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Breaking physical dormancy of Caesalpinia platyloba S. Watson seeds/Ruptura de latencia fisica en semillas de Caesalpinia platyloba S. Watson/Ruptura de latencia fisica em sementes de Caesalpinia platyloba S. Watson.

Introduccion

Las semillas de leguminosas posean latencia fisica ocasionada por la testa dura, lignificada e impermeable, condicion que les permite permanecer viables en su medio natural (Janzen, 1981; Catalan y Balzarini, 1992). Una alternativa para la ruptura de este tipo de latencia es la escarificacion de las semillas mediante tratamientos pregerminativos fisicos o quimicos (Baskin y Baskin, 1998), lo que incrementa las tasas de germinacion de especies que habitan el bosque tropical caducifolio (Godinez-Alvarez y Flores-Martinez, 1999; HernandezVargas et al., 2001), entre ellas, Caesalpinia platyloba S. Watson (Godinez-Alvarez y Flores-Martinez, 1999; Soriano et al., 2011, 2014).

La escarificacion mecanica consiste en la friccion de cualquier material abrasivo sobre la semilla; por lo general, se emplea desde papel de lija hasta arena gruesa (Atencio et al., 2003), siendo el metodo de mayor relevancia (Ngulube, 1989; Atencio et al., 2003; Rossini-Oliva et al., 2006; Sanudo-Torres et al., 2009). El desgaste de la testa de las semillas de especies del genero Caesalpinia mediante lijado ha sidoevaluado por Ngulube (1989), quien registro 100% de germinacion en Caesalpinia velutina Standl. Porcentaje semejante informan Rossini-Oliva et al. (2006) en Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze, mientras que Ortega-Baes et al. (2001) obtuvieron 44,67% de semillas germinadas en Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart. Por su parte, Alvarez-Aquino et al. (2014) cortaron la testa de las semillas de Caesalpinia cacalaco Humb. & Bonpl. logrando un 98,5% de germinacion.

La escarificacion quimica se aplica por medio de la exposicion de las semillas a liquidos corrosivos (p.ej. acido sulfurico o clorhidrico concentrados) como ha sido informado en distintas leguminosas (Ngulube, 1989; Rossini-Oliva et al., 2006; Rodriguez-Espejo, 2008). En el caso del genero Caesalpinia, la aplicacion de [H.sub.2]S[O.sub.4] en semillas de C. velutina estimulan la germinacion hasta un 100% al ser inmersas por 10 o 20 min (Ngulube, 1989). Las semillas de C. spinosa y C. barahonensis Urb. Alcanzan el 100% de germinacion si son tratadas por 15min (Rossini-Oliva et al., 2006), y las semillas de C. platyloba sumergidas por 3Omin tambien incrementan su germinacion (Soriano et al., 2011).

La escarificacion fisica no mecanica, el ablandamiento de la testa de la semilla por medio de la inmersion en agua caliente, tambien influye en la ruptura de latencia fisica de las semillas de las Fabaceae (Atencio et al., 2003; Razz y Clavero, 2003; Sanchez-Paz y Ramirez-Vilialobos, 2006). Las semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. y Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. sometidas a tratamientos pregerminativos con agua caliente (8690[degrees]C) alcanzan hasta 72% de germinacion (Hernandez-Vargas et al., 2001). Las semillas de Peltophorum pterocarpum inmersas en agua a 80[degrees]C durante lOmin germinan en un 82% (Atencio et al., 2003) y las semillas de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit bajo iguales condiciones germinan en un 91,5% e inician su germinacion al cuarto dia despues de la siembra (Sanchez-Paz y RamirezVillalobos, 2006).

Caesalpinia platyloba, denominada 'palo colorado', 'coral' o 'frijolillo', es una especie representativa del bosque tropical caducifolio de Mexico. Ha sido utilizada para distintos fines, entre ellos como madera, forraje, cerca viva, postes, varas, sombreo, purga para animales y almacenamiento de carbono (Bautista-Hernandez y Torres-Perez, 2003; Sosa-Rubio et al., 2004; Nava-Cruz et al., 2007; Roman-Miranda et al., 2007; Diaz-Gustavo, 2011; RendonCarmona et al., 2013). Su aprovechamiento ha ocasionado su tala inmoderada y con ello la perdida de poblaciones que dificilmente se restableceran. Esta investigacion informa los tratamientos pregerminativos mas efectivos para romper la latencia fisica de las semillas como una alternativa para contribuir a la conservacion y manejo de la especie.

