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Biology of agouti (Cuniculus paca Brisson): a breeding perspective/Biologia de la lapa (Cuniculus paca Brisson): una perspectiva para la zoocria/Biologia da Paca (Cuniculus paca Brisson): uma perspectiva para sua criacao em cativeiro.

Introduccion

La lapa (Cuniculus paca) es un roedor de la region neotropical distribuido desde el sureste de Mexico hasta el norte de Argentina (6,51), con caracteristicas territoriales, solitario, noctambulo que se alimenta principalmente de frutas (44). Este animal ha sido utilizado durante varias decadas como fuente de proteina en la alimentacion de la poblacion indigena y rural (17,23).

En la actualidad la lapa no se encuentra en peligro de extincion de acuerdo al apendice III CITES (Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas) y la IUCN (Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza) (14,54) Aunque es una especie que ha sufrido una intensa caceria en todo su ambito de distribucion (17), han surgido esfuerzos para la produccion de animales en cautiverio como medio para reducir esta presion, obteniendo resultados positivos (8); ya que es una especie docil y de facil manejo (49).

El interes comercial de su carne por ser considerada exquisita en los paises que se encuentra, registra una alta comercializacion, dado que en un ano, ha presentado los precios mas altos, comparados con otros tipos de carne de animales salvajes o domesticos, aunque de especies adquiridas de habitats naturales (1,4,15,18).

En busca de un manejo idoneo de los animales en cautiverio con fines productivos o investigativos, el presente articulo es una revision de la biologia de la lapa (Cuniculus paca) en aspectos taxonomicos, geograficos, morfologicos, de comportamiento, geneticos, ciclo de vida, reproduccion, nutricion y sanidad, que permitan establecer unos criterios eficientes y sostenibles para su zoocria.

Taxonomia

La sistematica establecida en la lapa (Cuniculus paca), indica que se encontraba agrupada dentro del genero Agouti, donde se pueden hallar diferentes trabajos y publicaciones que la reportan de esta manera 4,38. Actualmente, la Comision Internacional de Nomenclatura Zoologica la incluyo dentro del genero Cuniculus acunado por Brisson en 1762, quien la determino primero de acuerdo con el Principio de Prioridad, pasando el Agouti a ser un sinonimo 12, 39, 43 (Tabla 1).

Distribucion geografica

La lapa es un roedor histricognato de la region neotropical distribuido del sureste de Mexico hasta el norte de Argentina (6,50) (Figura 1).

Nombres vulgares

Se le conoce como Tepezcluinte (Mexico, Guatemala, Costa Rica), Gibnot (Belice) Conejo Pintado (Panama), Lapa o Laba (Venezuela), Labbaen (Guyana), Lape o Majaz (Peru), Guanta o Lumucha (Ecuador), Paca (Brasil) y Lapa, Guagua, Borugo, Guagua, Tinajo o Guartinajo (Colombia) (11,19).

Caracteristicas morfologicas

Posee pelaje corto y aspero que tiene como fondo el color castano rojizo a castano o cafe oscuro, con flancos blanco desde el cuello y de forma cuasi horizontal, 3 a 5 hileras de bandas y manchas generalmente interrumpidas13. Tiene orejas medianas y redondeadas, ojos grandes, negros que por la noche se ven rojos; una cola pequena (1-2 cm de largo); las patas delanteras cortas presentan cuatro dedos dispuestos hacia delante y, las patas traseras, mas largas, tienen cinco dedos (tres largos y dos cortos que no tocan el suelo); las unas son fuertes y aptas para la correr13 (Figura 2).

El hocico negro, chato con varias vibrisas cerca de la nariz (Figura 3), igual que en otros roedores, cumple la funcion de explorar su ambiente debido a la pobre vision y habitos nocturnos (1).

Habitat y comportamiento

Aquino et al. (6) reportan que en los ambientes naturales utiliza madrigueras de huecos en tierra o de arboles caidos que cuentan con uno a tres orificios de ingreso y salida, y de uno a cuatro para la fuga circunstancial y una cavidad interna para el sueno diurno.

Sin embargo, Aquino et al. (7) especifican que principalmente utilizan un orificio con mayor diametro para la entrada y salida que se encuentra trajinado y libre de hojarasca, a diferencia de los de fuga que son dos hechos con hojarasca y no muestran signos de uso. Ademas, no acostumbran a cohabitar con otros mamiferos. Para el manejo ex situ se trata de simular su refugio construyendo madrigueras en tablones de madera con proporciones de acuerdo con el numero de individuos que se encuentran en el encierro (10) (Figura 4).

