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Biomarkers of cadmium pollution in plants/Biomarcadores de contaminacion por cadmio en las plantas/Biomarcadores de contaminacao por cadmino nas plantas.

SUMMARY

Due to the vital role of plants in ecosystems, these organisms have been used for diagnosis or prediction of negative consequences of anthropogenic activities through the study of their physiological processes, biochemical responses, mechanisms of adaptation and mortality. The organism responses as a result of the effects of polluting agents have been named biomarkers, which can be defined as biochemical, cellular, physiological or behavior changes that can be measured in the cells, corporal fluids and/or at level of complete organism. They offer evidence of the presence of one or more pollutants. Biomarkers offer complete and biologically relevant information on the potential impact of toxic polluting agents upon the health of organisms. They have the advantage of making evident early symptoms of damage caused by the polluting agent and, therefore, they can be used as early warning signals of the presence of chemical pollutants. This work analyzes information concerning plants as possible bioindicators of contamination by cadmium and the biomarkers that can be used for environmental management. To this end, cadmium as an environmental polluting agent is described, as also are its biogeochemical cycle, natural and anthropogenic sources, its effects on plants and the environment, and, finally, the main molecular responses of plants as early warning signals of the damage generated by cadmium and its use in the management of contamination by this heavy metal.

RESUMO

Devido a funcao vital que desempenham as plantas nos ecossistemas, estes organismos tem sido utilizados para a diagnose ou predicao das consequencias negativas de atividades antropogenicas mediante o estudo de seus processos fisiologicos, respostas bioquimicas, mecanismos de adaptacao e mortalidade. As respostas que tem lugar nos organismos, como consequencia do efeito de um contaminante, tem sido denominadas biomarcadores. Estes podem definir-se como as variacoes bioquimicas, celulares, fisiologicas ou comportamentais que podem ser medidas no tecido, nos fluidos corporais e/ou ao nivel do organismo completo, e brindam evidencia da exposicao a um ou mais componentes quimicos. Os biomarcadores oferecem informacao completa e biologicamente relevante sobre o potencial impacto dos contaminantes toxicos na saude dos organismos. Tem a vantagem de por em evidencia sintomas prematuros do dano causado pelo contaminante e, por tanto, podem ser utilizados como sinais de alarme ante a presenca de contaminantes quimicos. Neste trabalho se analisa informacao referente as plantas como possiveis bioindicadores de contaminacao por cadmio e dos biomarcadores que podem ser utilizados para monitoracao ambiental. Para este fim, se descreve ao Cd como contaminante ambiental, se apresenta seu ciclo biogeoquimico, as fontes naturais e antropogenicas, e seus efeitos sobre as plantas e o meio ambiente. Seguidamente se apresentam as principais respostas moleculares das plantas como sinais de alarme prematuros do dano gerado por Cd e se propoe seu uso na monitoracao da contaminacao por este metal.

RESUMEN

Debido a la funcion vital que desempenan las plantas en los ecosistemas, estos organismos han sido utilizados para la diagnosiso prediccion de las consecuencias negativas de actividades antropogenicas mediante el estudio de sus procesos fisiologicos, respuestas bioquimicas, mecanismos de adaptacion y mortalidad. Las respuestas que tienen lugar en los organismos como consecuencia del efecto de un contaminante se han denominado biomarcadores. estos pueden definirse como las variaciones bioquimicas, celulares, fisiologicas o comportamentales que pueden ser medidas en el tejido, en los fluidos corporales y/o a nivel del organismo completo, y brindan evidencia de la exposicion a uno o mas componentes quimicos. Los biomarcadores ofrecen inforrnacion completa y biologicamente relevante sobre el potencial impacto de los contami nantes toxicos en la salud de los organismos. Tienen la ventaja de poner en evidencia sintomas tempranos del dano causado por el contaminante y, por tanto, pueden ser utilizados como senales de alarma ante la presencia de contaminantes quimicos. En este trabajo se analiza informacion referente a las plantas como posibles bioindicadoras de contaminacion por cadmio y de los biomarcadores que pueden ser utilizados para monitoreo ambiental. Para este fin, se describe al Cd como contaminante ambiental, se presenta su ciclo biogeoquimico, las fuentes naturales y antropogenicas, y sus efectos sobre las plantas y el medio ambiente. Seguidamente se presentan las principales respuestas moleculares de las plantas como senales de alarma temprana del daho generado por Cd y se propone su uso en el monitoreo de la contaminacion por este metal.

PALABRAS CLAVE / Biomarcadores / Cadmio / Monitoreo Ambiental / Plantas / Sefiales de Alarma Temprana /

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Las plantas son organismos sedentarios, base de la cadena alimenticia y sensibles a las variaciones medioambientales. Reaccionan mas rapido ante la presencia de contaminantes que otros organismos, lo que las convierte en elementos idoneos para el monitoreo de la contaminacion (Ferrat et al., 2003; Gianazza et al., 2007). Desde hace algunos anos, las plantas estan siendo utilizadas como bioindicadores de la contaminacion, definidos como organismos cuya presencia y/o abundancia es representativa para una o mas propiedades del ecosistema en donde se encuentran, por lo que permiten determinar con precision el impacto de acciones antropogenicas. Un bioindicador debe ser un organismo sedentario, de importancia ecologica, estudiado y sensible a las variaciones medioambientales (Capo, 2002). Los biomarcadores, por su parte, pueden definirse como "las variaciones bioquimicas, celulares, fisiologicas o comportamentales que pueden ser medidas en el tejido, en los fluidos corporales y/o a nivel de organismo completo; que brindan evidencia de la exposicion a uno o mas componentes quimicos o radiacion" (Depledge et al., 1995). Los biomarcadores ofrecen informacion completa y biologicamente relevante sobre el potencial impacto de los contaminantes toxicos en la salud de los organismos (van der Oost et al., 1996). Tienen la ventaja de poner en evidencia sintomas tempranos del dano causado por el contaminante y, por tanto, pueden ser utilizados como sefiales de alarma temprana de la presencia de contaminantes quimicos (Livingstone, 1993; Melacon, 1995; Reyes, 1999; Ferrat et al., 2003; Bozo et al., 2007).

