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Cambios anatomicos en raices e hipocotilos de plantulas de Prosopis ruscifolia (Fabaceae) sometidas a estres salino.

Anatomical changes in roots and hypocotyls of Prosopis ruscifolia (Fabaceae) seedlings exposed to saline stress.

Prosopis ruscifolia Griseb. (Fabaceae), conocido como vinal, es una especie endemica de la Region Chaquena argentina, que se distribuye naturalmente en areas inundables adyacentes a los rios Dulce y Salado. Es una especie colonizadora y presenta una gran variedad de ecotipos, desde formas arbustivas hasta arboles de 16 m de altura. En Argentina, para el ano 2000 se estimo que existian en unas 2 000 000 has de vinalares y algunos antecedentes revelan su capacidad de producir madera de calidad y permitir el desarrollo de la actividad ganadera, con una buena produccion de pasturas bajo su cubierta (Adamoli et al., 2001; Gimenez, Rios, Hernandez, & Moglia, 2009).

El exito de P ruscifolia como especie colonizadora en ambientes salinos radica en la tolerancia a la salinidad y una vigorosa tasa de crecimiento durante los primeros anos de establecimiento, lo que la convierte en una especie promisoria desde el punto de vista productivo. El estadio de plantula corresponde a uno de los mas sensibles a las condiciones del medio fisico. Por tanto, la tolerancia a la salinidad en este estadio es un requisito indispensable para establecer y mantener poblaciones en ambientes salinos (Casenave, Degano, Toselli, & Catan, 1999). Entre las adaptaciones fisiologicas al estres salino se destaca el ajuste osmotico, que consiste en la sintesis de solutos osmocompatibles (azucares solubles, prolina, glicinbetaina, entre otros) que les permiten disminuir el potencial hidrico de la planta, mantener el gradiente con respecto al suelo y absorber agua aun en presencia de bajos potenciales hidricos (Meloni & Martinez, 2009; Taleisnick & Lopez-Launstein, 2011). El ajuste osmotico en plantulas de P. ruscifolia sometidas a estres salino con NaCl y SO4Na ocurre mediante la sintesis de solutos osmocompatibles, como prolina y glicinbetaina (Meloni, 2014).

Sin embargo, en estudios previos se ha reportado que la salinidad induce cambios anatomicos en especies herbaceas y lenosas, que permiten adaptar los procesos fisiologicos a las condiciones de estres (Casenave et al., 1999; Degano, 1999; Reinoso, Sosa, Ramirez, & Luna, 2004). Estos cambios involucran el diametro de las raices jovenes, el espesor y numero de estratos de celulas de la corteza, del diametro del cilindro central, junto a la actividad temprana del periciclo (Casenave et al., 1999; Degano, 1999; Reinoso et al., 2004). Algunas de estas modificaciones han sido atribuidas a alteraciones en los procesos de division, expansion y diferenciacion celular, y otros a la necesidad de explorar un mayor volumen de suelo debido al estres hidrico impuesto por la salinidad (Carillo, Annunziata, Pontecorvo, Fuggi, & Woodrow, 2011). Los cambios en la anatomia de las plantulas en respuesta al estres salino permitirian identificar umbrales de tolerancia y las funciones que podrian verse comprometidas en presencia de estres.

El objetivo del presente trabajo es determinar cambios anatomicos en raices e hipocotilos de plantulas de P. ruscifolia sometidas a estres salino, en condiciones de laboratorio. Este tipo de estudios podrian contribuir a la interpretacion de datos obtenidos a partir de experimentos fisiologicos, y se espera que brinden claridad al momento de analizar el establecimiento de las plantulas de esta especie en condiciones de campo.

MATERIALES Y METODOS

Sitio de estudio: Se emplearon para estos ensayos semillas cosechadas durante los meses de diciembre a enero de 2008, en la Localidad de Maco, Departamento Capital, en la Provincia de Santiago del Estero, Argentina. El area esta incluida en la Region Chaquena semiarida de Argentina (27[grados]51'20" S - 64[grados]13'27" W), caracterizada por un clima semiarido estacional (Boletta, Ravelo, Planchuelo, & Grilli, 2006). En esta region, P. ruscifolia forma bosques secundarios (vinalares), que se distribuyen naturalmente en areas inundables de los rios Dulce y Salado, y en los margenes de salitrales. Los suelos se originan en limos loessoides, son salino-sodicos, con mayor proporcion de cloruros y sulfatos de sodio (Galizzi, Angueira, & Prieto, 1999).