Por otro lado, Aquino et al. (6) encontraron que los ambientes para dormir se encuentran a 100 m de distancia a los cuerpos de agua, donde el porcentaje mas alto se presenta a los 40 m; siendo un mecanismo de escape a sus depredadores el sumergirse en el agua. Ademas, al poseer diferentes madrigueras en el perimetro mencionado, se ha observado que el animal corre de un nido a otro hasta llegar al espejo de agua (6). Por eso, su predileccion por sitios densamente forestados, estrechos y cerca a los cursos de agua (27,9), aunque se le puede encontrar en otros habitats como manglares, bosques deciduos o semideciduos, zona de crecimiento ripario y matorral terrestre amplio (51).

Sedentarismo

La lapa en su habitat natural no es gregaria, generalmente se le encuentra solitaria en los bosques tropicaleshumedos preferencialmente- donde ocupa y defiende su territorio (53), por lo que es un animal agresivo. Cuando viven con otros en cautiverio, en ocasiones se agrupan y se atacan con los dientes, generando laceraciones en el rostro (45).

Coleccion de paja

En el manejo ex situse puede estimular al animal a que realice comportamientos naturales, como coger la paja con la boca, transportarla y depositarla en la madriguera, segun la necesidad o la motivacion (49) (Figura 5).

Sonidos

Ex situ el animal presenta grunidos roncos de tipo gutural, que emite durante el periodo de reproduccion (33) o como senal de invasion del territorio por parte de otro animal, aun de su misma especie; igualmente puede "castanear" los incisivos de manera que produce sonidos fuertes para demostrar su dominancia (10).

Ademas produce el "zapateo" que es un corto salto de las dos patas traseras para golpear fuertemente el suelo repetidas veces cuando se encuentra en cautiverio para alertar a la manada (10).

Acicalamiento

En parejas se lamen la boca, la cara y el cuerpo, estas son conductas de limpieza en algunos roedores (16,32). Asimismo, lo hacen individualmente o sumandole la parte genital despues de la copula (33). Aunque, en C. pacadebido a la estructura anatomica del pene, aserrado bilateralmente, causa sangrado en la vagina de la hembra, por eso, al final del empadre, se autolimpian los genitales (33).

Cecotrofagia

Acostado el animal se lame el ano donde salen las heces blandas (Cecotrofia) para comerselas y aprovechar los nutrientes no asimilados (12). Como se ha reportado en otros roedores (26,47,42), esto debido a que el aparato digestivo de este grupo de mamiferos no digiere los alimentos en su totalidad, por lo que resulta ser una estrategia para aprovechar al maximo lo que consume.

Genetica

De acuerdo con estudios citogeneticos de Lopez et Al. (25) la dotacion cromosomica de C. paca con 2n=74 con la siguiente morfologia: 29 pares de cromosomas subtelocentricos, 2 cromosomas acrocentricos y 5 pares cromosomicos metacentricos. De todo el caritipo el cromosoma X es el mas grande, submetacentrico y, el cromosoma Y, el mas pequeno acrocentrico (25).

Ademas, estudios para estimar el grado de variabilidad de animales mantenidos ex situ en cautiverio con RADP (Ampliacion Aleatoria de Fragmentos de ADN) ha permitido determinar que los grupos evaluados de diferentes localidades geograficas, presentan intergrupal variacion (2 nucleotidos por cada 100) mayor que la estimada dentro de cada grupo de procedencia (menos de 1,7 por cada cien nucleotidos) (29). Estas pruebas y datos permiten conocer la divergencia genetica que se presenta en especies bajo condiciones silvestres o en cautiverio.

Ciclo biologico

Se han encontrado diferentes datos sobre su ciclo de vida, que determinan longevidad de 10 a 15 anos en el medio natural (38) y cerca de 20 anos en cautiverio (23). Segun Rengifo et al., (45) el ciclo biologico de la lapa, se caracteriza en tres etapas (Figura 6).

Lactacion (neonato)

Se inicia con el nacimiento y dura 15 a 30 dias concluyendo con el destete. La probabilidad al nacer sea macho o hembra es de 44,7% y 55,3%, respectivamente (20). De acuerdo a lo reportado por Guimaraes et al., (20) y Oliveira et al. (37) aproximadamente el peso del neonato macho es 717,75 [+ or -] 49,06 g a 736,7 [+ or -] 108,4 g y, hembra de 605,9 [+ or -] 87,5 g a 764,53 [+ or -] 53,40 g. En cuanto a su longitud, el macho es de 33,30 [+ or -] 0,52 cm y la hembra de 33,45 [+ or -] 0,62 cm (37).

