Printer Friendly

Canna ascendens (Cannaceae), una nueva especie de la provincia de Buenos Aires y comentarios sobre otras especies Argentinas de este genero.

Resumen.

Canna ascendens sp. nov. se describe a partir de poblaciones situadas en localidades humedas, costeras y centrales de la provincia de Buenos Aires, a menudo coexistiendo con C. variegatifolia, otra especie colonial y urbana representada por plantas mas grandes, con hojas variegadas. Las plantas de C. ascendens son altas y grandes, aunque mas delicadas y de tamano algo menor que las de C. variegatifolia. Las hojas son concolores, verdes, ovadas a ovado lanceoladas, con frecuencia se doblan lo largo de la vena media, en forma conduplicada; en estado natural presentan una cubierta de cera epicuticular sobre la epidermis plegada y estriada y abundantes protuberancias intercelulares pecticas (verrugas) distribuidas sobre las paredes de las celulas de las hipodermis abaxial y adaxial. Las inflorescencias son politelicas reducidas, con 1-2 paracladios o con estos ausentes. Las flores son pocas, a menudo una sola, de color anaranjado rosado apagado. Se efectuaron analisis de la anatomia, se da una descripcion completa de la nueva especie que incluye nuevos caracteres y se la comparo con otras que crecen en la misma area y con otras especies de Argentina.

Palabras clave. Anatomia, Argentina, Buenos Aires, Canna, Cannaceae, morfologia, taxonomia.

Abstract.

Canna ascendens sp. nov. is described from several populations found in moist coastal and central locations of Buenos Aires Province, Argentina, often growing together with another colonial, urban species, C. variegatifolia, having larger plants with variegated leaves. Plants of C. ascendens are tall and large, yet smaller and more delicate than plants of C. variegatifolia; the leaves are concolorous, green, ovate to ovate-lanceolate in outline, usually conduplicate along their midrib with epicuticular wax over a striated or folded epidermis. More or less abundant intercellular pectic protuberances (warts) were found on the cell walls of both adaxial and abaxial hypodermis. The inflorescences are polytelic, reduced, with 1-2 paraclades or, eventually, no paraclades at all. Paraclade flowers are few, often only one, wtih a dull, rosy orange color. Plants were investigated anatomically, and a detailed description with diagnostic characters is included. The new species is compared with other species of Canna that grow in the area and also with other argentine species.

Keywords. Anatomy, Argentina, Buenos Aires, Canna, Cannaceae, morphology, taxonomy.

INTRODUCCION

Canna L. es un genero pantropical perteneciente a la familia Cannaceae A. L. de Jussieu. Juntamente con las Costaceae (K. Schum.) Nak., Heliconiaceae (Endl.) Nak., Marantaceae Petersen, Musaceae A. L. de Jussieu, Strelitiziaceae (K. Schum.) Hutch. y Zingiberaceae Adanson, las Cannaceae estan incluidas en el orden Zingiberales. considerado monofiletico (Tomlinson, 1962, 1969; Dahlgren & Rassmusen, 1983; Kress, 1990, 1995; Stevenson & Loconte, 1995; Chase et al., 1993; Smith et al., 1993; Kress et al., 2001). Cannaceae, Costaceae, Marantaceae y Zingiberaceae formarian un clado unico basado en la reduccion del androceo (un solo estambre funcional), los estaminodios grandes y llamativos, las semillas predominantemente perispermadas, la ausencia de rafides en los tejidos parenquimaticos y las hojas integras y firmes, que no se desgarran (Judd et al., 2002).

Las especies de Canna habitan los tropicos y subtropicos de todo el mundo. Sus flores llamativas e intensamente coloreadas han llevado al cultivo de las plantas como ornamentales y a la produccion de variedades horticolas y de hibridos muy numerosos. Mass (1988) reconoce solamente 10 especies para America y Tanaka (2001), en una revision reciente del genero, considera la existencia de 19 taxones silvestres.

En el curso de un estudio morfologico comparado de especies argentinas de Canna, se encontraron, en la provincia de Buenos Aires, numerosas comunidades de una planta que no pudo ser asignada a ninguna de las especies previamente descritas para el genero, por lo que aqui se la describe como nueva para la ciencia, incluyendo numerosos rasgos diagnosticos y observaciones adicionales. Tambien se la compara con otras especies bonaerenses y argentinas. Se incluye una clave para distinguir las especies que crecen en la provincia de Buenos Aires y una tabla en la que se resumen los caracteres mas destacados de las especies argentinas.

MATERIALES Y METODOS

En este estudio se empleo material fresco coleccionado por la autora. Las colecciones se realizaron desde setiembre hasta mayo, con el fin de coleccionar partes vegetativas, flores, frutos y semillas.

Los caracteres foliares externos, como la relacion largo/ancho (en adelante l/a), contorno, base, apice y venacion se estudiaron en el material fresco y se confirmaron luego en material herborizado. La descripcion de la base de la lamina corresponde a la porcion expandida antes de escurrirse para formar la vaina foliar. El tamano foliar promedio se obtuvo midiendo 25 hojas de posicion media.

Para el estudio de la venacion y la epidermis se aclararon trozos de hojas con hidroxido de sodio 3% acuoso e hipoclorito de sodio comercial (40% acuoso), sin diluir o diluido en agua en proporcion 1:1 y se colorearon con azul de toluidina (en adelante TBO) 1% acuoso. Se efectuaron preparaciones transitorias. La terminologia utilizada para venacion es la de Hickey (1999).

