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Caracteres anatomicos y fitoquimicos del tallo y raiz de Mammillaria uncinata (Cactaceae)/Anatomic and phytochemical characters of the stem and root of Mammillaria uncinata (Cactaceae).

INTRODUCCION

La familia Cactaceae del orden Caryophyllales es un grupo de plantas suculentas representativo de las zonas aridas y semiaridas del hemisferio Oeste, excepto Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn, la cual se encuentra en Africa y Asia (Hunt, 2006).

Su division en cuatro subfamilias (Pereskioideae, Opuntioideae, Maihuenioideae y Cactoideae) ha sido sustentada por caracteres morfologicos y moleculares (Hunt, 2006; Barcenas et al., 2011). La subfamilia Cactoideae comprende el mayor numero de especies y es la mas diversa en terminos de habitos de crecimiento y formas de vida; se divide en nueve tribus: Browningeae, Cacteae, Calymmantheae, Cereeae, Hylocereeae, Notocacteae, Pachycereeae, Rhipsalidae, Trichocereeae (Ortega-Baes et al., 2010; dos Santos et al., 2012; Vazquez-Sanchez et al., 2012). En la tribu Cacteae, por ejemplo, predominan generos como Aztekium Boed. y Mammillaria Haw., que incluyen representantes con tallos cortos, mientras que Echinocactus Link & Otto y Ferocactus Britton & Rose tienen integrantes con tallos globosos que miden 1 m o mas de altura, asi como Escobaria Britton & Rose, Neolloydia Britton & Rose y Thelocactus (K. Schum.) Britton & Rose, con especies que forman tallos de entre 20 y 30 cm de alto (Vazquez-Sanchez et al., 2012).

Por otro lado, para sobrevivir y prosperar en ambientes hostiles, la mayoria de las cactaceas cuentan con la capacidad de sintetizar compuestos quimicos variados lo que las hace productos naturales promisorios en la busqueda de nuevas fuentes de compuestos con actividad biologica. La presencia de fitoquimicos, como esteroles, alcaloides y compuestos fenolicos (Garza-Padron et al., 2010) que muestran actividad biologica de tipo antioxidante benefica para el ser humano, ha sido demostrada en diversas especies, tal es el caso de Astrophytum myriostigma Lem. (Garza-Padron et al., 2010) y diferentes especies de Opuntia Mill. (Matias et al., 2014).

Para las especies de Mammillaria, aunque es un genero que incluye un gran numero de especies importantes en diversos aspectos, existen pocos estudios con relacion a estudios anatomicos (Janu y Raghuvanshi, 2011; Mosco, 2012; Herrera-Martinez et al., 2015), y a su perfil fitoquimico. La informacion existente se enfoca al estudio de los pigmentos presentes en el tallo (Wybraniec y Nowak-Wydra, 2007; Mosco, 2012), el perfil fitoquimico y componentes nutraceuticos del fruto (Aparicio-Fernandez et al., 2013), asi como la induccion de metabolitos secundarios en cultivos de celulas en suspension (Robles-Zepeda et al., 2009).

Por lo anterior, los objetivos del presente trabajo incluyeron la caracterizacion anatomica-histoquimica y el perfil fitoquimico del tallo y la raiz de Mammillaria uncinata Zuccarini & Pfeiffer, con la finalidad de contribuir al establecimiento de las bases para el aprovechamiento de esta especie como fuente de metabolitos secundarios con actividad biologica.

MATERIALES Y METODOS

Se llevo a cabo la recolecta de ejemplares de Mammillaria uncinata en sus areas de distribucion en municipios de Jalisco, Mexico (Cuadro 1). Se recolectaron en promedio cinco individuos de cada localidad; dos de ellos se utilizaron para realizar el estudio morfo-anatomico. Para ello, se tomaron muestras de tejido de los tuberculos y parte interna del tallo, asi como muestras de la raiz. Fueron procesados dos ejemplares por localidad para el estudio de perfil fitoquimico y un ejemplar completo de cada region de muestreo se deposito en el herbario IBUG de la Universidad de Guadalajara.

