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Biotecnologia aplicada a la degradacion de colorantes de la industria textil.

Biotechnology applied to the degradation of textile industry dyes

INTRODUCCION

Dentro de los compuestos xenobioticos, los colorantes de tipo azo son de importancia debido a que son ampliamente utilizados en diferentes tipos de industrias, como la textil. Durante los procesos de tenido, se desechan ciertas cantidades de colorantes que son vertidos en las aguas residuales. La presencia de colorantes en el agua no solamente es un problema estetico, sino que ademas interfieren en el proceso fotosintetico que realizan algunos organismos (Soares et al. 2000). Para la bioremediacion de aguas contaminadas con colorantes se han utilizado organismos aislados de entornos contaminados, consorcios microbianos o enzimas aisladas de estos sistemas biologicos (Kandelbauer & Guebitz 2005).

La biodegradacion de colorantes se lleva a cabo mediante distintos procesos. Se pueden utilizar cultivos mixtos que contengan dos grupos generales de especies, el primero conformado por organismos que no participan en la degradacion del colorante, pero que estabilizan el consorcio microbiano, y un segundo grupo que incluya a las especies involucradas en el rompimiento del grupo funcional de la molecula y la transformacion de los productos metabolicos resultantes. Otra manera de llevar a cabo la biodegradacion es mediante microorganismos aislados que son capaces de degradar los colorantes. Por ultimo, para llevar a cabo la biodegradacion se puede emplear la remediacion enzimatica (Kandelbauer & Guebitz 2005).

Metodos de tratamientos

Mas de diez mil diferentes tipos de pigmentos y colorantes sinteticos son usados en diferentes industrias como la textil, papelera, cosmetica, farmaceutica, entre otras. Dependiendo del tipo de colorante, se estima que del 2 al 50 % de estos compuestos se desechan en las aguas residuales y se consideran como contaminantes persistentes que no pueden removerse con los metodos convencionales de tratamiento de aguas, debido a que presentan estructuras complejas y a su origen sintetico (Kuhad et al. 2004; Dias et al. 2007; Dos Santos et al. 2007). Los colorantes estan formados por un grupo de atomos responsables del color (cromoforos). Los grupos cromoforos mas comunes son los azo (-N=N-), carbonilo (C=O), metilo (-C[H.sub.3]), nitro y grupos quinoides. En la Figura 1 se muestran ejemplos de algunos colorantes que presentan estos grupos cromoforos. Los colorantes tambien pueden contener otros grupos que incrementan la intensidad del color y que pueden ser de tipo reactivo, acidos, directos, basicos, dispersos, anionicos, sulfuros, entre otros. (Christie 2001; Dias et al. 2007;).

Se ha demostrado que ciertos colorantes azo pueden ser carcinogenicos y mutagenicos, ademas de que sus productos de degradacion pueden resultar mas toxicos (Brown & DeVito 1994; Ramsay & Nguyen 2002; Giordano et al. 2005; Gavril & Hodson 2007). La toxicidad de colorantes se ha evaluado utilizando diversos bioindicadores como Daphnia magna, Salmonella thyphimurium y peces, ademas se han realizado ensayos en ratas e incluso monitoreos biologicos a trabajadores de la industria textil (Mathur et al. 2003; Bae et al. 2006; Chhaya et al. 2007; Donbak et al. 2006; Kwon et al. 2008).

Metodos convencionales para el tratamiento de aguas residuales que contienen colorantes

Existen muchos metodos para el tratamiento de aguas residuales contaminadas con colorantes. En la Tabla 1 se resumen los metodos mas utilizados para el tratamiento de las aguas residuales de la industria textil. Se incluyen algunas tecnologias recientes como la filtracion por membrana y los procesos fotoquimicos. Estos metodos se aplican de manera eficiente y se encuentran disponibles comercialmente. Algunas tecnologias son altamente especificas, con costos elevados, no se aplican para una amplia variedad de colorantes y no resuelven el problema de la decoloracion (Kuhad et al. 2004; Anjaneyulu et al. 2005).

