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Biologia y comportamiento de Palpita flegia (Lepidoptera: Crambidae), mariposa blanca de las Tevetias (Apocynaceae).

Biology and behavior of the white butterfly of Tevetias, Palpita flegia (Lepidoptera: Crambidae)

Cascabela thevetia (L.) Lippold. (Syn. Thevetia peruviana) (Apocynaceae), es una especie arborea ornamental originaria de Mexico (Juarez-Jaimes, Alvarado-Cardenas, & Villasenor, 2007), ampliamente utilizada en arbolado urbano, parques y areas verdes, que con frecuencia sufre defoliaciones producidas por Palpita flegia (Cramer, 1777) (Lepidoptera, Crambidae). Es comunmente denominada Palpita blanca o mariposas de las Tevetias. Su distribucion comprende la region Neotropical (Dekle, 1963) y Hayden y Buss (2012) tambien la citan en el sur de Estados Unidos. Esta presente en Mexico, Cuba, Puerto Rico, Honduras, Costa Rica, Colombia, Brasil y en Argentina (Lima-Coelho, Santos, & Lima, 2003; Balcazar, 2004; Mestre et al., 2009; Diodato, Martin-Cano, & Fuster, 2009; Miller et al., 2012), siempre asociada a C. thevetia. Diodato et al. (2009) registraron por primera vez la presencia de P. flegia en Santiago del Estero, en el noroeste de Argentina y a partir de esa fecha se producen infestaciones periodicas, con expansiones a nuevas localidades. Sobre la biologia y el comportamiento de P. flegia es escasa la bibliografia, por lo que conocer la duracion del ciclo biologico y elementos sobre la ecologia de la especie, son necesarios para el control de la plaga (Daly, 1985; Sakai et al., 2001). Muchos estudios sobre el desarrollo del estado larval de especies de Lepidoptera (McClellan & Logan, 1994; Calvo & Molina, 2008) se basaron en el analisis del ancho de las capsulas cefalicas para la identificacion de los distintos estadios larvales. La biologia y ecologia de las especies esta condicionada por las caracteristicas climaticas regionales donde se distribuyen, incidiendo tanto en la duracion del ciclo biologico, su densidad poblacional, como en el comportamiento y alimentacion (Silveira-Neto, Nakano, Bardin, & Villa-Nova, 1976; Gould, Venette, & Winograd, 2005; Guo & Qin, 2010); por lo que es esencial conocer como la temperatura y humedad impactan en el desarrollo de las especies. El objetivo del presente trabajo fue determinar el numero de estadios larvales y la duracion de las fases biologicas de P. flegia, los requerimientos caloricos y aspectos etologicos de la especie.

MATERIALES Y METODOS

El material biologico de P. flegia para los estudios de este trabajo se obtuvo durante el otono 2015, en la ciudad de Santiago del Estero, Argentina (27[grados]46'50.01" S--64[grados]15'48.76" W) en plantas infestadas de C. thevetia. El clima de Santiago del Estero, es seco semiarido. La temperatura media anual es de 21[grados]C. En las estaciones las temperaturas promedios son 23[grados]C en la primavera, 26[grados]C en el verano, 19[grados]C en el otono y 15[grados]C en el invierno (Servicio Meteorologico Nacional, 2018). Las precipitaciones, ocurren durante el verano y oscilan entre los 600 y 650 mm (Minetti & Acuna, 1994).