Materiales y Metodos

Descripcion de la especie

El palo colorado es un arbol o arbusto de 4 a 8m de alto con hojas bipinnadas, flores amarillas y fruto de 6-13cm de largo. Las semillas de color cafe verdoso tienen forma suborbicularlenticular y miden de 7-8mm de diametro. La especie habita principalmente en la costa del Pacifico de Mexico, desde Sonora hasta Oaxaca (Shreve y Wiggins, 1964; Martinez, 1979).

Material biologico

Las semillas se obtuvieron de frutos maduros cosechados, en setiembre 2011, de poblaciones silvestres en El Realito, municipio El Fuerte, Sinaloa, Mexico. Las semillas se extrajeron de los frutos y se almacenaron en bolsas de papel estraza en el Herbario FaVf de la Facultad de Agricultura del Valle del Fuerte, Universidad Autonoma de Sinaloa, bajo temperatura ambiente (~25[degrees]C) y humedad relativa <50%, hasta dar inicio con los ensayos de germinacion.

Localizacion del sitio de cosecha de frutos

El municipio El Fuerte se localiza al noroeste del estado de Sinaloa, entre 108[degrees]16'47" y 1090[degrees]4'42"O y entre 25[degrees]53'29" y 26[degrees]38'47"N. La altitud varia de 80m en valles hasta 1000msnm en la serrania. Las condiciones climaticas son variables, desde sitios con clima calido subhumedo hasta zonas secas-semicalidas. El periodo de lluvias es de julio a octubre y la precipitacion media anual es de 564mm; la temperatura promedio es de 25[degrees]C, con maximas de 46[degrees]C en verano y minimas de 4[degrees]C. El tipo de vegetacion es bosque tropical caducifolio al noroeste y suroeste y matorral sarco-crasicaule al oeste (Castillo-Osuna, 2005).

Ensayos de germinacion y metodos de escarificacion

Bajo un diseno completamente al azar se evaluo el efecto de la escarificacion en la ruptura de la latencia fisica de las semillas de palo colorado mediante el registro de la germinacion en tres repeticiones por tratamiento. Se aplicaron ocho tratamientos pregerminativos: control ([T.sub.1]), lija ([T.sub.2]), inmersion en [H.sub.2]S[O.sub.4] por 1min ([T.sub.3]), 3min ([T.sub.4]), 5min ([T.sub.5]) y 10min ([T.sub.6]), imbibicion en agua caliente a 60[degrees]C durante 5min ([T.sub.7]) y 10min ([T.sub.8]). La unidad experimental estuvo representada por 30 semillas que se sembraron en cajas Petri de 8cm de diametro, sobre toallas absorbentes (marca FAPSA) humedecidas con 5ml de agua destilada. Antes de efectuar los ensayos de germinacion, las semillas se desinfectaron de manera superficial por 1min en solucion fungicida Captan 50, marca BRAVOAG. Los ensayos de germinacion y ruptura de latencia se realizaron en el Laboratorio de Quimica, Universidad de Occidente, Unidad Los Mochis, Sinaloa, a temperatura constante de 27 [+ or -] 1[degrees]C y con fotoperiodo de 12h provisto por una lampara de luz fluorescente de 22W.

Analisis de los datos

A diario se llevo al cabo el recuento de semillas germinadas por un periodo de ocho dias despues de la siembra, tiempo en que se estabilizo el numero de semillas germinadas. El criterio para considerar una semilla germinada es la emergencia de la radicula, esto es, cuando alcanza 1-2mm de largo. En cada unidad experimental se estimo el porcentaje final de germinacion (PFG) en relacion al numero de semillas colocadas en cada repeticion. Ademas se calculo el tiempo inicial de germinacion (TIG), dia en que germino la primera o primeras semillas, porcentaje inicial de germinacion (PIG) como la proporcion de semillas germinadas en el TIG y tiempo medio de germinacion ([t.sub.50]) de acuerdo con Ellis y Roberts (1978), periodo en que se alcanza el 50% de las semillas germinadas.