A los pocos minutos de nacida la cria se desplaza con facilidad y puede lactar de los cuatro pezones indistintamente; inicialmente da de lactar a la cria en intervalos de 2 a 2,5 horas durante las 24 horas del dia y no permite que la cria se desplace fuera del nido (45). Durante esta etapa la cria consume frutos que la madre le proporciona previamente masticados (10).

Las madres son muy protectoras de su cria y los machos ejercen influencia en la conformacion del cuadro familiar, puesto que inclusive protegen al crio, permiten que juegue y se acueste a su lado, y le otorgan la preferencia (en los primeros dias de nacido hasta las 2 semanas) de ser el primero que se alimenta en el comedero (45). Estos aspectos posibilitan que exista la "maternidad en grupo" en cautiverio (45,10). A mediados de la segunda y tercera semana la madre inicia el periodo de destete natural al alejarse de la cria por espacios mas largos de tiempo e incluso le niega el acceso a las glandulas mamarias, pero se mantiene cercana (45).

Crecimiento o levante (juvenil)

Se inicia al momento del destete cuando la cria es alejada de la hembra y los cuidados del grupo se desvanecen, con un peso aproximado de 1,2 a 2 kg llegando a los 6 o 7 meses a pesar aproximadamente entre 6,5 y 7,8 kg (8). Esta es la etapa donde el organismo del animal tiene la mayor capacidad de convertir el alimento que consume en carne (10). Por eso, se debe aprovechar al maximo el suministro de alimento a esta edad.

Reproduccion (adulto)

Comienza con la vida sexual de los animales donde se determina que la maduracion sexual de la hembra se alcanza de los 8 a 12 meses (20,22). En la etapa adulta las hembras pesan aproximadamente entre 8 a 10 kg y los machos entre 9 a 12 kg; los machos son mas grandes que la hembra en una proporcion de 15% (22).

Ciclo estral

Esta caracterizado por el estro u ovulacion, que se define cuando la hembra se encuentra sexualmente receptiva (21). La lapa es un animal poliestral, que presenta estro durante todo el ano (33). De acuerdo a Perez y Baz40 midiendo Progesterona y Estradiol en sangre y Guimaraes et al. (20) utilizando citologia exfoliativa determinaron que la duracion del ciclo estral es de 29 [+ or -] 8,4 dias y 32,5 [+ or -] 3,69 dias, respectivamente.

De acuerdo a investigaciones realizadas por Guimaraes et al. (20) determino la duracion de las fases del ciclo estral en Cuniculus paca caracterizadas por diferentes tipo de respuestas organicas que se presentan en el proestro (10,3 [+ or -] 4,21dias), estro (1,05 [+ or -] 0,22 dias), metaestro (5,6 [+ or -] 3,87 dias) y diestro (14,7 [+ or -] 4,57 dias).

Periodo gestacional

La gestacion prolongada de la lapa, al igual que otras especies de roedores de este suborden (5,3),de acuerdo a los reportes realizados por observacion directa 145-155 dias (45), ultra-sonografia 135-139 dias (34) y colpocitologia 148,6 [+ or -] 4,8 dias (20).

Parto

La lapa es un animal que solamente produce una cria por parto, uniparidad (36), sin embargo, se reportan casos de partos gemelos (27,33). La hembra presenta en promedio 1 (44,4%) y 2 (55,6%) partos por ano, entre el parto y el primer estro 25,7 [+ or -] 8,4 dias e intervalo entre parto 224,5 [+ or -] 52,2 dias (20).

Determinacion del sexo

Existen dos maneras de determinar el sexo de individuos de esta especie. La primera, es por el tamano de la mandibula en cuanto al arco zigomatico mas pronunciado en el macho y menor en la hembra (Figuras 7 y 8), pudiendo hacerse a simple vista (10).

La segunda se hace directamente en los organos reproductivos. Se realiza una leve presion en la zona pubica con los dedos, particularmente con el dedo indice y medio, en el macho saldra el pene, en contraste con la hembra, en la cual se observa una abertura en la vulva13 (Figuras 9 y 10).

Apareamiento

De acuerdo con lo observado en un periodo de cinco anos por Nogueira et al.1313 el macho en el cortejo empieza a girar cerca de la hembra generando "grunidos guturales" fuertes y en ocasiones "castanea", otras veces en posicion erguida sobre las dos patas traseras orina a la hembra en el rostro, empieza acariciarla, hace intentos de monta, hasta cuando se sube y la copula, entre 6 a 10 segundos con dos a tres intromisiones. Similar a lo reportado en otros roedores como Myoprocta pratty (30) permitiendo deducir que es una conducta habitual en este tipo de animales cuando se van aparear.