Anatomia e histoquimica

Las muestras recolectadas de tallo y raiz de los individuos de M. uncinata fueron fijados con solucion FAA (formaldehido-alcohol-acido acetico glacial-agua destilada, 1: 5: 0.5: 3.5) por 24-72 horas y procesados para el estudio anatomico, siguiendo la microtecnica convencional de inclusion en parafina. Se realizaron cortes transversales y longitudinales de un grosor de 12-14 [my]m con un microtomo rotatorio (RMT-30 Radical Instruments, India), los cuales se pegaron en portaobjetos con adhesivo de Haupt, dejando secar por 12 horas. Se continuo con inmersiones en diferentes concentraciones de xileno y alcohol etilico (100% a 50%) para eliminar la parafina. La tincion de los tejidos se realizo con safranina 0.05% con 2% de cloruro de sodio, disueltos en agua y verde rapido disuelto en alcohol etilico absoluto, aceite de clavo y metilcelosolve (Lopez-Curto et al., 1998). Posteriormente se montaron con resina sintetica; una vez secas y limpias las preparaciones, se procedio a su observacion con un analizador de imagenes Image Manager (Imagic Bildverarbeitung AG, 1992-2005, Berlin, Alemania), adaptado a un microscopio optico (Leica DM-1000, Wetzlar y Mannheim, Alemania). Para el analisis con microscopia electronica de barrido, fueron fijadas muestras del tallo en FAA, lavadas y deshidratadas en serie de alcoholes y preparadas para su observacion en un microscopio electronico (JSM-6390, Jeol, Japon) operando a 30 Kv. Para la caracterizacion histoquimica del tallo y de la raiz, se hicieron cortes en fresco a mano alzada, aplicando diferentes pruebas de tincion (lugol, sudan IV, Acido Peryodico-Reactivo de Schiff (APS) y vainillina-HCl) para la identificacion de almidon, lipidos, polisacaridos insolubles y taninos, respectivamente (Lopez-Curto et al., 1998).

Perfil fitoquimico

El tallo y raiz de M. uncinata de las plantas limpias y sin espinas se cortaron en cubos de aproximadamente 1 cm de lado, los cuales posteriormente fueron deshidratados bajo condiciones ambientales (14-28 [grados]C; 44-58% HR) durante siete dias hasta la perdida de 85 a 95% de humedad, la cual se determino mediante el registro de la perdida diaria de peso. Las muestras secas se trituraron manualmente en un mortero y el polvo obtenido se sometio a extracciones secuenciales usando reflujo durante 30 minutos para la obtencion de cuatro extractos de polaridad creciente (hexano, acetato de etilo, 80% etanol, agua). Los extractos se almacenaron en refrigeracion (4 [grados]C) y se protegieron de la luz hasta su analisis. Las determinaciones se llevaron a cabo por triplicado empleando tecnicas cualitativas que indican la presencia de los diferentes metabolitos mediante cambios de coloracion y/o formacion de precipitado, y de acuerdo a las metodologias propuestas por Dominguez (1973). La presencia de alcaloides se detecto utilizando reactivos de Dragendorff, Mayer, Warner y Hager. Los reactivos de Libermann-Burchard y Salkowski se emplearon para revelar la presencia de esteroles. La existencia de flavonoides se descubrio utilizando la prueba de Shinoda y la de las saponinas mediante la formacion de espuma y con el reactivo de Rosenthaler. Se empleo Fe[Cl.sub.3] para la deteccion presuntiva de taninos y soluciones acuosas de gelatina, sal y gelatina-sal, como prueba confirmatoria. La presencia de quinonas se observo utilizando NaOH y tolueno en solucion acuosa, despues de tratar los extractos con [H.sub.2][O.sub.2] y [H.sub.2]S[O.sub.4]. Todas las tecnicas empleadas fueron descritas por Sanchez-Herrera et al. (2011).