Es ampliamente resefiado en la literatura que la exposicion de las plantas a metales pesados trae como consecuencia variadas respuestas biologicas, a nivel bioquimico, celular y fisiologico, cambios a los que se denomina biomarcadores (Livingstone, 1993; Melacon, 1995; Reyes et al., 2001). Los principales biomarcadores resefiados en plantas como respuesta a la exposicion a metales pesados son aumento en la peroxidacion lipidica, variaciones en la relacion clorofila/carotenoides, aumento en la concentracion de acido jasmonico, nicotianamina, glutation (GSH) y tioles, aparicion de peptidos quelantes y fitoquelatinas, y aumento en la actividad o inhibicion de las enzimas antioxidantes (Gailego et al., 1996; Weber et al., 2004; Smeets et al., 2005; De la Rosa et al., 2005; Mendoza y Moreno, 2006).

El cadmio es un metal pesado muy utilizado en diversas industrias y ampliamente estudiado en las plantas debido a sus efectos toxicos. Las respuestas a este metal no son especificas, ya que no difieren significativamente de las resenadas para otros metales pesados. En este trabajo se analiza informacion referente a las plantas como posibles bioindicadoras de contaminacion por Cd y de los biomarcadores que pueden ser utilizados para monitoreo ambientai. Para este fin, se describe al Cd como contaminante ambientai y sus efectos sobre las plantas y el medio ambiente. Seguidamente se presentan las respuestas moleculares de las plantas como senales de alarma temprana del dano generado por cadmio y se propone su uso en el monitoreo de la contaminacion por este metal.

El Cadmio en la Naturaleza y en las Plantas

El Cd es un metal pesado toxico, miembro del grupo IIB de la tabla periodica de elementos quimicos y presente en el suelo, sedimentos, aire y agua (Weisberg et al., 2003). Sus principales fuentes naturales son las erupciones volcanicas, las quemas forestales y el transporte de particulas del suelo por el viento. Por otra parte, la actividad humana libera 3-10 veces mas Cd al ambiente. En los ultimos anos, la contaminacion por este metal ha aumentado a causa de actividades industriales tales como mineria, fundicion de metales, enchapado electrico (electroplating), uso y purificacion de Cd, quema de combustibles fosiles, uso de fertilizantes fosfatados, fabricacion de baterias, cemento, pigmentos y plasticos (Paius et al., 2003; Weisberg et al., 2003).

El Cd generado por erupciones volcanicas y actividades antropogenicas es removido de la atmosfera por deposicion de particulas o por precipitacion. Luego, por escorrentia y erosion es transportado a rios y oceanos. De igual forma, los efluentes industriales con Cd llegan a los rios donde es absorbido por la materia particulada (Saiazar y Reyes, 2000). Finalmente, los rios contaminados con Cd pueden a su vez contaminar tierras cercanas a traves de la irrigacion de cultivos o por deposicion de sedimentos dragados. El Cd puede combinarse con otros elementos y formar compuestos tales como cloruros, oxidos y sulfuros, los cuales se unen fuertemente a las particulas del suelo permaneciendo en el por muchos a_fios. Se estima que su vida media es de 15-30 anos (Henson y Chedrese, 2004; Maruthi et al., 2005).

Como todos los metales pesados, el Cd puede acumularse en los organismos, transferirse de un nivel trofico al siguiente y multiplicar su concentracion a lo largo de las cadenas troficas (De Acevedo, 2003). Estos elementos se encuentran por lo general en una forma no biodisponible, poco soluble en agua o unido a particulas del suelo. La absorcion de Cd por parte de las raices depende tanto de su biodisponibiliad como de su concentracion en el suelo, de la presencia de materia organica, el pH, el potencial redox, la temperatura, la concentracion de otros elementos (Di Toppi y Gabrielli, 1999), la salinidad, la intensidad de la luz y el nivel de [O.sub.2] (Prasad et al., 2001). Sin embargo, las plantas son capaces de acidificar el suelo modulando la actividad de una ATPasa de membrana denominada H+ATPasa, por medio de fitosideroforos o por la produccion de exudados carboxilados, haciendo biodisponible los metales pesados presentes. Segun Clemens (2006) el Cd tambien puede penetrar utilizando transportadores de otros metales tales como [Ca.sup.2+], [Fe.sup.2+] y [Zn.sup.2+]. De igual forma, las bacterias y las micorrizas desempenan un papel importante en la biodisponibilidad de estos metales en el suelo (Clemens et al., 2002).

Una vez que los metales se han movilizado, son capturados por las celulas de las raices, donde se unen inicialmente a la pared celular de las celulas epidermicas para ser luego translocados por intercambio ionico al resto de la planta. Este pmceso puede estar mediado por transportadores,-como en Oryza sativa (Homma e Hirata, 1984), Zea mays L. (Mullins y Sommers, 1986) y Glicine max (Cataldo et al., 1983), por difusion simple como en Hordeum vulgare (Soloiz y Vulpe, 1996) o por ambas, como en el caso de Triticum turgidum (Hart et al., 1998). Los efectos mas notables en plantas expuestas al Cd han sido resenados por varios autores y se muestran en la Tabla I.

Biomareadores de Contaminacion por Cadmio en las Plantas

Aumento en la peroxidacion lipidica

La peroxidacion lipidica implica la formacion y propagacion de radicaies lipidicos, perdida de [O.sub.2] y la eventual destruccion de las membranas, generando una variedad de productos que incluye cetonas, alcoholes, eteres y aldehidos. Uno de estos productos es el malondiaidehido (MDA) generado con la ruptura de los acidos grasos poliinsaturados, el que es utilizado para determinar el grado de peroxidacion. Un interesante biomarcador general de estres oxidativo es el incremento en la concentracion de especies generadas por la reaccion dei MDA con el acido tiobarbiturico (TBA; Buege y Aust, 1978).

Singh et al. (2006) expusieron plantas de Bacopa monnieri L. a distintas concentraciones de Cd y a distintos periodos de exposicion, observando un aumento de especies reactivas del acido tiobarbiturico (TBARs) proporcional a las concentraciones del metal y ai tiempo de exposicion, tanto en raices como en hojas, indicando que el Cd genera peroxidacion lipidica y estres oxidativo. De aqui que la medicion de este parametro puede ser utilizado como un biomarcador del estres generado por el Cd. Algunas de las especies donde se ha resenado un aumento en la peroxidacion lipidica al exponerlas a concentraciones crecientes de Cd son Allium sativum (Zhang et al., 2005), Helianthus annuus L. (Gallego et al., 2005), Phaseolus vulgaris L. (Chaoui et al., 1997; Smeets et al., 2005), Pisum sativum L. (Chaoui y Ferjani, 2005), O. sativa (Shah et al., 2001) y H. vulgare (Wu et al., 2004).