Las semillas se obtuvieron de frutos cosechados de arboles maduros, seleccionados al azar en un bosque de P. ruscifolia desarrollado al margen de lagunas temporales, distantes a 4 km de la ciudad capital, Provincia de Santiago del Estero. Los frutos se almacenaron en enfriador a 10[grados]C, hasta la extraccion manual de las semillas. Los ensayos se realizaron dos meses despues de extraidas las semillas, que se mantuvieron en congelador a -17[grados]C, para evitar el ataque de patogenos (Arganaraz, Abdala, & Meloni, 2007). Previo a la siembra, las semillas se escarificaron con acido sulfurico durante 10 minutos y se enjuagaron con agua corriente durante 30 minutos segun Bravo, Abdala, Abraham y Pece (2011). La siembra de semillas se realizo sobre toallas de papel tipo Valot siguiendo ISTA (1996). Se sembraron 4 lotes de 50 semillas cada uno, humedecidos con 20 mL de solucion de NaCl en concentraciones de 0, 100, 200 y 300 mM y la concentracion cero correspondio al lote de igual numero de semillas, humedecidas con agua destilada. El material se dispuso en recipientes plasticos hermeticos dentro de una camara de siembra por un lapso de 12 dias a 27[grados]C y con 12 horas de fotoperiodo. Las toallas de papel se renovaron a los cinco dias de la siembra, para compensar las variaciones en la concentracion salina, como consecuencia de la imbibicion de las semillas (Bravo et al., 2011).

Las plantulas se extrajeron del sustrato para su estudio 12 dias luego de la siembra, y se fijaron en FAA (formol, acido acetico glacial, etanol 96[grados] y agua destilada), de acuerdo a Reinoso et al. (2004). Se analizaron 35 plantulas para cada tratamiento. Los cortes histologicos de raices e hipocotilos se realizaron a mano alzada. El tenido y montaje de las muestras se hizo de acuerdo con normas internacionales (Johansen, 1940; D'Ambrogio de Argueso, 1986). Las observaciones se realizaron en 35 plantulas por tratamiento. Se determino el numero de estratos celulares en la corteza y el periciclo. Se midieron el diametro de raiz e hipocotilos ([micron]m), el espesor de la hipodermis ([micron]m), el espesor de la corteza ([micron]m), el diametro del cilindro central ([micron]m) y el diametro de la medula ([micron]m). Se midio ademas el diametro tangencial de vasos del xilema en raices, como un indicador del efecto del estres salino sobre la expansion celular y la eficiencia en el transporte de agua. La seleccion del caracter diametro de la raiz e hipocotilo se baso en la representatividad del mismo en el tamano del sistema radical y de la estructura aerea de plantulas y, teniendo en cuenta antecedentes que indican que este es una de las dimensiones que se modifican significativamente con el estres salino (Casenave et al., 1999; Reinoso et al., 2004). La medicion de los rasgos anatomicos se realizo empleando un microscopio y camara Motic, con el Software Motic. 2.0 y se expresaron en micrometros ([micron]m).

Los datos se analizaron con ANOVA con el diametro, como variable dependiente, y espesor de la hipodermis ([micron]m), espesor de la corteza ([micron]m), numero de estratos celulares en la corteza, diametro del cilindro central ([micron]m), diametro de la medula ([micron]m), numero de estratos celulares en el periciclo y concentracion salina como variables independientes. El test de Tuckey se uso para la separacion de medias. Los datos de espesor de corteza y diametro de cilindro central se transformaron a ln por falta de homogeneidad de las varianzas y por tratarse de variables continuas. En estos casos se empleo el test no parametrico de Kruskal Wallis. Se utilizo el paquete estadistico INFOSTAT.

