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CAN THE CO-OCURRENCE OF PLANTS IN CAATINGA BE EXPLAINED BY THE FACILITATION PROCESS? A CASE STUDY OF TWO SPECIES OF FABACEA/A COOCORRENCIA DE PLANTAS NA CAATINGA PODE SER EXPLICADA PELO PROCESSO DE FACILITACAO? ESTUDO DE CASO COM DUAS ESPECIES DE FABACEAE.

INTRODUCAO

A diferenca de crescimento em altura, producao de biomassa e area foliar sao formas de medir a ocorrencia de competicao (BLOOR; LEADLEY; BARTHES, 2007) ou facilitacao (BANUET; VERDU, 2008) entre plantas. A especie facilitada apresentara maior crescimento na presenca da facilitadora se comparado com o seu crescimento isoladamente (FORRESTER; VANCLAY; FORRESTER, 2011).

A ocorrencia de facilitacao entre especies ja e bastante conhecida na literatura (TIRADO; PUGNAIRE, 2005). Os efeitos da relacao de facilitacao podem ser positivos para ambas as especies (BANUET; VERDU, 2008) ou negativos para um dos individuos envolvidos (CALLAWAY, 2007). Em ambientes sob climas articos, os efeitos negativos dos ventos fortes e das temperaturas extremas sao atenuados pela presenca de plantas que aumentam a umidade do solo abaixo de sua copa (CAVIERES et al., 2006). Em ambientes aridos, o sombreamento e o aporte de serrapilheira sob as copas minimizam os extremos de temperatura e a escassez hidrica, que e o principal fator limitante (SCHWINNING, 2004). No entanto, o aumento da demanda dos individuos por recursos substitui a facilitacao inicial pela competicao (CHESSON et al., 2004; STHULTZ; GEHRING; WHITHAN, 2007; ARMAS; PUGNAIRE, 2009; NUNES et al., 2009).

A resposta de individuos a competicao interespecifica por nutrientes tem sido demonstrada, de forma geral, nas associacoes entre herbaceas e plantulas de especies arboreas (BLOOR; LEADLEY; BARTHES, 2007; VAN DER WAAL et al., 2009) ou entre individuos de especies arboreas em diferentes estagios ontogeneticos (LEWIS; TANNER, 2000). Segundo Paine Timothy et al. (2008), a inexistencia de competicao por nutrientes entre plantulas em florestas neotropicais esta relacionada a baixa densidade de individuos. Ja para Klironomos (2002), associacoes positivas explicam a ocorrencia de plantulas em altas densidades.

Leguminosas beneficiadas por associacoes com micorrizas e/ou bacterias diazotroficas facilitam o crescimento de individuos de outras especies (FREITAS et al., 2010) em sua vizinhanca, atraves da oferta de agua e nutrientes (SCHWINNING; SALA, 2004; ZHAO et al., 2007; FORRESTER; VANCLAY; FORRESTER, 2011), permitindo o investimento em crescimento vegetativo por parte das plantas facilitadas (MANGOLD et al., 2004; CHEAIB et al., 2005; ZHAO et al., 2007; RICHARDSON; BAREA; MCNEILL, 2009).

A coocorrencia de plantulas heteroespecificas que utilizam recursos similares, como agua e nutrientes, aumenta a competicao interespecifica. Por outro lado, a facilitacao sera a interacao ocorrente, quando houver diferencas na demanda por recursos entre as especies. Para testar essas previsoes, foram selecionadas duas especies de Leguminosae: Mimosa caesalpiniifolia Benth e Bauhinia cheilantha (Bongard) Steud que coocorrem com altas densidades em areas de Caatinga do estado do Ceara (COSTA; ARAUJO, 2012). Para avaliar qual das especies e facilitada e facilitadora, foram considerados: 1) que a especie facilitada apresente altura, biomassa e area foliar superiores a especie facilitadora; 2) que a especie facilitada apresente competicao intraespecifica baixa. Desta forma, o estudo mostra como a coocorrencia de plantulas de especies arboreas aumenta as chances de estabelecimento dos individuos, podendo atuar como uma das forcas estruturadoras da comunidade vegetal.

