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Cambios en la distribucion de nidos y abundancia de la hormiga Ectatomma ruidum (Roger 1861) en dos zonas de Colombia.

INTRODUCCION

Las hormigas, en especial si anidan en el suelo, presentan frecuentemente estabilidad en la localizacion de sus nidos, observandose patrones regulares de dispersion, posiblemente causados por competencia y defensa del sitio de forrajeo (Levings & Franks 1982). A su vez, esta distribucion espacial afecta y es afectada por interacciones tanto inter como intraespecificas. Por ejemplo, la territorialidad en Solenopsis invicta esta marcada por el tamano de la colonia y el numero de sus obreras, lo que a su vez, influye en la presencia o ausencia de nidos vecinos (Schatz et al. 1995, Tschinkel et al. 1995). Algunas interacciones, segun el contexto ecologico, pueden causar el desplazamiento y, en ocasiones, extincion de colonias pequenas de algunas especies (De Vita 1979, Ryti & Case 1984) influenciando de esta manera los patrones de distribucion de nidos (Bernstein & Gobbel 1979; Ryti & Case 1984).

Ectatomma ruidum es una hormiga cazadora, ampliamente distribuida en Centro y Sur America. Esta especie, que se conoce comunmente como "cachona", presenta dominancia desde zonas de bosque hasta cultivos de importancia economica (Kugler & Hincapie 1983, Lachaud 1990, Dominguez & Fontalvo 2009). E. ruidum tiene enorme importancia funcional en agroecosistemas en Colombia. Se ha encontrado que remueve semillas (Escobar et al. 2007, Dominguez 2008), depreda insectos y tambien garrapatas en potreros (Santamaria et al. 2009). Por la cantidad de materia y energia que las obreras de esta especie mueven diariamente, sus poblaciones pueden llegar a tener un gran impacto en la rehabilitacion de potreros o zonas degradadas. En Colombia la distribucion presentada por los nidos de esta hormiga ha sido aleatoria en los Llanos orientales (Medina 1994), mientras que en el suroccidente ha sido aleatoria y agregada (Santamaria et al. 2009). Estudios realizados en las cordilleras Occidental y Central, han documentado que sus densidades tienden a aumentar en zonas de potreros o zonas con poca cobertura vegetal en alturas medias (Armbrecht 2003, Rivera 2004, Escobar et al. 2007).

Por otro lado, en Colombia, se ha observado que su distribucion y densidad parece presentar patrones diferentes en el norte y sur del pais. En el norte, particularmente la mina del Cerrejon, en alturas 135-280 msnm, se reporto que sus densidades aumentaron en zonas con cobertura arborea, ademas, la diversidad de hormigas aumento conforme incrementaba la cobertura vegetal de las areas restauradas (Dominguez 2008).

Hacia Barranquilla, ciudad del Atlantico, situada al norte, la hormiga parece ser favorecida en bosques perturbados, en donde se relaciono negativamente con la diversidad de otras hormigas cazadoras de fragmentos de bosque seco (Dominguez & Fontalvo 2009) inclusive en habitats con dosel estructurado. En el caso de la zona sur de Colombia. E. ruidum, en cambio, exhibio una mayor abundancia y una distribucion aleatoria en zonas abiertas, mientras que en zonas con mucho dosel presento menos abundancia y gran agregacion (Medina 1994, Santamaria et al. 2009). El patron observado en el norte de Colombia es consistente con lo reportado para Chiapas, Mexico, en donde la densidad de nidos alcanzada por esta especie esta entre 1500-11500 nidos/ha en cafetales de sombra (Schatz & Lachaud 2008) y con preferencia a los habitats sombreados.

