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Caracteristicas histologicas del aparato genital masculino de la baba (Caiman crocodilus crocodilus).

Histological Characteristic of the Masculine Genital System of the Spectacled Cayman (Caiman crocodilus crocodilus).

RESUMEN

Se realizo la descripcion histologica del aparato genital masculino de 9 babas adultas salvajes (Caiman crocodilus crocodilus), provenientes de los Llanos de Apure, Venezuela; las muestras obtenidas mediante necropsia, fijadas en formol al 10% amortiguado a pH 7,0 y procesadas mediante la tecnica de inclusion en parafina, fueron tenidas con la coloracion de rutina Hematoxilina-Eosina y con la coloracion Tricromica de Mallory. Los hallazgos mas importantes fueron: gran actividad espermatogenica; evidencia de granulos de secrecion acidofilos en algunos casos, y sin afinidad tintorial en otros, en diferentes segmentos del epididimo, presencia de glandulas de secrecion mucosa en el surco eyaculador y gran cantidad de tejido erectil a nivel de este surco y a lo largo del pene.

Palabras clave: Histologia, aparato genital, Caiman crocodilus crocodilus.

ABSTRACT

An histological description of the male genital apparatus of 9 mature wild spectacled caimans (Caiman crocodilus crocodilus) from Apure Plains, Venezuela, was carried out; the samples obtained by necropsy were fixed in formalin to 10% buffered to pH 7.0 processed by means of the paraffin inclusion technique and stained with the routine Haematoxylin-Eosin and Mallory's Tricromic stains. The most important discoveries were: great spermatogenic activity, evidence of granules of secretion whit acid-stain affinity in some cases, and without stain affinity in others, in different segments of the epididymis, presence of glands of mucous secretion in the ejaculatory groove, and great quantity of erectile tissue at level of this groove and along the penis.

Key words: Histology, genital apparatus, Caiman crocodilus crocodilus.

INTRODUCCION

El estudio de las caracteristicas anatomicas del aparato genital masculino de la baba o caiman de anteojos (Caiman crocodilus crocodilus) ha abierto la puerta a una serie de interrogantes acerca de la fisiologia reproductiva de esta especie [2], las cuales son abordadas en el presente trabajo desde el punto de vista histologico, al describir sus caracteristicas estructurales. La bibliografia consultada ha establecido la correspondencia entre las variaciones en el tamano testicular, determinadas por el ciclo reproductivo, y variaciones similares en la actividad espermatogenica [5]. Los especimenes salvajes utilizados en este estudio fueron capturados en los meses de mayo y junio en los predios de la Agropecuaria "Guafillas", ubicada en el municipio Munoz del estado Apure, Venezuela. Las muestras, tomadas mediante necropsia en el sitio y fecha de la captura del especimen, fueron obtenidas poco antes de la epoca de apareamiento de la especie, de acuerdo a lo sugerido por Britton [1], lo cual permitio observar las caracteristicas histologicas del aparato genital masculino de la baba en una etapa de gran actividad espermatogenica.

MATERIALES Y METODOS

Las muestras obtenidas mediante necropsia fueron fijadas en formol al 10%, bufferado a pH 7,0 durante un tiempo minimo de 48 horas, luego fueron procesadas mediante la tecnica de inclusion en parafina, descrita por Prophet y col. [9]. De los bloques obtenidos se realizaron secciones de 5 micrometros mediante un Microtomo de hoja movil, las cuales se tineron usando la coloracion de rutina Hematoxilina-Eosina y Tricromica de Mallory, descritas por Lynch y col. [6]. Los campos de interes se fotografiaron con un foto-microscopio Zeiss III, fabricado en Alemania Occidental, con camara interna de 35 mm. La medicion de dimensiones se hizo en micrometros ([micron]m), mediante el uso de una escala de 01 mm con divisiones de 10 micrometros, marca PZO, insertada en el campo visual. El aumento de las micrografias obtenidas mediante este fotomicroscopio se calcula mediante la formula [A.sub.Objetivo] x [A.sub.Optovar] 1,25 x Factor de la lente de proyeccion 3,2, de este modo, las micrografias obtenidas tendran valores, en la pelicula de negativo, de 10, 40, 63 y 160 aumentos, de acuerdo al lente objetivo utilizado [11].