RESULTADOS

Anatomia e histoquimica

La cuticula del tallo es relativamente delgada, lisa, inicia desde el nivel apical y continua hasta las regiones cercanas a la base. La epidermis esta presente en todas las regiones verdes del tallo y es uniestratificada (Fig. 1A). Las celulas de la epidermis son de forma cuadrada a rectangular con los bordes curvos en vista longitudinal, y de forma cuadrada en corte transversal; en vista superficial tienen paredes onduladas (Fig. 1C, D). Estas celulas no presentan algun tipo de contenido. Los estomas son paraciticos. La hipodermis es multiestratificada, colenquimatosa, compuesta por dos a cuatro estratos celulares (Fig. 1A, B). La peridermis es unidireccional, inicia en forma de parches en algunas partes del tallo y tiene un mayor desarrollo en la region media y basal. El felogeno presenta dos estratos de celulas con paredes delgadas, de forma rectangular; el felema esta compuesto por cuatro o cinco estratos de celulas con pared delgada, las cuales aparecen colapsadas y alternan con estratos de celulas, en donde las paredes externas y radiales son gruesas y lignificadas (Fig. 1E, F). El cortex esta constituido por tejido fundamental con dos tipos de celulas, las del clorenquima, de forma rectangular en sentido radial y cloroplastos abundantes (Fig. 2A, B) y granos de almidon (Fig. 3A, B), y las celulas del parenquima de reserva, las cuales son isodiametricas, tienen paredes delgadas y tambien almacenan almidon. Celulas de mucilago y haces vasculares corticales formados por xilema y floema primarios estan presentes en el tallo. En la region basal, los haces vasculares corticales ocasionalmente se presentan en grupos de hasta cuatro haces, con elementos de vaso estrechos que presentan pared secundaria helicoidal y floema con elementos de tubo criboso y celulas acompanantes (Fig. 2C-G). Una red de laticiferos se extiende en el cortex reservante (Fig. 4A) y se tine fuertemente con lugol, lo que indica la presencia de almidon. Cristales prismaticos o romboidales individuales o en conglomerados dispersos en el cortex (Fig. 4B-F), se encuentran uno o dos por celula y son relativamente grandes. En las regiones del cortex los granos de almidon son abundantes (Fig. 3G). La presencia de polisacaridos insolubles, cuerpos lipidicos y taninos oxidados en las celulas del cortex reservante fue tambien una caracteristica distintiva del tallo (Fig. 3C-F). Los cuerpos lipidicos se concentran en la periferia de la celula, adyacentes a las paredes celulares (Fig. 3I).

El tejido vascular del xilema esta constituido por una matriz de traqueidas de banda ancha, vasos escasos y celulas de parenquima de forma irregular (Figs. 5, 6). Los radios son no lignificados y son principalmente secundarios. El floema se compone por elementos de tubo criboso, celulas acompanantes y parenquima. Granos de almidon y cristales estan presentes de manera abundante en el parenquima radial (Figs. 5C, 6C-D). Los haces vasculares se presentan en numero variable (Fig. 5D) y tienden a formar un cilindro solido de xilema en la parte basal del tallo. La medula es parenquimatosa y presenta haces vasculares dispersos formados por xilema y floema primarios (Fig. 6F, G).

Se observaron raices con crecimiento secundario. En corte transversal se observa una peridermis, parenquima, tejido vascular y una region central. La peridermis esta formada por varios estratos de celulas colapsadas de paredes delgadas (Fig. 7A, B). En las raices con mayor diametro, estas celulas alternan con estratos de celulas de pared gruesa y lignificada. Las celulas de parenquima tienen forma isodiametrica y se colapsan radialmente cerca de la peridermis conforme se avanza a la base de la raiz. El tejido vascular forma un anillo completo formado por el xilema secundario constituido por vasos, traqueidas de banda ancha y radios xilematicos uniseriados, con celulas cuadradas a rectangulares (Fig. 7C-E).