Variacion en la relacion clorofila/carotenoides

Es ampliamente aceptado que los metales pesados pueden sustituir al ion Mg en la molecula de clorofila, lo que imposibilita la captacion de fotones, generando como consecuencia una disminucion de la actividad fotosintetica. Los carotenoides desempefian un papel importante en el ensamblaje de los complejos captadores de luz y tienen una funcion indispensable, ya que protegen al aparato fotosintetico del dano fotooxidativo (Taiz y Zeiger, 2006; Buchanan et al., 2002). Ferrat et al., (2003) indicaron que en condiciones de estres oxidativo las plantas aumentan sus concentraciones de carotenoides, como una medida para contrarrestar la formacion de radicaies libres. La relacion clorofila/carotenoide disminuye, por lo que puede ser considerada como un biomarcador del estres generado por metales pesados. La disminucion en la concentracion de clorofila es atribuida al hecho de que el Cd inhibe su biosintesis a traves de las enzimas implicadas en este proceso.

Aumento en la concentracion de acido jasmonico

El acido jasmonico fue identificado inicialmente como un inhibidor del crecimiento. Actualmente se sabe que esta implicado en varios procesos fisiologicos, taies como inhibicion de la germinacion de las semillas y del crecimiento de las raices, activacion de la produccion de inhibidores de proteasas y la sintesis de proteinas antifungicas (Buchanan et al., 2002; Taiz y Zeiger, 2006), disminucion en la actividad del sistema fotosintetico (Maslenkova et al., 1990), incremento en la produccion de metabolitos secundarios (Blee, 2002), aceleracion en el proceso de senescencia (Ueda y Kato, 1980) y adaptacion al estres salino (Walia et al., 2007). Segun Maksymiec et al., (2005, 2007), este acido es aparentemente sintetizado en respuesta a varios estimulos bioticos y abioticos, tales como ataque de patogenos, heridas y estres osmotico.

Existen evidencias de que los metales pesados inducen la sintesis de proteinas similares a las expresadas en presencia de patogenos, asi como la expresion de genes marcadores de la respuesta de hipersensibilidad (Pontier et al., 1999). Basados en estas premisas y considerando que el estres por metaies pesados generaba cambios muy similares a los del acido jasmonico, surgio la hipotesis que estos efectos se debian a la induccion de una via de senalizacion relacionada con la del acido jasmonico (Maksymiec et al., 2005; Maksymiec, 2007; Maksymiec y Krupa, 2007; Balbi y Devoto, 2008). Una de las evidencias mas resaltantes fue la obtenida por Maksymiec y Krupa (2002) y Maksymiec et al. (2007), quienes observaron una disminucion en el efecto de los iones de Cd en algunos parametros de crecimiento y en la actividad del aparato fotosintetico en Arabidopsis thaliana al aplicar inhibidores de la sintesis de acido jasmonico. Cabe destacar que el aumento del contenido de acido jasmonico no esta relacionado con la tolerancia, sino que por el contrario implica un incremento en los procesos degenerativos de las membranas que generan sustratos para la via de los octadecanoides implicados en la sintesis de jasmonatos (Maksymiec et al., 2005). De aqui que la medicion de este parametro seria un excelente biomarcador para la deteccion temprana del dano generado por el Cd en las plantas y probablemente por otros metales pesados.

Nicotianamina

La nicotianamina es un aminoacido no proteinogenico, resenado en gramineas como el precursor de la biosintesis del acido mugeneico, perteneciente a la familia de los fitosideroforos, que son excretados por las raices para atrapar Fe III en el suelo (Shojima et al., 1990). Sin embargo, las plantas no gramineas carecen de la maquinaria para sintetizar fitosideroforos (Kim et al., 2005). La nicotianamina es sintetizada por la trimerizacion de tres moleculas de S-adenosil metionina, cuya reaccion es catalizada por la nicotianamina sintetasa (NAS; Higuchi et al., 1995).

La nicotianamina fue propuesta por Koike et al. (2004) como un excelente candidato para atrapar metaies pesados y transportarlos en las plantas, desempenando un papel importante en la tolerancia a estos metales (Pianelli et al., 2005). Weber et al. (2004) resenaron una sobreproduccion constitutiva de nicotianamina en Arabidopsis halleri (hiperacumuladora de Zn y Cd), sugiriendo que estaba implicada en la homeostasis del Zn y propusieron como hipotesis la intervencion de la nicotianamina sintetasa en la hiperacumulacion de metales. Kim et al. (2005) generaron plantas transgenicas de Arabidopsis y tabaco que expresaban constitutivamente el gen de una nicotianamina sintetasa, lo cual resulto en un aumento de nicotianamina y en la tolerancia a vafios metales pesados, entre los cuaies se encuentra el Cd. Estas evidencias llevaron a proponer a la nicotianamina como un importante compuesto participante en la depuracion de metales pesados.

Aumento en actividad o inhibicion de enzimas antioxidantes

Se ha resenado que el Cd genera estres oxidativo, el cual se caracteriza por la produccion de grandes cantidades de especies reactivas de [O.sub.2] (ROS en ingles), consistentes en singletes de [O.sub.2], anion superoxido, peroxido de hidrogeno y radical hidroxil. Segun Romero-Puertas et al. (2004) el Cd es capaz de aumentar seis veces el contenido de [H.sub.2][O.sub.2] en hojas de Pisum sativum tratadas con 50[micro]M de Cd[Cl.sub.2] en comparacion con plantas control.

Las especies reactivas de [O.sub.2] son muy toxicas porque pueden reaccionar con componentes celulares, generando una cascada de reacciones que culminan en la ruptura de acidos nucleicos y proteinas, asi como en degradacion de pigmentos, inactivacion de enzimas y peroxidacion lipidica. Sin embargo, su produccion es un proceso natural que ocurre en la fotosintesis, por lo que las plantas han desarrollado un mecanismo de depuracion de estos radicales, llamado sistema antioxidante. Este sistema esta integrado por las enzimas catalasa, superoxido dismutasa, glutation reductasa, ascorbato peroxidasa, guaiacol peroxidasa, y por glutation, tioles, flavonoides, flavonas, vitaminas (Medici et al., 2004).

Lagriffoul et al. (1998) consideraron que las medidas de actividad enzimatica pueden ser utilizadas como biomarcadores tempranos en bioensayos con plantas que se encuentran en suelos contaminados. De igual forma, De la Rosa et al. (2005) sefiaiaron que la actividad de las enzimas puede ser la base para el monitoreo y la prediccion de los efectos de los metales pesados, antes de que ocurran cambios significativos en la estructura natural de las comunidades. La Tabla II resume el comportamiento de varias enzimas en diferentes especies de plantas expuestas a distintas concentraciones de Cd.