Para estudiar las inflorescencias se tomaron los datos de 25 plantas y se evaluaron los siguientes caracteres: longitud total de la inflorescencia (medida desde el nudo 1 o nudo original, del cual parte el entrenudo basal, hasta el extremo distal de la florescencia principal), numero de ejes por nudo, numero de bracteas por nudo; numero de paracladios o brotes repetitivos y color. Se utiliza la terminologia de Weberling (1965, 1985, 1997).

Para el estudio de la morfologia floral se analizaron 25 flores de 25 inflorescencias, tomadas al azar de diferentes plantas. La longitud total de la flor se midio desde la base del ovario hasta el apice del estaminodio mas largo. La longitud del tubo floral se midio desde la base de los sepalos hasta el punto en el cual el estilo se separa del estambre. Las medidas de las semillas se efectuaron sobre muestras (N = 50) tomadas al azar en cada poblacion visitada. Los terminos de color se tomaron de Stern (1996).

Para el estudio de la cera epicuticular, las ornamentaciones cuticulares y el polen se utilizo microscopia electronica de barrido. El material fresco, recientemente coleccionado, se monto sin ningun tratamiento sobre bases de vidrio de 3 x 3 mm, con cinta adhesiva de doble faz y se metalizaron con oro en un JEOL JFC-1100 (fine coat ion sputter). Las observaciones se efectuaron con un microscopio electronico Jeol /EO JSM 6360, en el Servicio de Microscopia Electronica de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata. Los datos de las restantes especies bonaerenses fueron tomados de material fresco coleccionado por la autora y de las colecciones depositadas en los herbarios BM, CTES, L, LIL, LP, SI y P (Holmgren et al., 1990).

RESULTADOS

Canna ascendens sp. nov. TIPO: Argentina. Buenos Aires. San Pedro, Paname, 12-12-1986, Ciciarelli 5 (holotipo LP). Fig. 1 A-C

Plantae terrestres. Rhizoma subterraneus, repente. Folia integerrima viridis, ascendens, herbacea, laevis, nitida, ovata-lanceolata, apice acutae, retortae, basi acutae decurrentes, inaequalis; venatio eucamptodroma; cuticula striata, ceracea. Inflorescentia politelicae deminuta, cymosae, 0-1(2) paracladiis. Flores rosae aurantiaci; sepala 3, imbricata, rosa virentia; petala 3, basi connata tubiformia; staminodia 3, oblanceolata, rosa aurantiacia; labellum oblanceolatum reflexum, rosa aurantiaceo, rubra maculatum adaxiales; stylum rosa aurantiaceo. Pollinis grana globosa, echinulata, innaperturata. Capsulae ellipsoideae vel ovoideae, extrapapillosae. Semina maturae fuscato-nigra, nitida, quasi sphaerica. Canna variegatifolia affinis, a qua imprimis differt statura minore et foliis minoribus semper ascendens, viridibus, non variegati, inflorescentia deminuta, flores aurantiaci, semina minore, nitida.

Plantas terrestres, de 2-2,5 m de altura. Rizomas de (2)4 (5) cm de diametro, crasos subterraneos, monopodiales, con nudos cubiertos por catafilos castanos y entrenudos blanquecinos; abundantes raices abaxiales. Ejes erectos adaxiales con vainas foliares grandes, adpresas, algo carinadas, glabras, verdes. Hojas concolores verdes, glabras, de 15-50 (60) cm de longitud x 7-18 (20) cm de anchura, con laminas ovado-lanceoladas (relacion largo/ancho 3:1), con apices agudos, acuminados, retorcidos, bases agudas decurrentes asimetricas, textura herbacea, superficie de diseno liso y pulidez nitida. Venacion eucamptodroma, con venas primarias, secundarias, intersecundarias, terciarias y vena intramarginal. Cuticula estriada a plegada; celulas epidermicas dispuestas con modelo subpoligonal; estomas paraciticos de contorno subrectangular de 30 x 19 [micron]m, con celulas anexas rectangulares y celulas polares no envolventes. Celulas de las hipodermis abaxial y adaxial translucidas, con abundantes protuberancias intercelulares pecticas (verrugas) en las paredes. Inflorescencias politelicas reducidas, de 45-50 (55) cm de longitud, con florescencia principal y 1-2 paracladios, o a veces sin paracladios. Entrenudo basal de 20-23 cm de longitud. Florescencia principal con 5-8 nudos, paracladios con 3-6. Nudos bifloros con 3 bracteas protectoras y una flor mas grande que la otra; bracteas, vainas y ejes de color verde. Flores de 6-7(9) cm de longitud, con 12 piezas, 3 estaminodios y un cuarto estaminodio rudimentario en la base del labelo. Ovario infero, de hasta 1,2 cm de longitud, externamente papiloso. Sepalos 3, rosado-verdosos, ovados angostos, con apices agudos y base truncada, el externo de hasta 1,2 cm de longitud x 0,7 cm de anchura; el medio y el interno de igual tamano, de hasta 1 cm de longitud x 0,6 cm de anchura. Petalos 3, rosado-anaranjados, oblanceolados, con apices agudos y connatos en la base, el externo y medio de hasta 5,2 cm de longitud x 0,8 cm de anchura y el interno algo menor, de hasta 3,4 cm de longitud x 0,5 cm de anchura. Estaminodios 3, de color amarillo-anaranjado, anaranjado claro o intenso, oblanceolados, con apices apiculados, agudos o acuminados, el externo de hasta 6 cm de longitud x 1,5 cm de anchura, el medio y el interno algo mas pequenos, de hasta 5 cm de longitud x 1 cm de anchura. Labelo reflexo, amarillo-anaranjado con manchas rojizas adaxiales, con apice emarginado o entero. Estambre rosado-anaranjado, la parte petaloide con apice reflexo y antera marginal retorcida de 1 cm de longitud. Estilo rosado-amarillento, erguido, con area estigmatica marginal y apical. Tubo floral de hasta 2,6 cm de longitud. Granos de polen esfericos, equinados, inaperturados, de 80 (86) 90 [micron]m de diametro. Fruto capsula, ovoide, de hasta 3 x 2,5 cm, externamente papilosa. Semillas casi esfericas, de 0,6 a 0,8 cm de diametro, de color castano oscuro a negro a la madurez, lisas.