Perfil fitoquimico

El Cuadro 2 muestra los resultados del analisis de perfil fitoquimico realizado en cuatro extractos de diferente polaridad obtenidos a partir del tallo y la raiz de M. uncinata. Como se puede observar los metabolitos secundarios son mas abundantes en el tallo, donde se detecta la presencia de cuatro grupos, mientras que en la raiz unicamente se detecto la presencia de dos de ellos. Los alcaloides son abundantes en los extractos de mayor polaridad (etanolico y acuoso) del tallo de M. uncinata, mientras que no se detecto su presencia en los extractos obtenidos de la raiz. Los esteroles se presentan en cantidades bajas a moderadas en extractos de ambas partes de la planta. La presencia en cantidades bajas y moderadas de este tipo de metabolitos en los extractos obtenidos con acetato de etilo y hexano, tanto del tallo como de la raiz, sugiere una menor polaridad de dichos compuestos. Los flavonoides fueron abundantes en los extractos de la parte aerea de M. uncinata, mientras que en la raiz no se detectaron. Fue abundante la presencia de saponinas en el extracto acuoso del tallo de M. uncinata, y escasa en el extracto etanolico del tallo y en el extracto acuoso de la raiz. La presencia de taninos y quinonas no pudo detectarse con las tecnicas empleadas, sugiriendo que podrian encontrarse en cantidades muy pequenas o en forma insoluble, formando parte de estructuras celulares.

DISCUSION

Anatomia e histoquimica

Las caracteristicas anatomicas observadas en Mammillaria uncinata son similares a las descritas para otras especies de Cactoideae (Terrazas y Arias, 2003; Salinas-Revilla y Alvarez-Moscoso, 2006; dos Santos Garcia et al., 2012). El tallo de Mammillaria uncinata presenta una cuticula lisa y delgada que inicia a nivel apical y se conserva hasta las regiones cercanas a la base del tallo, similar a otros generos de Cactoideae. La cuticula tiene una funcion importante al constituir una barrera primaria entre el cuerpo de la planta y las condiciones ambientales (Salinas-Revilla y Alvarez-Moscoso, 2006). La epidermis uniestratificada de celulas con pared delgada y lisa coincide con observaciones realizadas para especies de otras cactaceas (Muruaga y Guantay, 2011; dos Santos Garcia et al., 2012; Goncalves da Silva et al., 2013). En otras especies de Mammillaria (M. polythele Mart. y M. perbella Hildm. ex K. Schum.) la superficie de las celulas epidermicas es lisa, excepto en algunas zonas donde es ligeramente rugosa (Gasson, 1981). En corte transversal, las celulas de la epidermis de M. uncinata muestran formas cuadradas o rectangulares, similar a otras cactaceas, por ejemplo, Corryocactus erectus (Backeb.) F. Ritter (Salinas-Revilla y Alvarez-Moscoso, 2006). La peridermis en el tallo se desarrolla principalmente en la region media y basal, es unidireccional y de origen epidermico como se presenta comunmente en Cactaceae (Terrazas y Arias, 2003; dos Santos-Garcia et al., 2012; Goncalves da Silva et al., 2013). Mammillaria uncinata presenta hipodermis formada por varios estratos de celulas de colenquima con paredes primarias. De acuerdo con Mauseth (2006), la existencia de este tipo de celulas en los tallos proporciona flexibilidad, permitiendo la contraccion o expansion de este, acorde con la disponibilidad de agua. Representaria, ademas, un mecanismo eficiente para proteger al tallo de depredadores (Soares da Silva et al., 2010; dos Santos-Garcia et al., 2012).