RESULTADOS

Las plantulas de P. ruscifolia que se desarrollaron en condiciones de control presentaron externamente morfologia normal. La presencia de raices laterales, tanto en el control como en los demas tratamientos, ha sido poco frecuente, al menos en los dias de duracion de los ensayos. Las plantulas de P. ruscifolia presentaron raices embrionales tetrarcas (Fig. 1 A), con rizodermis unistrata, una hipodermis pluriestrata colenquimatosa, con algunos espacios intercelulares. Las celulas corticales son isodiametricas, con las de mayor tamano en el sector medio de la corteza y escasos espacios intercelulares poligonales (Fig. 1 B y Fig. C). La endodermis presenta engrasamientos puntuales en las paredes radiales, con celulas de mayor tamano que las del periciclo. El cilindro central se observa perfectamente definido (Fig. 1 B). El periciclo mostro una actividad temprana, con areas de activa division celular cerca de los polos protoxilematicos (Fig. 1 D). Los polos xilematicos se observan definidos, con abundantes vasos, alternando con polos de floema, que presentan casquetes de fibras floematicas, resultando la estructura tipica de raices de dicotiledoneas, (Fig. 1 A). La medula es parenquimatica, con abundantes corpusculos semejantes a granulos de almidon.

[FIGURA 1 OMITIR]

A mayores concentraciones salinas (200 y 300 mM) se observo un mayor numero de plantulas con raices anormales, retorcidas y con manchas pardo-oscuras sobre los hipocotilos. El cuadro 1 muestra los valores promedio y desvios estandar del diametro de las raices, del cilindro central y la medula, del espesor de la hipodermis y la corteza, numero de estratos celulares en la corteza y el periciclo y diametro tangencial de los vasos de polo de xilema, en plantulas control y en las sometidas a salinidad creciente. El diametro de las raices de P. ruscifolia decrecio significativamente con el aumento de la concentracion de NaCl, debido a cambios en el espesor de la corteza y del diametro del cilindro central (P < 0.0001; Cuadro 1). El espesor de la hipodermis no evidencio cambios significativos al incrementar la concentracion salina (Cuadro 1). El diametro promedio de las raices de las plantulas sometidas a la concentracion salina de 100 mM se redujo significativa mente respecto de las plantulas control; mientras aquellas crecidas a 200 y 300 mM no evidenciaron diferencias significativas entre ellas, pero si respecto del control. El espesor de la corteza se redujo a 100 mM, mientras que el numero de estratos celulares que la componen aumento significativamente a 300 mM (P < 0.0002). El diametro promedio del cilindro central se redujo al aumentar la concentracion salina en el medio de siembra (P < 0.0001), observandose tambien disminucion del diametro de la medula, del numero de estratos celulares del periciclo y del diametro tangencial de los vasos en los polos de xilema (P < 0.0001) (Cuadro 1, Fig. 1 F). La actividad temprana del periciclo se observo aun con concentraciones de 300 mM. Al emplearse mayores concentraciones salinas se depositaron compuestos oscuros en espacios intercelulares de la medula, cuya naturaleza bioquimica no fue confirmada en el presente trabajo (Fig. 1 E).

El hipocotilo de plantulas de P. ruscifolia se presenta externamente costillado (Fig. 2 A, Fig. 2B, Fig. 2C) y las costillas coinciden con proyecciones de la epidermis e hipodermis, donde se localizan estomas (Fig. 2C). La epidermis es unistrata, sin tricomas, al menos hasta el estadio de desarrollo de las plantulas estudiadas (12 dias desde la siembra, Fig. 2 A), presenta una hipodermis de 2 o 3 estratos, con grandes espacios intercelulares, limitada por una banda de celulas colenquimaticas, comprimidas en sentido tangencial (Fig. 2 A, Fig. 2B). La corteza es parenquimatica, de menor desarrollo que la corteza radical, con celulas isodiametricas (Fig. 2 A, Fig. 2C, Fig. 2E, Fig. 2F), iguales al parenquima medular (Fig. 2 D), con abundantes corpusculos semejantes a amiloplastos (Fig. 2 F). En el estadio de desarrollo de las plantulas estudiadas, los haces vasculares se observan diferenciados (Fig. 2 D), con la banda procambial compuesta por varios estratos, en clara senal de actividad histogenica. El floema primario presenta en su cara externa un casquete de fibras. En el cuadro 2 se muestran los valores promedio y desvios estandar de diametro total de hipocotilos, espesor de la hipodermis y de la corteza, numero de estratos celulares en la corteza, diametro del cilindro central (considerando como tal el anillo delimitado por la disposicion de los haces) y de medula, en plantulas control y en las sometidas a salinidad creciente.

