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Busqueda de alimento y marcacion de trillo por larvas de Brassolis sophorae (Lepidoptera: Nymphalidae) en condiciones naturales.

Las especies de insectos pre-sociales utilizan la comunicacion por medio de sustancias quimicas para mantenerse organizadas (Fitzgerald 1976). Los lepidopteros son citados como ejemplos de estos insectos, destacandose, principalmente, especies del genero Malacossoma (Lepidoptera: Lasiocampidae) (Fitzgerald 1982), conocidas por utilizar trillos impregnadas con feromona para orientar a los individuos durante la busqueda de alimento. Se recluta a los individuos hambrientos, hacia lugares adecuados de alimentacion, en un comportamiento similar al de algunas hormigas.

El defoliador de las palmeras, Brassolis sophorae (L., 1758) (Lepidoptera: Nymphalidae), tambien presenta comportamiento presocial. Las larvas son gregarias y construyen un nido, uniendo diversos foliolos de palmeras por medio de hilos de seda, alli pasan el dia en reposo y salen solamente en la noche para alimentarse (Mariconi 1952).

En el presente estudio se investigan el periodo diario de alimentacion y el comportamiento de marcacion de trillo de las larvas de B. sophorae, en condiciones de campo.

Los estudios fueron conducidos en una plantacion de cocotero variedad enano verde de cuatro anos de edad, en Una-Bahia, entre agosto de 1991 y julio de 1992. Se recolecto ocho nidos de B. sophorae con larvas de 4 estadio. Las larvas se transfirieron a un nido artificial, constituido por dos potes plasticos de 500 mi, unidos por la boca y envueltos por un plastico oscuro y opaco. Cada nido poseia un orificio de 1.5 cm de diametro en cada extremidad, de modo que el orificio superior dada paso a las larvas y por el inferior salian los excrementos. Ocho nidos artificiales fueron fijados basalmente en foliolos de cocoteros (tres cocoteros contenian dos nidos cada uno, instalados en lados opuestos y los otros dos cocoteros contenian solamente un nido).

Se observo las larvas continuamente durante la escotofase, por 20 dias consecutivos, a partir de la colocacion de los nidos en los cocoteros. El inicio y la finalizacion del forrajeo eran marcados por la salida y entrada de la primera larva en el nido, independientemente de cual individuo fuera.

Los datos excluyen el dia inicial (establecimiento larval) y los cuatro dias anteriores a la muerte de larvas muertas por hongos, pues segun Habib y Andrade (1977) las larvas de B. sophorae contaminadas presentan movimientos lentos y no se alimentan 24 horas despues de la contaminacion, muriendo al cuarto dia.

Para determinar si las larvas siguen trillos hechos por otras, el orificio de salida del nido se cerro despues de la salida de una larva. Se verifico su ruta en una hoja no explorada anteriormente, hasta el inicio de la alimentacion, y luego se libero individualmente otras larvas del nido (N = 4) para registrar si seguin la misma ruta.

No hubo diferencia significativa entre los promedios de los ocho nidos en cuanto a los parametros observados (Cuadro 1). Las larvas presentaron un unico periodo diario de busqueda de alimento, que se inicia a las 17hr 56min (17hr 50min guion 18hr 05min) y dura 90min y 36s (74min-105min). Despues de la alimentacion las larvas permanecen inactivas por, aproximadamente, 22hr 30 min, hasta el inicio del proximo periodo.

Brassolis isthmia Bates (Lepidoptera: Nymphalidae) tambien presenta un unico periodo de alimentacion diario, que se inicia entre las 17hr OOmin y 17hr 30min y dura, aproximadamente, 45min. Asi omo B. isthmia, B. sophorae tambien se alimenta de noche lo que es bastante caracteristico en los brasolideos (Young 1985).

Los nidos artificiales no fueron adecuados, pues siete de los ochos nidos instalados en los cocoteros fueron abandonados. Las larvas siguieron hasta el nuevo local de nidificacion, generalmente, en la base de las hojas de las respectivas plantas. Una vez establecidas, las larvas salieron y permanecieron proximas a la entrada, depositando hilos de seda. Despues de algunos minutos, comenzaron a dejarlo en uno o mas grupos, generalmente en sentido ascendente (abajo o encima de la nervadura principal de la hoja). Una larva seguia al frente de cada grupo y depositaba un hilo de seda en zig-zag oscilando la cabeza (ver Zamith 1962). Este comportamiento fue imitado por las larvas que la seguian formando, asi, un trillo de hilos, en forma de red, del nido hasta el lugar de alimentacion.

Al avanzar sobre una hoja inexplorada, las larvas deambulan y frecuentemente la primera se devuelve y es substituida. El grupo avanza aunque se retire el lider (N = 3), como en Malacossoma amencanum Fabr. (Lepidoptera: Lasiocampidae) (Fitzgerald 1983) y en contraste com Malacossoma disstna Hubner (Lepidoptera: Lasiocampidae) (Greenblat y Witter 1976).

La busqueda de alimento fue de la punta hacia la base del foliolo y de la hoja. Cuando la primera larva llego a la punta del foliolo comenzo a alimentarse, las demas se detuvieron inmediatamente atras de ella, tocandose lateralmente y se alimentaron com los lados del foliolo que, generalmente, se dobla por al peso de las larvas. Cuando un foliolo estaba completamente ocupado la mayoria se dirigio a otro (generalmente adyacente).