El tejido cortical constituye una gran proporcion del tejido suculento del tallo de M. uncinata. Su organizacion es tipica de cactaceas ya que se diferencia en dos porciones: 1) las celulas exteriores del cortex que son ricas en cloroplastos y ocurren en columnas y 2) las partes centrales de tuberculos y tallo que consisten de celulas de parenquima isodiametricas en un arreglo irregular. La disposicion radial del clorenquima permite la difusion de C[O.sub.2] a traves del aumento en espacios intercelulares. Fue notoria la acumulacion de granos de almidon en el clorenquima. La presencia de almidon en el cortex es de gran importancia, ya que este es usualmente el principal carbohidrato insoluble en la mayor parte del tejido fundamental y constituye la forma mas significativa de reserva de carbono en plantas en terminos de su cantidad, distribucion e importancia para el funcionamiento del metabolismo fotosintetico (Kotting et al., 2009). En el cortex del tallo de M. uncinata es notoria la presencia de granos de almidon tanto en el clorenquima como en el parenquima reservante. Adicionalmente, en el parenquima de los radios del xilema fueron tambien abundantes los granos de almidon. Lindeboom et al. (2004) mencionan que las condiciones ambientales temperatura, sequia y disponibilidad de nutrientes influyen en la cantidad de almidon presente. Este podria ser el caso de M. uncinata, ya que la especie se distribuye en localidades con escasa precipitacion pluvial, por lo que mantener una reserva suficiente de carbohidratos es vital para la supervivencia. Los cuerpos lipidicos o cuerpos de aceite estan presentes en el parenquima cortical. Los lipidos son constituyentes esenciales de todas las celulas vegetales. Su contenido varia entre 5-10% del peso seco. Semillas, granos de polen, flores, raices y tallos almacenan lipidos como material de reserva en particulas subcelulares denominadas cuerpos lipidicos, cuerpos de aceite, oleosomas o esferosomas (Ho et al., 2014). Dichas reservas constituidas principalmente por triacilgliceridos (TAGs) y proteinas oleosinas pueden ser movilizadas durante periodos de metabolismo activo (Chen et al., 1999; van der Schoot et al., 2011; Chapman et al., 2012). La presencia de lipidos o compuestos lipofilicos, como estructuras subcelulares en el tallo de M. uncinata, ademas de formar parte de las reservas de carbono en el tallo, podria representar una barrera hidrofobica para prevenir la perdida de agua o formar parte de una cubierta protectora contra patogenos, ataques de herbivoros y otros factores ambientales, como mencionan Rodrigues et al. (2011).

Cristales y celulas de mucilago estan presentes en el cortex reservante del tallo de M. uncinata. Los cristales presentan una morfologia similar a los de otras especies de Cactaceae (Contreras-Padilla et al., 2011). De acuerdo a Frausto-Reyes et al. (2014), la composicion de dichos cristales puede ser de oxalato de calcio mono o dihidratado. La presencia de celulas de mucilago y cristales en el cortex son ejemplos de adaptacion a habitats xericos de M. uncinata. Los cristales pueden reflejar la excesiva irradiacion solar, mientras que la acumulacion de mucilago hidrofilico facilitaria el almacenamiento de agua. La formacion de cristales, ademas, esta generalmente asociada con mecanismos de regulacion de calcio en tejidos y organos cuando los niveles de este se incrementan en el suelo (Hudgins et al., 2003), con la defensa contra herbivoros (Ruiz et al., 2002), asi como con la regulacion osmotica y detoxificacion de metales (Nakata, 2003). La presencia de laticiferos es una caracteristica distintiva del tallo de Mammillaria uncinata, similar a otras especies del mismo genero (M. heyderi Muehlenpf., M. guerreronis (Bravo) Boed.) (Witler y Mauseth, 1984a, b). De acuerdo a estos autores, los laticiferos articulados presentes en Mammillaria constituyen un sistema secretor complejo que se forma por lisis de masas celulares cilindricas que luego son rodeadas por un epitelio multicelular. El latex contenido en estos conductos contiene varias sustancias en solucion y suspension coloidal, entre las que se incluyen carbohidratos, acidos organicos, sales, esteroles, grasas y mucilagos. Son comunes tambien los terpenoides (cis-1, 4 poliisoprenos) y gomas, aunque otras sustancias pueden estar presentes, tales como glicosidos cardiacos, alcaloides, azucares, proteinas y taninos (Konno, 2011), algunos de los cuales se detectaron en el perfil fitoquimico. Los laticiferos contienen una gama amplia de metabolitos secundarios; sin embargo, ninguno es movilizado o participa en el metabolismo celular. De acuerdo a Konno (2011) y Roshchina y Roshchina (2012), los laticiferos sirven como sistemas para "secuestrar" metabolitos secundarios toxicos, los cuales pueden tener una funcion de proteccion contra herbivoros; este podria ser el caso de Mammillaria uncinata. Los taninos son los metabolitos secundarios mas abundantes producidos por las plantas y contribuyen por su toxicidad a la defensa contra insectos herbivoros al inducir en estos un estres oxidativo (Barbehenn y Constabe, 2011; Salminen y Karonen, 2011). La presencia de taninos en el tallo de M. uncinata fue escasa, solamente algunas celulas del cortex reservante presentaron este contenido, motivo por el cual no fueron detectados en el analisis del perfil fitoquimico.