[FIGURA 2 OMITIR]

La mayor parte de las variables anatomicas medidas en hipocotilos de plantulas de vinal no experimentaron cambios significativos con el incremento de la salinidad en el medio de cultivo (Cuadro 2). Sin embargo, la epidermis e hipodermis evidenciaron cambios cuali y cuantitativos. Las plantulas control y las sometidas a la concentracion de 100 mM mostraron celulas epidermicas con estomas elevados a nivel de las costillas y espacios intercelulares asociados a ellos (Fig. 2 C). La hipodermis incremento significativamente su espesor a 100 y 200 mM (P < 0.004), desaparecieron los espacios intercelulares y los estomas se observaron hundidos en la epidermis (Fig. 2 E). A una concentracion de 300 mM la hipodermis aumento su espesor notablemente y se desprendio facilmente de las muestras al hacer los cortes histologicos. Por esta razon, solo se analizo el efecto de los tratamientos a 100 y 200 mM. No hubo cambios estadisticamente significativos en el espesor ni el numero de estratos celulares de la corteza al incrementar la concentracion salina. En la corteza se observaron abundantes corpusculos semejantes a amiloplastos y espacios celulares, algunos de gran tamano, sin productos de secrecion (Fig. 2F).

DISCUSION

Los cambios observados en las raices de plantulas de P. ruscifolia coinciden, en lineas generales, con los observados por Reinoso et al. (2004) en P. strombulifera. La ausencia de diferencias significativas en el espesor de la hipodermis de raices al aumentar la concentracion salina, y el grosor de las paredes de las celulas que la componen, sugieren una funcion mas bien mecanica que fisiologica. Las hipodermis colenquimatosas contienen elevadas concentraciones de pectinas y hemicelulosas, que contribuyen con el soporte, ademas de la proteccion contra patogenos (Mauseth, 2006; Loza-Cornejo & Terrazas, 2011). La significativa reduccion del diametro de las raices de plantulas de P ruscifolia, acompanada de la disminucion del espesor y el aumento del numero de estratos celulares de corteza (300 mM), sugiere el efecto del estres osmotico y la alteracion de la expansion celular. La reduccion en la expansion y division celular han sido descritas como alteraciones comunes en plantas sometidas a estres salino (Munns, 2002; Zhu, 2007). Carillo et al. (2011) consideran que el efecto osmotico de las sales se manifiesta inmediatamente despues de la exposicion y que continua hasta la inhibicion de la expansion y division celular.

La reduccion del diametro del cilindro central, del diametro de la medula y diametro tangencial de vasos en el xilema de raices de plantulas de P. ruscifolia, son manifestaciones tambien de la limitacion impuesta por el estres osmotico sobre la expansion celular. Sin embargo, la disminucion del numero de estratos del periciclo, observada a 300 mM de NaCl, podria representar tambien una alteracion del proceso de division celular. Segun Chinnusamy, Jagendorf y Zhu (2005), los cambios observados a baja concentracion salina parecen estar relacionados con la toxicidad de los iones, mientras que los cambios generados por mayores concentraciones podrian ser atribuidos a estres osmotico. La actividad temprana del periciclo ha sido citada para otras especies de Prosopis (Reinoso et al., 2004) y vinculada a la formacion de raices laterales para aumentar el volumen de exploracion en suelo. La reduccion en el numero de estratos del periciclo, en raices de plantulas de P. ruscifolia sometidas a estres salino podria comprometer la produccion de raices laterales y limitar la exploracion de un mayor volumen de suelo, lo cual es una ventaja esencial para el establecimiento en suelos salinos (Meloni, 2014).

Casenave et al. (1999) describieron una reduccion en el espesor de corteza y un incremento en el diametro de la medula, en radiculas de Gossypium hirsutum L. sometidas a estres salino de 275 mM de NaCl. En plantulas de P. ruscifolia se observo reduccion significativa del cilindro central, del diametro de la medula, del tamano de los polos del xilema y del diametro tangencial de vasos al incrementar la salinidad (300 Mm), lo que podria originar cierta dificultad en la conduccion de agua hacia la parte aerea. En P strombulifera se ha observado tambien, disminucion de diametro tangencial de los vasos por efecto de la salinidad a partir de 500 mM, en plantulas de 53 a 77 dias (Reinoso et al., 2004). Boughalleb, Hajlaoui y Denden (2012) determinaron en raices de algodon alteraciones en la actividad cambial en respuesta a la salinidad y vasos de menor diametro, sugiriendo una funcion adaptativa para asegurar el flujo de agua, debido al menor riesgo de embolia.