Metodos biologicos para el tratamiento de las aguas residuales de la industria textil

El termino bioremediacion abarca una amplia variedad de procesos como la bioabsorcion, la biodegradacion (aerobia o anaerobia) y metodos enzimaticos. Para la decoloracion, los reactores pueden contener cultivos mixtos, organismos aislados o enzimas aisladas (Kandelbauer & Guebitz 2005). En la Tabla 2 se muestran ejemplos de algunas especies de hongos y de bacterias utilizadas en el tratamiento biologico de colorantes. Estos organismos presentan diferentes mecanismos de accion frente a los colorantes (Kuhad et al. 2004).

[FIGURA 1 OMITIR]

Biosorcion

Un metodo novedoso para la remocion del color de efluentes es la adsorcion o absorcion de las sustancias coloridas en varios materiales como: aserrin, carbon activado, arcillas, suelos, composta, lodos activados, comunidades vegetales, polimeros sinteticos o sales inorganicas coagulantes (Chandran et al. 2002). Al proceso que utiliza a la biomasa, se le conoce como biosorcion; en este proceso la decoloracion se alcanza por la saturacion y posterior biosorcion del colorante sobre las celulas, ocurriendo esto con o sin biodegradacion del contaminante. Algunas especies de bacterias y hongos han sido reportadas por su capacidad para remover colorantes utilizando el proceso de adsorcion. Al respecto Chen et al. (1999) reportan la decoloracion de una solucion del colorante azo (rojo RBN), utilizando una cepa de Proteus mirabilis, que fue aislada de lodos provenientes de una planta de tratamiento de aguas residuales; el porcentaje de decoloracion fue entre 13 y 17%, debido al proceso de biosorcion de estas celulas bacterianas. Tambien se puede lograr la eliminacion del color mediante biosorcion usando celulas de hongos (Fu & Viraraghavan 2002; Zhang et al. 2003; Bhole et al. 2004). En algunos casos, el mecanismo de decoloracion implica, ademas de la biosorcion, un proceso de degradacion enzimatica (Knapp et al. 1997; Park et al. 2007; Yesilada et al. 2010). Estos metodos no se han aplicado al tratamiento de aguas residuales en gran escala, debido a los problemas asociados con el manejo de la biomasa residual que se obtiene despues de la biosorcion (Kuhad et al. 2004).

Biodegradacion

Como se puede apreciar en la Tabla 2, existe una amplia variedad de microorganismos que pueden degradar colorantes. Los actinomicetos han demostrado que pueden degradar compuestos xenobioticos por su capacidad de producir enzimas lignoliticas. La habilidad de los actinomicetos, principalmente especies de Streptomyces, para decolorar y mineralizar colorantes textiles se ha comprobado en diferentes estudios (Ball et al. 1989; Goszczynski et al. 1994; Ball & Cotton 1996). Un gran numero de bacterias reducen los enlaces azo de los colorantes textiles, este proceso es el paso inicial en la degradacion bacteriana de colorantes de tipo azo (Stolz 2001; Pandey et al. 2007).

[FIGURA 2 OMITIR]