Las variables TIG, [t.sub.50], PIG y PFG se sometieron a pruebas de normalidad con el estadistico de Shapiro y Wilk (1965). Las variables que mostraron normalidad en sus datos se sometieron al analisis de varianza de una via y la separacion de medias se realizo con la prueba de intervalos studentizados de Tukey al 5%. En contraste, a las variables no ajustadas a la distribucion normal, aun transformando los datos, se le aplico ANOVA no parametrico de KruskalWallis; el estadistico de prueba es una aproximacion a la [chi square] de Pearson, con un nivel de significancia de 5%, mientras que para demostrar diferencias significativas entre metodos de escarificacion se utilizo la prueba de la suma de intervalos de Wilcoxon para todos los pares posibles de tratamientos. El analisis estadistico de la informacion se efectuo con ayuda de los procedimientos UNIVARIATE, GLM y NPARIWAY del programa SAS v. 9.2 (SAS, 2009).

Resultados

Tiempo inicial de germinacion (TIG)

No hubo diferencias significativas (P<0,05, ANOVA KruskalWallis) en el tiempo inicial de germinacion. No obstante, se observa que los metodos de escarificacion adelantan el TIG. Las semillas frotadas con lija inician su germinacion despues de 24h de ser sembradas, mientras que en el control ello ocurre a los 2,7 dias (Tabla I).

Tiempo medio de germinacion ([t.sub.50])

El tiempo medio de germinacion ([t.sub.50]) no mostro diferencias significativas entre los tratamientos de escarificacion (F= 2,26, P>0,05; ANOVA de una via). El menor valor se alcanza en semillas frotadas con lija a los 2,1 dias, mientras que el mayor ocurre en semillas del control a los 4,1 dias (Tabla Il).

Porcentaje inicial de germinacion (PIG)

Esta variable no difiere de manera significativa entre metodos de escarificacion (P>0,05, ANOVA Kruskal-Wailis); el mayor porcentaje es de 30,0% en semillas lijadas y el menor es de 3,3% para las semillas del control (Tabla Ill).

Porcentaje final de germinacion (PFG)

Se tienen diferencias significativas entre los tratamientos de escarificacion ([chi square]= 17,0367, P<0,05); la frotacion de las semillas con lija inducen el mayor porcentaje de germinacion con 98,9% mientras que el menor porcentaje lo arroja la inmersion en [H.sub.2]S[O.sub.4] durante 1min con 6,7% (Tabla IV).

El porcentaje acumulado de germinacion de semillas de Caesalpinia platyloba que se alcanzo por dia despues de aplicar un metodo de escarificacion se representa en la Figura 1. En la Figura 1a se observa que las semillas de los tratamientos de lija y [H.sub.2]S[O.sub.4] por 10min dan inicio en su germinacion al primer dia despues de su siembra y alcanzan su maximo porcentaje de germinacion al dia 4. La Figura lb muestra el resto de metodos de escarificacion: las semillas empiezan a germinar al dia 1 o 2, mientras que se logra su maximo por ciento de germinacion hasta el dia 7, excepto en [H.sub.2]S[O.sub.4] por 5min que es a los cuatro dias y [H.sub.2]S[O.sub.4] por 1min que ocurre a los cinco dias.

Discusion

En este estudio se demostro que los metodos de escarificacion mecanica y quimica influyen en la ruptura de la latencia de las semillas de Caesalpinia platyloba, probablemente por propiciar el ablandamiento de la testa de las semillas, lo que permitiria la entrada de agua e intercambio de gases, factores requeridos para el inicio del proceso germinativo. Los resultados aqui consignados concuerdan con los obtenidos por Godinez-Alvarez y Flores-Martinez (1999), HernandezVargas et al. (2001), Ortega-Baes et al. (2001), Sanchez-Paz y Ramirez-Vilialobos (2006) y Soriano et al. (2011).

El mejor tratamiento pregerminativo resulto ser la escarificacion mecanica por medio de la abrasion de la testa de las semillas con lija, con un porcentaje final de germinacion de 98,9%, como tambien se ha demostrado en otras leguminosas, entre ellas Enterolobium eyeloearpum, Pithecellobium dulce y Prosopis laevigata, especies del bosque tropical caducifolio de la Sierra de Manantlan, que alcanzan hasta el 98% de germinacion cuando sus semillas son sometidas a este metodo de escarificacion (Hernandez-Vargas et al., 2001). Un efecto similar se registra en semillas de Peltophorum pterocarpum (DC.) Backer ex K. Heyne, que alcanzan 92% de germinacion (Atencio et al., 2003), mientras que en las semillas de ulneya tesota A. Gray, la abrasion de la testa acelera la velocidad de germinacion (se inicia a los seis dias) e incrementa el porcentaje de germinacion (70%) a los ocho dias despues de la siembra (SanudoTorres et al., 2009). El lijado de la testa de las semillas en especies del genero Caesalpinia ha sido evaluado por Ngulube (1989), quien registro 100% de germinacion en C. velutina, porcentaje semejante al obtenido en C. spinosa por Rossini-Oliva et al. (2006) y contrario a lo informado por Ortega-Baes et al. (2001), quienes obtuvieron 44,67% de semillas germinadas en C. paraguariensis con este tratamiento pregerminativo.