No obstante, se requieren estudios mas especificos sobre la distribucion de E. ruidum en gradientes de cobertura vegetal en diferentes zonas de Colombia, pues dicha distribucion y abundancia pueden estar respondiendo a factores bioticos o de microhabitat. Por esta razon y porque E. ruidum puede impactar el control biologico (Way & Khoo 1992, Riera-Valera & Perez-Sanchez 2009), se realizo el presente estudio con el fin de examinar si el patron de distribucion en el complejo el Cerrejon es similar al encontrado en otras zonas de los Andes del suroccidente colombiano (Santamaria et al. 2009). Concretamente, esta investigacion busco describir la abundancia de E. ruidum en areas de rehabilitacion ecologica clasificadas en un gradiente de edad desde su inicio; determinar el tipo de distribucion espacial de los nidos de E. ruidum en estos habitats y compararla con hallazgos previos en potreros abiertos y arbolados de la zona Andina de Colombia (Santamaria et al. 2009).

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El complejo minero del Valle de Cerrejon se localiza al norte de Colombia, en la Region Caribe Colombiana, departamento de La Guajira, en jurisdiccion de los municipios de Albania, Barrancas, Hato Nuevo y Maicao. El valle del Cerrejon se encuentra en la denominada baja Guajira, asignada a la zona subtropical y corresponde a las zonas bioticas de matorral desertico, monte espinoso y bosque subxerofitico, en los cuales co-dominan especies de leguminosas y cactaceas. Su elevacion fluctua entre 135-280m s.n.m, con precipitacion media de 840 mm anual distribuida bimodalmente, y un temperatura media anual de 27.5 grados centigrados (Dominguez 2008).

El estudio de abundancia de E. ruidum se realizo en diez zonas ubicadas en un gradiente de rehabilitacion ecologica de 0, 1, 2,4, 6, 7, 8, 12, 13 y 14 anos de iniciado el proceso (para informacion detallada sobre las practicas de rehabilitacion en Dominguez 2008). El grado cero se refiere a un area donde aun no se ha realizado ninguna labor de adecuacion, es decir, se muestrea el suelo recien depositado en la primera fase de rehabilitacion ecologica. Como control positivo se muestrearon tres bosques, denominados "Patilla", "Compensacion" y VP6, que no hubiesen sido intervenidos por actividad minera. Estos bosques son caracteristicos de zona de bosque seco o subxerofitico, con presencia de arboles, arbustos espinosos de algarrobo o trupillo (Prosopis juliflora (Sw) DC), aromo, cactus y pencas. En la zonas de rehabilitacion se usa el pasto buffel (Pennisetum ciliare var. ciliare (L) Link) para comenzar la rehabilitacion mezclado con Urera baccifera (L.) Gaud, herbaceas y arboles dispersos de leguminosas como algarrobo.

Abundancia de E. ruidum; Se realizaron dos muestreos, uno en epoca seca y otro en la lluviosa. En cada una de las areas de rehabilitacion y bosques se establecieron dos transectos de 10 estaciones cada una, separadas 10m entre si. En cada estacion se instalo una trampa de caida o pitfall, que consistio en un vaso desechable de 100 mi enterrado a ras de suelo, semilleno de una solucion de etanol (aprox. 50%). Ademas, en cada estacion se realizo captura manual que consistio en la busqueda constante de hormigas por 10 minutos en cada estacion por dos personas; las hormigas se capturaron con pinzas (Romero & Jaffe 1989) o bandejas con teflon. La abundancia se determino como la frecuencia de captura de cada especie de hormiga.

Nidos: Para determinar el tipo de distribucion de los nidos de la hormiga E. ruidum se escogieron las cuatro areas siguientes: (1) Rehabilitacion de 12 anos, (2) Rehabilitacion de 14 anos, (3) lote abierto (sin arboles) del Centro de Desarrollo Ambiental (CDA), que es el sitio de la mina de donde se extraen las semillas de pasto buffel (Pennisetum ciliare) y (4) lote con sombra de arboles del CDA. El procedimiento se efectuo intensivamente entre la segunda y tercera semana de agosto de 2008. La identificacion de los nidos se realizo empleando el metodo recomendado por Ludwig & Reynolds (1988), que consiste en trazar un transecto lineal y dividirlo en parcelas, de esta manera se levanto un transecto de 40 m de largo x 5 m de ancho en cada lote. Dentro de esta area de 200 m" se instalaron cebos de atun, esparciendolos por toda el area y equidistantes el uno del otro por dos metros. Cada cebo consistio de aproximadamente lg de atun en aceite sobre un papel cuadrangular de 5cm de lado, depositado horizontalmente sobre el suelo. Se siguieron las obreras de E. ruidum que se acercaron a los cebos (Figura 1) hasta ubicar la entrada de sus nidos. La busqueda de nidos fue realizada por tres personas en cada lote y la intensidad de busqueda fue de cinco horas cada una. En cada lote se contaron los nidos, se marcaron en el orificio de entrada con una bandera y se midio la distancia entre cada nido de E. ruidum.