RESULTADOS Y DISCUSION

Cada testiculo esta cubierto por una capsula de tejido conectivo fibromuscular, equivalente a la tunica albuginea, limitada ventro-lateralmente por el peritoneo parietal, y dorsalmente por una adventicia de tejido conectivo laxo infiltrado de grasa. Esta capsula incluye al epididimo y a la glandula adrenal, ubicados sobre la superficie dorso-medial del testiculo. Al igual que en los mamiferos, la capsula testicular penetra en el parenquima testicular, en forma de trabeculas de tejido conectivo laminar, dividiendo a este en lobulillos (FIG. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Los testiculos de Caiman crocodilus crocodilus, observados en un corte transversal, no evidencian un mediastino testicular macroscopicamente discernible, por lo que tampoco tiene una estructura que se pueda identificar macroscopicamente como rete testis. El tejido conectivo laminar de las trabeculas testiculares es de tipo fibromuscular, similar al de la capsula, lo cual es evidente con la coloracion Tricromica de Mallory. Las trabeculas de tejido conectivo sostienen un espacio intersticial ocupado por gran cantidad de celulas poliedricas caracterizadas por poseer un citoplasma acidofilo y de aspecto ligeramente espumoso o vacuolado (FIG. 2). El nucleo de estas celulas es redondo o ligeramente oval, con uno o mas nucleolos prominentes y cromatina laxa (FIG. 3). Esta imagen es compatible con las celulas intersticiales de Leydig, identificables en aves y mamiferos.

[FIGURAS 2-3 OMITIR]

El testiculo del Caiman crocodilus crocodilus no presenta un hilio definido y el parenquima esta casi totalmente representado por lobulillos contentivos de los tubulos seminiferos contorneados. En el interior de estos tubulos se puede observar el epitelio germinal en diferentes etapas del ciclo espermatico. Se pudieron identificar espermatogonias A palidas (FIG. 2, recuadro), espermatocitos I formando grupos clonicos (FIG. 2), espermatocitos II ubicados en la porcion basal del epitelio germinal (FIG. 3), espermatidas en diferentes etapas de transformacion (FIGS. 4 y 5), asi como espermatozoides completamente formados en los especimenes provenientes de ambas capturas (FIG. 5). Las espermatogonias A solo han sido observadas mientras ocurre la proliferacion de los espermatocitos en los grupos clonicos, desapareciendo en los segmentos de los tubulos seminiferos en los que aparecen las espermatidas.

[FIGURAS 4-5 OMITIR]

Los espermatocitos I (FIG. 2) se caracterizan por su citoplasma oscuro y acidofilo. Poseen nucleos redondos, de cromatina palida. Las figuras de mitosis son poco frecuentes, o al menos, dificiles de discernir. Los espermatocitos II se caracterizan por un citoplasma ligeramente acidofilo, mientras que su nucleo no aparenta sufrir modificaciones. Los espermatocitos II forman una capa de dos a tres celulas de grosor, y son acompanados por las celulas de Sertoli (FIG. 3); estas son dificiles de individualizar, sin embargo, sus nucleos grandes, pleomorficos, y palidos son faciles de identificar y muestran uno o dos nucleolos prominentes. Las espermatidas (FIG. 4) son celulas predominantes en los tubulos seminiferos que muestran mayor grosor epitelial. La morfologia del nucleo de las espermatidas corresponde al grado de avance de la espermiogenesis: redondo en la espermatida juvenil, se vuelve paulatinamente ovalado, cilindrico y finalmente filamentoso en el espermatozoide inmaduro. Este ultimo es evidente en los segmentos tubulares que muestran fases avanzadas del ciclo espermatogenico (FIG. 4). Los espermatozoides pueden ser observados formando grupos en la parte apical de un epitelio germinal muy delgado, compuesto por los propios espermatozoides, algunas espermatidas remanentes, celulas de Sertoli y espermatogonias de reserva.

El testiculo de la baba no evidencia una rete testis macroscopica, pero a nivel microscopico se ubica a nivel capsular, sobre la cara medial del testiculo, con una longitud de apenas 1 o 2 mm, antes de integrarse al epididimo. La rete testis esta revestida por un epitelio cubico simple, con nucleo basal, oscuro y citoplasma palido. Los bordes celulares son bien definidos. La rete testis es de corta extension y desemboca en los conos eferentes, revestidos de epitelio cubico simple y tambien ubicados en la capsula testicular.