MATERIAL E METODO

Especies-alvo

As duas especies selecionadas para este estudo, Bauhinia cheilantha (Bongard) Steud e Mimosa caesalpiniifolia Benth, coocorrem com altas densidades em areas de caatinga do estado do Ceara (COSTA; ARAUJO, 2012). Sementes dessas duas especies foram coletadas da Caatinga na Reserva Particular do Patrimonio Natural Serra das Almas (5[degrees]7'0,01"S e 40[degrees]52'22,79"W) localizada no municipio de Crateus, centro-oeste do estado do Ceara, na regiao nordeste do Brasil (COSTA; ARAUJO, 2012).

Condicoes de cultivo e delineamento experimental

Para verificar que tipos de interacoes intraespecifica e interespecifica predominam no desenvolvimento inicial das duas especies de Fabaceae coocorrentes na Caatinga, analisaram-se a alocacao de biomassa, o crescimento e a absorcao de nutrientes durante o desenvolvimento inicial em experimentos em casa de vegetacao, sob condicoes naturais de temperatura. Durante o periodo de experimentacao, a temperatura media diaria foi de 30[degrees]C (medias maximas de 31[degrees]C com medias das minimas de 23,4[degrees]C), e a umidade relativa do ar variou de 91% (maxima) a 70,3% (minima). Sementes de Bauhinia cheilantha e Mimosa caesalpiniifolia foram semeadas em bandejas de isopor previamente preenchidas com solo retirado da area de ocorrencia natural destas especies. Tres semanas apos o inicio da germinacao, foram selecionadas plantulas com alturas similares de cada uma das especies. Em seguida, os individuos de cada especie foram transferidos para vasos circulares de 25 cm de diametro por 20 cm de profundidade, previamente preenchidos com solo proveniente do local de origem das sementes, coletado na profundidade de 0-10 cm. Cada vaso foi irrigado diariamente ate a capacidade do vaso sem que nenhum suplemento mineral fosse adicionado.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial (2 x 5) com duas especies e cinco proporcoes para cada especie. Foram transplantadas para vasos nas proporcoes de 4 individuos de Mimosa caesalpiniifolia e 1 individuo de Bauhinia cheilantha; 3 de Mimosa caesalpiniifolia e 2 de Bauhinia cheilantha; 2 de Mimosa caesalpiniifolia e 3 de Bauhinia cheilantha, 1 de Mimosa caesalpiniifolia e 4 de Bauhinia cheilantha, 5 individuos de Mimosa caesalpiniifolia e 5 de Bauhinia cheilantha, com quatro repeticoes para cada tratamento de frequencia.

O pequeno numero de repeticoes utilizado neste experimento se deve a baixa producao de sementes em resposta a ocorrencia de estacao chuvosa irregular dos ultimos tres anos. Alem disso, as sementes coletadas apresentaram taxas de germinacao abaixo do comumente esperado, por isso, somente foram possiveis quatro repeticoes por tratamento de frequencia. Para avaliar o crescimento dos individuos de ambas as especies na ausencia de vizinhos, transferiu-se uma plantula de cada especie para vasos separados e avaliaram-se as respostas de crescimento de cada especie sem efeitos de vizinho.

Coleta de dados

Para verificar a alocacao de biomassa de cada especie, ao final de 120 dias de experimento, foi separada a parte aerea (caules e folhas) de cada individuo de cada tratamento. Foi delimitado um periodo de observacao de 120 dias por que experimentos em vasos por periodo superior podem impedir o crescimento das plantas devido a inexistencia de espaco para desenvolvimento radicular. O sistema radicular foi retirado do vaso e lavado cuidadosamente para evitar a perda de raizes. As amostras de folhas, caule e raizes foram desidratadas a 65[degrees]C por 48 horas e posteriormente pesadas para a obtencao da biomassa seca acumulada (EMBRAPA, 2005). A limitacao por nutrientes na expansao foliar das especies foi determinada por meio de um medidor de area foliar Li-Cor, modelo LI-3100 (Lincoln, Nebraska, USA). Para medir o comprimento da parte aerea, uma fita metrica foi disposta da superficie do solo ate o primordio foliar localizado no apice da planta. O diametro do caule foi obtido com a utilizacao de paquimetro digital, e as mensuracoes foram realizadas sempre na mesma posicao no caule.