Paratipos

ARGENTINA. Buenos Aires. La Plata: Ringuelet, Camino Centenario y 519, frente a Carrefour, 10-III-2006 Ciciarelli 7 (LP); City Bell. Camino Centenario y La Croze, 10-III-2006 Ciciarelli 8 (LP).

Distribucion geografica y habitat

Las poblaciones de Canna ascendens se encuentran en la provincia de Buenos Aires, en localidades riberenas de La Plata, y tambien en City Bell, Ringuelet y San Pedro. Crecen en suelos humedos pero no anegados, en terrenos baldios y en areas urbanas abiertas, siempre en suelos ricos, a veces removidos. En Buenos Aires coexiste con C. variegatifolia, una especie cuyas plantas pueden exceder los 4 m de altura. Las comunidades de ambas especies pueden crecer proximas pero tambien se las encuentra independientes una de otra, en localidades distintas de la provincia. Canna variegatifolia vive tambien en las provincias de Santa Fe y Corrientes (Ciciarelli, 1995) pero C. ascendens no se ha encontrado aun fuera del ambito bonaerense.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Etimologia. El epiteto ascendens hace referencia al caracter saliente de las hojas, ascendentes, nunca patentes ni reflexas como en otras especies de Canna (por ejemplo C. indica L.).

Observaciones y comentarios adicionales. Ademas de la posicion foliar, rasgo que se ha utilizado en el epiteto especifico, otro aspecto destacable es la tendencia de las hojas a plegarse a lo largo de la vena primaria, desde la base, de manera mas o menos conduplicada e involuta. En periodos secos este caracter se acentua notablemente y las hojas se enroscan sobre su cara adaxial formando una prolongacion de la vaina, que es fuerte y adpresa (Fig. 1A).

Canna ascendens tiene afinidades con C. variegatifolia, pero se distingue de esta por el menor tamano de las plantas, los rizomas mas delgados, el mayor numero de ejes ascendentes producidos en cada nudo y las hojas simetricas concolores, verdes en el haz y el enves, tambien de menor tamano.

Los rizomas de C. ascendens y C. variegatifolia son monopodiales y estoloniferos. En C. ascendens el eje principal plagiotropo presenta 3-4 entrenudos sin raices, y forma en el cuarto o quinto nudo hasta 4 ejes ascendentes que se transformaran en otros tantos ejes floriferos, mientras que en la zona de division del eje principal se produce un gran fasciculo de raices que estan ausentes en los entrenudos previos. En C. variegatifolia el eje principal plagiotropo se divide en dos ramas cada 4-5 entrenudos sin raices; una de las ramas continua el crecimiento plagiotropo y la otra, ascendente, origina una sola planta. Ciciarelli (1989) reconocio dos tipos de rizomas: los monopodiales o estoloniferos, mas o menos gruesos, con entrenudos cortos y los simpodiales o tuberosos, en los cuales uno de dos ejes aborta para formar un tuberibulbo, mientras el otro continua creciendo. Ciciarelli (1995) ilustro el tipo monopodial o estolonifero para C. variegatifolia. Tanaka (2001) describio cuatro tipos de rizomas para Canna sobre la base del diametro, la distancia entre los nudos, la cantidad de ramas producidas en el eje principal y la cantidad de raices por nudo, sin hacer referencia a la ramificacion, de manera que las clasificaciones de ambos autores no son estrictamente comparables.

Las inflorescencias de C. ascendens y C. variegatifolia son politelicas, consisten de un eje o conjunto de ejes ramificados simpodialmente de manera repetitiva, en el que todos los paracladios tienen estructura similar y son identicos a la florescencia principal (brotes repetitivos). Canna ascendens tiene inflorescencias reducidas, con una florescencia principal con pocas flores y 1-2 paracladios, aunque estos pueden faltar y en ese caso la florescencia principal lleva una sola flor. Las inflorescencias son mas cortas que las de C. variegatifolia, que son ramificadas y tienen 2-4 paracladios. Mientras que C. ascendens presenta color verde en ejes, bracteas florales y paracladiales, en C. variegatifolia el color de los ejes, bracteas florales y paracladiales es verde, blanco y amarillo muy claro, variegado.