Nutricion

Habitos alimenticios

Trabajo de Laska et al. (24) demuestra que la lapa es un animal con habito herbivoro, principalmente frugivoro, sin embargo, tambien consume raices, tallos y hojas, presentando una predileccion por los alimentos con bajo contenido de agua y alto contenido de azucar, ejemplo, el mango. Naturalmente, Zurratto et al. (53) determino que recogen los frutos maduros caidos de los arboles o plantas herbaceas nativas o exoticas (Tabla 2) segun la epoca, teniendo plasticidad en su dieta.

En cautiverio el animal no solamente consume frutos que se asocian a sus comportamiento natural, sino se puede suplementar con alimentos de facil obtencion, con produccion mas corta y economicos como el maiz (Zea maiz) y yuca (Manihot esculenta) (10) (Tabla 3).

C. paca es dispersor de semillas pequenas y depredadores de grandes, sin embargo, eventualmente lo pueden hacer de las grandes, ya que se apartan del lugar donde encuentran la fruta o las semillas para alimentarse (53). Llevar las semillas de un sitio a otro se conoce como zoocoria, que resulta ser una estrategia importante para el mantenimiento y regeneracion de especies vegetales (48), e.g., el maraco (Couropita guianensis) que se encuentra en peligro de extincion. En epocas de sequia se alimentan de caracoles (6). Ademas, se ha encontrado que presenta tolerancia frente a acidos organicos como el ascorbico, citrico y acetico (24).

Dentadura

Los roedores son mamiferos que presentan unos relevantes dientes incisivos (21), los cuales crecen constantemente causando prognatismo, consecuentemente mala oclusion que lleva a la muerte (45). De ahi, que estos animales tienen el habito de roer madera o materiales duros ejemplo, troncos o ramas de guayaba (Psidium sp) para rozar y desgastar sus dientes (53). En la tabla 4 se presenta la formula dentaria de Cuniculus paca.

Sanidad

Trabajo de Ramirez-Herrera et al. (41) durante el ciclo anual de parasitos gastrointestinales establece que la lapa mantiene anualmente nematodos (Strongyloides sp.) y ocasionamente Triachuris sp o Euccocidiida en su tracto intestinal que pueden lesionar las mucosas y disminuir la asimilacion de los nutrientes de los alimentos.

Ademas, en cautiverio Rengifo et al. (45) reportan Coccidiosis, que ataca al sistema digestivo y produce meteorismo, perdida de apetito, debilidad en el animal, y en algunos casos, las heces pueden ser diarreicas.

Tambien se han encontrado animales infestados con acaros y hongos, cuyos sintomas son alopecia, oscurecimiento de zona afectada, falta de apetito y decaimiento general (45)

Conclusion

La necesidad natural de tener nidos con 2 a 3 salidas, paja y fuentes de agua cercanas determina que en cautiverio, las madrigueras, materia seca y una poceta para disponibilidad va a semejar condiciones in situ. Ademas, el conocimiento de conductas como sonidos guturales, castanear los dientes, zapateo, acicalamiento y cecotrofagia normalmente se presenta en los ex situ (zoocriaderos) como in situ.

El ciclo de vida permite definir tiempo de lactacion (130 dias), destete (15-30 dias) y crecimiento y levante (2-7 meses). La etapa de levante se debe aprovechar al maximo; ya que todo lo que el animal consume lo convierte en carne. Sin embargo, tambien se deben dejar unos individuos que lleguen a la etapa reproductiva. En cuanto a las hembras el ciclo estral solamente tiene la duracion de un dia, por lo que conocer los caracteres a nivel de aparato reproductivo son indispensables para el apareamiento y mantener la produccion de cria. Resulta interesante el desarrollo a futuros de paquetes tecnologicos que impliquen la inseminacion artificial.

Aunque, la lapa es un animal frugivoro su dieta se puede balancear con raices, tuberculos y cereales de facil adquisicion como yuca, papa y maiz. El mantener madera o ramas de corteza concisa para roer es importante, con fines de evitar prognatismo. El mantener un plan de desparasitacion que limpie particularmente el tracto grastrointestinal, permitira el desarrollo idoneo de los animales, evitando la perdida de la asimilacion de alimentos o diarreas.

(Recibido: 22 de febrero, 2013; aceptado: 3 de mayo, 2013)

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(53.) Zucaratto R, Carrara R, Siqueira B. Dieta da paca (Cuniculus paca) usando metodos indiretos numa area de cultura agricola na floresta atlantica brasileira. Biotemas 2010; 23 (1): 235-239.

(54.) IUCN. Lista roja de las especies tratadas. 2012 [acceso:01 de Abril del 2013] http://www.iucnredlist. org/details/699/0.