Para avaliar se houve competicao por nutrientes, amostras do solo utilizados nos vasos para crescimento das plantas foram previamente caracterizadas quanto a granulometria (77% areia, 19% silte e 4% argila), concentracao de nitrogenio (0,98 g/kg), de fosforo (23,9 mg/kg) e de materia organica (14,41 g/kg). No final do experimento, as amostras do solo provenientes dos vasos de cada tratamento foram desidratadas, destorroadas, peneiradas em malha de 2 mm e analisadas para a determinacao das concentracoes de nitrogenio e de fosforo remanescente.

Para avaliar as respostas nutricionais da planta a limitacao de nutrientes, todas as folhas jovens e totalmente expandidas de cada individuo das especies de Bauhinia cheilantha e de Mimosa caesalpiniifolia foram selecionadas. Tais folhas foram desidratadas por 48 horas a 60[degrees]C e moidas para posterior analise dos teores de nitrogenio e fosforo. Para extracao de nitrogenio, foi utilizada a digestao sulfurica, enquanto o fosforo foi extraido a partir da digestao nitroperclorica. As concentracoes de nitrogenio foram obtidas a partir do metodo de Kjeldahl, enquanto o fosforo foi determinado por meio do metodo colorimetrico do azul de molibdenio (EMBRAPA, 1997).

Analise de dados

A ANOVA de dois fatores foi utilizada para testar a interacao entre a especie (primeiro fator) e a proporcao de individuos (segundo fator) (BLANCK, 2010). Nos casos em que foi demonstrado haver interacao significativa entre os fatores, utilizou-se o teste de Tukey para verificar se as medias das variaveis respostas (biomassa seca, area foliar especifica, altura, teores de nitrogenio e fosforo) difeririam entre os diferentes tratamentos. Para verificar o desenvolvimento de cada especie sem a influencia da proporcao heteroespecifica ou monoespecifica, compararam-se as medias dos resultados obtidos para o controle, individuos que cresceram isoladamente, com o dos tratamentos de diferentes densidades, por meio do Teste de Dunnett.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Crescimento das especies em isolamento: competicao e facilitacao

Os valores medios de altura (F: 8,08 p<0,001), area foliar (F: 27,57 p<0,001), biomassa foliar (F: 14,39 p<0,001), biomassa caulinar (F: 16,59 p<0,001) e biomassa radicular (F: 3,92 p<0,005) de Mimosa caesalpiniifolia foram menores em crescimentos isolados. Por outro lado, os individuos de Bauhinia cheilantha crescidos em isolamento (controle) apresentaram maiores desenvolvimentos em altura (F: 35,87 p<0,001), area foliar (F: 191,89 p<0,001), biomassa foliar (F: 28,24 p<0,001), biomassa caulinar (F: 182,13 p<0,001) e biomassa radicular (F: 15,72 p<0,001) quando comparados aos individuos crescidos na presenca de vizinhos (Tratamentos heteroespecificos e monoespecificos, Tabela 1).