La presencia de productos de secrecion en espacios intercelulares del parenquima de la medula radical concuerda con los resultados obtenidos por Meloni, Gulotta y Oliva-Cano (2008), quienes demostraron la presencia y aumento de las concentraciones de polifenoles en todos los tejidos de plantulas de vinal, sometidas a estres salino. Numerosos estudios sugieren que los taninos y polifenoles se acumulan en respuesta a condiciones de estres, y pueden tener una funcion de proteccion. Reinoso et al. (2004) comunicaron que la NaCl estimulo la secrecion de taninos en tallos y hojas de plantulas de P. strombulifera sometidas a estres salino. Estos antecedentes podrian indicar la naturaleza fenolica de las sustancias acumuladas en espacios intercelulares de medula radical, en el presente estudio.

De acuerdo con nuestros resultados, la salinidad afecta el tejido cortical y el cilindro central de raices de plantulas de P. ruscifolia a partir de 100 mM, lo que podria reducir la eficiencia en el almacenamiento de reservas, en la conduccion de agua hacia la parte aerea y limitar la formacion de raices laterales. Reinoso et al. (2004) observaron una limitacion del crecimiento de plantulas de P. strombulifera por encima de 450 mM. Sin embargo, los cambios observados en plantulas de P. ruscifolia a 300 mM de NaCl indicaria una respuesta anatomica a la concentracion salina creciente, probablemente ajustada a mecanismos fisiologicos, que les permitiria establecerse en ambientes de caracteristicas semejantes.

El incremento de salinidad no produjo cambios significativos en las variables analizadas en hipocotilos de plantulas de P. ruscifolia, con excepcion del aumento en el espesor de la hipodermis y la presencia de espacios intercelulares en la corteza. Reinoso et al. (2004) determinaron una reduccion del diametro y grado de lignificacion de los tejidos de hipocotilos de P. strombulifera al incrementarse la concentracion salina de 250-700 mM. Degenhardt y Gimmler (2000) y Gomes et al. (2011; citados por Atabayeva et al. (2013), comunicaron un incremento en el espesor y la lignificacion de la exodermis y del numero de espacios intercelulares en corteza en Brachiaria decumbens Stapf, causado por el aumento en la salinidad. El agrandamiento de las celulas epidermicas, con estomas elevados sobre el nivel de las restantes celulas, en hipocotilos de plantulas control y de las expuestas a 100 mM (Fig. 2 A, Fig. 2C) se ha observado tambien en epidermis foliares de Zea mays L. a identica concentracion salina (Carcamo, Bustos, Fernandez, & Bastias, 2012). El cambio de posicion de estomas al aumentar la concentracion salina parece reflejar el incremento en estres hidrico impuesto por la salinidad, ya que estomas hundidos son caracteristicos de especies de ambientes aridos y semiaridos. Nuestros resultados evidencian que las plantulas de P. ruscifolia, modifican algunos rasgos anatomicos en respuesta al estres salino, como ha sido observado por Munns (2002), Reinoso et al. (2004) y Carrillo et al. (2011) en especies herbaceas y lenosas.