Fitoquelatinas, glutation y tioles

Las fitoquelatinas (FQ) son polipeptidos que enlazan metales, de PM entre 10 y 14KDa, y han sido descritas en todos los organismos autotrofos (Steffens, 1990; Grill et al., 1991; Kneer y Zenk, 1992; Clemens, 2006). Estos peptidos actuan como agentes quelatantes, formando complejos con metales pesados en las plantas. Entre las funciones propuestas para las fitoquelatinas se encuentran la depuracion de metales pesados, el mantenimiento del balance de los metales esenciales en las celulas y el transporte de formas reducidas del azufre asimilado (Robinson, 1989; Reyes, 1999; Ranser, 2003). La estructura de las fitoquelatinas es ([gamma]-Glu-Cys)n X, donde X es un aminoacido (Gly, Ala, Ser o Glu) y n= 2-11, siendo lo mas cornun es de 2 a 5 (Cobbett, 2000; Cobbett y Goldsbrough, 2002).

Para la sintesis de las fitoquelatinas es necesario en primer lugar, que ocurra la sfntesis de cisteina necesaria para la formacion de glutation (GSH), proceso donde intervienen las enzimas [gamma]-glutamil cys sintetasa y la glutation sintetasa. Una vez que el metal pesado entra en contacto con la enzima fitoquelatina sintetasa, identificada por primera vez por Grill et al. (1987), esta se activa y cataliza la conversion del glutation a la molecula de fitoquelatina. Con la union del Cd a la fitoquelatina el complejo es secuestrado y llevado a las vacuolas, donde se forma un complejo molecular pesado con sulfuro (Cd-FQ-S) que ha sido considerado como la forma mas estable para almacenar el metal (Mendoza y Moreno, 2006).

Bruns et al. (1997) propusieron el uso de las fitoquelatinas como un marcador fisiologico de contaminacion por metales pesados, en especial del Cd, ya que enconlraron una correlacion positiva entre las concentraciones de fitoquelatinas y las del metal en plantas. Este resultado coincide con el resenado por Ranieri et al. (2005) quienes encontraron que la concentracion de fitoquelatinas aumento proporcionalmente con el tiempo de exposicion al Cd, incrementandose 4,7 veces en un periodo de 10h. Sumado a ello, las fitoquelatinas pueden ser detectadas mucho antes de que se incremente la concentracion de metales, por lo que pueden ser utilizadas como biomarcadores de contaminacion por metales pesados (Keltjens y van Beusichem, 1998).

La Tabla III resume las variaciones observadas en varias especies de plantas expuestas a Cd con respecto a la presencia de tioles, glutation y fitoquelatinas.

Consideraciones Finales

Las plantas han sido utilizadas para la diagnosis y/o prediccion de las consecuencias negativas de las actividades antropogenicas. En el caso de la contaminacion por Cd, esta ampliamente documentado en la literatura que las plantas responden a este metal activando la sintesis de glutation, fitoquelatinas y nicotianamina como respuestas especificas a este tipo de contaminantes. De igual modo, hay una gama de respuestas moleculares generales, tales como el aumento de la peroxidacion lipidica y la concentracion del acido jasmonico, y alteraciones en la actividad de las enzimas antioxidantes. Estas respuestas biologicas hacen de las plantas excelentes indicadoras de contaminacion por este metal pesado, pudiendo ser importantes herramientas para el monitoreo ambiental.

Recibido: 27/07/2007. Modificado: 03/01/2008. Aceptado: 07/01/2008.

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Beatriz Pernia. Licenciada en Biologia y estudiante de Doctorado en Ciencias Biologicas, Universidad Simon Boivar (USB), Venezuela. e-mail: beatriz_pernia@yahoo.es

Andrea De Sousa. Licenciada en Biologia y estudiante de Maestria en Ciencias Biologicas, USB, Venezuela. e-mail: andreadesousa@cantv.net

Rosa Reyes. Doctora en Ciencias Biologicas, USB, Venezuela. Profesora, USB, Venezuela. Direccion: Departamento de Biologia de Organismos, USB, Apartado 89000, Caracas 1080A, Venezuela. e-mail: rereyes@usb.ve

Marisol Castrillo. Ph.D. en Fotosintesis y Metabolismo Vegetal, Oxford University, RU. Profesora, USB, Venezuela. e-mail: mcastr@usb.ve
TABLA I
EFECTOS DEL CADMIO SOBRE LAS PLANTAS

Efectos                       Referencias

Reduccion en el crecimiento   Wang y Zhou, 2005; Chaoui y Ferjani,
  y de la elongacion de       2005;
  las raices                  Pomponi et al., 2006; Aina et al., 2007;
                              Gianaza et al., 2007; Wang et al., 2007

Inhibicion de la apertura     Barcelo et al., 1986; Barcelo y
  estomatica                  Poschenrieder, 1990

Inhibicion de la sintesis     Padmaja et al., 1990; Wu et al., 2004;
  de clorofila                Drazic y Mihailovic, 2005; Mishra et al.,
                              2006

Inhibicion de la              Van Assche y Clijsters, 1990; Pietrini
  fotosintesis                et al., 2003; Drazkiewicz et al., 2003;
                              Dalla Vecchia et al., 2005

Clorosis                      Aidid y Okamoto, 1992; Aravind y Prasad,
                              2003, 2005; Mishra et al., 2006

Disminucion en el contenido   Larsson et al., 1998; Rai et al., 2005;
  de carotenoides             Mishra et al., 2006

Disminucion en la tasa de     Haag-Kerwer et al., 1999; Sandalio
  transpiracion               et al., 2001

Inhibicion de la              Xiong y Peng, 2001
  germinacion del polen y
  el crecimiento del tubo
  polinico

Aumento en los niveles de     Chaoui et al., 1997; Zhang et al., 2005;
  peroxidacion lipidica       Mishra et al., 2006; Singh et al., 2006

Estres oxidativo y enzimas    Romero-Puertas et al., 2004, 2007;
  antioxidantes               Gallego et al., 2005; Maksymiec
                              y Krupa, 2006; Brahim et al.,
                              2007; Han et al., 2008

Inhibicion de la              Kessler y Brand, 1995
  fosforilacion oxidativa
  mitocondrial

Interferencia con la toma,    Di Toppi y Gabbrielli, 1999; Zhou y Qiu,
  transporte y uso de         2005
  varios macro y
  micronutrientes,
  especialmente Fe, Mn y Zn