Cobertura de dosel: Se utilizo un densiometro esferico de vegetacion (Forestry Suppliers[R]) para determinar el porcentaje de cobertura de dosel en cada estacion de muestreo en el Cerrejon.

[FIGURA 1 OMITIR]

Analisis de Datos: La distribucion espacial de los nidos de E. ruidum dentro del area se determino mediante el metodo de Clark & Evans (1954) del indice del vecino cercano. Este indice esta basado en la comparacion de la distancia observada entre dos nidos vecinos y la distancia teorica que se observaria si los nidos fueran distribuidos al azar. El indice R es el cociente de la distancia promedio observada y la distancia promedio esperada bajo el supuesto de que el proceso es aleatorio. Si el valor del cociente esta cerca de 1 la distribucion sera aleatoria (A), si esta cerca de 0 sera agregada (C) y si es superior a 1 sera uniforme (U). Por otro lado, se tomaron los datos primarios provenientes del estudio de Santamaria (2007) y se reanalizaron a la luz del mismo metodo.

[FIGURA 2 OMITIR]

RESULTADOS

E. ruidum presento una alta abundancia en areas con mayor tiempo de rehabilitacion y bosques, siendo casi nula su presencia en los cebos, tanto para las areas sin cobertura vegetal como esteril y de 1 ano (Figura 2).

La metodologia de seguimiento de nidos permitio ubicar un total de 108 nidos de E. ruidum, con densidades desde 550 hasta 2650 nidos/ha.

La distribucion de los nidos segun el modelo de Clark & Evans (1954) presento una dispersion uniforme (o regular) en todos los lotes segun el indice R (Tabla 1). Se observo una distribucion aleatoria en el lote de doce anos. Para los lotes de catorce anos y Centro de Desarrollo Ambiental (CDA sombra) se presento una distribucion aleatoria con una tendencia a la uniformidad, siendo muy baja la probabilidad (<0.000001) de que la distribucion sea diferente a aleatoria.

En el trabajo realizado por Santamaria et al. (2009) en los Departamentos del Cauca y Valle del Cauca, se encontraron 1005 nidos de E. ruidum en los ocho potreros (cuatro lotes con arboles y cuatro sin arboles) con densidades de nidos que van desde 360 hasta 940 nidos/ha para los potreros de sombra (Tabla 2). Para los potreros de sol, en contraste, se registraron densidades de nidos que van desde 1120 hasta 3020 nidos/ha.

Se observo una distribucion agregada de los nidos de E. ruidum en seis de los ocho potreros de sombra pero en cuatro se presentaron diferentes grados de agregacion en estos lotes (Cauca.Som2L1, Cauca.Som1S, Cauca.Som2S y Valle.Som2L1). Los nidos en otros dos lotes presentaron una probabilidad baja de que la distribucion sea diferente de agregada (Valle.Som1L1 y Valle.Som2S). Dos lotes de sombra presentaron nidos distribuidos aleatoriamente, uno mostro diferencias en el grado de aleatoriedad (Cauca.Som1L1) y el otro (Valle. Som1S) presento sus nidos en una distribucion aleatoria con una probabilidad muy baja que su distribucion fuese diferente de aleatoria.

Para los lotes de sol, los ocho potreros presentaron nidos en una distribucion aleatoria, tan solo uno de los lotes no presento diferencias significativas en su grado de aleatoriedad (Valle.Sol1L1). Los otros siete lotes mostraron una probabilidad muy baja de que la distribucion de los nidos de la hormiga fuera diferente a aleatoria. Aunque los nidos en los lotes CaucaSol1L1, CaucaSo2L1 y CaucaSol1S presentaron una distribucion aleatoria se puede afirmar que, por su alto valor de R, tendieron a la uniformidad.