Meloni (2014), informo que P. ruscifolia puede desarrollarse en soluciones salinas de hasta 400 mM, incrementando la biomasa aerea y radicular de las plantulas con respecto a aquellas creciendo en condiciones de control. Las plantulas de P. ruscifolia en este trabajo, mostraron tolerancia a la salinidad hasta 300 mM pero experimentaron cambios anatomicos relacionados con estres salino, siendo los mas relevantes, la reduccion en diametro de raiz, del espesor de la corteza y del diametro del cilindro central, del diametro de la medula, del diametro tangencial de los vasos y del numero de estratos celulares del periciclo. Estos cambios anatomicos podrian estar relacionados con procesos fisiologicos dificultados por la salinidad, como la expansion y division celular. Los hipocotilos de las plantulas de P. ruscifolia no manifiestan cambios anatomicos significativos a nivel de la corteza ni del tejido vascular, pero si a nivel de la epidermis (estomas hundidos) y de la hipodermis (aumento de espesor). Dichos cambios podrian estar relacionados con el estres hidrico producido por el bajo potencial osmotico al aumentar la salinidad. El aumento en el espesor de la hipodermis en hipocotilos responde probablemente a una mayor necesidad de sosten, ya que las celulas son colenquimatosas. Estos cambios sugieren que al aumentar la concentracion salina podria dificultarse el almacenamiento de reservas, el ingreso y la conduccion de agua y la formacion de raices laterales en plantulas de P ruscifolia. Se recomiendan ensayos para corroborar las posibilidades de establecimiento a campo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Secretaria de Ciencia y Tecnica de la Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina por la financiacion de la presente investigacion y al Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques de la Facultad de Ciencias Forestales, por el uso de las instalaciones para los ensayos.

REFERENCIAS

Adamoli, J., Astrada, E., Blasco, C., Florio, A., Tomasini, D., Martinez Ortiz, U., & Calonge, P (2001). Evaluacion economica de un modelo de uso silvopastoril de vinalares y su adecuacion como instrumento de gestion politica. 1 Congreso Rioplatense de Economia Agraria-XXXI Reunion Anual de Economia Agraria. Montevideo, Uruguay.

Arganaraz, J., Abdala, R., & Meloni, D. (2007). Efectos del almacenamiento sobre la germinacion de semillas de vinal Prosopis ruscifolia Griseb. XIII Jornadas Forestales de Entre Rios, Argentina.

Atabayeva, S., Nurmahanova, A., Minocha, S., Ahmetoval, A., Kenzhebayeva, S., Aidosoval, S., Nurzhanova, A., Zhardamalieva!, A., Asrandina!, S., Alybayeva!, R., & Li, T. (2013). The effect of salinity on growth and anatomical attributes of barley seedling. African Journal of Biotechnology, 12, 2366-2377.

Boletta, P, Ravelo, A., Planchuelo, A., & Grilli, M. (2006). Assessing deforestation in the Argentine Chaco. Forest Ecology and Management, 228, 108-114.

Boughalleb, F., Hajlaoui, H., & Denden, M. (2012). Effect of salt stress on growth, water relations, solute composition and photosynthetic capacity of hero-halophyte Nitraria retusa (L.). Environmental Resource Journal, 6(1), 1-13.

Bravo, S., Abdala, R., Abraham, F., & Pece, M. (2011). Treatments to improve the germination of Prosopis kuntzei Harms, Mimosaceae. Seed Technology Journal, 31(1), 55-62.

Carcamo, H., Bustos, M., Fernandez, F., & Bastias, E. (2012). Mitigating effect of salicylic acid in the anatomy of the leaf of Zea mays L. lluteno ecotype from the Lluta Valley (Arica-Chile) under NaCl stress. IDESIA, 30(3), 55-63.

Carillo, P, Annunziata, M. G., Pontecorvo, G., Fuggi, A., & Woodrow, P (2011). Salinity Stress and Salt Tolerance, Mechanisms and Adaptations. En A. Shanker, & B. Venkateswarlu, (Eds.), Abiotic Stress in Plants. Agricultural and Biological Sciences (pp, 21-38). Italy.

Casenave, E., Degano, C., Toselli, M., & Catan, A. (1999). Statistical studies on anatomical modifications in the radicle and hypocotyl of cotton induced by NaCl. Biological Research, 32(4), 1-10.

Chinnusamy, V., Jagendorf, A., & Zhu, J. (2005). Understanding and improving salt tolerance in plants. Crop Science, 45, 437-448.

D'Ambrogio de Argueso, A. (1986). Manual de Tecnicas en Histologia Vegetal. Buenos Aires, Argentina: Editorial Hemisferio Sur, S.A.

Degano, C. (1999). Respuestas morfologicas y anatomicas de Tessaria absinthioides (Hook. et Arn.) DC. a la salinidad. Revista Brasilena de Botanica, 22(3), 357-363.

Degenhardt B, & Gimmler, H. (2000). Cell wall adaptations to multiple environment stresses in maize root. Journal of Experimental Botany, 51, 595-603.