A partir de 100 larvas neonatas obtenidas de las oviposturas recolectadas en campo se iniciaron las observaciones para la determinacion del numero de estadios larvales y la duracion de fases postembrionarias (larva, pupa y adulto). La cria se mantuvo en laboratorio, a temperatura constante de 24 [+ o -] 2[grados]C, 50 [+ o -] 10 % de humedad relativa (HR) y 16:08 horas de fotoperiodo, con observaciones diarias hasta la muerte de los adultos. Las larvas recien emergidas, fueron acondicionadas individualmente en frascos plasticos de 15 cm de diametro y 25 cm de profundidad y alimentadas con hojas frescas de C. thevetia. El numero de estadios larvales y su duracion se identificaron por las exuvias recolectadas y se midieron los anchos de las capsulas cefalicas usando una lupa binocular con micrometro ocular (Zeiss Stemi DV4). Para diferenciar los distintos estadios se aplico la Ley de Dyar (1890) que expresa que el aumento del tamano de la capsula cefalica en estadios larvales sucesivos sigue una progresion geometrica. Este modelo ha sido utilizado en estudios de insectos de distintos grupos taxonomicos (Daly, 1985; Panzavolta 2007; Cazado, Van Nieuwenhove, O'brien, Gastaminza, & Murua, 2014). Para todos los estadios se calculo la constante de Dyar dividiendo los valores promedios del tamano de la capsula cefalica del estadio (x+1) con el anterior (x). Los estadios larvales se representaron, segun los picos de maxima frecuencia en un analisis de distribucion del tamano de las capsulas cefalicas. Se calculo la ecuacion del ajuste lineal entre el numero de estadios larvales y los promedios de anchos de las capsulas cefalicas, siguiendo la metodologia propuesta por Gaines y Campbell (1935). Los valores medios de las capsulas cefalicas fueron transformados a logaritmos naturales a fin de cumplir con el supuesto de normalidad, que se comprobo mediante la prueba de Shapiro-Wilk. La significancia estadistica de las diferencias en el promedio de ancho de la capsula cefalica para los distintos estadios se determino mediante un analisis de varianza (ANOVA) y se compararon por la prueba de Tukey.

Las pupas fueron sexadas tomando como referencia la ubicacion del poro anal y genital, lo cual permitio determinar la proporcion sexual. Los adultos fueron alimentados con miel diluida en agua (1:1). Solo los individuos que sobrevivieron al estado adulto fueron incluidos en los analisis de duracion de ciclo de vida postembrionario. Se determino la duracion promedio en dias de los estados larvales, pupal y adulto. Las diferencias en duracion del ciclo biologico de acuerdo con el sexo, fueron analizadas estadisticamente mediante prueba de t. La descripcion del comportamiento de alimentacion de las larvas y del dano en el follaje se realizo mediante observaciones en laboratorio e in situ. De pupas recolectadas y acondicionadas en recipientes cerrados se identificaron los parasitoides emergidos segun descripciones de Fernandez y Sharkey (2006) y Burks (1960).

La estimacion del requerimiento de grados dias (DG) para el desarrollo del ciclo biologico de P. flegia fue a partir de oviposturas recolectadas en el campo. Se registraron las temperaturas maximas y minimas mediante un registrador de temperatura y humedad USB modelo KG100. Para el calculo de los DG se uso el metodo propuesto por Arnold (1960), segun la formula:

DG = ([T.sub.max] + [T.sub.min]/2) - [T.sub.UBD]

El valor de temperatura umbral mas baja ([T.sub.UBD]) para el desarrollo del ciclo biologico se baso en Honek (1996), quien definio para mariposas tropicales en 10.46[grados]C para el ciclo completo, en tanto, para los estados de huevo en 12.94[grados]C, de larva en 13.45[grados]C y de pupa en 13.14[grados]C.

Todos los analisis estadisticos fueron realizados utilizando el programa InfoStat, 2008 (Di Rienzo et al., 2011).

RESULTADOS

Descripcion de los estados de desarrollo de P. flegia: Los adultos se distinguen por las alas de color blanco con vena costal azul, presentan una expansion alar de 38 a 53 mm (Fig. 1A), no se observan diferencias notables entre machos y hembras y realizan vuelos nocturnos. Se alimentan del nectar de flores de distintas plantas y para la copula y oviposicion se posan preferentemente en las ramas superiores de la copa de C. thevetia. Las hembras colocan los huevos en el enves de las hojas de los brotes terminales, los cuales son pequenos, de coloracion blanco amarillento, circulares y aplanados, lo que dificulta distinguirlos a simple vista, al semejarse a manchas en la hoja. Las oviposturas son imbricadas en numero variable, en grupos de 10 a 15 huevos, o en agrupamientos mayores de hasta 45 huevos (Fig. 1B). A medida que avanza el desarrollo del embrion la coloracion del huevo cambia, inicialmente es amarillo y casi al final de la fase se observa en el centro una coloracion castano-rojiza.

Las larvas neonatas son de 4 a 5 mm, se mantienen agrupadas en el enves de las hojas e inician su alimentacion a partir de la epidermis inferior y el mesofilo, sin danar las nervaduras ni la epidermis superior. Son de color amarillo claro con placas dorso-laterales negras y a ambos lados presentan una franja amarilloanaranjada (Fig. 1C).