Las flores de C. ascendens (Figs. 1B-C y 2A) y las de C. variegatifolia (Fig. 2B) tienen 12 piezas; las de C. ascendens tienen color anaranjado-amarillento o rosado, de claro a intenso y algo opaco y las de C. variegatifolia color rosado-anaranjado a rosado salmon. El labelo es reflexo, lanceolado, con base ensanchada truncada y apice emarginado o entero y tiene color rosado-anaranjado con manchas rojizas adaxiales en C. ascendens (Fig. 2, A), mientras que es oblanceolado, circinado o girado, con base truncada y apice emarginado en C. variegatifolia (Fig. 2B).

La micromorfologia y anatomia foliar tambien sugiere afinidades entre C. ascendens y C. variegatifolia. La cera epicuticular, que parece ser comun en la epidermis de las especies de Canna, es particularmente abundante tanto en C. ascendens (Fig. 3E, G) como en C. variegatifolia (Fig. 3F). En ambas especies aparece en forma de escamas y placas algo irregulares, dispuestas mas o menos paralelas unas con otras. La cuticula de C. ascendens (Fig. 3A-B) y C. variegatifolia (Fig. 3C-D) esta ornamentada con estrias gruesas o pliegues dispuestos longitudinalmente en todas las celulas epidermicas. Los modelos epidermicos de ambas especies son poligonales a subpoligonales, de contornos mas o menos rectos (Fig. 2C-F), con pare des celulares gruesas, de hasta 2,6 [micron]m de espesor en C. ascendens y de hasta 2,2 [micron]m en C. variegatifolia (Fig. 2G-H). Los estomas son paraciticos (Fig. 2C-F; Fig. 3A-C, E-F). El grupo de celulas oclusivas y celulas anexas mas o menos reniformes o semilunares fue llamado "complejo paracitico" por Ciciarelli (1989), por su reaccion conjunta ante el TBO 1% acuoso y esta difundido en Canna, aunque su contorno y tamano varian en el nivel especifico. En C. ascendens y C. variegatifolia los estomas tienen contorno oblongo, con celulas oclusivas casi rectangulares y celulas anexas reniformes que contactan en los polos; tienen 30 x 19 [micron]m en C. ascendens y 32 x 24 [micron]m en C. variegatifolia. La cera puede ser muy abundante sobre las celulas anexas del complejo paracitico en C. ascendens (Fig. 3 F). El mesofilo de las hojas de C. ascendens es dorsiventral, con una hipodermis abaxial y otra adaxial cuyas celulas presentan protuberancias intercelulares pecticas (PIP) en forma de verrugas esfericas de diferentes tamanos (Fig. 3 H). Estas PIP son tambien abundantes en el tejido parenquimatico del area media foliar. Las PIP se conocen desde hace mas de un siglo, pero recientemente Potgieter & van Wyk (1992) las describieron con este nombre para Icacinaceae, las clasificaron en verrugas, filamentos y conexiones pecticos y efectuaron una prospeccion bibliografica de las familias y generos o especies de plantas de todos los grupos taxonomicos que las presentan. Estan muy difundidas en el reino vegetal y no es posible establecer claramente relaciones de parentesco sobre la base de su presencia. Algunos autores sugieren, sin embargo, que podrian representar rasgos de afinidad en el nivel generico o especifico en ciertas familias (Potgieter & van Wyk, 1992; Rolleri et al., 1999; Prada & Rolleri, 2004). Potgieter & van Wyk (1992) y Prada & Rolleri (2004) resumieron las diversas interpretaciones sobre las funciones de estas estructuras y es posible que su amplia distribucion en taxones diferentes resida en la convergencia de una o mas funciones de las PIP. En Monocotiledoneas estarian presentes en familias de Arales, Arecales, Asparagales, Commelinales y Poales pero no hay antecedentes en Zingiberales, de modo que esta es la primera cita para Zingiberales. Ademas de C. ascendens, las PIP se han encontrado en C. x generalis (Ciciarelli, datos no publicados), hasta el momento tambien en forma de verrugas. No se observaron en C. variegatifolia.

Los granos de polen de C. ascendens son esfericos, inaperturados, de (80) 86 (90) [micron]m. El esporodermo esta formado por una exina espinulosa muy delgada y una intina transparente de (4,5) 6 (10) [micron]m, que representa el mayor espesor del esporodermo. La exina tiene espinulas conicas espaciadas, tan altas como su ancho basal, de 2 x 2 [micron]m (Fig. 4C, E). La intina tiene dos capas, una externa de (3) 4 (5) [micron]m y una interna de (1,5) 2 (5) [micron]m. Todas las poblaciones analizadas mostraron un porcentaje de normalidad de casi el 99 % (Fig. 4A) y muchos granos se encontraron en el proceso de emitir el tubo polinico sobre el estilo de las flores frescas. Canna variegatifolia tiene granos de (72) 80 (81) [micron]m , es decir, de tamano algo menor y el esporodermo, de (5) 7 (10) [micron]m, es mas grueso. Las espinulas de la exina son mas cortas, de 1,5 x 1,5 [micron]m (Fig. 4D, F) y las capas externa e interna de la intina miden (3) 4 (5) [micron]m y (2) 3 (5) [micron]m respectivamente. Tambien en esta especie el porcentaje de normalidad es casi del 100 % (Fig. 4B) y se registro emision de los tubos polinicos. Segeren & Maas (1971) estudiaron el polen de las especies de Canna del N de America del Sur y describio granos esfericos, inaperturados, con paredes gruesas y exina espinulosa, con un diametro variable entre 55 y 77 [micron]m. Esos autores registraron diametros de ca. 60 [micron]m, esporodermos de 4 [micron]m de espesor y espinulas de 3,5 x 3 [micron]m para granos de C. indica y diametros de ca. 62 [micron]m, espesor de pared de 5 [micron]m espinulas de 3 x 2,5 [micron]m para C. glauca, senalando que el espesor del esporodermo en Canna puede alcanzar los 8 [micron]m. Para Segeren & Maas (1971) los caracteres del polen no aportarian informacion relevante para la sistematica del genero, pero Nair (1960) registro variaciones que considero de importancia en la clasificacion de las especies cultivadas.