A comparacao entre as medias de crescimento em altura, biomassa seca e area foliar dos individuos de Mimosa caesalpiniifolia nos tratamentos de proporcao monoespecifico (Tabela 1, 5M-0B) e controle nao mostrou diferencas significativas quando comparadas ao desenvolvimento dos individuos em isolamento. Portanto, os valores de crescimento dos individuos de Mimosa caesalpiniifolia nos vasos de maior proporcao nao se deve a ocorrencia de competicao intraespecifica, mas sim a reducao da proporcao de individuos de Bauhinia cheilantha. Embora seja esperado que a competicao intraespecifica se intensifique com o aumento da densidade de individuos coespecificos (FETENE, 2003), conforme Carvalho, Alves e Matins (2011), as especies apresentam diferencas na demanda de recursos para crescimento, de modo que algumas necessitam de mais agua e nutrientes, enquanto outras requerem menos recursos para investir em crescimento vegetativo. No entanto, as medias de altura, area foliar e alocacao de biomassa observadas para Bauhinia cheilantha entre os tratamentos de proporcao intraespecifico (Tabela 1, 5B-0M) foram inferiores quando comparadas ao controle. A similaridade na reducao das medias de crescimento e alocacao de biomassa em Bauhinia cheilantha nos tratamentos coespecifico (5B-0M) e heteroespecificos (Figura 1) indicam que essa especie apresenta intolerancia a vizinhos coespecificos e heteroespecificos. Taxas de crescimento em altura, biomassa e area foliar menores indicam a ocorrencia de competicao (BLOOR; LEADLEY; BARTHES, 2007), o que pode permitir que uma das especies envolvidas na interacao tenha o seu crescimento facilitado em detrimento do crescimento de outra (FORRESTER; VANCLAY; FORRESTER, 2011).

Diferencas de tamanho inicial dos individuos afeta a natureza das interacoes biologicas (NUNES et al., 2009). Contudo, os tamanhos encontrados no final do experimento para individuos crescidos em isolamento mostram que as duas especies apresentam similaridade na altura.

Proporcao de individuos: efeito facilitador

As variaveis de biomassa foliar (F:15,4; p<0,01), caulinar (F:24,91; p<0,01), altura (F:61,36; p<0,01) e area foliar (F:95,5; p<0,01) para a interacao entre os fatores de proporcao de individuos e especie demonstram que: 1) na presenca de outros individuos de Bauhinia cheilantha, o crescimento em altura e alocacao de biomassa foram superiores em Mimosa caesalpiniifolia (proporcoes de 1:4 e 2:3) (Figura 1). Esses resultados indicam a ocorrencia de efeito positivo sobre Mimosa caesalpiniifolia e negativo para a especie facilitadora. Para Callaway (2007), as interacoes positivas ocorrem mesmo quando existe um efeito negativo para a especie facilitadora, desde que, conforme Sthultz, Gehring e Whithan (2007), isso seja registrado para individuos na mesma fase de desenvolvimento. Nestes casos, a intensidade da competicao interespecifica entre plantulas e considerada baixa, e as especies que apresentam competicao intraespecifica apenas sobre grandes densidades se beneficiam da proximidade com especies facilitadoras (PAINE TIMOTHY et al., 2008; CARVALHO; ALVES; MATINS, 2011).

Letras minusculas distintas representam diferencas estatisticas entre especies, e letras maiusculas distintas representam diferencas estatisticas entre frequencias a 5% de probabilidade.

Concentracao de nitrogenio e fosforo

As analises de solo realizadas nas amostras obtidas de cada um dos cinco tratamentos de frequencia nao revelam diferencas significativas na disponibilidade de nitrogenio para o crescimento das especies, entre a amostra inicial de 0,98 g/kg (F:1,49; p > 0,05) e as amostras de solo coletadas apos a retirada das plantas (Tabela 2). Os dados apontam que o nitrogenio nao foi um elemento limitante para o crescimento dessas especies, embora a baixa disponibilidade de nitrogenio reduza o crescimento e interfira na biomassa aerea das plantas (MANGOLD et al., 2004). As associacoes entre leguminosas e bacterias diazotroficas aumentam a absorcao de nitrogenio para as plantas (FREITAS et al., 2010).