Aceleracion de la             Di Toppi y Gabbrielli, 1999
  senescencia celular

Reacciones semejantes a       Piqueras et al., 1999
  hipersensibilidad

Reduccion del intercambio     Obata et al., 1996
  normal de H+/K+ y la
  actividad de la ATPasa de
  membrana plasmatica

Disturbio en el control       Schutzendubel y Polle, 2002; Devi et al.,
  Redox y el metabolismo      2007; Ernst et al., 2008

Polimorfismos en el ADN       Mukherjee et al., 2004; Liu et al., 2005

TABLA II
EFECTOS DEL CD SOBRE LAS ENZIMAS ANTIOXIDANTES EN DIFERENTES ESPECIES
DE PLANTAS

Especie            Organo    [Cd]           SOD            CAT

Allium             Hojas     1mM            [up arrow]     [up arrow]
  sativum L.                 10mM           [down arrow]   [down arrow]
Arabidopsis        Hojas     100[micro]M    [down arrow]   [up arrow]
  thaliana (L.)
  Heynh.
Avena sativa L.    Hojas     [less than     [up arrow]     [up arrow]
                             or equal to]
                             3,12mg/Kg *
                             >6,25mg/Kg *   --             --
Bacopa monnieri    Hojas     [less than     [up arrow]     [down arrow]
  (L.) Penhell               or equal to]
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    [down arrow]   [down arrow]
                   Raices    [less than     [up arrow]     [down arrow]
                             or equal to]
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    [up arrow]     [down arrow]
Brassica           Hojas     [less than     [up arrow]     [up arrow]
  campestres L.              or equal to]
  cv. chinensis              3,12mg/Kg *
                             >3,12mg/Kg *   --             --
Ceratophyllum      Planta    10[micro]m     [up arrow]     NA
  demersum L.
Cuscuta reflexa    Callos    [less than     NR             [up arrow]
  Roxb.                      or equal to]
                             300[micro]M
                             500[micro]M    NR             [down arrow]
                   Plan-     [less than     NR             [up arrow]
                   tulas     or equal to]
                             300[micro]M
                             500[micro]M    NR             [up arrow]
Glycine max (L.)   Hojas     0,5mM          NA             NA
  Merr.            Raices                   NA             [up arrow]
Helianthus         Hojas     0,5mM          [down arrow]   [down arrow]
  annus L.
Hordeum            Hojas     1-5[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
  vulgare L.
Lactuca sativa     Hojas     [less than     [up arrow]     [up arrow]
  L. cv. Hanson              or equal to]
                             3,12mg/Kg
                             >12,5mg/Kg     --             --
Lemna minor L.                              NR             [down arrow]
Lycopersicon                                NR             NR
  esculentum
  Mill.
Nicotiana          Celulas   5mM            [up arrow]     NA
  tabacum L.       (BY 2)
Oryza sativa L.    Vastago   [less than     [up arrow]     [up arrow]
                             or equal to]
                             100[micro]M
                             500[micro]M    [up arrow]     [down arrow]
                   Raiz      [less than     [up arrow]     [up arrow]
                             or equal to]
                             100[micro]M
                             500[micro]M    [up arrow]     [down arrow]
Phaseolus                                   [up arrow]     [down arrow]
  aureus L.
P vulgaris L.      Hojas     5[micro]M                     [down arrow]
                   Raices                                  [down arrow]
                   Tallos                                  NA
Phragmites         Hojas     50[micro]M     [up arrow]     NA
  australis                  100[micro]M    [up arrow]     NA
  (Cav.) Trin.     Cloro-    50[micro]M     [up arrow]     ND
  Ex. Seudel       plastos   100[micro]M    [up arrow]     ND
Pisum sativum L.   Hojas     100[micro]M    [down arrow]   [down arrow]
                   Raices    100[micro]M    [down arrow]   NR
                   y Hojas
Salsola kali L.    Hojas     45,89 y                       [down arrow]
                             178[micro]M
Thlaspi            Hojas     178[micro]M    [down arrow]   [down arrow]
  caerulescens
  J. Presl & C.
  Presl
Triticum           Hojas                    NR             NR
  aestivum L.      Raices                   NR             NR
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   [down arrow]   [up arrow]
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   [down arrow]   [up arrow]
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   NA             NA
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   [down arrow]   NA
Zea mays L.        Hojas     25[micro]M     NR             NR

Especie            Organo    [Cd]           APX            GPX

Allium             Hojas     1mM            [up arrow]     NR
  sativum L.                 10mM           [up arrow]     NR
Arabidopsis        Hojas     100[micro]M    [up arrow]     NR
  thaliana (L.)
  Heynh.
Avena sativa L.    Hojas     [less than     NR             NR
                             or equal to]
                             3,12mg/Kg *
                             >6,25mg/Kg *   NR             NR
Bacopa monnieri    Hojas     [less than     [up arrow]     [up arrow]
  (L.) Penhell               or equal to]
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
                   Raices    [less than     [up arrow]     [up arrow]
                             or equal to]
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
Brassica           Hojas     [less than     NR             NR
  campestres L.              or equal to]
  cv. chinensis              3,12mg/Kg *
                             >3,12mg/Kg *   NR             NR
Ceratophyllum      Planta    10[micro]m     [up arrow]     [up arrow]
  demersum L.
Cuscuta reflexa    Callos    [less than     [up arrow]     [up arrow]
  Roxb.                      or equal to]
                             300[micro]M
                             500[micro]M    [down arrow]   [down arrow]
                   Plan-     [less than     [up arrow]     [up arrow]
                   tulas     or equal to]
                             300[micro]M
                             500[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
Glycine max (L.)   Hojas     0,5mM          [up arrow]     NR
  Merr.            Raices                   [up arrow]     NR
Helianthus         Hojas     0,5mM          [down arrow]   NR
  annus L.
Hordeum            Hojas     1-5[micro]M    [up arrow]     NR
  vulgare L.
Lactuca sativa     Hojas     [less than     NR             NR
  L. cv. Hanson              or equal to]
                             3,12mg/Kg
                             >12,5mg/Kg     NR             NR
Lemna minor L.                              NR             NR
Lycopersicon                                [up arrow]     NR
  esculentum
  Mill.
Nicotiana          Celulas   5mM            [up arrow]     NR
  tabacum L.       (BY 2)
Oryza sativa L.    Vastago   [less than     NR             [up arrow]
                             or equal to]
                             100[micro]M
                             500[micro]M    NR             [up arrow]
                   Raiz      [less than     NR             [up arrow]
                             or equal to]
                             100[micro]M
                             500[micro]M    NR             [up arrow]
Phaseolus                                   [up arrow]
  aureus L.
P vulgaris L.      Hojas     5[micro]M      [up arrow]     NA
                   Raices                   NA             [up arrow]
                   Tallos                   NA             [up arrow]
Phragmites         Hojas     50[micro]M     [up arrow]     [down arrow]
  australis                  100[micro]M    [up arrow]     [down arrow]
  (Cav.) Trin.     Cloro-    50[micro]M     [up arrow]     [up arrow]
  Ex. Seudel       plastos   100[micro]M    [up arrow]     [down arrow]
Pisum sativum L.   Hojas     100[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
                   Raices    100[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
                   y Hojas
Salsola kali L.    Hojas     45,89 y
                             178[micro]M
Thlaspi            Hojas     178[micro]M    NA             [up arrow]
  caerulescens
  J. Presl & C.
  Presl
Triticum           Hojas                    NR             [up arrow]
  aestivum L.      Raices                   NR             NA
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   [down arrow]   NA
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   [down arrow]   [down arrow]
Zea mays L.        Hojas     25[micro]M     [up arrow]     NR