Galizzi, F., Angueira, C., & Prieto, D. (1999). Suelos de la planta piloto de drenaje del INTA, Santiago del Estero. Quebracho, 7, 52-60.

Gimenez, A., Rios, N., Hernandez, P., & Moglia, J. (2009). Influencia de la edad en el crecimiento de vinal (Prosopis ruscifolia Burkart.), en la Provincia de Santiago del Estero, Argentina. Madera y Bosques, 15(2), 45-57.

ISTA. (1996). International rules for seed testing. International Seed Testing Association. Zurich.

Johansen, D. H. (1940). Plant microtechnique. New York: McGraw-Hill.

Loza-Cornejo, S. & Terrazas, T. (2011). Morfo-anatomia de plantulas en especies de Pachycereeae: ?hasta cuando son plantulas? Boletin de la Sociedad Botanica Mexicana, 88, 1-13.

Mauseth, J. D. (2006). Structure-function relationships in highly modified shoots of Cactaceae. Annals of Botany, 98, 901-926.

Meloni, D. (2014). Respuestas fisiologicas de plantulas de Prosopis alba sometidas a estres salino (Tesis Doctoral). Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina.

Meloni, D., Gulotta, M., & Oliva-Cano, M. (2008). El estres salino incrementa la actividad de enzimas antioxidantes y la concentracion de polifenoles en vinal (Prosopis ruscifolia G.). Quebracho, 15, 27-31.

Meloni, D., & Martinez, C. (2009). Glycinebetaine improves salt tolerante in vinal (Prosopis ruscifolia Griesbach) seedlings. Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(3), 233-241.

Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment, 25(2), 239-250.

Reinoso, H., Sosa, L, Ramirez, L., & Luna, V. (2004). Salt-induced changes in the vegetative anatomy of Prosopis strombulifera (Leguminoseae). Canadian Journal of Botany, 82, 618-628.

Taleisnick, E. & Lopez Launstein, D. (2011). Especies lenosas en ambientes salinos. Ecologia Austral, 21 , 3-14.

Zhu, J. (2007). Plant Salt Stress. John Wiley & Sons, Ltd.

Sandra Bravo (1), Marta Pece (2), Florencia del Corro (1), Fernando Ojeda (1) & Martin Lepiscopo (1)

(1.) Catedra de Botanica General, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina. Avenida Belgrano 1912 (S), Santiago del Estero. Codigo Postal: 4200; sandrabrav@gmail.com, florenciadelcorro@gmail.com, fernandobrozovich@gmail.com, lepi.ml@gmail.com

(2.) Catedra de Estadistica, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina. Avenida Belgrano 1912 (S), Santiago del Estero. Codigo Postal: 4200; mpece24@gmail.com

Recibido 11-IX-2015. Corregido 07-III-2016. Aceptado 07-IV-2016.
CUADRO 1
Variables anatomicas de las raices de plantulas de Prosopis
ruscifolia, cultivadas con soluciones de 0 (control), 100, 200 y 300
mM de NaCl

TABLE 1

Anatomical variables of roots of Prosopis ruscifolia seedlings, sown
with solutions of 0 (control), 100, 200 y 300 mM de NaCl

Variable                                            Control

Diametro total ([micron]m)                   1650.0 [+ o -] 147.2 a
Espesor de hipodermis ([micron]m)             67.3 [+ o -] 13.6 a
Espesor de corteza ([micron]m)                458.7 [+ o -] 72.7 a
Numero de estratos celulares de corteza        13.5 [+ o -] 1.9 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)      588.7 [+ o -] 52.7 a
Diametro de medula ([micron]m)                325.5 [+ o -] 47.7 a
Numero de estratos celulares del periciclo     3.0 [+ o -] 1.3 a
Diametro tangencial de vasos ([micron]m)       17.2 [+ o -] 3.6 a

Variable                                             100 mM

Diametro total ([micron]m)                   1314.3 [+ o -] 199.7 b
Espesor de hipodermis ([micron]m)             59.50 [+ o -] 15.4 a
Espesor de corteza ([micron]m)               368.57 [+ o -] 75.6 b
Numero de estratos celulares de corteza       12.74 [+ o -] 2.4 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)     458.00 [+ o -] 41.1 b
Diametro de medula ([micron]m)               246.86 [+ o -] 34.1 b
Numero de estratos celulares del periciclo     2.22 [+ o -] 1.4 b
Diametro tangencial de vasos ([micron]m)      15.78 [+ o -] 2.2 a