A reducao nas concentracoes de fosforo encontradas entre a amostra inicial de 23,9 mg/ kg (F:6,95; p < 0,01) e os tratamentos com diferentes proporcoes de individuos revelam diferencas significativas (nas frequencias de 2, 4 e 5 individuos de Mimosa caesalpiniifolia, Tabela 2). A menor razao entre biomassa radicular e aerea em Mimosa caesalpiniifolia ocorre nas proporcoes de 1-4 e 2-3 (Figura 1C), o que pode estar relacionado ao efeito facilitador de Bauhinia cheilantha, pois a maior razao entre biomassa radicular e biomassa aerea desta especie ocorreu em resposta ao aumento da densidade de individuos de Mimosa caesalpiniifolia (Figura 1C; tratamento 3-2 e 4:1) e aponta para um maior investimento na parte aerea.

Embora a especie Bauhinia cheilantha apresente concentracoes superiores de fosforo por miligrama de tecido foliar (F: 16,51 p < 0,01), o acumulo de fosforo por planta nesta especie foi baixo em todos os tratamentos de densidade, devido aos baixos valores de biomassa apresentado pelos individuos. (Tabela 3). Isso significa que parte do fosforo absorvido foi mobilizado para o crescimento, pois especies mais eficientes na absorcao desse elemento podem investir em alocacao de biomassa aerea e biomassa radicular (ALLCOCK, 2002). Esses argumentos explicam o efeito positivo da presenca de Bauhinia cheilantha sobre o crescimento de Mimosa caesalpiniifolia.

CONCLUSAO

Ficou evidenciado que apenas Mimosa caesalpiniifolia foi facilitada. Os teores superiores de fosforo nos tecidos de Bauhinia cheilantha, quando comparados a Mimosa caesalpiniifolia, demonstraram que a primeira especie apresenta maior demanda para este nutriente. E possivel que, na proximidade da area de absorcao radicular de Bauhinia cheilantha, Mimosa caesalpiniifolia seja beneficiada atraves da aquisicao de fosforo. Serao necessarios mais estudos que possam verificar as relacoes entre as concentracoes de fosforo de Bauhinia cheilantha e aspectos de sua arquitetura radicular, existencia de associacoes com micorrizas arbusculares e efeitos dessa associacao sobre a arquitetura radicular de Bauhinia cheilantha.

DOI: http://dx.doi.org/10.5902/1980509835098

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecemos a FUNCAP, pela bolsa de doutorado concedida a primeira autora; a Universidade Estadual do Ceara (UECE); aos professores, tecnicos e bolsistas do laboratorio de pedologia do Departamento de Solos da Universidade Federal do Ceara; ao CNPq, pelas bolsas de Produtividade em Pesquisa.

REFERENCIAS

ALLCOCK, K. G. Effects of phosphorus on growth and competitive interactions of native and introduced species found in white box woodlands. Austral Ecology, Carlton, v. 27, p. 638-646, 2002.

ARMAS, C.; PUGNAIRE, F. I. Ontogenetic shifts in interactions of two dominant shrub species in a semi-arid coastal sand dune system. Journal of Vegetation Science, Knivsta, v. 20, p. 535-546, 2009.

BANUET, A.V.; VERDU, M. Temporal shifts from facilitation to competition occur between closely related taxa. Journal of Ecology, Oxford, v. 96, p. 489-494, 2008.

BLANCK, R. R. Intraespecific and interspecific pair-wise seedling competition between exotic annual grasses and native perennials: plant and soil relationship. Plant and Soil, The Hage, v. 326, p. 331-343, 2010.

BLOOR, J. M. G.; LEADLEY, P. W.; BARTHES, L. Responses of Fraxinus excelcior seedlings to grass induced above- and below-ground competition. Plant Ecology, Dordrecht, v. 194, p. 293-304, 2007.

CALLAWAY, R. M. Positive interactions and interdependence in plant communities. USA: Springer, 2007. 413 p.

CARVALHO, L. B.; ALVES, P. L. C. A.; MATINS, J. V. F. Effects of plant density and proportion on the interactions between wheat with alexander grass plants. Bragantia, Campinas, v. 70, p. 40-45, 2011.