El xilema secundario esta constituido por una matriz de traqueidas de banda ancha, vasos escasos y celulas de parenquima. Los haces vasculares se presentan en numero variable y tienden a formar un cilindro solido de xilema secundario con radios no lignificados. El floema se compone por elementos de tubo criboso, celulas acompanantes y parenquima como se presenta tambien en otras cactaceas (Terrazas y Arias, 2003).

La raiz de Mammillaria uncinata esta constituida por peridermis, parenquima, xilema y floema secundarios, ademas de las celulas de parenquima en la region central. Las celulas de parenquima subyacentes a la peridermis con disposicion radial que ocupan una mayor proporcion de tejido en la raiz. La peridermis se caracteriza por presentar varios estratos de celulas esclerificadas, semejante a otras especies de Cactaceae (Terrazas y Arias, 2003).

Perfil fitoquimico

Los resultados del estudio fitoquimico realizados en M. uncinata complementan el estudio histoquimico, mostrando un panorama mas amplio sobre la composicion quimica de la especie. Los diferentes tipos de metabolitos secundarios detectados en el analisis del perfil fitoquimico de M. uncinata son sintetizados en la planta para ayudar a su proteccion y supervivencia (Konno, 2011; Roshchina y Roshchina, 2012); sin embargo, todos ellos pueden presentar algun tipo de actividad biologica en el organismo humano. Por lo tanto, M. uncinata podria considerarse como una especie potencial como fuente de fitoquimicos.

La abundante presencia de alcaloides en los extractos polares obtenidos del tallo sugiere que estos compuestos se encuentran en forma de sales (Arango, 2002). La presencia de alcaloides ha sido reportada en el tallo de otras especies de cactaceas globosas; por ejemplo, Sanchez-Herrera et al. (2011) registraron mayor abundancia de alcaloides en el tallo de Coryphantha clavata (Scheidw.) Backeb., que en su raiz. Un comportamiento similar encontramos en la presente investigacion, ya que solo se detecta la presencia de alcaloides en el tallo, mientras que en la raiz estan ausentes. A la fecha no existen evidencias sobre las propiedades de los alcaloides presentes en M. uncinata, probablemente por el hecho de ser una especie no utilizada en la medicina tradicional, por lo que resulta de interes el continuar con el estudio en cuanto a la concentracion y el tipo de alcaloides, ya que estos podrian presentar algun tipo de actividad biologica.

Los esteroles, tambien llamados triterpenos, forman parte de estructuras importantes en las membranas de celulas vegetales, y cumplen diversas funciones que van desde proteccion (ceras) hasta regulacion del crecimiento como son las fitoalexinas (Cespedes et al., 2005). Diferentes especies vegetales sintetizan esteroles, aunque en una variedad de formas y concentraciones, dependiendo de cada planta y de las condiciones ambientales (Piironen et al., 2000). De acuerdo a Dominguez (1973), los esteroles pueden encontrarse en diferentes formas quimicas (libres, como esteres, o glicosidos). En el presente trabajo se detecto la presencia de esteroles, presumiblemente en dos formas quimicas diferentes, ya que los detectados en el tallo presentaron mayor polaridad que los de la raiz. La presencia de esteroles en especies de cactaceas ha sido estudiada y se ha mencionado que algunos de ellos presentan efectos biologicos. Por ejemplo, Jiang et al. (2006), concluyeron sobre el descubrimiento de dos nuevos esteroles en tallos de Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. Por otro lado, Sri Nurestri et al. (2008) mostraron resultados sobre la actividad citotoxica de extractos obtenidos de hojas de Pereskia bleo (Kunth) DC., los cuales son ricos en esteroles. La cactacea columnar Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console presenta compuestos de tipo esteroles tanto en la parte aerea, como en la raiz y estos tienen un efecto insecticida (Cespedes et al., 2005). El estudio de dichas moleculas fue retomado por Salazar et al. (2011) quienes demostraron que dichas sustancias tienen, ademas, actividad antiinflamatoria y citotoxica.