Especie            Organo    [Cd]           GR             Referencia

Allium             Hojas     1mM            NR             Zhang et
  sativum L.                 10mM           NR             al., 2005
Arabidopsis        Hojas     100[micro]M    NR             Maksymiec y
  thaliana (L.)                                            Krupa, 2006
  Heynh.
Avena sativa L.    Hojas     [less than     [up arrow]     De la Rosa
                             or equal to]                  et al., 2005
                             3,12mg/Kg *
                             >6,25mg/Kg *   --
Bacopa monnieri    Hojas     [less than     NE             Singh et
  (L.) Penhell               or equal to]                  al., 2006
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    NR
                   Raices    [less than     NR
                             or equal to]
                             50[micro]M
                             >50[micro]M    NR
Brassica           Hojas     [less than     [up arrow]     De la Rosa
  campestres L.              or equal to]                  et al., 2005
  cv. chinensis              3,12mg/Kg *
                             >3,12mg/Kg *   --
Ceratophyllum      Planta    10[micro]m     [down arrow]   Aravind y
  demersum L.                                              Prasad, 2005
Cuscuta reflexa    Callos    [less than     [up arrow]     Srivastava
  Roxb.                      or equal to]                  et al., 2004
                             300[micro]M
                             500[micro]M    [down arrow]
                   Plan-     [less than     [up arrow]
                   tulas     or equal to]
                             300[micro]M
                             500[micro]M    [down arrow]
Glycine max (L.)   Hojas     0,5mM          NA             Cakmak et
  Merr.            Raices                   [up arrow]     al., 2000
Helianthus         Hojas     0,5mM          [down arrow]   Gallego et
  annus L.                                                 al., 1996
Hordeum            Hojas     1-5[micro]M    NR             Wu et al.,
  vulgare L.                                               2004
Lactuca sativa     Hojas     [less than     [up arrow]     De la Rosa
  L. cv. Hanson              or equal to]                  et al., 2005
                             3,12mg/Kg
                             >12,5mg/Kg     --
Lemna minor L.                              NR             Mohan y
                                                           Hosetti,
                                                           1997
Lycopersicon                                NR             Mazhoudi et
  esculentum                                               al., 1997
  Mill.
Nicotiana          Celulas   5mM            NR             Olmos et
  tabacum L.       (BY 2)                                  al., 2003
Oryza sativa L.    Vastago   [less than     NR             Shah et al.,
                             or equal to]                  2001
                             100[micro]M
                             500[micro]M    NR
                   Raiz      [less than     NR
                             or equal to]
                             100[micro]M
                             500[micro]M    NR
Phaseolus                                   NR             Shaw, 1995
  aureus L.
P vulgaris L.      Hojas     5[micro]M      [up arrow]     Shaw, 1995;
                                                           Chaoui et
                                                           al., 1997;
                                                           Smeets et
                                                           al., 2005
                   Raices                                  Chaoui et
                                                           al., 1997
                   Tallos                                  Chaoui et
                                                           al., 1997
Phragmites         Hojas     50[micro]M     NA             Pietrini et
  australis                  100[micro]M    [up arrow]     al., 2003
  (Cav.) Trin.     Cloro-    50[micro]M     NA
  Ex. Seudel       plastos   100[micro]M    [up arrow]
Pisum sativum L.   Hojas     100[micro]M    NR             Dalurzo et
                                                           al., 1997
                                                           cit. en
                                                           Rodriguez et
                                                           al., 2002
                   Raices    100[micro]M    NR             Chaoui et
                   y Hojas                                 al., 2004;
                                                           Chaoui y
                                                           Ferjani,
                                                           2005
Salsola kali L.    Hojas     45,89 y                       De la Rosa
                             178[micro]M                   et al., 2005
Thlaspi            Hojas     178[micro]M    NR             Boominathan
  caerulescens                                             y Doran,
  J. Presl & C.                                            2003
  Presl
Triticum           Hojas                    NR             Ranieri et
  aestivum L.      Raices                   NR             al., 2005
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   NR             Milone et
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   NR             al., 2003
T. durum Desf.     Hojas     1-10[micro]M   NR             Milone et
  cv. Adamello     Raices    1-10[micro]M   NR             al., 2003
Zea mays L.        Hojas     25[micro]M     NR             Lagriffoul
                                                           et al., 1998

SOD: superoxido dismutasa (EC 1.15.1.1), CAT: catalasa (EC. 1.11.1.6),
APX: ascorbato peroxidasa (EC. 1.11.1.11), GPX. guaiacol peroxidasa
(EC. 1.11.1.7), GR: glutation reductasa (EC.1.6.4.2). [up arrow]:
aumento de la actividad enzimatica, [down arrow]: disminucion de la
actividad enzimatica, --: inhibicion de la actividad enzimatica, NA:
no afectada, ND: no detectado, NR: no resenado.