CAVIERES, L. A. et al. Positive interactions between alpine plants species and the nurse cushion plant Laretia acaulis do no increase with elevation in the Andes of central Chile. New Phytologist, Cambridge, v. 169, p. 59-70, 2006.

CHEAIB, A. et al. Interacive effects of phosphorus and light availability on early growth of maritime pine seedlings. Annals of Forest Science, Les Ulis, v. 62, p. 575-583, 2005.

CHESSON, P. et al. Resource pulses, species interactions, and diverse maintenance in arid and semiarid environment. Oecologia, Berlin, v. 141, p. 236-253, 2004.

COSTA, R. C.; ARAUJO, F. S. Physionomy and structure of a Caatinga with Cordiaoncocalix (Boraginaceae), a new type of community in Andrade-Limas classification of caatingas. Rodriguesia, Rio de Janeiro, v. 63, p. 269-273, 2012.

EMBRAPA. Manual de metodos de analises de solo. 2. ed. Rio de Janeiro: EMBRAPA, 1997. 212 p. EMBRAPA. Solo, agua, nutricao vegetal, nutricao animal e alimentos. 2. ed. Sao Carlos: EMBRAPA, 2005.212 p.

FETENE, M. Intra and inter-specific competition between seedlings of Acacia etbaica and a perennial grass (Hyparrenia hirta). Journal of Arid Environment, [s. l.], v. 55, p. 441-451, 2003.

FORRESTER, D. I.; VANCLAY, J. K.; FORRESTER, R. I. The balance between facilitation and competition in mixtures of eucalyptus and Acacia changes as stand develop. Oecologia, Berlin, v. 166, p. 265-272, 2011.

FREITAS, A. D. S. et al. Biological nitrogen fixation in tree legumes of the Brasilian semi-arid Caatinga. Journal of Arid Environment, [s. l], v. 74, p. 344-349, 2010.

KLIRONOMOS, J. N. Feedback with soil biota contributes to plant rarity and invasiveness in communities. Nature, London, v. 417, p. 67-70, 2002.

LEWIS, S. L.; TANNER, E. V. J. Effects of above and belowground competition on growth and survival of rain forest tree seedlings. Ecology, Brooklyn, v. 81, p. 2525-2538, 2000.

MANGOLD, J. K. et al. Identification of limiting resource within a semi-arid plant association. Journal of Arid environments, [s. l], v. 58, p. 309-320, 2004.

NUNEZ, C. I. et al. When do nurse plants stop nursing? Temporal changes in water stress levels in Austrocedrus chilensis growing within and outside shrubs. Journal of Vegetation Science, Knivsta, v. 20, p. 1064-1071, 2009.

PAINE TIMOTHY, C. E. et al. Weak competition among tropical tree seedlings: implications for species coexistence. Biotropica, Washington, v. 40, p. 432-440, 2008.

RICHARDSON, A. E.; BAREA, J.-M.; MCNEILL, A. M. Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms. Plant Soil, [s. l.], v. 321, p. 305-339, 2009.

SCHWINNING, S. et al. Thresholds, memory, and sazonality: understand pulse dynamics in arid/semi-arid ecosystens. Oecologia, Berlin, v. 141, p. 191-193, 2004.

SCHWINNING, S; SALA, O. E. Hierarchy of responses to resource pulses in arid and semiarid ecosystems. Oecologia, Berlin, v. 141, p. 211-220, 2004.

STHULTZ, C. M.; GEHRING, C. A.; WHITHAN, T. G. Shifts from competition to facilitation between a foundation tree and a pioneer shrub across spatial and temporal scales in a semiarid woodland. New Phytologist, Cambridge, v. 173, p. 135-145, 2007.

TIRADO, R.; PUGNAIRE, F. I. Community structure and positive interactions in constraining environments. Oikos, Copenhagen, v. 111, p. 437-444, 2005.

VAN DER WALL, C. et al. Water and nutrients alter herbaceous competitive effects on tree seedlings in a semiarid savanna. Journal of ecology, Oxford, v. 97, p. 430-439, 2009.