Los flavonoides son un grupo de compuestos fenolicos de amplia distribucion en plantas, incluyendo diferentes especies de Cactaceae. Su comprobada capacidad como antioxidantes y otras formas de actividad biologica los ha hecho blanco de diferentes estudios (Alimia et al., 2010; Angulo-Bejarano et al., 2014; Gutierrez-Grijalva et al., 2016). Los extractos obtenidos del tallo de M. uncinata muestran contenidos importantes de estos compuestos, mientras que en la raiz no se evidencio su existencia. Los resultados sugieren la presencia de diferentes tipos de flavonoides con distintas caracteristicas de solubilidad, asi como la importancia de la luz para su sintesis en las plantas, ya que unicamente se detectaron en el tallo. La presencia de flavonoides en los frutos de M. uncinata (Aparicio-Fernandez et al., 2013), asi como en especies de Opuntia (Matias et al., 2014; Hahm et al., 2015) ha sido establecida con anterioridad incluyendo su capacidad antioxidante.

Las saponinas son glucosidos solubles en agua con capacidad para disminuir la tension superficial y formar espuma al agitar sus soluciones. Al hidrolizar las saponinas se forman carbohidratos y una aglicona llamada sapogenina que puede presentar estructuras de tipo esteroidal, triterpenico o tetraciclico, entre otras (Dominguez, 1973). La presencia de saponinas se detecta en los extractos mas polares del tallo y raiz de M. uncinata sugiriendo que se encuentran en forma glicosilada. En investigaciones previas del equipo de trabajo (Aparicio-Fernandez et al., 2013) se encontro la presencia de saponinas en los frutos de la misma cactacea. La presencia de estos compuestos ha sido descrita en otras especies de cactaceas (Okazaki et al., 2011; Kakuta et al., 2012), y algunas de ellas han demostrado actividad biologica, destacando la actividad antialergica de tipo I.

La presencia de taninos no se detecta mediante las tecnicas cualitativas empleadas en el analisis del perfil fitoquimico. Sin embargo, si fueron detectados mediante pruebas histoquimicas, lo que sugiere que estos componentes se encuentran en pequenas cantidades firmemente unidos a las paredes celulares y de forma insoluble. Por su importante efecto biologico como antioxidantes fuertes, los taninos podrian considerarse parte de la fibra antioxidante y a M. uncinata una fuente de esta (Barbehenn y Constabe, 2011; Salminen y Karonen, 2011).

CONCLUSIONES

Este estudio muestra la presencia de caracteres anatomicos en Mammillaria uncinata similares a otras especies de Cactaceae, destacando la presencia de cristales de morfologia variable en el tallo, asi como laticiferos. Dada la diversidad de compuestos fitoquimicos (alcaloides, esteroles, flavonoides y saponinas) detectados en el tallo y raiz de M. uncinata, se considera de trascendencia su descubrimiento, asi como de relevancia el continuar con su estudio en la busqueda de moleculas con actividad biologica que puedan ser aplicados en beneficio de la salud humana. Lo anterior sugiere la potencialidad de M. uncinata como fuente de fitoquimicos con actividad biologica.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

SLC y XAF concibieron, disenaron el estudio y realizaron los analisis. RJP llevo a cabo parte de los experimentos y reviso los borradores del documento. GHR participo en la toma de imagenes de microscopia electronica de barrido. Todos los autores contribuyeron a la discusion, revision y aprobacion del manuscrito final.