Variable                                             200 mM

Diametro total ([micron]m)                   1490.5 [+ o -] 234.4 c
Espesor de hipodermis ([micron]m)             62.33 [+ o -] 23.0 a
Espesor de corteza ([micron]m)               444.6 [+ o -] 107.7 a
Numero de estratos celulares de corteza       14.00 [+ o -] 2.4 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)     486.22 [+ o -] 73.3 c
Diametro de medula ([micron]m)               254.59 [+ o -] 48.1 b
Numero de estratos celulares del periciclo     2.22 [+ o -] 1.2 b
Diametro tangencial de vasos ([micron]m)      15.34 [+ o -] 3.3 a

Variable                                             300 mM

Diametro total ([micron]m)                   1500.0 [+ o -] 182.4 c
Espesor de hipodermis ([micron]m)             64.17 [+ o -] 21.3 a
Espesor de corteza ([micron]m)               432.86 [+ o -] 79.3 a
Numero de estratos celulares de corteza       15.17 [+ o -] 2.35 b
Diametro de cilindro central ([micron]m)     510.57 [+ o -] 59.7 c
Diametro de medula ([micron]m)               264.29 [+ o -] 56.1 b
Numero de estratos celulares del periciclo     1.71 [+ o -] 0.9 b
Diametro tangencial de vasos ([micron]m)      13.79 [+ o -] 1.7 b

En la misma fila, letras diferentes indican diferencias significativas
(P < 0.05).

Different letters in a same row indicate significant differences (P <
0.05).

CUADRO 2
Variables anatomicas de hipocotilos de plantulas de Prosopis
ruscifolia, cultivadas en soluciones conteniendo 0 (control), 100, 200
y 300 Mm de NaCl

TABLE 2
Anatomical variables of hypocotyls of Prosopis ruscifolia seedlings,
sown with solutions of 0 (control), 100, 200 y 300 mM de NaCl

Variable                                         Control

Diametro total ([micron]m)                1200.7 [+ o -] 181.8 a
Espesor de hipodermis ([micron]m)          77.14 [+ o -] 28.9 a
Espesor de corteza ([micron]m)             282.00 [+ o -] 73.8a
Numero de estratos celulares de corteza     10.6 [+ o -] 2.2 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)  605.14 [+ o -] 91.1 a
Diametro de medula ([micron]m)            410.00 [+ o -] 54.3 a

Variable                                          100 mM

Diametro total ([micron]m)                1160.0 [+ o -] 206.9 a
Espesor de hipodermis ([micron]m)         104.43 [+ o -] 38.9 b
Espesor de corteza ([micron]m)            282.86 [+ o -] 83.6 a
Numero de estratos celulares de corteza     10.3 [+ o -] 1.9 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)  608.57 [+ o -] 95.9 a
Diametro de medula ([micron]m)            400.29 [+ o -] 79.8 a

Variable                                          200 mM

Diametro total ([micron]m)                1221.4 [+ o -] 137.3 a
Espesor de hipodermis ([micron]m)          109.5 [+ o -] 37.5 b
Espesor de corteza ([micron]m)             299.1 [+ o -] 72.1 a
Numero de estratos celulares de corteza     10.7 [+ o -] 2.6 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)   581.7 [+ o -] 92.4 a
Diametro de medula ([micron]m)             420.0 [+ o -] 82.1 a

Variable                                          300 mM

Diametro total ([micron]m)                1211.4 [+ o -] 126.6 a
Espesor de hipodermis ([micron]m)                   --
Espesor de corteza ([micron]m)             312.0 [+ o -] 57.3 a
Numero de estratos celulares de corteza     11.2 [+ o -] 1.9 a
Diametro de cilindro central ([micron]m)   530.9 [+ o -] 54.6 a
Diametro de medula ([micron]m)             458.3 [+ o -] 151.7a

En la misma fila, letras diferentes indican diferencias significativas
(P < 0.05).

Different letters in a same row indicate significant differences (P <
0.05).
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Author:Bravo, Sandra; Pece, Marta; del Corro, Florencia; Ojeda, Fernando; Lepiscopo, Martin
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2016
Words:5513
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