ZHAO, H.-L. et al. Shrub facilitation of desert land restoration in the Horqin Sand Land of inner Mongolia. Ecological Engineering, Oxford, v. 31, p. 1-8, 2007.

Djane Ventura de Azevedo (1), Roberta Boscaini Zandavalli (2), Tiago Osorio Ferreira (3), Fernando Roberto Martins (4), Francisca Soares de Araujo (5)

(1) Biologa, MSc., Professora do Centro de Educacao, Ciencias e Tecnologia da Universidade Estadual do Ceara, Rua Solon Medeiros, s/n, CEP 60000-000, Taua (CE), Brasil. djane.azevedo@uece.br

(2) Biologa, Dra., Professora do Departamento de biologia, Centro de ciencias da Universidade Federal do Ceara, Av. Humberto Monte, s/n, CEP 60455-760, Fortaleza (CE), Brasil. zandavalli@yahoo.com.br

(3) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor da Escola Superior de Agricultura Luiz Queiroz da Universidade de Sao Paulo, Av. Padua Dias, 11, CEP 13418-260, Piracicaba (SP), Brasil. tiago@ufc.br

(4) Biologo, Dr., Professor do Departamento de Biologia Vegetal da Universidade Estadual de Campinas, Rua Monteiro Lobato, 255, CEP13083-970, Campinas (SP), Brasil. fmartins@unicamp.br

(5) Biologa, Dra., Professora do Departamento de Biologia, Centro de Ciencias da Universidade Federal do Ceara, Av. Humberto Monte, s/n, CEP 60455-760, Fortaleza (CE), Brasil. tchesca@ufc.br

Recebido para publicacao em 4/02/2014 e aceito em 6/11/2017

Caption: FIGURE 1: Allocation of foliar biomass (A), aerial biomass (B); Root biomass ratio / aerial (C); stem height (D) and leaf area (E) of Mimosa caesalpiniifolia and Bauhinia cheilantha at frequencies of 1:4, 2:3, 3:2, 4:1, 5:0.

FIGURA 1: Alocacao de biomassa foliar (A); caulinar (B); razao biomassa radicularbiomassa aerea (C); altura do caule (D) e area foliar (E) de Mimosa caesalpiniifolia e Bauhinia cheilantha em frequencias de 1:4; 2:3; 3:2; 4:1; 5:0.
TABLE 1: Growth and biomass allocation of individuals (control) and
dosage treatments of Mimosa caesalpiniifolia (M) and Bauhinia
cheilantha (B).

TABELA 1: Crescimento e alocacao de biomassa de individuos
(controle) e de tratamentos de proporcao de individuos de Mimosa
caesalpiniifolia (M) e Bauhinia cheilantha (B).

    Tratamentos          Altura         Area        Biomassa
                                       foliar        foliar

                           cm        [cm.sup.2]         g

Mimosa caesalpiniifolia

Controle                  59,57         1860           4,2
1M-4B                   108,33 *      3497,80 *      15,23 *
2M-3B                    95,32 *     1945,88 ns      8,72 ns
3M-2B                   51,95 ns     1722,51 ns      5,90 ns
4M-1B                   77,98 ns      1167,94 *      5,38 ns
5M-0B                   75,31 ns     1245,03 ns      4,26 ns

Bauhinia cheilantha

Controle                  78,83        2128,74        7,83
1B-4M                    26,02 *      139,22 *       0,64 *
2B-3M                    23,07 *      283,00 *       0,71 *
3B-2M                    20,88 *      292,60 *       0,64 *
4B-1M                    24,13 *      383,13 *       1,00 *
5B-0M                    29,97 *      426,81 *       1,22 *

    Tratamentos         Biomassa      Biomassa
                        caulinar      radicular

Mimosa caesalpiniifolia

Controle                  3,54          0,44
1M-4B                    11,18 *       1,65 *
2M-3B                    7,04 ns       1,71 *
3M-2B                    12,51 *       0,94 ns
4M-1B                    4,12 ns       1,20 ns
5M-0B                    3,41 ns       0,90 ns

Bauhinia cheilantha

Controle                   6,6          7,32
1B-4M                    1,03 *        1,03 *
2B-3M                    0,69 *        1,03 *
3B-2M                    0,73 *        1,27 *
4B-1M                    1,14 *        0,98 *
5B-0M                    1,59 *        1,07 *

* Medias diferem significativamente do controle na mesma coluna pelo
teste de Dunnett (p > 0,05); ns = diferenca nao significativa.