[FIGURA 3 OMITIR]

Las semillas se producen con regularidad, tanto en C. ascendens como en C. variegatifolia, en esta ultima en mayor cantidad por la presencia de inflorescencias ramificadas y mayor numero de flores: en C. variegatifolia, con inflorescencias ramificadas y hasta 16 nudos floriferos en la florescencia principal y 13 en los paracladios de mayor desarrollo, se producen, en general, hasta 6 frutos, mientras que en C. ascendens, con inflorescencias reducidas con 5-8 nudos floriferos en la florescencia principal y 3 en los paracladios, se producen de 1 a 3 frutos. Ambas especies producen semillas de tamano similar, inicialmente blancas, negras a la madurez y con cubierta lisa. La multiplicacion vegetativa en las poblaciones no parece influir en una merma en la produccion de semillas, que germinan normalmente en estado natural si bien su cubierta dura debe escarificarse con el fin de lograr su germinacion en laboratorio (Ciciarelli, datos no publicados). Son devoradas por pajaros de la fauna bonaerense (Columbidos, Pscittaciformes, Mimidiformes) lo que facilitaria la germinacion natural por el paso de las semillas por el sistema digetivo de las aves y explicaria la dispersion de las poblaciones en areas distantes de la provincia o en otras areas, en el caso de C. variegatifolia.

Los granos de polen normales, la emision de tubos polinicos observada y la produccion estacional de semillas sugieren que tanto C. ascendens como C. variegatifolia son taxones sexuales normales, no hibridos.

El color reviste una importancia destacable en especies de Canna, ya que se presenta tanto en organos vegetativos como en flores y puede variar de una especie a otra. Algunos taxones son muy caracteristicos y se reconocen facilmente por el color de las hojas, de las flores o de ambas. Las hojas son concolores o discolores: ejemplos de esto son las hojas concolores verdes de C. ascendens o concolores glaucas de C. glauca y las hojas discolores, con lamina verde y margenes y venas primarias de color purpura de C. coccinea, o las hojas verde-amarillentas, fasciadas en el haz y verde-grisaceas en el enves, de C. indica. Algunos hibridos de C. indica, C. x generalis tienen las mismas caracteristicas que su presunto parental. Las hojas de C. variegatifolia podrian describirse como tricolores, con laminas de color verde a verde-grisaceo oscuro, blanco y amarillo palido, aunque en general se las describe como variegadas. Las hojas variegadas muestran una ausencia completa de cloroplastos en los sectores foliares con parches blancos, que se deberia a una mutacion citologica local (quimera sectorial) que induce la formacion de celulas protodermicas sin cloroplastos o con plastidos que no completan la formacion de su aparato pigmentario, por lo que suele interpretarse que las plantas con estas caracteristicas tienen una eficiencia fotosintetica menor y crecen lentamente. La ausencia de cloroplastos en las areas del mesofilo de C. variegatifolia fueron descritas y analizadas por Ciciarelli (1989). Las poblaciones de C. variegatifolia se han visitado sistematicamente en estudios de campo realizados en el curso de los doce anos recientes y, lejos de disminuir en extension, se ha registrado un aumento en la superficie de terreno cubierta por las mismas.

Canna ascendens y otras especies, bonaerenses y argentinas

Ciciarelli (1989) cito 6 especies de Canna para la Argentina: C. coccinea Mill., C. compacta Roscoe, C. paniculata Ruiz & Pav. (como C. confusa J.W. Richardson & L.B. Sm.), C. glauca L., C. indica L. y C. variegatifolia Ciciarelli. De acuerdo con esa autora, C. compacta crece en las selvas del NO y C. paniculata en Misiones, mientras que C. coccinea, C. glauca, C. indica y C. variegatifolia crecen silvestres desde Formosa y Misiones hasta Santa Fe y Buenos Aires, aunque algunas, como C. variegatifolia se han encontrado cultivadas como ornamentales en Corrientes. Tanaka (2001) describio 4 especies para el NE de la Argentina: C. amabilis T. Koyama & Nb.Tanaka, C. plurituberosa T. Koyama & Nb.Tanaka y C. stenantha Nb. Tanaka (las 3 para Misiones) y C. jacobiniiflora T. Koyama & Nobuyuki Tanaka, para Corrientes.

Para la provincia de Buenos Aires, Fabris (1968) cito dos especies y una variedad: C. coccinea, C. glauca var. glauca y C. glauca var. rubrolutea Hook. Ciciarelli (1989) sinonimizo C. glauca var. rubrolutea con la variedad tipo y reconocio a C. coccinea y C. glauca como especies bien caracterizadas. En la provincia de Buenos Aires estan presentes hasta el momento C.ascendens, C. coccinea, C. glauca, C.indica y C. variegatifolia.