El epididimo consiste en un tubulo altamente contorneado revestido por un epitelio cubico simple muy variable. Esta variabilidad afecta tanto a la morfologia celular como al contenido de su citoplasma. La morfologia celular varia desde el epitelio cubico simple en los segmentos proximales, hasta el cubico simple alto con estereocilios en los segmentos medios y distales (FIGS. 6 y 7). En todos estos segmentos tubulares pueden observarse espermatozoides ocupando la luz.

[FIGURAS 6-7 OMITIR]

El tubulo del epididimo esta sustentado por un estroma de tejido conectivo denso no modelado, sin embargo, este tejido toma forma de tejido conectivo laminar de tipo fibromuscular, contractil, en la zona de contacto con el borde basal del epitelio (FIG. 6). El epitelio del epididimo en esta especie es definido siempre como cubico debido a la morfologia nuclear, que es permanentemente redonda, y un reflejo de la forma cubica regular que poseen estas celulas en su estado de reposo.

El estado funcional secretor de los segmentos distales del epididimo se caracteriza por la acumulacion de granulos en el citoplasma de las celulas epiteliales, los cuales pueden ser fuertemente acidofilos en algunos segmentos del epididimo, mientras que en otros no evidencian afinidad tintorial, lo cual provoca un aumento del volumen celular, sin modificar la forma del nucleo (FIG. 7). Estos granulos sin afinidad por los colorantes de rutina se revelan sensibles a algunas coloraciones para mucinas. La presencia de estos granulos de secrecion es un hallazgo sugerente, que se suma a las otras secreciones normalmente asociadas a la funcion de maduracion espermatica que cumple el epididimo en las especies que lo poseen.

El conducto deferente empieza a discernirse a nivel histologico a lo largo del tercio distal del epididimo, en lugar de ser la continuacion del extremo distal de este ultimo. En las FIGS. 1 y 8 puede observarse que este conducto tiene un segmento inicial de trayecto sinuoso. Se encuentra incluido dentro de la capsula testicular dorsal, relacionado ventralmente con el parenquima del epididimo, pero separado de este por una capa de tejido conectivo denso de grosor variable, que constituye su tunica externa a este nivel. Su tunica mucosa esta revestida por un epitelio seudo estratificado cilindrico, intermitentemente ciliado. No se descarta el que tenga algunas propiedades secretoras, aun no investigadas.

[FIGURA 8 OMITIR]

Los conductos deferentes, en su trayecto intra-peniano, estan compuestos por una tunica mucosa revestida de epitelio cilindrico estratificado, sustentado por un corion compuesto de tejido conectivo denso no modelado, entremezclado con fibras musculares lisas de la lamina muscularis mucosae dispersa. Las fibras musculares lisas aumentan en numero en la base y en el interior del coliculo seminal, para luego extenderse a lo largo del corion del surco peneano, pero con poca presencia de estas en el corion del saco ciego craneal (FIG. 10).

[FIGURA 10 OMITIR]

A mayor aumento, el revestimiento epitelial de los conductos deferentes muestra diferencias tintoriales entre sus celulas, que sugieren una funcion secretora (FIG. 8, recuadro). El corion-submucosa que lo sustenta es poco desarrollado, y esta constituido por tejido conectivo denso irregular, carente de glandulas. Este organo posee una tunica media constituida por una capa de fibras musculares lisas dispuestas en sentido circular. La tunica externa, o adventicia, esta constituida por tejido conectivo denso irregular, y se confunde con el estroma del epididimo, por un lado, y con la capsula testicular, por el otro. Posteriormente, se vuelve tejido conectivo laxo durante el trayecto retro-peritoneal de este conducto.

Desde el punto de vista histologico, la estructura del organo copulador debe ser considerada por secciones: la porcion craneal o abdominal de los pilares del pene esta constituida por un estroma de tejido conectivo fibroso (FIG. 9) rodeado por una capsula de tejido conectivo laxo y adiposo que esta delimitada por el peritoneo visceral. La porcion media o pelvica tiene el mismo estroma, rodeado de tejido conectivo denso, tejido adiposo y musculo estriado, con la particularidad de contener al extremo distal de los conductos deferentes. Estos conductos se dirigen en direccion medial hasta el saco ciego, en cuyas inmediaciones se relacionan con tejido erectil (FIG. 10). En el interior del saco ciego, los conductos deferentes terminan en un coliculo que surge del piso del saco ciego.