[FIGURE 1 OMITTED]

Aun cuando no se registran diferencias significativas entre los metodos de escarificacion mecanica o quimica (P>0,05) en el tiempo inicial de germinacion (TIG), el tiempo medio de germinacion ([t.sub.50]) y el porcentaje inicial de germinacion (PIG) de las semillas de palo colorado, la friccion con lija estimula que el proceso germinativo de inicio al primer dia despues de la siembra con un 30% y acelera el [t.sub.50] a los 2,1 dias. Los resultados para el TIG son semejantes a los obtenidos por Soriano et al. (2011) quienes aplicaron la escarificacion con acido sulfurico al 98% por 30min, encontrando que las semillas de palo colorado inician a germinar a los 1,97 [+ or -] 0,15 dias y alcanzan alrededor del 48% de germinacion en un periodo de 14 dias. En contraste, se ha registrado que las semillas de C. spinosa pretratadas con acido sulfurico concentrado por 20min germinan a partir de los 15 dias despues de la siembra cuando son incubadas a 10[degrees]C, pero si se colocan a 20 o 30[degrees]C ocurre a los cuatro dias (Rodriguez-Espejo, 2008). El PIG de 30% y el [t.sub.50] a los 2,1 dias pueden explicar la capacidad de las semillas de C. platyloba, una vez que es rota la latencia fisica, para iniciar al mismo tiempo el proceso germinativo y alcanzar el 50% de semillas germinadas en un periodo corto de tiempo que asegure la supervivencia de un mayor numero de plantulas durante la estacion de lluvias, como se ha valorado en cactaceas que habitan ambientes secos y muy secos (Dubrovsky, 1996; Sanchez-Soto et al, 2005, 2010).

Conclusion

Los metodos de escarificacion aplicados a las semillas de Caesalpinia platyloba resultaron ser efectivos en la ruptura de la latencia fisica; en particular, la abrasion con lija y la aplicacion de acido sulfurico concentrado por lOmin, debido a que probablemente reducen el grosor de las testas de las semillas de la especie. La escarificacion mecanica (lijado de semillas) es el mejor tratamiento pregerminativo debido a que incrementa el porcentaje inicial de semillas germinadas y el porcentaje final de germinacion, y al mismo tiempo reduce el tiempo de inicio de germinacion y acelera el tiempo medio de germinacion, lo que tiene relevancia para la produccion de plantulas que pudieran ser utilizadas en el repoblamiento del bosque tropical caducifolio sinaloense.

Recibido: 02/06/2015. Modificado: 22/08/2016. Aceptado: 23/08/2016.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Universidad de Occidente, Unidad Los Mochis, por facilitar el Laboratorio de Quimica, donde se realizo los ensayos de germinacion y la aplicacion de los metodos de escarificacion.

REFERENCIAS

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Gabriel Antonio Lugo-Garcia. Doctor en Ciencias en Entomologia y Acarologia, COLPOS, Mexico. Profesor-Investigador, UAS, Mexico.

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TABLA I
RESULTADOS DEL ANALISIS DE VARIANZA KRUSKAL-WALLIS DEL TIEMPO INICIAL
DE GERMINACION (TIG) DE C. PLATYLOBA Y SEPARACION DE MEDIAS DE
TRATAMIENTOS CON LA PRUEBA DE WILCOXON

Variable/        P           Tratamientos           Media (dias)
Modelo                                               [+ or -] ES
de anova

TIG/ Kruskal-   >0.05   Control                  2,7 [+ or -] 0,33 a
Wailis                  Lija                     1,0 [+ or -] 0,00 a
[chi square]=           [H.sub.2]S               2,3 [+ or -] 0,33 a
                          [O.sub.4] 1min
122,951                 [H.sub.2]S               2,3 [+ or -] 0,33 a
                          [O.sub.4] 3min
                        [H.sub.2]S               2,0 [+ or -] 0,58 a
                          [O.sub.4] 5min
                        [H.sub.2]S               1,7 [+ or -] 0,33 a
                          [O.sub.4] 10min
                        Agua caliente            2,0 [+ or -] O,OO a
                          (60[degrees]C) 5min
                        Agua caliente            2,7 [+ or -] 0,33 a
                          (60[degrees]c) 10min

Las diferencias entre medias son estadisticamente significativas
cuando tienen letras diferentes.