[FIGURA 4 OMITIR]

Las plantas de las especies bonaerenses difieren en el tamano: las de C. glauca son comparativamente pequenas, de hasta 1,5 m de altura en ciertas comunidades palustres; las de C. coccinea y C. indica son siempre mas altas, de hasta 3 m, similares a las de C. ascendens, y la mas grandes corresponden a C. variegatifolia que puede incluso superar los 4 m de altura. Es posible que los tamanos de algunas especies varien en relacion con aspectos ecologicos locales, como es el caso de C. glauca, cuyas plantas tienen alturas variables y alcanzan los 3 m en ejemplares del S de Estados Unidos (Estado de Florida).

Los rizomas de todas las especies son monopodiales, con excepcion de los de C. coccinea, que son simpodiales y presentan tuberibulbos.

En cuanto a la ecologia, C. glauca se destaca porque es anfibia, crece en las orillas de pequenos lagos, lagunas y riachos, con las raices permanentemente sumergidas y siempre relacionada con agua corriente abundante. Las restantes especies son terrestres y crecen en suelos humicos, eventualmente removidos o perturbados. Todas, incluyendo C. ascendens, viven tanto en areas urbanas como baldios y bordes de terrenos libres como en sitios abiertos, menos perturbados, pero siempre en suelos ricos, formando comunidades muy abundantes. Es posible que C. ascendens se encuentre en otras zonas de la cuenca del Parana, favorecida por la similitud de ambientes y eventualmente, por su capacidad para crecer en areas urbanas.

Canna indica es, sin duda, la especie mas difundida del genero y se caracteriza por una plasticidad morfologica notable, sobretodo en lo referente a ciertos caracteres florales, como el numero de estaminodios y el patron de distribucion de los colores (colorado y amarillo) en estaminodios y labelos, algo que llevo a Kranzlin (1912), entre otros autores, a describir numerosas especies distintas. Mas recientemente Tanaka (2001) reconocio solamente cuatro variedades de la especie, sobre la base del color de las flores y la distribucion geografica. Maas (1988) considera a C. indica de manera muy amplia y senala la existencia de un "complejo C. indica", integrado por formas cuyas variaciones carecerian de importancia taxonomica. En ese complejo, Maas (com. pers.) incluye a C. amabilis, C. compacta, C. coccinea, C. jacobiniflora, C. plurituberosa, C. stenantha y C. variegatifolia. Aqui se participa mas bien de la idea mas circunscripta de la especie propuesta por Tanaka (2001), aunque las variedades aceptadas por ese autor para C. indica no se han encontrado en la Argentina.

En el caso de las especies argentinas, la combinacion de ciertos caracteres exomorfologicos foliares (contorno, relacion largo ancho, apice, base e indumento de las hojas), la ecologia y la distribucion geografica, sugieren grupos de especies afines. Otros rasgos foliares (color, consistencia, espesor del mesofilo) y florales (la combinacion de, contorno, direccion y color, entero o maculado, del labelo) tendrian valor diagnostico especifico (Ciciarelli, datos no publicados). Los caracteres mas destacables de las especies argentinas se han resumido en la Tabla 1, en la que no se ha incluido a C. plurituberosa por no haber contado con material confiable para su analisis. Canna plurituberosa tiene muchas semejanzas con C. coccinea (Tanaka, 2001) y eventualmente podrian ser coespecificas. Maas (1988) considera a C. coccinea coespecifica con C. indica mientras que Ciciarelli (1989) y Tanaka (2001) las tratan como taxones distintos. Canna coccinea se diferencia de C. indica, entre otros rasgos, por el color purpura de tallos, vainas, ejes, margenes y vena primaria, debido a la presencia de antocianas, las hojas mas pequenas con apices obtusos con acumen y las flores carmesies con labelos concolores. Estos caracteres, ademas del contorno foliar, tambien permiten distinguir a C. coccinea de C. ascendens (Tabla 1).

Clave de las especies bonaerenses de Canna

1. Hojas linear lanceoladas, lanceoladas u ovado lanceoladas, plantas terrestres o anfibias, inflorescencias reducidas o ramificadas, flores grandes (hasta 15 cm) o mas pequenas (hasta 8-9 cm); estaminodios 3-4. ....2

1. Hojas ovadas angostas, elipticas u oblongas, plantas siempre terrestres, inflorescencias reducidas, 0-2 paracladios, flores siempre mas bien pequenas (hasta 6-7 cm); estaminodios 2 (3) .... 4

2 (1). Plantas anfibias, hojas linear lanceoladas glaucas, inflorescencias reducidas, 0-1 paracladios, flores grandes de color amarillo limon, 10-12 (15) cm, labelo reflexo, siempre concolor, amarillo .... C. glauca

2.Plantas terrestres, hojas ovado-lanceoladas a lanceoladas, verdes o variegadas, inflorescencias reducidas o ramificadas, flores mas pequenas (hasta de 8-9 cm), rosadas o rosado-anaranjadas, siempre con 3 estaminodios, labelos oblanceolados, reflexos o circinados a girados, concolores o maculados .... 3

3 (2).Hojas verdes ascendentes, comunmente plegadas a lo largo de la vena media, inflorescencias reducidas, 02 paracladios, flores anaranjadas, labelo reflexo, adaxialmente maculado .... C. ascendens

3. Hojas variegadas de blanco y amarillo palido, horizontales a ascendentes, planas, inflorescencias ramificadas, con hasta 4 paracladios, flores rosado anaranjadas, labelo circinado o girado, concolor ... C. variegatifolia

4(1). Hojas ovadas angostas a casi oblongas, discolores, verdes con vena media y margenes de color purpura, flores concolores carmesies, labelo concolor. .... C. coccinea

4. Hojas elipticas, concolores pero con epifilos verde-amarilentos e hipofilos glaucos o verde-grisaceos, flores discolores, coloradas y amarillas, labelo generalmente colorado maculado de amarillo .... C. indica

BIBLIOGRAFIA

Ciciarelli, M. M. 1989. Las Cannaceae Link argentinas. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata.