Miguel Macgayver Bonilla-Morales [1] *, Jose Rodriguez Pulido [2], Ricardo Murillo Pacheco [3]

* Autor para correspondencia: Miguel Macgayver Bonilla-Morales, GIRFIN, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Kra. 32 Chapinero, Via Candelaria. Palmira, Valle del Cauca, Colombia. Email: mmbonillam@unal.edu.co

[1] Lic. Pdn Agrop, Est. MSc Biologicas, Universidad Nacional de Colombia-Sede Palmira.

[2,3] Docentes, Facultad de Ciencias Basicas e Ingenieria y Facultad de Ciencias agropecuarias, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Colombia

** Para citar este articulo: Bonilla-Morales MM, Rodriguez Pulido J, Murillo Pacheco R. Biologia de la lapa (Cuniculus paca Brisson): una perspectiva para la zoocria.. Rev CES Med Zootec. 2013; Vol 8 (1): 82-95.

Tabla 1. Taxonomia de la lapa (Cuniculuspaca).

Reino          Animal.
Filo           Vertebrado.
Clase          Mamifero.
Orden          Roedentia.
Suborden       Histricomorfa.
Infraorden     Histricognata.
Parvorden      Caviomorfa.
Superfamilia   Caviodae.
Familia        Cuniculidae.
Genero         Cuniculus.
Especie        Cuniculus paca Brisson.

Tabla 2. Alimentos consumidos por Cuniculus paca in situ,
modificado de Zucaratto et al. (53)

Nombre comun            Nombre cientifico             Parte
                                                    comestible

Maraco           Couroupita guianensis Aubl.        Fruto
Sapucaya         Lecythis lanceolata Poir.          Fruto
Sapuinha         Carpotroche brasiliensis           Semillas
                   (Raddi) A. Gray
Jobo             Spondias mombin L.                 Fruto
Cacao            Theobroma cacao L.                 Fruto
Tejocote         Cnidoscolus pubescens Pohl         Fruto
Maracuya         Passiflora edulis f. flavicarpa    Fruto
                   0. Deg.
Naranja          Citrus sinensis (L.) Osbeck        Fruto
Limon            Citrus limon (L.) Burm.f.          Fruto
Mandarina        Citrus reticulata Blanco           Fruto
Arbol del pan    Artocarpus heterophyllus Lam.      Fruto
Banano           Musa balbisiana Colla              Fruto
Aguacate         Persea americana Mili.             Fruto

Tabla 3. Alimentos consumidos por Cuniculus paca en cautiverio,
modificada de Rengifo et al. (45); Bonilla (10)

Nombre comun           Nombre cientifico           Parte
                                                 comestible

Moriche          Mauritia flexuosa L. f.         Fruto
Cana de azucar   Saccharum officinarum L.        Tallo
Maiz             Zea mayz L.                     Semilla
Platano          Musa balbisiana Colla           Fruto
Guayaba          Psidium guajava L.              Fruto
Naranja          Citrus sinensis (L.) Osbeck     Fruto
Pepino           Cucumis sativus L.              Fruto
Sandia           Citrullus lanatus (Thunb.)      Fruto
                   Matsum. & Nakai
Mango            Mangifera indica L.             Fruto
Chonta           Euterpe precatoria Mart.        Fruto
Yuca             Manihot esculenta Crantz        Raiz
Unguruhai        Oenocarpus bataua var. bataua   Fruto
Guineo           Musa sp.                        Fruto
Nispero          Pouteria macrocarpa (Mart.)     Fruto
                   D. Dietr.
Carambolo        Averrhoa carambola L.           Fruto
Chontaduro       Bactris gasipaes Kunth          Fruto
Umari            Poraqueiba sericea Tul          Fruto
Taperiba         Spondias dulcis Parkinson       Fruto
Aguacate         Persea americana Mili.          Fruto
Guama            Inga edulis Mart                Fruto
Leche huayo      Couma macrocarpa Barb.Rodr.     Fruto

Tabla 4. La formula dentaria de la lapa (Cuniculus paca)
modificada de Rengifo et al. (45).

Mandibula                        Maxilar    Maxilar
                                 Superior   inferior

I                   Incisivos    2          2
C                   Caninos      0          0
Pr                  Premolares   2          2
M                   Molares      6          6
Total de maxilar                 10         10
Total de dientes                 20
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Author:Bonilla-Morales, Miguel Macgayver; Pulido, Jose Rodriguez; Pacheco, Ricardo Murillo
Publication:Revista CES Medicina Veterinaria y Zootecnia
Date:Jan 1, 2013
Words:4834
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