TABLA II
RESULTADOS DEL ANALISIS DE VARIANZA DEL TIEMPO MEDIO DE GERMINACION
([t.sub.50]) DE C. PLATYLOBA Y SEPARACION DE MEDIAS DE TRATAMIENTOS
CON LA PRUEBA DE TUKEY PARA INTERVALOS STUDENTIZADOS AL 5%

Variable/
Modelo de P            Tratamientos          Media (dias) [+ or -] ES
anova

[t.sub.50]/      Control                       4,1 [+ or -] 0,86 a
Modelo lineal    Lija                          2,1 [+ or -] 0,23 a
>0.05 F= 2,26    [H.sub.2]S[O.sub.4] 1min      2,8 [+ or -] 0,17 a
                 [H.sub.2]S[O.sub.4] 3min      3,8 [+ or -] 0,49 a
                 [H.sub.2]S[O.sub.4] 5min      2,8 [+ or -] 0,46 a
                 [H.sub.2]S[O.sub.4] 10min     2,5 [+ or -] 0,15 a
                 Agua caliente                 3,3 [+ or -] 0,50 a
                   (60[degrees]C) 5min
                 Agua caliente                 3,7 [+ or -] 0,44 a
                   (60[degrees]c) 10min

Las diferencias entre medias son estadisticamente significativas
cuando tienen letras diferentes.

TABLA III
RESULTADOS DEL ANALISIS DE VARIANZA KRUSKAL-WALLIS DEL PORCENTAJE
INICIAL DE GERMINACION (PIG) DE C. PLATYLOBA Y SEPARACION DE MEDIAS DE
TRATAMIENTOS CON LA PRUEBA DE WILCOXON

Variable/         p            Tratamientos            Media (%)
Modelo de anova                                        [+ or -] ES

PIG/              >0,05   Control                   3,3 [+ or -] 0,00
Kruskal-Wallis            Lija                     30,0 [+ or -] 6,67
[chi square]=             [H.sub.2]S                4,4 [+ or -] 1,13
119,020                     [O.sub.4] 1min
                          [H.sub.2]S                5,6 [+ or -] 1,13
                            [O.sub.4] 3min
                          [H.sub.2]S                6,7 [+ or -] 1,93
                            [O.sub.4] 5min
                          [H.sub.2]S               21,1 [+ or -] 9,10
                            [O.sub.4] 10min
                          Agua caliente             7,8 [+ or -] 2,94
                            (60[degrees]C) 5min
                          Agua caliente             7,8 [+ or -] 2,94
                            (60[degrees]c) 10min

Las diferencias entre medias son estadisticamente significativas
cuando tienen letras diferentes.

TABLA IV
RESULTADOS DEL ANALISIS DE VARIANZA KRUSKAL-WALLIS DEL PORCENTAJE
FINAL DE GERMINACION (PFG) DE C. platyloba Y SEPARACION DE MEDIAS DE
TRATAMIENTOS CON LA PRUEBA DE WILCOXON

Variable/        p       Tratamientos                  Media (%)
Modelo                                                [+ or -] ES
de anova

PFG/             <0,05   Control                   7,8 [+ or -] 2,94 a
Kruskal-Wallis           Lija                     98,9 [+ or -] 1,10 b
[chi square]=            [H.sub.2]S                6,7 [+ or -] 1,93 a
170,367                    [O.sub.4] 1min
                         [H.sub.2]S               12,2 [+ or -] 4,00 a
                           [O.sub.4] 3min
                         [H.sub.2]S               11,1 [+ or -] 2,94 a
                           [O.sub.4] 5min
                         [H.sub.2]S               52,2 [+ or -] 4,00 c
                           [O.sub.4] 10min
                         Agua caliente            13,3 [+ or -] 1,93 a
                           (60[degrees]C) 5min
                         Agua caliente            14,4 [+ or -] 1,13 a
                           (60[degrees]C) 10min

Las diferencias entre medias son estadisticamente significativas
cuando tienen letras diferentes.
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Author:Sanchez-Soto, Bardo Heleodoro; Pacheco-Aispuro, Elizabeth; Reyes-Olivas, Alvaro; Lugo-Garcia, Gabrie
Publication:Interciencia
Date:Oct 1, 2016
Words:4045
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