[FIGURA 9 OMITIR]

La porcion caudal o intra-cloacal de los pilares del pene esta cubierta por una mucosa tapizada por epitelio plano estratificado en la cara ventral y por epitelio cilindrico estratificado con celulas caliciformes de secrecion mucosa en la cara dorsal (FIG. 11). Esta mucosa se extiende al cuerpo peneano y glande, siguiendo el mismo patron de distribucion. La cara dorsal del cuerpo peneano contiene al surco peneano, de trayecto longitudinal, el cual esta revestido por un epitelio seudo-estratificado cilindrico caracterizado por poseer glandulas intraepiteliales unicelulares y multicelulares, asi como cortas glandulas tubulo-acinosas simples (FIG. 10), todas sensibles a algunas coloraciones para mucinas. Este epitelio se extiende cranealmente para revestir el saco ciego y el coliculo seminal, regiones en las cuales las glandulas tubulo-acinosas muestran mayor presencia. El tejido conectivo que sustenta al surco peneano y al glande se divide en un corion de tejido conectivo denso no modelado, limitado por una lamina muscularis mucosae de poco desarrollo y una tunica submucosa que contiene tejido erectil formado por senos venosos. Estos se extienden a los lados y en la base del surco eyaculador, para luego penetrar a ambos lados del glande, lateralmente a las paredes del diverticulo de este. El cuerpo peneano esta constituido por el mismo tejido conectivo fibroso que los pilares del pene.

[FIGURA 11 OMITIR]

Los hallazgos realizados en relacion con la estructura del epitelio germinal del testiculo confirman las observaciones de Britton [1],en relacion a la epoca de cria. La identificacion de las diferentes celulas del epitelio germinal pudo realizarse gracias a su similitud con las caracteristicas reportadas por Lance [5], en el Alligator mississipiensis. Asi mismo, se identificaron celulas compatibles con las celulas de Leydig. Sin embargo, se requiere la aplicacion de una tecnica que revele la presencia de esteroides en el interior del citoplasma, tal como la reaccion de Shultz [6], para confirmar esta suposicion. Las celulas del epitelio de revestimiento de la rete testis son morfologicamente similares a las encontradas en mamiferos y humanos [4], y es previsible que posean similitudes funcionales.

El escaso tamano del epididimo en relacion al tamano testicular parece ser una caracteristica propia de los reptiles [10], pero la diversidad de segmentos histologicamente diferentes puede ser un indicio de diferencias funcionales. Por otra parte, la presencia de granulos en el citoplasma del epitelio del epididimo, sin afinidad tintorial por las coloraciones de rutina usadas, sugiere que este organo puede estar involucrado en la secrecion de mucinas y/o glicoproteinas, las cuales pueden estar asociadas a los procesos de maduracion espermatica, al igual que en los mamiferos [8].

Por otra parte, la presente descripcion resalta dos hechos: en primer lugar, la evidencia de estructuras glandulares intraepiteliales a lo largo del epitelio de revestimiento de algunas vias espermaticas, confirma la suposicion planteada en la descripcion anatomica [2] sobre el papel que este epitelio juega en la secrecion de liquido seminal, creando interrogantes acerca de la composicion quimica de estas secreciones, que deben resolverse por medio de tecnicas histoquimicas. En segundo lugar, el surco eyaculador, con su mucosa provista de tejido erectil a lo largo de sus bordes laterales y su mayor diametro en el fondo, tiene la facultad de convertirse en un verdadero tubo cuando este tejido sufre turgencia, garantizando que el semen sea conducido sin derrames hasta el extremo libre del cuerpo peneano, por lo que la eyaculacion puede ser efectuada en la entrada del aparato genital femenino. Esta caracteristica es propia de los aligatoridos en general [10], diferenciandolos de los representantes del genero Crocodylus.

Desde otro punto de vista, esta propiedad del surco eyaculador viene a resultar una variacion evolutiva interesante, ya que es un analogo funcional de la uretra peneana como segmento final de las vias espermaticas, y corresponde morfologicamente al surco urogenital, una estructura embrionaria de los mamiferos, que da origen a la uretra peneana en los machos [3, 7].

CONCLUSIONES

Desde el punto de vista histologico, la ausencia de glandulas sexuales anexas es solventada por las secreciones mucoides y de otro tipo de los epitelios de revestimiento de las vias espermaticas. Esto sugiere la necesidad de realizar un estudio histoquimico y ultra-estructural de estos epitelios con capacidad secretora.

La presencia de actividad espermatogenica indica la necesidad de ampliar los estudios histologicos y ultra-estructurales del testiculo en diferentes epocas del ano, con el fin de establecer el ciclo espermatico. Asi mismo se requiere profundizar las observaciones sobre las celulas de Leydig.

