)   814,3 [+ o -] 57,14

TABLA VI
PROMEDIO [+ o -] ds REACCION HISTOQUlMICA DE LAS FIBRAS
MUSCULARES ESQUELETICAS A LA ENZIMA NADH-DIAFORASA, EXPRESADO
EN PORCENTAJE (%) EXISTENTES EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA
DE CUARENTA Y SEIS (46) CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS,
DE EDADES DIFERENTES

                             NADH-diaforasa

Grupos Etarios       Alta %                 Media (%)

Grupo I (n = 5)      31,55 [+ o -] 2,4      36,85 [+ o -] 5,13
Grupo II (n = 10)     32,0 [+ o -] 3,94 *   42,18 [+ o -] 0,78
Grupo III (n = 19)    24,5 [+ o -] 1,6      45,13 [+ o -] 2,76
Grupo IV (n = 12)    23,68 [+ o -] 2,8      44,35 [+ o -] 2,8

                     NADH-diaforasa

Grupos Etarios       Baja (%)

Grupo I (n = 5)       31,6 [+ o -] 0,39
Grupo II (n = 10)    25,82 [+ o -] 0,78 *
Grupo III (n = 19)   30,37 [+ o -] 1,2
Grupo IV (n = 12)    31,97 [+ o -] 3,15

* P<0,001. 1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos
(Grupo III) y 11-21 anos (Grupo IV).

TABLA VII
PROMEDIO [+ o -] ds REACCION HISTOQUIMICA DE LAS FIBRAS MUSCULARES
ESQUELETICAS A LA ENZIMA [alfa]-GPDH, EXPRESADO EN PORCENTAJE (%)
EXISTENTES EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y SEIS (46)
CABALLOS PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

                                 [alfa]-GPDH

Grupos Etarios            Alta (%)             Media (%)

Grupo I (n = 5)      21,71 [+ o -] 7,9     53,23 [+ o -] 6,71
Grupo II (n = 10)    19,34 [+ o -] 1,8 *    50,3 [+ o -] 2,8
Grupo III (n = 19)   26,64 [+ o -] 1,4     52,84 [+ o -] 2,76
Grupo IV (n = 12)    28,02 [+ o -] 1,97     51,3 [+ o -] 3,15

                        [alfa]-GPDH

Grupos Etarios             Baja (%)

Grupo I (n = 5)      25,06 [+ o -] 6,51
Grupo II (n = 10)     30,4 [+ o -] 2,4
Grupo III (n = 19)   20,52 [+ o -] 2,4 **
Grupo IV (n = 12)    20,68 [+ o -] 2,36

** P<0,001. * P<0,01. 1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II),
5-10 anos (Grupo III) y 11-21 anos (Grupo IV).

TABLA VIII
PROMEDIO [+ o -] ds DE LAS ACTIVIDADES DE LAS ENZIMAS MUSCULARES
HEXOQUINASA (HK), CITRATO SINTETASA (CS) Y [beta]-OH-ACYL-CoA
DESHIDROGENASA (HAD), EXPRESADAS EN ([my]Mol/g/minuto), EXISTENTES
EN EL M.G. medius DE UNA MUESTRA DE CUARENTA Y SEIS (46) CABALLOS
PURA SANGRE DE CARRERA VENEZOLANOS, DE EDADES DIFERENTES

                            Enzimas ([my]Mol/g de peso humedo de
                                     tejido/minuto)

Grupos Etarios              HK                    CS

Grupo I (n = 5)      0,57 [+ o -] 0,28   18,46 [+ o -] 7,69
Grupo II (n = 10)    0,71 [+ o -] 0,14   26,46 [+ o -] 4,61 **
Grupo III (n = 19)   0,85 [+ o -] 0,28   21,23 [+ o -] 2,38
Grupo IV (n = 12)    0,71 [+ o -] 0,14   22,92 [+ o -] 2,15

                       Enzimas ([my]Mol/g
                       de peso humedo de
                       tejido/minuto)

Grupos Etarios              HAD

Grupo I (n = 5)      11,38 [+ o -] 1,23
Grupo II (n = 10)    16,76 [+ o -] 2,46
Grupo III (n = 19)   11,38 [+ o -] 0,92
Grupo IV (n = 12)    10,15 [+ o -] 1,07

* P<0,001. 1-2 anos (Grupo I), 3-4 anos (Grupo II), 5-10 anos
(Grupo III) y 11-21 anos (Grupo IV).

TABLA IX
CUADRO MATRIZ DE CORRELACIONES

%                        Tipos de Fibras

                        I        IIA        IIB

Tipos de Fibras   IIA   -,21
                  IIB   -,45 **  -,47 **

                  CS     ,10      ,28       -,31
Enzimas           HK     ,18      ,03       -,18
                  HAD    ,02      ,30       -,22

                   A     ,20                 ,27
NADH-d             M              ,46 **
                   B    -,29                 ,32 *
                  A+M

                   A    -,17                 ,17
[alfa]-GPDH        M              ,07
                   B     ,27                -,33*
                  A+M

%                     Enzimas           NADH-d

                  CS       HK       HAD      A+M
Tipos de Fibras

Enzimas           ,39 *
                  ,49 **    ,32 *
                   ,16               ,22
NADH-d

                   ,25               ,17
                  -,18              -,26
[alfa]-GPDH
                   ,28               ,38 *
                           -,26              -,37*

** P<0,01. * P<0,05.
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Author:Sucre P., Luis Eduardo; Hecker de Torres, Sonia; Hernandez, Noelina
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:May 1, 2000
Words:11590
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