La decoloracion de colorantes azo puede llevarse a cabo de manera aerobia o anaerobica, dependiendo del tipo de bacteria que lo lleve a cabo. Hay otros reportes sobre el metabolismo aerobio de colorantes azo utilizando diferentes cepas de bacterias, por ejemplo Aeromonas sp., Bacillus subtilis, Proetus mirabilis y Pseudomonas luteola (Horitsu et al. 1977; Chen et al. 1999; Chang & Lin 2000; Hayase et al. 2000). La azorreduccion puede ser estimulada por la adicion de inductores como el Ca[Cl.sub.2] (Dawkar et al. 2009) o co-sustratos como la glucosa (Haug et al. 1991). Ademas de colorantes azo, tambien esta reportada la degradacion bacteriana de otro tipo de colorantes. Citrobacter sp. tiene la capacidad de decolorar diversos colorantes recalcitrantes de tipo azo y trifenilmetano, utilizando mecanismos de biosorcion y biodegradacion (An et al. 2002). El cristal violeta (colorante trifenilmetano) puede ser degradado a traves de una mineralizacion aerobica por bacterias como Pseudomonas mendocina (Sarnaik & Kanekar 1999) y Pseudomonas putida (Chen et al. 2007). Se han reportado algunas bacterias que pueden romper el enlace azo de algunos colorantes bajo condiciones anaerobias, dando lugar a la decoloracion y formacion de aminas aromaticas (Chung et al. 1992). En algunos casos, la decoloracion puede ir acompanada no solo de la degradacion del colorante, sino de la produccion de aminas aromaticas. Se ha obtenido la completa mineralizacion de colorantes de tipo azo utilizando consorcios microbianos en condiciones anaerobias (Nigam et al. 1996; Gonzalez-Gutierrez et al. 2009). Tambien es posible consorcios capaces de mineralizar completamente colorantes en sistemas aerobios-anaerobios o bien bajo condiciones anoxicas. Huag et al. (1991) lograron la completa mineralizacion de un colorante azo bajo condiciones anaerobias, utilizando un consorcio bacteriano crecido en condiciones aerobicas. En el trabajo de Yu et al. (2001) se aislaron cepas de un lodo activado de un sistema aerobio-anaerobio logrando la degradacion de colorantes azo con diferentes estructuras quimicas, mediante cepas de Pseudomonas, en condiciones anoxicas.

La velocidad de degradacion depende numerosos factores, tales como: el pH, la temperatura, los nutrientes, asi como de la especificidad de la enzima por el sustrato.

Los hongos de la putrefaccion blanca (PB) son los organismos mas estudiados en la degradacion de colorantes, debido a que son capaces de degradar sustratos complejos a traves de un sistema enzimatico no especifico (Knapp et al. 2001). La decoloracion de colorantes por hongo PB fue reportada por primera vez por Glenn & Gold (1983) quienes evaluaron la decoloracion de colorantes polimericos sulfonados utilizando Phanerochaete chrysosporium. A partir de entonces se han publicado numerosos trabajos donde se evalua la capacidad de P. chrysosporium y de otros hongos como Cyathus bulled, Trametes versicolor, Phlebia tremellosa, Thelephora sp. para degradar colorantes (Goszczynski et al. 1994; Vasdev & Kuhad 1994; Swamy & Ramsay 1999; Kirby et al. 2000; Selvam et al. 2003; Toh et al. 2003). Novotny et al. (2001) selecciono de entre 103 especies de hongos a las especies Irpex lacteus y Pleurotus ostreatus por su capacidad para degradar colorantes de diferentes tipos (azo, diazo, antraquinona, trifenilmetano, ftalocianina).

Metodos enzimaticos

Las celulas vivas se consideran como un reactor de decoloracion en miniatura. Esta decoloracion puede ser resultado de la retencion fisica del colorante en la biomasa o de la transformacion bioquimica del colorante a traves del metabolismo celular. Algunas de las enzimas que se utilizan en la degradacion de colorantes son lacasas, peroxidasas, monooxigenasas y dioxigenasas entre otras (Kandelbauer & Guebitz 2005). Las enzimas extracelulares como las lacasas y peroxidasas generalmente se producen por hongos cuya funcion natural es degradar la lignina. La habilidad de los hongos PB para degradar colorantes y otros compuestos xenobioticos se debe a la naturaleza no especifica de su sistema enzimatico. El uso de lacasas y peroxidasas para la degradacion de compuestos xenobioticos resulta muy prometedor (Harvey & Thurston 2001).

Se ha reportado la decoloracion de una mezcla de colorantes, simulando un efluente real, a traves de una lacasa comercial, ademas se obtuvo el modelo cinetico de esta degradacion (Cristovao et al. 2009). Tambien hay numerosos reportes de la degradacion de colorantes azo, trifenilmetano y antraquinona utilizando la lacasa de Pyricularia oryzae, Trametes hirsuta, Pycnoporous sanguineus y Sclerotium rolfsii (Muralikrishna & Renganathan 1995; Abadulla et al. 2000; Pointing & Vrijmoed 2000; Ryan et al. 2003).