La corta longitud del epididimo y las variaciones histologicas observadas, crean la necesidad de estudiar en detalles la estructura, Ultraestructura y funciones de este segmento espermatico.

El organo copulador presenta un cuerpo peneano con un surco eyaculador dorsal con tejido erectil abundante. El surco eyaculador es mas amplio en su fondo, por lo que la tumefaccion de este tejido erectil cierra totalmente los bordes del surco, convirtiendolo en un tubo capaz de transportar los espermatozoides desde los conductos eyaculadores hasta el extremo distal del organo copulador. De esta manera, el extremo distal del organo copulador puede depositar el semen directamente en la entrada del aparato genital femenino durante la copula, lo cual implica una mayor eficiencia de la fisiologia reproductiva de esta especie sobre los cocodrilidos mayores.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

[1] BRITTON, A. Crocodilian species-Caiman crocodilus (Spectacled Caiman). Hosted by the Crocodilian Specialist Group. Copyright [C] 1995- 2006 by Florida Museum of Natural History, University of Florida. Consultado En linea: http://www.flmnh.ufl.edu/natsci/herpetology/ brittoncrocs/csp-ccro.htmel 15-08-2000.

[2] CABRERA A., F.; GARCIA C., G. Caracteristicas Anatomicas del Aparato Genital Masculino del Caiman crocodilus crocodilus. Rev. de la Fac. de Cien. Vet. de la Univ. Central de Venez. 45 (2): 55-63. 2004.

[3] CARL ZEISS, INC. Aumento del microscopio y escala de reproduccion. Manual del Fotomicroscopio III para Luz Transmitida. 38 pp. 1975.

[4] CARLSON, B. M. Sistema Urogenital. Embriologia Humana y Biologia del Desarrollo. Capitulo 15. 2a Ed. Ediciones Harcourt S. A., Madrid. 496 pp. 2000.

[5] GENESER, F. Organos de la Reproduccion. Histologia sobre bases moleculares. Capitulo 22. 3a Ed. Editorial Medica Panamericana. Buenos Aires. 815 pp. 2001.

[6] LANCE, V. A. Reproductive Cycle of the American Alligator. Ame. Zool. 29: 999-1018. 1989.

[7] LYNCH, M.J.; RAPHAEL, S.S.; MELLOR, L. D.; SPARE, P. D.; INWOOD, J. H. Tincion de los cortes. Metodos de Laboratorio. Capitulo 38. 2a Ed. Nueva Editorial Interamericana, Mexico. 1470 pp. 1972.

[8] NODEN, C.; DE LAHUNTA, A. Derivados del Mesodermo Intermedio: Organos Reproductores. Embriologia de los Animales Domesticos. Capitulo 18. Editorial Acribia, Barcelona. 399 pp. 1999.

[9] PARRA, R.; DEL SOL, M. Estudios histologico e histoquimico del epididimo de conejo (Oryctolagus cuniculus). Rev. Chil. Anat., 20(3):269-274. 2002.

[10] PROPHET, E. B.; MILLS, B.; ARRINGTON, J. B.; SOBIN, L. H. Manual de Metodos Histotecnologicos. Instituto de Patologia de las Fuerzas Armadas de los Estados Unidos de America Traduccion de la 5a Ed. inglesa. Washington. 400 pp. 1995.

[11] REESE, A. M. The Alligator and Its Allies. Electronic reprint [C] 2000 by Arment Biological Press from the original play edited by The Knickerbocker Press. New York, 1915. PDF file available at http://www.strangeark.com/ ebooks/Alligator.pdf Consulted May 15, 2004.

Francisco Cabrera A. (1) *, Gisela C. Garcia C. (1), Maria A. Gonzalez-Vera (2) y Mario Rossini (3)

(1) Laboratorio de Histoquimica, Catedra de Histologia, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela.

(2) Escuela de Medicina "Dr. Witremundo Torrealba", Universidad de Carabobo, Nucleo Aragua.

(3) Laboratorio de Patologia Clinica, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela.

* telefono: (0243) 550-6144 / 6255; E-mail: cabreraf@ucv.ve - ciscocab@cantv.net

Recibido: 01/06/2006. Aceptado: 29/11/2006.
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Author:Cabrera A., Francisco; Garcia C., Gisela C.; Gonzalez-Vera, Maria A.; Rossini, Mario
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:Mar 1, 2007
Words:3547
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