TABLA III
PRESENCIA DE TIOLES TOTALES (CISTEINA, GLUTATION Y FITOQUELATINAS),
GLUTATION (GSH) Y FITOQUELATINAS (FQn) EN DISTINTAS ESPECIES DE PLANTAS
EXPUESTAS A CD

Especie           Organo     [Cd]          Tioles         GSH

Arabidopsis                  100[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
  thaliana (L.)   Vastagos   5-100
  Heynh           y raices   [micro]M
Avena sativa L.   Vastagos   250[micro]M
                  y raices
Bacopa monnieri   Raices     10[micro]M                   [up arrow]
  (L.) Pennell               50[micro]M                   [down arrow]
                  Hojas      10[micro]M                   [up arrow]
                             50[micro]M                   [down arrow]
Brassica juncea   Hojas      25[micro]M                   [up arrow]
  (L.) Coss.
Capsicum          Raices     150[micro]M                  [down arrow]
  annuum L.
Cicer             Raices     20[micro]M
  arietinum L.
Cuscuta reflexa   Callos     100[micro]M
  Roxb.                      300[micro]M
                  Plan-      300[micro]M
                  tulas      500[micro]M
Datura innoxia
  Mill.
Helianthus        Callos     150[micro]M                  [up arrow]
  annuus L.
Hordeum           Raices     0,5[micro]M                  [up arrow]
  vulgare L.
Lactuca           Hojas y    7; 32,1 y                    [up arrow]
  sativa L.       raices     47,4
                             [micro]M
Lycopersicon
  peruvianum
  (L.) Mill.
Nicotiana         Celulas    50 y
  tabacum L.      (BY-2)     100[micro]M
Oryza sativa L.              10[micro]M                   [up arrow]
                  Raices     100[micro]M
Panicum           Vastagos   250[micro]M
  violaceum L.    y raices
Pennisetum        Vastagos   250[micro]M
  setaceum        y raices
  Hochst.
Phleum            Vastagos   250[micro]M
  pratense L.     y raices
Phragmites        Hojas                                   [up arrow]
  australis       Vastagos   250[micro]M                  [down arrow]
  (Cav.)Trin.     y raices
Rauwolfia         Celulas    100[micro]M
  serpentina
  Benth. et
  Kurz.
Salsola kali L.   Raices     45; 89 y      [up arrow]
                             78[micro]M
Secale            Vastagos   250[micro]M
  cereale L.      y raices
Silene vulgans    Raices     2[micro]M
  (Moench.)
  Garcke
Thlaspi           Raices     5; 25; 50;
  caerulescens               100; 250;
  J. Presl & C.              500 y
  Presl                      1000
                             [micro]M
                  Vastagos   500[micro]M   [down arrow]   [up arrow]
                             y raices
Triticum          Hojas y    1mM                          [up arrow]
  aestivum L.     raices     10nM
                  Vastago    2[micro]M
                  y raices   30[micro]M
                  Raices     20[micro]M
                  Vastago    250[micro]M
                  y raices
Vigna angularis   Raices     10[micro]M
  (Willd.) Ohwi
  & H. Ohashi
Zea mays L.       Vastago    2; 10; 100                   [up arrow]
                  y raices   y
                             200[micro]M

Especie           Organo     [Cd]          FQ           F[Q.sub.2]

Arabidopsis                  100[micro]M   [up arrow]
  thaliana (L.)   Vastagos   5-100         [up arrow]
  Heynh           y raices   [micro]M
Avena sativa L.   Vastagos   250[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
                  y raices
Bacopa monnieri   Raices     10[micro]M    [up arrow]   [up arrow]
  (L.) Pennell               50[micro]M    [up arrow]   [down arrow]
                  Hojas      10[micro]M    ND
                             50[micro]M    [up arrow]
Brassica juncea   Hojas      25[micro]M    [up arrow]
  (L.) Coss.
Capsicum          Raices     150[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  annuum L.
Cicer             Raices     20[micro]M    [up arrow]   [up arrow]
  arietinum L.
Cuscuta reflexa   Callos     100[micro]M   [up arrow]
  Roxb.                      300[micro]M   [up arrow]
                  Plan-      300[micro]M   [up arrow]
                  tulas      500[micro]M   [up arrow]
Datura innoxia                             [up arrow]
  Mill.
Helianthus        Callos     150[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  annuus L.
Hordeum           Raices     0,5[micro]M
  vulgare L.
Lactuca           Hojas y    7; 32,1 y     [up arrow]
  sativa L.       raices     47,4
                             [micro]M
Lycopersicon                               [up arrow]
  peruvianum
  (L.) Mill.
Nicotiana         Celulas    50 y          [up arrow]
  tabacum L.      (BY-2)     100[micro]M
Oryza sativa L.              10[micro]M
                  Raices     100[micro]M   [up arrow]
Panicum           Vastagos   250[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  violaceum L.    y raices
Pennisetum        Vastagos   250[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  setaceum        y raices
  Hochst.
Phleum            Vastagos   250[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  pratense L.     y raices
Phragmites        Hojas
  australis       Vastagos   250[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
  (Cav.)Trin.     y raices
Rauwolfia         Celulas    100[micro]M   [up arrow]
  serpentina
  Benth. et
  Kurz.
Salsola kali L.   Raices     45; 89 y
                             78[micro]M
Secale            Vastagos   250[micro]M   [up arrow]
  cereale L.      y raices
Silene vulgans    Raices     2[micro]M     [up arrow]   [up arrow]
  (Moench.)
  Garcke
Thlaspi           Raices     5; 25; 50;    [up arrow]
  caerulescens               100; 250;
  J. Presl & C.              500 y
  Presl                      1000
                             [micro]M
                  Vastagos   500[micro]M   [up arrow]   [up arrow]
                             y raices
Triticum          Hojas y    1mM           [up arrow]   [up arrow]
  aestivum L.     raices     10nM          ND
                  Vastago    2[micro]M     [up arrow]   [up arrow]
                  y raices   30[micro]M    [up arrow]
                  Raices     20[micro]M    [up arrow]
                  Vastago    250[micro]M   [up arrow]
                  y raices
Vigna angularis   Raices     10[micro]M    [up arrow]
  (Willd.) Ohwi
  & H. Ohashi
Zea mays L.       Vastago    2; 10; 100    [up arrow]   [up arrow]
                  y raices   y
                             200[micro]M

Especie           Organo     [Cd]          F[Q.sub.3]     F[Q.sub.4]