Ingenieria Genetica aplicada a la degradacion de colorantes

Los microorganismos empleados en la remocion de colorantes se pueden obtener de entornos donde existan colorantes, como los efluentes de la industria textil. Usualmente no se trata de aislar las cepas que por adaptacion natural son capaces de degradar colorantes, sino de aprovechar los beneficios de su presencia, por ejemplo, en una planta de tratamiento municipal. Se ha reportado la obtencion de bacterias o consorcios microbianos capaces de degradar colorantes, debido a la adaptacion de los organismos al estres ambiental y a la presion evolutiva debido a las condiciones del efluente (Yu et al. 2001; Dafale et al. 2008; Kalyani et al. 2008).

En ese sentido, se pueden obtener cepas hibridas con la capacidad de degradar colorantes, mediante ingenieria genetica. Se han identificado un gran numero de genes que confieren la habilidad de degradar colorantes y se ha reportado la decoloracion de un colorante azo usando una cepa de E. coli con los genes de una azoreductasa de una cepa silvestre de Pseudomonas luteola. Esta metodologia permite acortar los tiempos que se utilizarian para adaptar un cultivo apropiado y luego aislar las cepas (Chang et al. 2000). Chang & Lin (2001) clonaron y expresaron un fragmento de ADN genomico de Rhodococcus sp. en E. coli. Este fragmento de 6.3 kb contiene los genes responsables de la decoloracion de colorantes azo. La cepa recombinante que se obtuvo tiene la capacidad de decolorar colorantes azo.

Ingenieria Genetica y Metagenomica: una perspectiva en el tratamiento biologico de colorantes

La bioremediacion ha llamado mucho la atencion en el campo de las ciencias ambientales. Los microorganismos capaces de degradar compuestos xenobioticos presentan dos problemas: la velocidad de degradacion es baja y la degradacion de mezclas de xenobioticos requieren de diferentes especies microbianas. La ingenieria metabolica ofrece la posibilidad de construir vias de degradacion de xenobioticos completamente nuevas a partir de la introduccion de diferentes enzimas provenientes de varios organismos (Nielsen 2002). La diversidad microbiana es inmensa y en ella se puede encontrar un gran numero de microorganismos, enzimas o genes con aplicacion industrial (Escalante-Lozada et al. 2004). La Metagenomica es la ciencia que investiga el genoma de las comunidades de microorganismos, mas que de especies individuales. Se encarga de estudiar a nivel molecular las relaciones dinamicas que definen las comunidades (Handelsman 2004; National Academy of Science 2007). En la actualidad se cuentan con las herramientas moleculares que permiten aislar, modificar y caracterizar el ADN de cualquier organismo, con lo que se puede estudiar la diversidad bacteriana a pesar de no poder cultivar la mayoria de las bacterias de un ambiente particular. El estudio de la diversidad bacteriana con estas tecnicas ha permitido obtener informacion sobre la composicion y estructura de las comunidades bacterianas, asi como establecer el efecto de los factores ambientales sobre la biodiversidad. En la Figura 2 se muestra el procedimiento para construir y evaluar un banco metagenomico (Handelsman 2004).