Ciciarelli, M. M. 1995. Canna variegatifolia Ciciarelli sp. nov. (Cannaceae-Zingiberales). Revista Mus.La Plata, Secc. Bot. 14: 333-341.

Chase, M. W.; D. E. Soltis; R.G.Olmstead, D. Morgan, D.H. Les, B. D. Mishler, M. R. Duvall, R. Price, H. G. Hills, Y. Qui, A. Kron, J. H. Retting, E. Conti, J. D. Palmer, J. R. Manhart, K. J. Sytsma, H. Michaels, W. J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark, M. Hedren, B.S. Gaut, R. K. Jansen, K. Kim, C. F.Wimpee, J. F. Smith, G. R. Furnier, S. H. Strauss, Q. Xiang, G. M. Plunkett, P. S. Soltis, S. E. Swensen, S. E, Williams, P. A. Gadek, C. J. Quinn, L. E. Eguiarte, E. Golenbrg, G. H. Jr. Learn, S. Graham, C. H. Barret, S. Dayanandan & V. A. Albert.1993. Phylogenetics of the seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.

Dahlgren, R. M. & F. N. Rassmusen. 1983. Monocotyledon evolution: characters and phylogenetic estimation. Evol.Biol. 16: 255-395.

Fabris, H. 1968.Cannaceae, en A. L. Cabrera (ed.), Flora de la Provincia de Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac.Tecnol Agropecu. 4(1): 568-571.

Hickey, L. J.; A. Ash, B. Ellis, P. Wilf, K. Johnson & S. Wing 1999. Manual of leaf Architecture. Morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms by Leaf Architecture Working Group. Washington D.C. Smithsonian Institution Press.

Holmgren, P. K.; N. H.Holmgren & L. Barnett 1990. Index Herbariorum, Part I: Herbaria of the World. New York: New York Botanical Garden.

Judd, S.; C.S.Campbell, E. A. Kellog, P.F. Stevens & M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics. A phylogenetic approach. Massachusetts, Sunderland: Sinauer.

Kranzlin, F. 1912. Cannaceae. En A.Engler (ed.), Das Pflanzenreich, IV. 47 (Heft 55): 1-77. Leipzig: W. Engelmann.

Kress, J.1990.The phylogeny and classification of the Zingiberales. Ann.Missouri Bot.Gard. 77: 698-721.

Kress, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingiberanae: Morphology and molecules, in P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler & C. J. Humphries (eds.), Monocotyledons: Systematics and evolution. pp. 443-460. Kew: Royal Botanic Gardens.

Kress, W. J. & D. E. Stone.1982. Nature of the sporoderm in monocotyledons, with special reference to the pollen grains in Canna and Heliconia. Grana 21:129-148.

Kress, W. J. & L. Prince, 2000. Cannaceae, in Flora of North America Editorial Committee, Flora of North America 22: 310-314. New York. Oxford University Press

Kress, W. J.; L. M. Prince, W. J. Hahn & E. A. Zimmer. 2001. Unraveling the evolutionary radiation of the families of the Zingiberales using mophological and molecular evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.

Maas, P. J. M. & H. Mass. 1988. Cannaceae, in G.Harling et al. (eds.), 1973 + Flora of Ecuador, 5660 + volsnos. Goteborg. Vol. 32: 1-9.

Nair, P. K. K. 1960. Pollen grains of cultivated plants, I: Canna. J. Indian Bot. Soc. 39: 373-381.

Nair, P. K. K. 1962. Pollen grains of Indian Plants. I. Natl. Bot. Gard. Bull. 53: 1-35.

Potgieter, M. J. & A. E. Van Wyk. 1962. Intercellular pectic protuberances in plants: their structure and taxonomic significance. Bot. Bull. Acad. Sin. 33: 295-316.

Prabhakar, M. 2003. Structure, Delimitation, Nomenclature and Classification of Stomata. Acta Bot .Sin. 46: 242- 252.

Prada, C. & C. H. Rolleri. 2005. A new species of Isoetes L. (Isoetaceae) with a study of microphyll intercellular pectic protuberances and their potential taxonomic value. Bot. J. Linn. Soc. 147: 213-228.

Rolleri, C. H.; M. C. Lavalle, A. Mengascini & M. Rodriguez. 1999. Protuberancias intercelulares pecticas en especies de Angiopteris Hoffm. y otras Marattiales. Physis, C. 57(132133): 1-11.

Segeren, W. & P. J. M. Maas. 1971. The genus Canna in Northern South America. Acta Bot. Neerl. 20: 663-680.

Smith, J.; W. J Kress & E. A. Zimmer. 1993. Phylogenetic analysis of the Zingiberales based on rbcL sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 50-66.

Stern, W. T. 1996. Botanical Latin. Portland, Oregon: Timber Press.