Las larvas de los ultimos estadios, alcanzan 25 a 35 mm de longitud. La cabeza es de color castano claro y el cuerpo de tonalidades celeste; manchas amarillo-anaranjadas irregulares se intercalan con las placas dorso-laterales negras, de las cuales se proyecta una seta a cada lado (Fig. 1D). A medida que crecen las larvas, se dispersan por toda la copa del arbol. La alimentacion continua en el enves de las hojas, incrementandose la superficie danada. Durante los ultimos estadios larvales y finalmente para empupar, las larvas se protegen en refugios en forma de estuche con hojas unidas por hilos de seda (Fig. 1E). Los estuches se localizan en las extremidades de las ramas y con preferencia en la porcion superior de la copa. La pupa es de color marron-castano de 1.8 a 2 cm de longitud, con tres anillos anaranjados en los segmentos abdominales (Fig. 1F).

Duracion del ciclo de vida de P flegia: En las condiciones de laboratorio estudiadas, 24 [+ o -] 2[grados]C y 50 [+ o -] 10% HR, el periodo comprendido desde el nacimiento de las larvas hasta la muerte de los adultos fue de 45 dias en promedio. La duracion del periodo larval fue de 25.08 [+ o -] 2.58 dias. El periodo pupal fue de 16.16 [+ o -] 1.62 dias y los adultos sobrevivieron 4.76 [+ o -] 2.83 dias, en promedio. No hubo diferencias estadisticamente significativas (P < 0.05) en la duracion de los ciclos biologicos entre machos y hembras. La razon sexual observada fue de 1: 0.4 (macho: hembra).

El ancho promedio de la capsula cefalica vario entre 0.44 mm a 2.67 mm (Cuadro 1). La tasa de incremento del tamano de las capsulas cefalicas entre los diferentes estadios en promedio fue de 1.23.

La curva de distribucion del ancho de capsulas cefalicas mostro la existencia de seis picos de maxima frecuencia, lo que indicaria el desarrollo de P. flegia en seis estadios larvales (Fig. 2).

La ecuacion de regresion lineal entre logaritmo natural del ancho de capsula cefalica y estadio larval fue y = 0.31x-0.85 y altamente significativa ([R.sup.2] = 0.99; F = 294,89; P > 0.0001). El ajuste del modelo lineal indica que no hay estadios solapados (Fig. 3). Las diferencias observadas entre el ancho de la capsula cefalica para los diferentes estadios fue estadisticamente significativa (P < 0.0001) (Cuadro 1); lo que confirma los resultados observados en la relacion lineal.

Enemigos naturales: Los parasitoides emergidos de las pupas de P. flegia se identificaron como Brachymeria flegiae Burks, 1960 (Hymenoptera, Chalcididae). En los restantes estados biologicos estudiados no se observaron presencia de enemigos naturales.

Comportamiento de alimentacion y canales laticiferos de C. thevetia: Las larvas de P. flegia muestran un comportamiento especifico al alimentarse, cortando los canales laticiferos que contienen sustancias toxicas y luego barrenan el parenquima. Debido al pequeno tamano de sus mandibulas, las larvas neonatas son gregarias al inicio de la alimentacion, para el corte de los canales laticiferos, interrupcion y disminucion del flujo del latex.

Danos: P. flegia dana el follaje de C. thevetia tanto de plantas jovenes como adultas. Como resultado de la alimentacion de las larvas, la epidermis del haz de las hojas queda reducida a una lamina translucida, que con el tiempo se seca y se torna de un color castanoamarillento (Fig. 4A y Fig. 4B). El follaje es danado parcialmente o en su totalidad (Fig. 4C y Fig. 4D). Las larvas al alimentarse afectan principalmente las hojas y en ataques intensos pueden incluir tambien a los frutos. En los primeros estadios larvales, el dano es apenas perceptible, ya que no se alimentan de la epidermis superior y las hojas mantienen su coloracion. El mayor dano lo causan las larvas de los ultimos estadios. A medida que avanza el desarrollo de las larvas, el numero de hojas danadas y el area de alimentacion aumenta y se observa la formacion de estuches de hojas ligadas por hilos de seda (Fig. 4E y Fig. 4F). Una vez completado el ciclo biologico, el pie queda con el follaje totalmente seco.