Esta herramienta puede aplicarse en el desarrollo de tecnologias para el tratamiento de aguas residuales. El analisis del metagenoma ha permitido la caracterizacion filogenetica de la diversidad microbiana, la caracterizacion de nuevos genomas y de nuevas vias metabolicas, la identificacion de mecanismos biologicos de resistencia a compuestos contaminantes y el descubrimiento de nuevas enzimas y biopolimeros (Escalante-Lozada et al. 2004). Los proyectos pioneros en la metagenomica como la metagenomica del mar de Sargaso (Venter et al. 2004) y el analisis de la comunidad presente en el drenaje acido de una mina (Tyson et al. 2004), permitieron generar conocimiento acerca de los ciclos biogeoquimicos, las especies clave en estos procesos y el descubrimiento de nuevas especies con potencial aplicacion en la industria. La metagenomica promete proveer nuevas moleculas con funciones diversas, pero se requieren sistemas de expresion para cada una de estas enzimas y moleculas nuevas para que puedan convertirse en un exito economico (Briones & Raskin 2003; Lorenz & Eck 2005; Wagner et al. 2006; McMahon et al. 2007). El analisis metagenomico de diversos ambientes ha permitido la identificacion de microorganismos que juegan un papel primordial en el tratamiento biologico de aguas residuales, incluyendo especies no cultivables. Esto provee aspectos importantes sobre diversidad, funciones y diferenciacion del nicho de estos organismos (Daims et al. 2006; Wagner et al. 2006). La biodegradacion de colorantes en un entorno contaminado es un proceso que involucra a distintos metabolismos de una comunidad, por lo que la metagenomica permitiria utilizar la biodiversidad para lograr la biodegradacion de estos compuestos, encontrando aquellos genes involucrados en estos procesos de una manera dirigida y posteriormente utilizarlos para la obtencion de cepas "bajo diseno" para el tratamiento de diferentes tipos de aguas residuales.

DISCUSION

La eliminacion de los colorantes de los efluentes de la industria textil representa un gran reto ambiental. Existen numerosas tecnologias para el tratamiento de aguas residuales de la industria textil pero, por la complejidad de la composicion de estas aguas, generalmente se tiene que utilizar dos o mas estrategias para lograr la remocion de los contaminantes. La industria textil consume grandes volumenes de agua en sus procesos, por lo que es importante la busqueda de tecnologias que permitan el reciclaje del agua residual, o bien, que permitan que el agua pueda ser vertida sin que perjudique al ambiente. Los procesos biologicos son una opcion para el tratamiento de efluentes contaminados. Con este objetivo, se han obtenido cepas aisladas de entornos contaminados que, por adaptacion, han desarrollado la capacidad de biodegradar los contaminantes presentes. Tambien se ha conseguido identificar las enzimas involucradas en la degradacion de colorantes y desarrollar tecnologias utilizando dichas enzimas.

Las estructuras quimicas de los colorantes resultan a menudo demasiado complejas para utilizar un tratamiento simple, por lo que generalmente se utilizan consorcios microbianos con la capacidad de degradar colorantes obteniendo altas eficiencias de depuracion. Muchos de estos consorcios no estan completamente caracterizados y se desconoce el mecanismo por el cual se lleva a cabo la degradacion.

El desarrollo de estas tecnologias se basa en tecnicas convencionales, sin tomar en cuenta que la actividad biodegradativa de un grupo de organismos no depende de una sola especie, sino que generalmente es resultado de la accion conjunta de la diversidad metabolica presente en el medio. Es por esto que el desarrollo de las ciencias como la metagenomica, constituyen un paso importante para conocer aspectos claves sobre los microorganismos involucrados en el proceso de biodegradacion, asi como para encontrar nuevas enzimas, nuevos metabolismos y nuevos microorganismos capaces de metabolizar los colorantes.

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A Cortazar-Martinez, CA Gonzalez-Ramirez [correo], C Coronel-Olivares, JA Escalante-Lozada, J Castro-Rosas, JR Villagomez-Ibarra

(ACM)(CAGR)(CCO)(JCR)(JRVI) Area academica de Quimica, UAEH. Ciudad Universitaria, Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo, C.P. 42184 Mineral de la Reforma, Hidalgo. cramirez@uaeh.edu.mx

(JAEL) Departamento de Ingenieria Celular y Biocatalisis. Instituto de Biotecnologia, UNAM. Avenida Universidad 2001, Col. Chamilpa C.P. 62210 Cuernavaca, Morelos

Ensayo recibido: 19 de septiembre de 2010, aceptado: 18 de enero de 2012
Tabla 1. Metodos convencionales para el tratamiento de las aguas
residuales de la industria textil.