Las larvas depositaron seda en la superficie interna del nido inmediatamente antes y despues de cada salida. Sellan la entrada con seda, lo que probablemente evita la entrada de parasitoides o depredadores (en dos nidos el tapon tenia un pequeno orificio, aproximadamente igual al diametro de una larva, el cual es obstruido por la cabeza de una de ellas). Las larvas aparentemente no distinguen a sus companeras de nido pues si se coloca experimentalmente juntas larvas de dos nidos se alimentan normalmente y se alojan en un mismo nido.

Para el regreso se deposita una nueva red de seda sobre el trillo. La red nueva, mas humeda, atrae larvas que aun no se habian alimentado al igual que en otros lepidopteros pre-sociales, como M. americanum (Fitzgerad 1976, 1980) y M. disstria (Greenblat y Witter 1976, Fitzgerald y Costa 1986).

Algunas larvas solitarias se detenian al retornar, hasta ser tocadas por otra larva; entonces proseguian juntas hasta el nido. Este comportamiento fue menos comun cuando la larva exploraba un nuevo lugar. Basta una larva para marcar trillos de exploracion y reclutamiento, que fueron seguidos, hasta el extremo por 88.2% de sus companeras (Cuadro 2), sin necesidad de contacto fisico entre ellas. Las larvas de B. sophorae marcan y siguen trillos, igual que otras especies de lepidopteros pre-sociales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecem al Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq) e la Comissao Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), por la ayuda concedida para la ejecucion de este trabajo.

REFERENCIAS

Fitzgerald, T.D. 1976. Trail marking by larvae of the eastern tent caterpillar. Science 194: 961-963.

Fitzgerald, T.D. 1980. An analysis of daily foraging patterns of laboratory colonies of the eastern tent caterpillar, Malacossoma americanum (Lepidoptera: Lasiocampidae), recorded photo-electronically. Can. Entomol. 112: 731-738.

Fitzgerald, T.D. 1982. Exploratory and recruitment trail marking by eastern tent caterpillars, p. 111-119. In J.R. Matthews & R.W. Matthews (eds.). Insect behavior: a sourcebook of laboratory and field exercises. Westview, Colorado.

Fitzgerald, TD. 1983. Caterpillar on a silk thread. J. Natuf. Hist. 2: 57-62.

Fitzgerald, T.D. & J.T. Costa. 1986. Trail-based communication an foraging behavior of young colonies of forest tent caterpillars (Lepidoptera: Lasiocampidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 76: 999-1007.

Greenblat, J.A. & J.A. Witter. 1976. Behavioral studies on Malacossoma disstria (Lepidoptera: Lasiocampidae). Can. Entornol. 108: 1225-1228.

Habib, M.E.M. & C.E Andrade. 1977. Epizootia em larvas de Brassolis sophorae (Linnaeus, 1758) causada por Beauveria bassiana, (Bals.) Vuil., com estudos de identificacao e sintomatologia. An. Soc. Entornol. Bra. 6: 239-247.

Mariconi, EA.M. 1952. As lagartas das palmeiras. A-Brassolis sophorae (Lineu, 1758); B-Brassolis astyra Godart, 1821. O Biologico 18: 103-107.

Young, A.M. 1985. Natural history notes on Brassolis isthmia Bates (Lepidoptera: Nymphalidae: Brassolinae) in northeastern Costa Rica. J. Res. Lep. 24: 385-392.

Zamith, A.P.L. 1962. Anatomia morfologica, externa e interna da lagarta, e do adulto de Brassolis sophorae laudrentii Stichel, 1925. An. Escol. Sup. Agr. "Luiz de Queiros" 19: 431-451.

Ronald Zanetti (1), Evado F. Vilela (2), Jose C. Zanuncio (2) y Jose Inacio L. Moura (3)

(1) Universidade Federal de Lavras, Departamento de Entomologia. Caixa Postal 37, 37200-000, Lavras, Minas Gerais, Brasil. Fax: 55 35 8291288, correo electronico: zanetti@ufla.br.

(2) Universidade Federal de Vicosa, Departamento de Biologia Animal. 36571-000 Vicosa, Minas Gerais, Brasil.

(3) CEPEC/CEPLAC. 45600-000 Caixa Postal 07 Itabuna, Bahia, Brasil.

Recibido 3-XII-1998. Corregido 12-V-1999. Aceptado 20-V-1999.
CUADRO 1

Horarios medios de inicio, termino y duracion del periodo
De forrajeo de larvas de Brassolis sophorae. Una, Bahia.
Cada fila es un nido *.

            Dias       Hora de     Hora de      Duracion
        considerados   inicio    finalizacion    (min)

             13         17:50       19:32         102
             16         17:59       19:26          87
             15         18:05       19:32          87
             11         17:53       19:15          82
             10         18:04       19:35          91
             14         17:54       19:08          74
             9          17:56       19:41         105
             11         17:52       19:29          97
Media      12.38        17:56       19:27          90

* Medias de las columnas no diferen entre si (F p > .05).

CUADRO 2

Porcentaje de larvas de
Brassolis sophorae que
Siguieron trillos depositadas
por otras. Una, Bahia.

Larvas por Nido   Numero

80                  74
67                  58
62                  49
71                  66
Total 280          247
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Author:Zanetti, Ronald; Vilela, Evado F.; Zanuncio, Jose C.; Moura, Jose Inacio L.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 1999
Words:1598
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