DISCUSION

Las densidades encontradas por Santamaria et al. (2009) en los potreros de sombra (arbolados) de los Departamentos del Cauca y Valle del Cauca de 360 hasta 940 nidos/ha fueron relativamente bajas para esta especie de hormiga, de acuerdo con los datos de otros trabajos registrados por Schatz & Lachaud (2008) para Mexico en sitios arbolados. En contraste, para los potreros de sol se registraron densidades altas, que van desde 1120 hasta 3020 nidos/ha; densidades mas proximas a las encontradas en otros resultados registrados en Centroamerica (Schatz & Lachaud 2008) y Cerrejon, en las zonas con alta cobertura arborea.

La distribucion de los nidos de E. ruidum en el presente estudio mostro que esta hormiga no prefiere las areas abiertas, y en cambio es muy abundante en las areas arboladas, donde se distribuye uniformemente. Estos resultados claramente contrastan con la investigacion realizada por Santamaria et al. (2009) pues en este, los potreros con arboles tuvieron baja abundancia de la hormiga y tendieron a presentar nidos agregados, mientras que en los potreros abiertos predominaron nidos distribuidos aleatoriamente con algunos agregados.

La abundancia de E. ruidum en La Guajira difiere de aquella encontrada en los elementos del paisaje del bosque seco del valle geografico del rio Cauca en otros estudios sistematicos, en donde solo se encontro en las matrices de los bosques: en potrero y cana {Arcila-Cardona et al. 2007; Chacon et al. 2007). Estos resultados corroboran la idea inicialmente formulada de que E. ruidum es una especie comun en bosques de la costa Atlantica (Dominguez 2008, Dix et al. 2005) al norte de Colombia, y que su preferencia por habitats cerrados cambia a habitats abiertos en las montanas andinas del suroccidente colombiano. Esta especie de hormiga tiene una amplia distribucion geografica, la cual es favorecida por ciertas condiciones del ambiente (Dominguez & Fontalvo 2009). Los cambios latitudinales tambien pueden estar acompanados de cambios altitudinales. La elevacion sobre el nivel del mar en las zonas del norte de Colombia son de -200 msnm, mientras que en el suroccidente fluctuan alrededor de los 1400 msnm. Sin embargo, en trabajos de Chiapas, Mexico, la hormiga se distribuye entre 0-1600 msnm (Lachaud et al. 1999) y aunque la zona de cafetales en Chiapas ocurre en alturas de 800 m-1200 msnm (Armbrecht & Perfecto 2003), los trabajos de Schatz & Lachaud (2008) se realizaron a 450 m de elevacion. Lo anterior significa que, a alturas mas elevadas que el Cerrejon y en habitats con dosel cubierto (i.e. arboles), la hormiga en Chiapas, Mexico, presenta altas densidades y tendencia a la distribucion uniforme. Por tanto, la longitud y la altitud, sumadas a condiciones propias del habitat parecen afectar la densidad de estas hormigas y, a su vez, su distribucion (Schatz & Lachaud 2008).

La densidad aqui reportada de hasta 2650 nidos/ha en el Cerrejon, constituye la densidad mas alta de nidos de E. ruidum registrada en zonas con cobertura de dosel hasta el presente en Colombia. Anteriormente Santamaria (2007) habia registrado en potreros con sombra una densidad de 485 hasta 650 nidos/ha en el suroccidente colombiano, Departamento del Cauca (2[grados] 56' 16" N; 76[grados] 3' 53" W) y Departamento del Valle (3[grados] 38' 45" N; 76[grados] 41' 30" W) (Santamaria et al. 2009).

Las diferencias encontradas en la distribucion de nidos de E. ruidum de estas dos zonas pueden estar determinadas por su respuesta a una serie de caracteristicas de estos ambientes, que incluye variables microambientales como luz, temperatura del ambiente y del suelo, aspectos edaficos, humedad (Johnson 1992) y otras relacionadas con la vegetacion (Rissing 1988, Blom et al. 1991), la disponibilidad de recursos (Gordon 1992, Farji-Brener 1996) y la presencia o ausencia de otras especies (Holldobler & Wilson 1990) como parasitoides de la familia Eucharitidae (Vasquez et al. 2009).