Arabidopsis                  100[micro]M
  thaliana (L.)   Vastagos   5-100
  Heynh           y raices   [micro]M
Avena sativa L.   Vastagos   250[micro]M   [up arrow]
                  y raices
Bacopa monnieri   Raices     10[micro]M    [up arrow]
  (L.) Pennell               50[micro]M    [down arrow]
                  Hojas      10[micro]M
                             50[micro]M
Brassica juncea   Hojas      25[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
  (L.) Coss.
Capsicum          Raices     150[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
  annuum L.
Cicer             Raices     20[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
  arietinum L.
Cuscuta reflexa   Callos     100[micro]M                  [up arrow]
  Roxb.                      300[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
                                           [up arrow]
                  Plan-      300[micro]M                  [up arrow]
                  tulas      500[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
                                           [up arrow]
Datura innoxia
  Mill.
Helianthus        Callos     150[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
  annuus L.                                [up arrow]
Hordeum           Raices     0,5[micro]M
  vulgare L.
Lactuca           Hojas y    7; 32,1 y
  sativa L.       raices     47,4
                             [micro]M
Lycopersicon
  peruvianum
  (L.) Mill.
Nicotiana         Celulas    50 y
  tabacum L.      (BY-2)     100[micro]M
Oryza sativa L.              10[micro]M
                  Raices     100[micro]M   [up arrow]
Panicum           Vastagos   250[micro]M   [up arrow]
  violaceum L.    y raices
Pennisetum        Vastagos   250[micro]M   [up arrow]
  setaceum        y raices
  Hochst.
Phleum            Vastagos   250[micro]M   [up arrow]
  pratense L.     y raices
Phragmites        Hojas
  australis       Vastagos   250[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
  (Cav.)Trin.     y raices
Rauwolfia         Celulas    100[micro]M
  serpentina
  Benth. et
  Kurz.
Salsola kali L.   Raices     45; 89 y
                             78[micro]M
Secale            Vastagos   250[micro]M
  cereale L.      y raices
Silene vulgans    Raices     2[micro]M     [up arrow]
  (Moench.)
  Garcke
Thlaspi           Raices     5; 25; 50;
  caerulescens               100; 250;
  J. Presl & C.              500 y
  Presl                      1000
                             [micro]M
                  Vastagos   500[micro]M   [up arrow]     [up arrow]
                             y raices
Triticum          Hojas y    1mM           [up arrow]     [up arrow]
  aestivum L.     raices     10nM
                  Vastago    2[micro]M     [up arrow]
                  y raices   30[micro]M    [up arrow]     [up arrow]
                  Raices     20[micro]M
                  Vastago    250[micro]M
                  y raices
Vigna angularis   Raices     10[micro]M
  (Willd.) Ohwi
  & H. Ohashi
Zea mays L.       Vastago    2; 10; 100    [up arrow]     [up arrow]
                  y raices   y
                             200[micro]M

Especie           Organo     [Cd]          F[Q.sub.5]   Referencia

Arabidopsis                  100[micro]M                Harada et al.,
  thaliana (L.)                                         2002
  Heynh           Vastagos   5-100                      Wojcik y
                  y raices   [micro]M                   Tukiendorf,
                                                        2004
Avena sativa L.   Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
                  y raices                              al., 1994
Bacopa monnieri   Raices     10[micro]M                 Mishra et al.,
  (L.) Pennell               50[micro]M                 2006
                  Hojas      10[micro]M
                             50[micro]M
Brassica juncea   Hojas      25[micro]M                 Heiss et al.,
  (L.) Coss.                                            2003; Gadapati
                                                        y Macfie, 2006
Capsicum          Raices     150[micro]M                Jemal et al.,
  annuum L.                                             1998
Cicer             Raices     20[micro]M    [up arrow]   Gupta et al.,
  arietinum L.                                          2002, 2004
Cuscuta reflexa   Callos     100[micro]M                Srivastava et
  Roxb.                      300[micro]M                al., 2004
                  Plan-      300[micro]M
                  tulas      500[micro]M
Datura innoxia                                          Delhaize et
  Mill.                                                 al., 1989
Helianthus        Callos     150[micro]M                Gahego et al.,
  annuus L.                                             2005
Hordeum           Raices     0,5[micro]M                Wu et al., 2004
  vulgare L.
Lactuca           Hojas y    7; 32,1 y                  Maier et al.,
  sativa L.       raices     47,4                       2003
                             [micro]M
Lycopersicon                                            Bennetzen y
  peruvianum                                            Adams, 1984
  (L.) Mill.
Nicotiana         Celulas    50 y                       Fojta et al.,
  tabacum L.      (BY-2)     100[micro]M                2006
Oryza sativa L.              10[micro]M                 Aina et al.,
                  Raices     100[micro]M                2007
Panicum           Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
  violaceum L.    y raices                              al., 1994
Pennisetum        Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
  setaceum        y raices                              al., 1994
  Hochst.
Phleum            Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
  pratense L.     y raices                              al., 1994
Phragmites        Hojas                                 Fediuc et al.,
  australis                                             2005; Pietrini
  (Cav.)Trin.                                           et al., 2003
                  Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
                  y raices                              al., 1994
Rauwolfia         Celulas    100[micro]M                Kneer y Zenk,
  serpentina                                            1992
  Benth. et
  Kurz.
Salsola kali L.   Raices     45; 89 y                   De la Rosa et
                             78[micro]M                 al., 2005
Secale            Vastagos   250[micro]M                Klapheck et
  cereale L.      y raices                              al., 1994
Silene vulgans    Raices     2[micro]M                  Sneller et al.,
  (Moench.)                                             1999, Ernst et
  Garcke                                                al., 2000
Thlaspi           Raices     5; 25; 50;                 Hernandez et
  caerulescens               100; 250;                  al., 2006;
  J. Presl & C.              500 y                      Wojcik et al.,
  Presl                      1000                       2005
                             [micro]M
                  Vastagos   500[micro]M                Wojcik et al.,
                             y raices                   2005
Triticum          Hojas y    1mM                        Ranieri et al.,
  aestivum L.     raices     10nM                       2005
                  Vastago    2[micro]M                  Keltjens y van
                  y raices   30[micro]M                 Beusichem 1998;
                                                        Stolt et al.,
                                                        2003
                  Raices     20[micro]M                 Sun et al.,
                                                        2005b
                  Vastago    250[micro]M                Klapheck et
                  y raices                              al., 1994
Vigna angularis   Raices     10[micro]M                 Oven et al.,
  (Willd.) Ohwi                                         2001
  & H. Ohashi
Zea mays L.       Vastago    2; 10; 100    [up arrow]   Keltjens y van
                  y raices   y                          Beusichem 1998;
                             200[micro]M                Drazkiewicz et
                                                        al., 2003;
                                                        Rauser, 2003;
                                                        Klejdus et al.,
                                                        2004
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Author:Pernia, Beatriz; de Sousa, Andrea; Reyes, Rosa; Castrillo, Marisol
Publication:Interciencia
Date:Feb 1, 2008
Words:10606
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