Table 1. Conventional methods for the treatment of textile industry
wastewater.

Tipo de     Metodo           Ventajas
metodo

Fisico      Adsorcion        Remueve eficientemente varios
                             colorantes. Como alternativas se han
                             usado silica y recientemente materiales
                             celulosicos obtenidos de residuos
                             agroindustriales (maiz cebada, etc.).
                             Ademas de su eficiencia, es una
                             tecnologia economicamente atractiva.

            Filtracion por   Se utiliza para remover colorantes que
            membrana         se encuentran en bajas concentraciones.
                             Es un sistema resistente a temperatura
                             y ataques microbianos.

            Intercambio      Es un metodo muy efectivo para remover
            ionico           colorantes cationicos y anionicos. No
                             hay mucha perdida en la regeneracion de
                             los solventes.

Quimico     Electroquimico   Es un proceso relativamente nuevo que
                             tiene una eficiente remocion de
                             colorantes y la degradacion de
                             contaminantes sin generar subproductos
                             toxicos o lodos.

            Oxidacion        Es uno de los metodos mas usados.
                             Involucra el rompimiento de los anillos
                             aromaticos. La oxidacion con el
                             reactivo de Fenton es un metodo
                             adecuado para el tratamiento de aguas
                             residuales resistentes a un tratamiento
                             biologico, sin embargo se forman lodos.
                             El hipoclorito de sodio (NaOCl) al
                             igual que el ozono, son efectivos en el
                             rompimiento de enlaces azo.

            Fotoquimico      Se puede utilizar para degradar
                             moleculas organicas en CO2 y agua, ya
                             sea en lote o en un sistema continuo
                             con cortos tiempos de exposicion. No se
                             generan lodos.

            Coagulacion      Presenta buena eficiencia de remocion,
                             se realiza en un periodo corto de
                             tiempo y tiene bajos costos de
                             inversion.

Biologico   Bio absorcion    La biomasa microbiana puede usarse para
                             absorber y remover colorantes de las
                             aguas residuales. El proceso de
                             absorcion puede ir acompanado de una
                             biodegradacion.

            Bio              Se han aislado microorganismos con la
            degradacion      capacidad de degradar diversos
                             colorantes. Se han utilizado consorcios
                             mixtos en sistemas combinados
                             aerobicos/anaerobicos para remover
                             colorantes, asi como sistemas con
                             celulas inmovilizadas.

            Enzimatico       Las preparaciones de lacasas y
                             peroxidasas ofrecen un metodo para la
                             decoloracion de aguas residuales.
                             Requiere tiempos cortos de contacto. Es
                             muy eficiente para ciertos compuestos.

Tipo de     Metodo           Desventajas             Referencias
metodo

Fisico      Adsorcion        Algunos de los          Raghavacharya
                             materiales              1997; Nigam et
                             utilizados, como el     al. 2000;
                             carbon activado,        Chandran et al.
                             tienen costos           2002.
                             elevados y perdidas
                             en la regeneracion.
                             Por otro lado, los
                             materiales menos
                             costosos como las
                             virutas de madera,
                             requieren mas tiempo
                             de contacto y generan
                             residuos.

            Filtracion por   Tiene altos costos.     Xu et al. 1999;
            membrana         Es ineficiente para     Fersi y Dhahbi
                             la re- mocion de        2008.
                             solidos disueltos,
                             por lo que son
                             necesarios los
                             tratamientos
                             adicionales.

            Intercambio      Los solventes           Slokar y Le
            ionico           organicos utilizados    Marechal 1998.
                             son caros. Solo
                             tiene aplicaciones
                             especificas.

Quimico     Electroquimico   Los costos de la        Pelegrini et al.
                             electricidad son        1999.
                             altos.

            Oxidacion        El reactivo de Fenton   Raghavacharya
                             tiene como desventaja   1997; Pak y Chang
                             la formacion de         1999.
                             lodos. El uso de
                             hipoclorito de sodio
                             (NaOCl) genera
                             subproductos toxicos
                             y carcinogenos. El
                             ozono no resulta tan
                             eficiente en
                             oxidacion de
                             colorantes dispersos.