El cambio en la distribucion y abundancia de la hormiga E. ruidum entre el norte y el suroccidente de Colombia conduce a cuestionamientos acerca de los factores que causan las diferencias. Hipotetizamos que la primera causa es la combinacion de temperatura y humedad, seguida por factores bioticos (competencia y parasitismo) subrogada a la primera. La hormiga tiende a aumentar su densidad y a distribuirse uniformemente (o al azar) en zonas abiertas en el Valle, cuyo clima, en general, es mas humedo y fresco que aquel subxerofitico de La Guajira. La precipitacion anual y temperatura promedio del Valle son de 1000 mm y 24 [grados]C. Por otro lado, en La Guajira, la precipitacion y temperatura promedios son mas drasticos y secos, de 840 mm y 27.5 [grados]C, con lo cual la hormiga se establece con exito en las zonas con buena cobertura de dosel vegetal, donde pueden alcanzar las condiciones de microclima equivalentes a las zonas de potreros abiertas del Valle y Cauca. Por tanto interpretamos que es alli, bajo la sombra de arboles, en donde la poblacion de hormigas alcanza densidades tales (i.e. umbrales) en donde compiten entre si o pasan a ser sujetas a parasitismo por lo cual la distribucion tiende a ser tambien uniforme o aleatoria. En los Andes del suroccidente colombiano, por otro lado, los nidos bajo la sombra de arboles se concentran en los claros del dosel, en donde aumenta la radiacion solar sobre el suelo (Santamaria et al. 2009). Algo similar a esto es lo que ocurre con especies del genero Pogonomyrmex, que presenta cambios en su densidad cuando se presentan cambios de temperatura o de humedad en el ambiente, aunque mantiene sus habitos alimentarios (Johnson 1992, Pirk et al. 2004).

La temperatura, por su parte, afecta a las hormigas de manera tal que su actividad suele estar restringida a periodos en los cuales las condiciones termicas les permiten mantener su temperatura corporal dentro de rangos fisiologicamente tolerables (Whitford & Ettershank 1975, Porter & Tschinkel 1987, Marsh 1988). Los niveles maximos de actividad forrajera de E. ruidum ocurren a temperaturas del suelo no mayores a 35[grados]C (Bestelmeyer 2000). La temperatura media las zonas de estudio en Cauca y Valle alcanzan temperaturas medias de 22 y 23 [grados]C (Santamaria et al. 2009) y en La Guajira de 27.5 [grados]C con maximas de 35[grados]C (Dominguez 2008). Estas diferencias en la temperatura pueden influir en la forma de distribucion que presento esta hormiga en estas dos zonas geograficas, prefiriendo sitios con cobertura vegetal amplia en La Guajira y sitios despejados de cobertura vegetal en Cauca y Valle.

En resumen, este estudio permitio corroborar que E. ruidum es una especie comun de bosques del Caribe colombiano y tambien en potreros abiertos del suroccidente colombiano, que su distribucion y abundancia cambia, a veces radicalmente, segun el habitat y el clima. Todo esto induce a razonar que las condiciones ambientales del habitat, la zona geografica, sumados posiblemente a otros factores bioticos, influyen en la preferencia de sitios de nidificaeion y que esta plasticidad permite a la hormiga adaptarse a un amplio rango geografico.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Ingeniero Ramon Gualdron y a la Mina el Cerrejon, Guajira, por apoyo logistico, alojamiento y alimento. Gracias a Leonardo Rivera por ayuda en el campo, y a los varios trabajadores de La Mina contribuyeron al soporte durante los muestreos. Este estudio fue financiado por Leverhulme Trust, Inglaterra, Leverhulme Grant # A20O7O212, a nombre de IA y YD, con el apoyo logistico de la Universidad del Valle, Vicerrectoria de Investigaciones y Departamento de Biologia.