FINANCIAMIENTO

El estudio no tuvo financiamiento por parte de ningun proyecto, se realizo con recursos de la Universidad de Guadalajara.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Adriana Campos Medina, por el apoyo brindado en la preparacion de las muestras y en etapas iniciales de la investigacion. Un especial agradecimiento al Laboratorio de Psicobiologia del Centro Universitario de los Lagos, Universidad de Guadalajara, por facilitarnos el uso del microscopio optico y procesador de imagenes. Agradecemos tambien a los revisores anonimos de Acta Botanica Mexicana por sus valiosos comentarios para mejorar el presente documento.

LITERATURA CITADA

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Sofia Loza-Cornejo (1) [??], Xochitl Aparicio-Fernandez (1,3) [??] Rita Judit PatakFalvi (1) [??] Greta Hanako Rosas-Saito (2) [??]

(1) Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de los Lagos, Enrique Diaz de Leon Num. 1144, Colonia Paseos de la Montana, 47460 Lagos de Moreno, Jalisco, Mexico.

(2) Instituto de Ecologia, A.C., Red de Estudios Moleculares Avanzados, Cluster Biomimic[R], Carretera Antigua a Coatepec 351, Congregacion el Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, Mexico.

(3) Autor para la correspondencia:

xaparicio@culagos.udg.mx

Citar como:

Loza-Cornejo, S., X. Aparicio-Fernandez, R. J. Patakfalvi y G. H. Rosas-Saito. 2017. Caracteres anatomicos y fitoquimicos del tallo y raiz de Mammillaria uncinata (Cactaceae). Acta Botanica Mexicana 120: 21-38.

Recibido: 26 de septiembre de 2016.

Revisado: 14 de diciembre de 2016.

Aceptado: 1 de marzo de 2017.

DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm120.2017.1159
Cuadro 1: Localizacion geografica de localidades de recolecta de
Mammillaria uncinata Zuccarini & Pfeiffer en el estado de Jalisco,
Mexico.

Localidad                  Latitud (N)    Longitud (O)    Altitud
                                                          (m s.n.m.)

Lagos de Moreno, Jal.      21[grados]31'  101[grados]41'  1930
Ojuelos de Jalisco, Jal.   21[grados]33'  103[grados]09'  2100
Union de San Antonio, Jal. 21[grados]02'  101[grados]27'  1920
Encarnacion de Diaz, Jal.  21[grados]24'  102[grados]25'  1851

Localidad                   Colector/No. colecta


Lagos de Moreno, Jal.       S. Loza-Cornejo 226-230 (IBUG)
Ojuelos de Jalisco, Jal.    S. Loza-Cornejo 231-236 (IBUG)
Union de San Antonio, Jal.  S. Loza-Cornejo 237-241 (IBUG)
Encarnacion de Diaz, Jal.   S. Loza-Cornejo 242-246 (IBUG)

Cuadro 2: Perfil fitoquimico de tallo y raiz de Mammillaria uncinata
Zuccarini & Pfeiffer analizado en cuatro extractos de diferente
polaridad. Extractos: H: hexano, AE: acetato de etilo, E: 80% etanol,
A: agua (+)=Ensayo positivo. Contenido: + bajo, ++ moderado, +++
abundante. (-)=Ensayo negativo, ausencia.

                  Tallo               Raiz
                           Extractos

              H   AE  E    A    H   AE  E  A
Alcaloides    -   -   +++  +++  -   -   -  -
Esteroles     -   ++   +    -   ++  +   +  -
Flavonoides   ++  ++  +++  +++  -   -   -  -
Saponinas     -   -    +   +++  -   -   -  +
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Article Details
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Loza-Cornejo, Sofia; Aparicio-Fernandez, Xochitl; PatakFalvi, Rita Judit; Rosas-Saito, Greta Hanako
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2017
Words:7089
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