            Fotoquimico      Se pueden generar       Yang et al. 1998;
                             subproductos como       Kositzi et al.
                             ha-logenuros,           2007.
                             metales, acidos y
                             aldehidos. Solo es
                             efectivo si las
                             concentraciones de
                             colorantes son bajas.
                             Presenta altos
                             costos.

            Coagulacion      Se obtienen             Slokar y Le
                             resultados pobres con   Marechal 1998.
                             colorantes acidos y
                             hay un alto costo de
                             disposicion por los
                             volumenes de lodos
                             que resultan de este
                             metodo.

Biologico   Bio absorcio     Este metodo aun esta    Knapp et al.
                             en etapa de             1997; Chen et al.
                             investigacion, por lo   1999.
                             que no se ha
                             utilizado para tratar
                             grandes volumenes de
                             agua. Tambien
                             ocasiona problemas en
                             cuanto a la
                             disposicion de la
                             biomasa con los
                             colorantes
                             adsorbidos.

             Bio             Es necesaria mas        Nigam et al.
             degradacion     informacion             1996; Supaka et
                             fisiologica y           al. 2004; Dafale
                             genetica. Se requiere   et al. 2008.
                             una larga fase de
                             aclimatacion y se
                             presenta resistencia
                             a compuestos
                             recalcitrantes.

              Enzimatico     Es necesario un mayor   Shaffique et al.
                             analisis sobre los      2002; Chhabra et
                             subproductos que se     al. 2008;
                             generan, estudios de    Cristovao et al.
                             escalamiento y una      2008.
                             evaluacion economica
                             para poder aplicarse
                             comercialmente. El
                             aislamiento y
                             purificacion de las
                             enzimas es dificil.
                             Las enzimas se ven
                             afectadas por un gran
                             numero de variables
                             presentes en el agua
                             residual.

Tabla 2. Microorganismos utilizados en el tratamiento de colorantes y
su mecanismo de accion propuesto para la decoloracion (modificado de
Kuhad et al. 2004).

Table 2. Microorganisms used in the treatment of dyes and the action
mechanism proposed for decolouration (modified from Kuhad et al.
2004).

            Especie                       Mecanismo

BACTERIAS   Citrobacter sp.               Biodegradacion- bioabsorcion
            Proteus mirabilis             Biodegradacion- bioabsorcion
            Streptomyces sp.              Peroxidasa
            S. chromofuscus,              Peroxidasa
            Shewanella decolorationis     Reduccion anaerobica
            Proteus vulgaris              Reduccion anaerobica
            Pseudomonas mendocina         Biodegradacion aerobia
            Bacillus subtilis             Biodegradacion aerobia

HONGOS      Funalia trogii                Adsorcion- biodegradacion
            Aspergillus niger             Adsorcion- biodegradacion
            Phanerochaete chrysosporium   Lignina peroxidasa
            Pleurotus ostreatus           Peroxidasa
            Trametes versicolor           Biosorcion Ligninasa

            Especie                       Referencia

BACTERIAS   Citrobacter sp.               An et al. 2002.
            Proteus mirabilis             Chen et al. 1999.
            Streptomyces sp.              Ball et al. 1989.
            S. chromofuscus,              Goszczynski etal. 1994.
            Shewanella decolorationis     Hong et al. 2007.
            Proteus vulgaris              Dubin & Wright 1975.
            Pseudomonas mendocina         Sarnaik & Kanekar 1999.
            Bacillus subtilis             Horitsu etal. 1977.

HONGOS      Funalia trogii                Yesilada et al. 2010; Park et
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Author:Cortazar-Martinez, A.; Gonzalez-Ramirez, C.A.; Coronel-Olivares, C.; Escalante-Lozada, J.A.; Castro-
Publication:Universidad y Ciencia
Date:Aug 1, 2012
Words:6258
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