LITERATURA CITADA

Arcila-Cardona, A., A. m. Osorio, A. M., C. Bermudez & p. Chacon de Ulloa. 2007. Diversidad de hormigas cazadoras asociadas a los elementos del paisaje del bosque seco. Pp. 531-552, en: Sistematica, biogeografia y conservacion de las hormigas cazadoras de Colombia (F. Lozano & E. Jimenez, eds.). Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt. Bogota, Colombia.

Armbrecht, I. 2003. Diversity and function of leaf litter ants in Colombian coffee agroecosy stems. Ph.D. Dissertation. University of Michigan, School of Natural Resources and Environment. Ann Arbor, MI.

Armbrecht, I & I. Perfecto. 2003. Litter-twig dwelling ant species richness and predation potential within a forest fragment and neighboring coffee plantations of contrasting habitat quality in Mexico. Agriculture, Ecosystems and Environment, 97:107-115.

Bernstein, R. A. & M. Gobel. 1979. Partitioning of space in communities of ants. Journal of Animal Ecology, 48:931-942.

Bestelmeyer, B. T. 2000. The trade-off between thermal tolerance and behavioural dominance in a subtropical South American ant community. Journal of Animal Ecology, 69:998-1009.

Blom, P. E., W. H. Clark & J. B. Johnson. 1991. Colony densities of the seed harvesting ant Pogonomyrmex salinas (Hymenoptera: Formicidae) in seven plant communities in Idaho National Engineering Laboratory. Journal of the Idaho Academy of Sciences, 27:28-36.

Chacon de Ulloa, P., I. Armbrecht & F. H. Lozano-Zambrano. 2007. Aspectos de la ecologia de hormigas cazadoras en bosques secos colombianos. Pp. 515-529, en: Sistematica, biogeografia y conservacion de las hormigas cazadoras de Colombia (F. Lozano & E. Jimenez, eds.). Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt. Bogota, Colombia.

Clark, P. J. & F. C. Evans. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology, 35:445-453.

De Vita, J. 1979. Mechanisms of interference and foraging among colonies of the harvester ant, Pogonomyrmex californicus in the Mojave Desert. Ecology, 60:729-737.

Dominguez, Y. 2008. Comunidades de hormigas y movimiento de semillas en cinco estados sucesionales de rehabilitacion ecologica en el complejo carbonifero del Cerrejon, Guajira, Colombia. Tesis de Maestria en Biologia. Universidad del Valle, Departamento de Biologia, Cali.

Dominguez, Y. & L. Fontalvo. 2009. Ectatomma ruidum (Roger) como indicadora de diversidad de hormigas cazadoras (Hymenoptera: Formicidae) y relacion con estructura vegetal en parches de bosque seco del Caribe colombiano. Revista Intropica (en prensa).

Dix, O., J. Martinez & C. Fernandez. 2005. Contribucion al conocimiento de la mirmecofauna del Municipio de San Antero. Revista Colombiana de Entomologia, 31:97-104.

Escobar, S., I. Armbrecht & Z. Calle. 2007. Transporte de semillas por hormigas en bosques y agroecosiste mas ganaderos de los Andes Colombianos. Revista Agroecologia, 2:65-74.

Farji-Brener, A. G. 1996. Posibles vias de expansion de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis hacia la Patagonia. Ecologia Austral, 6:144-150.

Gordon, D. M. 1992. Nest relocation in harvester ants. Annals of the Entomological Society of America, 85:44-47.

Holldobler, B. & E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press/Springer. Berlin/Heidelberg.

Johnson, R.A. 1992. Soil texture as an influence on the distribution of the desert seed-harvest ants Pogonomyrmex rugosus and Messor pergandei. Oecologia, 89:118-124.

Kugler, C & M. C. Hincapie. 1983. Ecology of the ant Pogonomyrmex mayri: distribution, abundance, nest structure and diet. Biotropica, 15:190-198.

Lachaud, J. P. 1990. Foraging activity and diet in some neotropical ponerine ants. I. Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae). Folia Entomologica Mexicana, 78:241-256.

Lachaud, J. P., A. Cadena, B. Schaz, G. Perez-Lachaud & G. Ibarra-Nunez. 1999. Queen dimorphism and reproductive capacidty in the ponerinae ant, Ectatomma ruidum Roger. Oecologia, 120: 515-523.