TABLE 2: Concentrations of nitrogen and phosphorus in soil collected
from pots at the end of the experiment. Frequency treatements (M)
Mimosa caesalpiniifolia and (B) Bauhinia cheilantha.

TABELA 2: Concentracoes de nitrogenio e fosforo no solo coletado dos
vasos ao final do experimento. Tratamentos de frequencia (M) Mimosa
caesalpiniifolia e (B) Bauhinia cheilantha.

          Especies             Frequencia de        Nitrogenio
                                individuos            (g/kg)
                                 por vaso

                                   1M-4B       0,75 [+ or -] 0,08 ns

Bauhinia cheilantha (B)            2M-3B       0,73 [+ or -] 0,07 ns

Mimosa caesalpiniifolia (M)        4M-1B        0,7 [+ or -] 0,1 ns

                                   5M-0B       1,04 [+ or -] 0,42 ns

                                   0M-5B       0,76 [+ or -] 0,05 ns

                                 Controle       0,71 [+ or -] 0,05

          Especies             Frequencia de          Fosforo
                                individuos            (mg/kg)
                                 por vaso

                                   1M-4B       20,01 [+ or -] 1,69 ns

Bauhinia cheilantha (B)            2M-3B       15,19 [+ or -] 1,48 *

Mimosa caesalpiniifolia (M)        4M-1B       16,46 [+ or -] 0,98 *

                                   5M-0B       15,58 [+ or -] 2,89 *

                                   0M-5B       19,20 [+ or -] 1,70 ns

                                 Controle       23,90 [+ or -] 1,53

* Medias diferem significativamente do controle na mesma coluna pelo
teste de Dunnett (p > 0,05); ns = diferencas nao significativa.

TABLE 3: Levels and phosphorus accumulation in Mimosa
caesalpiniifolia and Bauhinia cheilantha. Frequency treatments (M)
Mimosa caesalpiniifolia and (B) Bauhinia cheilantha.

TABELA 3: Teores e acumulo de fosforo em Mimosa caesalpiniifolia e
Bauhinia cheilantha. Tratamentos de Frequencias (M) Mimosa
caesalpiniifolia e (B) Bauhinia cheilantha.

               Teores de Fosforo por mg de folha

Densidades         Mimosa            Bauhinia
              caesalpiniifolia    cheilantha (B)
                    (M)

                         mg [kg.sup.-1]

1M-4B            143,27 bcA          249,67 cA
2M-3B            119,24 cA           278,62 cA
3M-2B            111,08 bB           249,24 bA
4M-1B            104,52 aA           267,25 bB
5M-0B            153,36 aB           212,24 aA

                Acumulo de Fosforo por planta

Densidades         Mimosa            Bauhinia
              caesalpiniifolia    cheilantha (B)
                    (M)

                      mg [planata.sup.-1]

1M-4B             2,17 aA             0,15 bA
2M-3B             1,03 aB             0,17 bA
3M-2B             0,65 aBC            0,16 bA
4M-1B             0,56 aC             0,26 aA
5M-0B            0,653 aBC            0,33 aA

Letras minusculas distintas representam diferencas estatisticas
entre individuos, e letras maiusculas distintas repre-sentam
diferencas estatisticas entre especies a 5% de probabilidade.
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Author:de Azevedo, Djane Ventura; Zandavalli, Roberta Boscaini; Ferreira, Tiago Osorio; Martins, Fernando R
Publication:Ciencia Florestal
Date:Oct 1, 2018
Words:4118
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