Stevenson, D. W. & H. Loconte. 1995. Cladisctic analysis of the monocot families, in P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler & C. J. Humphries, (eds.), Monocotyledons: Systematics and evolution. Kew: Royal Botanic Gardens.

Tanaka, N. 2001.Taxonomic revision of the family Cannaceae in the New World and Asia. Makinoa 1: 1-74.

Tomlinson, P. B. 1962. Phylogeny of the Scitaminae: Morphological and anatomical considerations. Evolution 16: 192-213.

Tomlinson, P. B. 1969. Commelinales-Zingiberales, in C. R. Metcalfe (ed.), Anatomy of the Monocotyledons, vol. 3. Oxford: Clarendon Press.

Troll, W. 1964-69. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung in Aufbau des vegetationskoroers. Stuttgart: G. Fisher.

Weberling, F. 1965.Tipology of the inflorescences. J. Linn.Bot. Soc. 63: 235-246.

Weberling, F. 1985. Aspectos modernos de la morfologia de las inflorescencias. Bol. Soc. Argent. Bot. 24: 1-28.

Weberling, F.; U. Muller-Doblies, D. Muller-Doblies & G. Rua. 1997. Hacia una terminologia descriptiva y morfologico comparativa para inflorescencias complejas. Bol. Soc. Argent. Bot. 32: 171-184.

Wilkinson, H. 1979. The plant cuticle (mainly leaf), en C. R. Metcalfe & L. Chalk (eds.). The anatomy of the Dicotyledons, pp. 97-165. Oxford: Clarendon Press.

Maria de las Mercedes Ciciarelli

Laboratorio de Estudios de Anatomia Vegetal Evolutiva y Sistematica (LEAVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, calle 64 No 3, entre calle 120 y diagonal 113, B1904 DZB La Plata, Argentina; mmciciar@yahoo.com.ar
Tabla 1. Caracteres foliares y florales en especies argentinas de Canna

                                   Hoja

Especie                Contorno            Color

C. ascendens             ovado             verde
                      lanceolado

C. variegatifolia        ovado           variegado
                      lanceolado

C. compacta              ovado             verde
                      lanceolado

C. paniculata            ovado             verde
                      lanceolado

C. indica                ovado            verde-
                        angosto         amarillen-
                                        to (epif.),
                                          verde-
                                         grisaceo
                                         hipofilo

C. coccinea              ovado            verde/
                        angosto           purpura

C. glauca             lanceolado          glauco

C. amabilis           lanceolado          glauco

C. jacobiniflora       eliptico            verde

C. stenantha           eliptico            verde

                                      Inflorescencia

                                         Longitud            No de
Especie                  Tipo              en cm          paracladios

C. ascendens           reducida         45-50 (55)            0-2

C. variegatifolia     ramificada        50-65 (80)            1-4

C. compacta            reducida         38 -43-(45)           0-1

C. paniculata         ramificada       55- 65- (70)           1-4

C. indica              reducida         40-45 (50)            0-1

C. coccinea            reducida         45-50 (55)            1-2

C. glauca              reducida         45-50 (55)            0-1

C. amabilis            reducida         20-25 (30)             0

C. jacobiniflora       reducida         15-18 (20)             0

C. stenantha           reducida         30-35 (40)             0

                                           Flor

                                         Longitud
                       Longitud            tubo
                        flor en          floral en       Color y no de
Especie                   cm                cm              piezas

C. ascendens            6-7 (9)             2,5         anaranjado, 12

C. variegatifolia       5-6 (8)             3,5              rosa
                                                        anaranjado, 12

C. compacta              5,5-                3            anaranjado,
                        7(7.5)                               11-12

C. paniculata          6-7,5(8)              3             rosado, 9

C. indica              5- 6 (7)             3-4           colorado/
                                                        amarillo, 11-12

C. coccinea            4,5-5 (6)           2-2,5        carmesi, 11-12

C. glauca                10-12               4           amarillo, 12
                         (15)

C. amabilis             4-5 (6)             3,5          carmin, 12-13

C. jacobiniflora        8-9 (9)              5           carmin, 12-13

C. stenantha           7-7,5 (9)             5            anaranjado
                                                          rojizo, 11

                                   Flor
                                            No
Especie                 Labelo         estaminodios

C. ascendens           reflexo,            3(4)
                      lanceolado,
                       maculado

C. variegatifolia     circinado,           3(4)
                     oblanceolado,
                       concolor

C. compacta          oblanceolado,         2(3)
                       concolor

C. paniculata          erguido,              0
                      lanceolado,
                       concolor

C. indica            oblanceolado,         2(3)
                       maculado

C. coccinea          oblanceolado,         2(3)
                       concolor

C. glauca              reflaxo,            3(4)
                      lanceolado,
                       concolor

C. amabilis            reflexo,            3 (4)
                     oblanceolado
                       concolor

C. jacobiniflora       erguido,            3(4)
                     oblanceolado
                       concolor

C. stenantha           erguido,              2
                     oblanceolado,
                       discolor,
                      anaranjado,
                     base amarilla
COPYRIGHT 2007 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2007 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:de las Mercedes Ciciarelli, Maria
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2007
Words:6427
Previous Article:Coccocypselum pulchellum (Rubiaceae), nuevo registro para Argentina.
Next Article:Ruellia simplex, an older and overlooked name for Ruellia tweediana and Ruellia coerulea (Acanthaceae).
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2022 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters |