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Biological invasion of Corythucha ciliata in green urban spaces in Portugal: a niche modeling approach using maximum entropy/ /Invasao biologica de corythucha ciliata em espacos verdes urbanos de Portugal: modelacao do nicho ecologico com o metodo de maxima entropia.

INTRODUCAO

As invasoes biologicas sao unanimemente reconhecidas como um dos processos mais significativos de alteracoes ambientais associadas aos humanos a escala global e como a mais importante ameaca a biodiversidade a seguir a destruicao de habitat. Apesar dos prejuizos economicos e ambientais serem mais importantes nos ecossistemas naturais (PIMENTEL, 2011), as invasoes biologicas dos ecossistemas urbanos podem tambem ter impactos dramaticos. Um dos casos mais paradigmaticos foi a invasao do fungo causador da grafiose, Ophiostoma novoulmi (Brasier), do ulmeiro (Ulmus spp.) que em pouco mais de 20 anos levou praticamente ao desaparecimento desta arvore em toda a Europa e America do Norte (BRASIER, 1991). Esta invasao alterou profundamente a fisionomia e as funcoes dos espacos verdes de muitos centros urbanos, pois o ulmeiro era uma das especies ornamentais mais comuns tanto na Europa como na America do Norte (CAMPANELLA, 2003). Para alem dos prejuizos que podem causar nos espacos verdes urbanos, existe o risco das invasoes biologicas se propagarem as florestas naturais, como foi recentemente documentado nos EUA (DODDS e ORWIG, 2011) para Anoplophora glabripennis (Motschulsky) (Coleoptera: Cerambycidae), considerada uma das 100 especies invasoras mais perigosas a nivel mundial (SIMBERLOFF e REJMANEK, 2011).

As pragas e doencas exoticas encontram nas arvores dos espacos verdes urbanos (ruas, parques, florestas) condicoes particularmente favoraveis ao processo invasivo, por duas razoes principais. Primeiro, porque as arvores que crescem em ambiente urbano estao frequentemente expostas a inumeros fatores de estresse (ex: poluicao, compactacao do solo, limitacao do espaco para crescimento, baixa disponibilidade de agua resultante da impermeabilizacao do solo e vandalismo) capazes de causar desequilibrios fisiologicos que facilitam as fases de estabelecimento e persistencia do processo invasivo. Segundo, porque a presenca humana auxilia as fases de introducao e expansao atraves do transporte direto do invasor entre regioes ou continentes ou atraves das vias de comunicacao que funcionam muitas vezes como importantes corredores de dispersao a uma escala mais local.

Uma das consequencias negativas da globalizacao e a ameaca permanente da introducao e subsequente propagacao de organismos invasores. Na extensa lista de organismos invasores presentes na Europa, disponibilizada no portal DAISI (2011), European Invasive Alien Species Gateway, encontrase a especie focal deste estudo: Corythucha ciliata (Say 1832) (Hemiptera: Tingidae). Corythucha ciliata e uma especie nativa da America do Norte que se encontra atualmente difundida e estabelecida por toda a Europa e tambem em outras partes do Mundo, tais como China (JU et al., 2009), Japao (TOKIHIRO et al., 2003), Chile (PRADO, 1990) e Australia (DOMINIAK et al., 2008).

Na Europa, Corythucha ciliata foi observada pela primeira vez atacando platanos (Platanus spp.) da cidade de Padua, Italia, em 1964 (SERVADEI, 1966). Em menos de 20 anos, apos a detecao na Italia, esta especie ja se encontrava por todo o centro e sul da Europa (MACELJSKI, 1986) e atualmente ha registos em praticamente todos os paises do subcontinente (DAISI). Na vizinha Espanha, a primeira observacao foi feita em Gerona, em 1982, tendo-se subsequentemente difundido pelo menos na metade norte do pais (ROMANYK e CADAHIA, 2003, e numerosas referencias em GROSSO-SILVA e AGUIAR, 2007). Desconhece-se a data exata de introducao em Portugal sendo o primeiro registo oficial de 2007 (GROSSO-SILVA e AGUIAR, 2007). Estes autores identificaram a praga em folhas de platano colhidas na zona metropolitana do Porto e mais a sul, em Rio Maior, desconhecendo-se, ate a data deste estudo, a distribuicao da praga no resto do pais.

Corythucha ciliata e um inseto picadorsugador que se alimenta na face inferior das folhas de platano causando necroses, primeiro ao longo das nervuras e mais tarde em toda a folha. As folhas ficam amareladas e podem cair prematuramente. As arvores atacadas crescem pouco, ficam debilitadas e, consequentemente, mais suscetiveis ao ataque de outras pragas e doencas, e sofrem uma reducao do valor ornamental. Quando as infestacoes sao muito severas, consecutivas e associadas a outros fatores podem ate causar a morte das arvores. As infestacoes sao preocupantes quando o inseto transporta o fungo Ceratocystis fimbriata f. platani (ELLIS e HALSTED) Walter que tem causado a morte dos platanos em paises como Italia, Franca e Suica (MATASCI e GESSLER, 1997). Para alem dos estragos causados nas arvores, quando os niveis de infestacao sao elevados, os insetos podem invadir edificios, parques e jardins afetando a utilizacao plena destes espacos de recreio e lazer pelas pessoas.

O platano, especialmente a especie hibrida Platanus acerifolia (Platanus orientalis x Platanus occidentalis), vulgarmente designada por platano europeu ou platano de Londres, e uma arvore comum em muitas areas urbanas de todo o Mundo, devido ao elevado grau de adaptacao ao ambiente urbano e valor estetico. A sua abundancia em Londres, por exemplo, esta na origem do nome comum "London plane". Para alem de Londres, esta especie e um elemento dominante dos espacos verdes em toda a Europa, especialmente nos paises do sul, como e o caso de Portugal. Assim, se as condicoes ambientais forem favoraveis ao estabelecimento e persistencia de Corythucha ciliata, o seu impacto nos espacos verdes das areas urbanas em Portugal pode ser significativo.

A distribuiqao geografica de muitas especies de plantas e animais, nativas ou exoticas, pode ser prevista atraves da utilizaqao de modelos ecologicos de especies (GUISAN e THUILLER, 2005; ELITH et al., 2006). Para alem do seu uso na prediqao dos impactos potenciais das alteraqoes globais no risco de extinqao de especies (THOMAS et al., 2004; THUILLER et al., 2005a), no planeamento de reservas (WILSON et al., 2005; MARINI et al., 2009), ou na identificaqao de areas de distribuiqao desconhecida de especies raras (GUISAN et al., 2006), os modelos ecologicos de especies tem se revelado muito uteis na previsao do risco de invasoes biologicas e, consequentemente, na sua gestao (PETERSON e VIEGLAIS, 2001; PETERSON, 2003; PETERSON et al., 2003; THUILLER et al., 2005b; CHEN et al., 2007; FICETOLA et al., 2007; ROURA-PASCUAL et al., 2009; VILLEMANT et al., 2011). Os modelos podem ser usados tanto na avaliaqao pro-ativa, antes da introduqao do invasor, como no desenvolvimento de medidas de controle da invasao apos introduqao.

Neste estudo recorreu-se ao metodo da maxima entropia implementado pelo software MaxEnt (PHILLIPS et al., 2006), para modelar a distribuiqao geografica potencial de Corythucha ciliata em Portugal continental de forma a avaliarse as areas de maior adequabilidade a esta praga invasora. Com base no principio da maxima entropia, seguiu-se uma abordagem de modelaqao de nicho ecologico (ecological niche modelling) a qual permite associar ao espaqo probabilidades que representam a adequabilidade do habitat de uma especie e destaforma estimara sua area de distribuiqao geografica potencial (nicho fundamental), de acordo com condicionantes estabelecidas a partir dos niveis das variaveis ambientais amostradas nos locais de observaqao dessa especie (PHILLIPS et al., 2004; PHILLIPS et al., 2006).

MATERIAL E METODOS

Area de estudo e amostragem

A area de estudo deste trabalho e o territorio continental de Portugal, para o qual se modelou a distribuiqao potencial de Corythucha ciliata. Para a obtenqao de dados de presenqa foram apenas consideradas as areas de ocorrencia de platanos (Platanus spp.), uma vez que Corythucha ciliata e uma praga especfica desta arvore. Estas areas correspondem essencialmente a ambientes urbanos onde o platano e uma das arvores mais utilizadas em vias publicas, parques, rotatorias, e outros espaqos verdes.

A informaqao sobre presenqa/ pseudoausencia de Corythucha ciliata foi obtida por observaqao de folhas de platano recolhidas por todo o pais. No periodo de Junho a Outubro de 2009 foram efetuadas prospers sistematicas pelos autores do trabalho, principalmente em areas urbanas da zona norte do pais, e por colaboradores distribuidos pelas restantes regioes. Os colaboradores seguiram o seguinte procedimento: (i) observaram arvores em vilas e cidades da sua regiao, com base em documentos de identificaqao da praga e da arvore fornecidos pelos autores; (ii) recolheram material que foi posteriormente enviado para confirmaqao da praga em laboratorio (presenqa de adultos, ninfas e/ou excrementos) e (iii) registaram a localizaqao (atraves do nome da rua, praqa ou outros elementos) das arvores para posterior obtenqao de coordenadas geograficas recorrendo ao Google Maps (2011). No total prospetaram-se 80 locais representados na Figura 1. Considera-se que a intensidade de amostragem se encontra distribuida pela area de estudo de forma homogenea. A amostra representa pelo menos cerca de 11% de todas as cidades (158) e vilas (582) de Portugal uma vez que nao e garantido que em todas haja platanos.

[FIGURE 1 OMMITED]

Variaveis ambientais

Utilizaram-se dados espaciais da distribuiqao de um conjunto de variaveis climaticas, bioclimaticas e de elevaqao, obtidos a partir da base de dados WorldClim (2011) em formato matricial (sistema de coordenadas geograficas--Latitude/Longitude, Datum WGS84, resoluqao de 30 segundos). Foram consideradas no total 27 variaveis, incluindo todas as variaveis bioclimaticas (designadas por "bio" no WorldClim) disponibilizadas na base de dados assim como algumas relativas a temperaturas medias, minimas e maximas de meses especificos (Tabela 1).

Modelacao

A modelaqao da distribuiqao de Corythucha ciliata pelo metodo da maxima entropia foi efetuada com o software MaxEnt (v.3.3.1) escrito por Steven Phillips, Miro Dudik e Rob Schapire (PHILLIPS et al., 2006; PHILLIPS e DUDIK, 2008). Esta abordagem requer somente dados de presenqa e informaqao ambiental (variaveis ambientais e respetivas transformaqoes, features cujos valores esperados servem de condicionantes do nicho da especie). A modelaqao do habitat foi feita com 75% dos pontos da amostra (designados por dados de treino) permanecendo como dados de teste 25% das ocorrencias selecionadas aleatoriamente pelo MaxEnt. Na modelaqao utilizaram-se os seguintes parametros: convergence threshold=[10.sup.-5]; maximum iterations=2000; features=auto; regularization multiplier=0,1; output=cumulative e logistics e a opqao add samples to background ativada. Foram inicialmente consideradas no modelo todas as variaveis descriminadas na Tabela 1 (e respetivas transformaqoes, operadas de forma automatica). Adicionalmente, testaram-se combinaqoes diversas do menor numero possivel de variaveis, com o intuito de construir um modelo mais simples que fosse ao mesmo tempo facilmente interpretavel e que apresentasse menos erros associados ao eventual efeito de correlaqao entre variaveis.

Avaliacao do modelo

O modelo foi avaliado com base na variacao da taxa de erros de omissao no conjunto de dados de teste em funcao de um limite de decisao (threshold) de adequabilidade e na curva ROC (Receiver Operating Characteristic). A percentagem de erros de omissao dos dados de teste deve variar com o limite de decisao cumulativo de forma linear e qualquer afastamento deste pressuposto permite avaliar o desempenho do modelo. Pode ser ainda calculado um parametro estatistico (teste binomial) para testar a hipotese nula de que o modelo nao prediz os dados de teste melhor do que se a escolha fosse completamente aleatoria para a mesma percentagem de area predita. A curva ROC relaciona a sensibilidade da classificacao (proporcao de localizacoes com presenca de Corythucha ciliata classificadas corretamente pelo modelo =1- erro de omissao) com a percentagem de area predita (proporcao de todas as celulas da matriz preditas como adequadas para a especie = 1- especificidade) em substituicao de erros de comissao, uma vez que estes nao podem ser avaliados sem dados de ausencia (PHILLIPS et al., 2006) para todos os valores de limites possiveis. A AUC (Area Under Curve) corresponde a area no grafico por baixo da curva ROC, tanto para os dados de treino como de teste, e proporciona uma medida quantitativa standard do desempenho do modelo. Quanto maior o valor da AUC, melhor o modelo. Uma predicao perfeita teria um valor de AUC de 1 (porem, quando se trabalha com dados apenas de presenta, o maximo valor atingido e menor que 1), uma boa predicao corresponde a 0,75, e um modelo aleatorio corresponde a 0,5 (PHILLIPS et al., 2004, 2006). Foi ainda analisada a contribuicao das diferentes variaveis no ganho regularizado do modelo, quando omitidas e quando modeladas isoladamente. Mais detalhes da avaliacao de modelos de distribuicao com base na maxima entropia podem ser consultados em Phillips et al. (2004, 2006), Phillips e Dudik (2008) e Elith et al. (2011).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Este estudo constituiu a primeira prospecao sistematica de Corythucha ciliata de abrangencia nacional. Dos 80 locais prospetados, Corythucha ciliata foi observada em 71 e em 9 nao se encontrou qualquer sinal indicador da sua presenca (Figura 1). Todos os pontos de ausencia foram detectados em localidades junto a costa, 5 no sul (distrito de Faro) e 4 no norte (um no distrito de Viana do Castelo, dois no distrito de Braga, e um no distrito de Aveiro). Uma vez que MaxEnt requer somente dados de presenta, na construcao do modelo de predicao foram utilizados apenas os 71 pontos e as variaveis ambientais da Tabela 1. As tentativas efetuadas com MaxEnt com base na selecao e na combinacao das 26 variaveis ambientais que teoricamente mais poderiam contribuir para a definiqao do nicho ecologico resultaram em modelos de capacidade preditiva geralmente elevada. Contudo, a combinaqao que apresentou o melhor desempenho considera apenas as 17 variaveis descriminadas na Tabela 2.

A precipitaqao do trimestre mais quente foi a variavel que mais contribuiu para o modelo (14,0%), seguida da temperatura media de setembro (10,8%), temperatura media do trimestre mais quente (10,3%), precipitaqao do trimestre mais umido (10,1%) e temperatura media anual (9,2%). Estas variaveis tem uma contribuiqao mais forte (54,4%) do que as restantes relativas a temperatura. Porem, mesmo as variaveis com a contribuiqao mais fraca (ex: temperatura maxima de maio e temperatura media de junho) revelaram-se importantes, pois a sua remoqao reduz a capacidade preditiva do modelo. Tal como acontece com a generalidade dos insetos, o periodo de maior actividade de Corythucha ciliata, que ocorre entre o final da primavera (maio/ junho) e principio do outono (setembro/outubro), coincide com a epoca mais quente do ano. Durante o inverno, o adulto encontra-se hibernando debaixo da casca dos platanos estando por isso menos exposto aos rigores do clima. Assim, como seria de se esperar, as variaveis ambientais com maior contribuiqao (65,7%) na modelaqao do nicho de Corythucha ciliata estao diretamente relacionadas com as temperaturas de Verao.

A aplicaqao dos diferentes criterios na avaliaqao do modelo obtido mostra que as prediqoes efetuadas foram significativamente superiores as esperadas de um processo aleatorio de atribuiqao de adequabilidade as celulas do mapa da area de estudo (Tabela 3). O teste binomial de omissao apresentou valores muito significativos (p < 0,01) para todos os limites de decisao testados exceto um em que e significativo (p < 0,05). A taxa de omissao foi de zero para todos os casos, exceto para tres em que foi igual a 9,8% (Tabela 3).

O valor da AUC para os dados de treino foi de 0,956 e para os dados de teste de 0,744 (Figura 2). O primeiro valor, aproximando-se de um, indica uma elevada capacidade preditiva do modelo. O segundo valor, resultado particularmente importante porque testa a prediqao do modelo num conjunto de dados independentes nao utilizados na sua construqao, e tambem relevante. Por um lado, o valor de 0,744 afasta-se consideravelmente do valor da AUC relativo a predigoes aleatorias (0,5). Por outro, a proximidade ao valor de 0,75 e tambem indicadora da boa capacidade preditiva do modelo (PHILLIPS et al., 2004). Considerando ainda que o valor maximo que este teste pode assumir e inferior a 1 (0,872 neste caso) e que a AUC varia com a amplitude natural do nicho das especies (PHILLIPS et al., 2004), os indicadores avaliados sugerem que o modelo e satisfatorio na estimagao da distribuigao da adequabilidade do habitat potencial de Corythucha ciliata.

[FIGURE 2 OMMITED]

O melhor modelo de distribuigao da adequabilidade do habitat de Corythucha ciliata desenvolvido com MaxEnt e exibido nos mapas da Figura 3. A representaqao continua da prediqao do habitat de Corythucha ciliata numa escala de 0 a 100 (valores cumulativos) mostra que as areas de adequabilidade mais elevada se situam no norte e centro e as de adequabilidade baixa a muito baixa se situam no sul. Nas areas do norte e centro, no entanto, detectam-se areas de baixa ou nula adequabilidade que correspondem aos maciqos montanhosos do Noroeste (Serras do Geres e Barroso), do Nordeste (Serras de Montesinho e Nogueira) e da Serra da Estrela no centro. Apesar da dimensao reduzida, Portugal possui uma heterogeneidade climatica muito acentuada que distingue o sul, de influencia mediterranica e por isso mais quente e seco, do norte de influencia mais atlantica e por isso mais umido e com temperaturas mais amenas no Verao. Ensaios laboratoriais mostram que a fecundidade maxima e a temperatura otima de desenvolvimento de Corythucha ciliata ocorrem aos 30[degrees]C e que para valores superiores a 36[degrees]C, e em condiqoes de 80% de umidade, o inseto nao completa o seu ciclo de desenvolvimento (JU et al., 2011). Estas observaqoes laboratoriais da biologia de Corythucha ciliata aliadas aos registos de ausencia em varias localidades do distrito mais ao sul de Portugal (Figura 1) e a ocorrencia predominante na metade norte de Espanha (ROMANYK e CADAHIA, 2003; GROSSO-SILVA e AGUIAR, 2007) suportam a prediqao de menor adequabilidade de habitat obtida para o sul de Portugal.

[FIGURE 3 OMMITED]

E importante salientar que o modelo desenvolvido representa o nicho fundamental de Corythucha ciliata e nao o nicho realizado, o qual resulta da intercepqao da adequabilidade determinada pelos fatores abioticos, da presenqa do complexo de competidores e inimigos naturais (predadores, parasitoides, doenqas) e da disponibilidade de hospedeiro. Ou seja, o modelo pode prever elevada adequabilidade de habitat, mas na ausencia de hospedeiro nao se verifica a ocorrencia de Corythucha ciliata. Por outro lado, as areas de adequabilidade baixa ou nula nao representam ausencia absoluta do inseto; ele pode estar presente, mas, devido a limitaqoes de natureza ambiental, a densidade populacional dificilmente atingira niveis elevados.

CONCLUSOES

Este trabalho constitui a primeira prospecqao a escala nacional da ocorrencia de Corythucha ciliata, uma das pragas invasoras mais importantes dos espaqos verdes urbanos da Europa. Desconhece-se a data de introduqao de Corythucha ciliata em Portugal. Assim, a fase do processo de invasao (introdugao, estabelecimento, expansao e equihbrio na comunidade) em que a especie se encontra e incerta. E possivel que esteja na fase de expansao e que possa ainda se estender aos locais onde estava ausente no momento da recolha de dados. No entanto, a hipotese deste trabalho e a de que a fase de expansao encontra-se praticamente terminada e foi atingido o limite sul da distribuiqao em Portugal. Esta hipotese podera ser confirmada em posteriores trabalhos de monitorizaqao de Corythucha ciliata.

Os dados de presenqa permitiram o desenvolvimento do modelo de habitat potencial para Portugal, o qual genericamente preve menor adequabilidade nas regioes de maior altitude e no sul do pais. O modelo pode ser usado como ferramenta auxiliar na tomada de decisao no que concerne a gestao dos espaqos verdes, designadamente no processo de seleqao de especies a utilizar em novos projetos de arborizaqao urbana. Assim, nas areas de elevada adequabilidade, localizadas no norte, a utilizaqao massiva de platanos, tal como hoje se verifica, deve ser repensada, uma vez que nao existem metodos de tratamento eficazes dispomveis em Portugal para controlar esta praga invasora.

AGRADECIMENTOS

Este estudo nao teria sido possivel sem a colaboraqao generosa de colegas e amigos, que contribuiram com dados de presenqa/pseudoausencia e amostras de folhas de platano e da praga, nomeadamente: Ana Marta Teodosio, Fernando Rei, Gabriel Figueiredo, Isabel Patanita, Joao Paulo Castro, Joao Pedro Pereira, Joao Rua, Joao Silva, Jorge Mata Pires, Luis Caparica, Luis Freitas, Luis Nunes, Manuel Beqa, Manuel Feliciano, Manuel Fernandes, Marco Duarte, Maria Helena Caixinha, Maria Joao Videira, Marilia Claro, Marinha Esteves, Sergio Deusdado, Tatiana Ventura. Agradecemos tambem a Laura Miller pelos esclarecimentos e dados de distribuiqao de Corythucha ciliata nos EUA. Por ultimo, agradecemos a dois revisores anonimos pelas sugestoes que ajudaram a melhorar o artigo.

Recebido para publicagao em 4/04/2012 e aceito em 12/04/2013

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Maria Alice da Silva Pinto (1) Ana Paula Soares Goncalves (2) Sonia Alexandra Paiva Santos (3) Monica Roldao Lemos de Almeida (4) Joao Carlos Martins de Azevedo (1)

(1) Engenheiro Florestal, PhD., Professor Adjunto do Departamento de Ambiente e Recursos Naturais, Centro de Investigacao de Montanha (CIMO), Instituto Politecnico de Braganca, Campus de Sta. Apolonia, Apartado 1172, 5301-855 Braganca, Portugal. apinto@ipb.pt / jazevedo@ipb.pt

(2) Licenciada em Educacao Ambiental, Msc., Centro de Investigacao de Montanha (CIMO), Instituto Politecnico de Braganca, Campus de Sta. Apolonia, Apartado 1172, 5301-855 Braganca, Portugal. g.s.ana@hotmail.com

(3) Biologa, Dra., Investigadora Auxiliar do Centro de Investigacao de Montanha (CIMO), Instituto Politecnico de Braganca, Campus de Sta. Apolonia, Apartado 1172, 5301-855 Braganca, Portugal. saps@ipb.pt

(4) Biologa, Msc., Rua Antonio Jose de Almeida, lote 1137A, Quinta do Conde, Sesimbra, Portugal. almeida.monika@gmail.com
TABLE 1: Variables used in modelling the potencial distribution area
of Corythucha ciliata. Source: WorldClim (2011).

TABELA 1: Variaveis utilizadas na modelacao da area de distribuicao
potencial de Corythucha ciliata. Fonte: WorldClim (2011).

Variavel                              Variavel

bio1: temperatura media annual        bio14: precipitajao do mes
 ([degrees]C)                          mais seco
bio2: amplitude diurna media          bio15: sazonalidade da precip.
 ([degrees]C)                          (coeficiente de variajao)
bio3: isoltermalidade                 bio16: precipitajao do trimestre
 (bio2/bio7) (* 100)                   mais umido (mm)
bio4: sazonalidade da temperatura     bio17: precipitajao do trimestre
 (desvio padrao * 100)                 mais seco (mm)
bio5: temperatura maxima do mes       bio18: precipitajao do trimestre
 mais quente ([degrees]C)              mais quente (mm)
bio6: temperatura minima do mes       bio19: precipitajao do trimestre
 mais frio ([degrees]C)                mais frio (mm)
bio7: amplitude termica annual        tmean6: temperatura media de
 (BIO5-BIO6) ([degrees]C)              junho ([degrees]C * 10)
bio8: temperatura media do            tmean7: temperatura media de
 trimestre mais umido ([degrees]C)     julho ([degrees]C * 10)
bio9: temperatura media do            tmean8: temperatura media de
 trimestre mais seco ([degrees]C)      agosto ([degrees]C * 10)
bio10: temperatura media do           tmean9: temperatura media de
 trimestre mais quente ([degrees]C)    setembro ([degrees]C * 10)
bio11: temperatura media do           tmin5: temperatura minima do mes
 trimestre mais frio ([degrees]C)      de maio ([degrees]C * 10)
bio12: precipitajao anual (mm)        tmax5: temperatura maxima do mes
                                       de maio ([degrees]C * 10)
bio13: precipitajao do mes mais       alt: altitude (m)
 umido

TABLE 2: Percent contribution of variables used in model
construction with MaxEnt.

TABELA 2: Contribuiqao percentual das variaveis utilizadas na
construqao do modelo com MaxEnt.

Variavel                                     Contribuiqao
                                              percentual

Precipitaqao do trimestre mais quente            14,0
Temperatura media de setembro                    10,8
Temperatura media do trimestre mais quente       10,3
Precipitaqao do trimestre mais umido             10,1
Temperatura media anual                          9,2
Temperatura minima do mes de maio                7,9
Altitude                                         7,5
Amplitude termica anual                          7,4
Temperatura minima do mes mais frio              5,3
Temperatura maxima do mes mais quente            4,9
Precipitaqao anual                               2,6
Temperatura media do trimestre mais frio         2,5
Temperatura minima do mes de maio                2,4
Temperatura media de agosto                      2,2
Temperatura media de julho                       1,9
Temperatura maxima do mes de maio                0,6
Temperatura media de junho                       0,3

TABLE 3: Results of the omission error test for different
thresholds.

TABELA 3: Resultados da avaliacao do erro de omissao para diferentes
limites de decisao.

Limite de    Limite de                Descricao
decisao       decisao
cumulativo   logistico

1,000          0,034      Valor cumulativo fixo e igual a 1
5,000          0,107      Valor cumulativo fixo e igual a 5
10,000         0,171     Valor cumulativo fixo e igual a 10
13,356         0,206          Presenga de treino minima
44,248         0,482     Percentil 10 de presenga de treino
42,104         0,466      Sensibilidade e especificidade de
                                    treino iguais
44,248         0,482      Sensibilidade e especificidade de
                                   treino maximas
10,628         0,178      Sensibilidade e especificidade de
                                    teste iguais
10,628         0,178      Sensibilidade e especificidade de
                                    teste maximas

Limite de    Fragao da   Taxa de    Taxa de    Valor
decisao        area      omissao    omissao     de P
cumulativo    predita    (treino)   (teste)

1,000          0,604      0,000      0,176    4,987E-2
5,000          0,430      0,000      0,235    5,337E-3
10,000         0,331      0,000      0,294    1,729E-3
13,356         0,285      0,000      0,412    8,647E-3
44,248         0,091      0,098      0,588    4,261E-4
42,104         0,098      0,098      0,588    6,934E-4

44,248         0,091      0,098      0,588    4,261E-4

10,628         0,321      0,000      0,294     1,3E-3

10,628         0,321      0,000      0,294     1,3E-3
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Title Annotation:articulo en portugues
Author:Pinto, Maria Alice da Silva; Goncalves, Ana Paula Soares; Santos, Sonia Alexandra Paiva; de Almeida,
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jul 1, 2014
Words:4925
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