Levings, S. C. & N. R. Franks. 1982. Patterns of nest dispersion in a tropical ground ant community. Ecology, 63:338-344.

Ludwig, J. A & J. F Reynolds. 1988. Statistical Ecology, John Wiley & Sons, Nueva York.

Marsh, A. C. 1988. Activity patterns of some Namibia desert ants. Journal of Arid Environments, 14:31-73.

Medina, C. A. 1994. Nidificacion y patrones de distribucion espacial de nidos de hormigas en una sabana tropical, Carimagua: Llanos Orientales de Colombia. Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, 2:31-42.

Pirk, G. I., J. Lopez de Casenave & R. G. Pol. 2004. Asociacion de las hormigas granivoras Pogonomyrmex pronotalis, P. rastratus y P. inermes con caminos en el Monte Central. Ecologia Austral, 14:65-76.

Porter, S. D. & W. R. Tschinkel. 1987. Foraging in Soienopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae): effects of weather and season. Environmental Entomology, 16:802-808.

Riera-Valera, M. & A. J. Perez-Sanchez. 2009. Notas acerca de la dieta de Ectatomma ruidum {Roger 1861) {Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae) en un jardin venezolano. Boletin Sociedad Entomologica Aragonesa, 44:550-552.

Rissing, S. W. 1988. Seed-harvester association with shrubs: competition for water in the Mohave Desert?. Ecology, 69:809-813.

Rivera, L. 2004. "Diversidad de tres gremios de hormigas en cafetales de manejo contrastante y bosques de Apia, Risaralda". Trabajo de grado, Universidad del Valle, Departamento de Biologia, Cali.

Romero, H. & K. Jaffe. 1989. A comparison of methods for sampling ants (Hymenoptera: Formicidae) in Savannas. Biotropica, 21(4):348-352.

Ryti, R. T. & T. J. Case. 1984. Spatial arrangement and diet overlap between colonies of desert ants. Oecologia, 62:401-404.

Santamaria, C, I. Armbrecht & J.P. Lachaud. 2009. Nest distribution and food preferences of Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) in shaded and open cattle pastures of Colombia. Sociobiology, 53:517-541.

Santamaria, C. A. 2007. Distribucion de nidos y preferencia alimenticia de Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) en potreros de sol y de sombra en Cauca y Valle (Colombia). Trabajo de Grado. Cali-Colombia, Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas. Programa academico de Biologia. Cali.

Schatz, B. & J. P. Lachaud. 2008. Effect of high nest density on spatial relationships in two dominant Ectatommine ants (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 51: 623-643.

Schatz, B., J. P. Lachaud & G. Beugnon. 1995. Spatial fidelity and individual foraging specializations in the Neotropical ponerinae ant, Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology, 26:269-282.

Tschinkel, W. R., E. S. Adams, & T. Macom. 1995. Territory area and colony size in the fire ant Solenopsis invicta. Journal of Animal Ecology 64: 473-480.

Vasquez-Ordonez, A. A., I. Armbrecht, & G. Perez-Lachaud. 2009. Registro de parasitismo de Kapala indicolor (Hymenoptera: Eucharitidae) sobre Ectatomma ruidum {Hymenoptera: Formicidae) en el campus de la Universidad del Valle, Cali. Colombia. Cartel. Pp 28, en: Resumenes VII Coloquio de la Union Internacional para el Estudio de los Insectos Sociales, Seccion Bolivariana, Julio 19-21. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional. Bogota, D.C.

Way, M. J. & K. C. Khoo. 1992. Role of ants in pest management. Annual Review of Entomology, 37:479-503.

Whitford, W. G. & G. Ettershank. 1975. Factors affecting foraging activity in Chihuahuan desert harvester ants. Environmental Entomology, 4:689-696.

Carlos Santamaria

Biologo Universidad del Valle, estudiante de Maestria Universidad de Puerto Rico: correo electronico:

csantave@gmail.com

Yamileth Dominguez-Haydar

Docente Universidad del Atlantico, Barranquilla: correo electronico: ydhaydar@gmail.com

Inge Armbreclit

Universidad del Valle, Departamento de Biologia, Calle 13 # 100-00. Ed. 320, of. 3025; correo electronico:

inge.armbrecht@correounivalle.edu.co
Tabla 1. Calculos del indice R segun el modelo de Clark & Evans (1954)
para los nido de Ectatomma ruidum, en la zona de la Mina, Cerrejon, La
Guajira (Colombia); rA=distancia media observada entre los nidos;
rE=distancia teorica entre los nidos: segun una distribucion aleatoria
es el parametro distribucion normal que permite determinar la
probabilidad que la distribucion de los nidos estudiados sea aleatoria.
Octava columna, distribucion A: Aleatoria, C: contagiosa o agregada,
U: uniforme.

               % Cobertura   Densidad nidos
Lote             vegetal      /20[m.sup.2]     rA     rF

Doce anos          81              11         2.45   2.13
Catorce anos       86              44         1.6    1.07
CDA sombra         78              53         1.48   0.96
CDA sol             0               0           0      0

Lote           Indice R     C     Distribucion   Probabilidad

Doce anos        1.15     0.75         U             0.45
Catorce anos     1.5      19.92        U           <.000001
CDA sombra       1.54     28.35        U           <.000001
CDA sol            0         0                         0

Tabla 2. Calculos del indice R segun el modelo de Clark y Evans para
los nido de Ectatomma ruidum, en Cauca y Valle (Colombia), en epoca
de lluvias (Ll) y secas (S). Sol: potreros que no tenian arboles.
Som: potreros con arboles. Octava columna, distribucion A: Aleatoria,
C: contagiosa o agregada, U: uniforme.

                % Cobertura   Densidad nidos
    Lote           dosel      /500[m.sup.2]     rA     rE    Indice R

Cauca.Som 1Ll       60              22         2.59   2.38     1.09
Cauca.Som 2Ll       69              27         1.94   2.15     0.90
Cauca.Som 1S        60              24         2.14   2.28     0.94
Cauca.Som 2S        69              24         1.98   2.28     0.87
Valle.Som 1Ll       41              47         1.49   1.63     0.91
Valle.Som 2Ll       68              18         2.26   2.64     0.86
Valle.Som 2S        68              26         1.25   2.19     0.57
Valle.Som 1S        41              39         2.29   1,79     1.28
Valle.Sol 1Ll        0             110         1.05   1.07     0.99
Valle.Sol 2Ll        0             103         1.37   1.10     1.24
Cauca.Sol 1Ll        0             120         1.62   1,02     1.59
Cauca.Sol 2Ll        0              56         2.13   1.49     1.42
Cauca.Sol 1S         0             151         1.29   0.91     1.41
Cauca.Sol 2S         0              68         1.42   1.36     1.05
Valle.Sol 1S         0             104         1.23   1.10     1.12
Valle.Sol 2S         0              66         1.52   1.38     1.1

    Lote          C      Distribucion   Probabilidad

Cauca.Som 1Ll     0,76         A             0.45
Cauca.Som 2Ll    -1.20         C             0.23
Cauca.Som 1S     -0.64         C             0.53
Cauca.Som 2S     -1,32         C             0.19
Valle.Som 1Ll    -2.42         C             0.02
Valle.Som 2Ll    -0.93         C             0,35
Valle.Som 2S    -11.34         C         <0.00000001
Valle.Som 1S      5.82         A          0.00000001
Valle.Sol 1Ll    -1.32         A             0.19
Valle.Sol 2Ll    52.13         A         <0.00000001
Cauca.Sol 1Ll    66.50         A         <0.00000001
Cauca.Sol 2Ll    15.21         A         <0.00000001
Cauca.Sol 1S     65.76         A         <0.00000001
Cauca.Sol 2S      2.20         A             0.03
Valle.Sol 1S     10.87         A         <0.00000001
Valle.Sol 2S      4.71         A           0.000001
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Author:Santamaria, Carlos; Dominguez-Haydar, Yamileth; Armbrecht, Inge
Publication:Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle
Date:Dec 1, 2009
Words:5088
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