Fenologia de la especie: Los picos poblacionales de P. flegia, en el area estudiada, se producen durante el otono, con inicio en marzo-abril y mayores manifestaciones en mayo-junio. A finales de agosto y principios de septiembre ya no se observa actividad de la mariposa. Los anos de registros de danos intensos, coinciden con otonos de temperaturas promedio de 15[grados]C y HR de 60 a 75%. El ciclo biologico se completo con una acumulacion de 403.52 grados dias. Los requerimientos caloricos para las etapas de huevo, larva y pupa fueron de 65.22; 226.50 y 164.57 grados dias respectivamente.

DISCUSION

Palpita flegia se distingue por el tamano corporal de otras especies del genero, importantes plagas de Oleaceae, que oscilan entre 19 y 30 mm (Hayden & Buss, 2012; Noori & Shirazi, 2012; Perro ne et al., 2014) y por la coloracion de la vena costal. P. persimilis Munroe, 1959 (Gomez, 1999), P vitrealis Rossi, 1794 (Noori & Shirazi, 2012) y P forficifera Munroe, 1959 (Perrone et al., 2014) poseen la vena costal con tonalidades amarronadas.

El comportamiento de P flegia en oviposicion, alimentacion y proteccion es similar a otras especies del genero (Badawi, Awadallah, & Foda, 1976; Khaghaninia & Pourabad, 2009; Alavi, 2010; Perrone et al., 2014). La unica excepcion ocurre en P unionalis que en altas densidades puede ubicar las pupas en el suelo entre terrones, bajo piedras y escombros (Noori & Shirazi, 2012).

La duracion de las distintas etapas del desarrollo post-embrionario, asi como el numero de estadios determinados en laboratorio es congruente con lo observado para otras especies de Palpita (Rahhal, 1972; Badawi et al., 1976; Kumral, Bahattin, & Akbudak, 2007; Alavi, 2010; Yilmaz & Genc, 2012). La humedad relativa es un factor ambiental que no solo incide en el desarrollo, sino tambien en la emergencia de mariposas. Badawi et al. (1976) determinaron que valores superiores a 75% HR son desfavorables para la emergencia de adultos y los valores comprendidos entre 35 y 65% HR son favorables. De acuerdo a estas observaciones los resultados obtenidos en este trabajo se encuentran comprendidos entre los valores optimos para el desarrollo de P flegia.

La proporcion sexual determinada es coherente con los trabajos de Noori y Shirazi (2012), Vassilaina-Alexopoulou y Santorini (1973) y Badawi et al. (1976), quienes registraron que los machos son mas abundantes que las hembras. Este parametro es un factor clave en el potencial de reproduccion de las especies, ya que implica la velocidad a la cual los individuos son capaces de reproducirse y por lo tanto de aumentar su poblacion (Silveira-Neto et al., 1976).

Varios estudios han aplicado la ley de Dyar para determinar los estadios larvales de distintas especies (Caltagirone, Getz, & Meals, 1983). En la distribucion de frecuencias del ancho de capsulas cefalicas, en el estadio IV, no se observa una unica maxima frecuencia. Sin embargo, la relacion lineal significativa entre los estadios y anchos de capsulas cefalica confirman el numero de estadios larvales, que presenta P flegia. Los resultados sobre su biologia son de gran importancia para el reconocimiento de aumentos de las poblaciones, pues permiten diagnosticar la etapa en que se encuentra la plaga.

Cascabela thevetia posee un mecanismo de defensa contra la fitofagia, por la presencia de canales laticiferos en sus hojas y otros organos. El latex integrado por componentes quimicos como alcaloides y terpenos actua como sustancia deterrente y como una defensa mecanica, por sus propiedades fisicas (Farrell, Dussourd, & Mitter, 1991; Bernays & Chapman, 1994). Ante estos mecanismos defensivos, los insectos fitofagos poseen estrategias de comportamiento a fin de superarlas (Rosentthal & Janzen, 1979) que les permite alimentarse de las hojas, evitando o cortando los canales laticiferos a fin de drenar el latex (Dussourd & Denno, 1991; Dussourd, 2009), como efectua P. flegia en C. thevetia.

Existen procesos co-evolutivos entre plantas e insectos. Los insectos se especializan en la seleccion de los hospedantes y a su vez, los vegetales desarrollan estrategias de resistencia contra la herbivoria sintetizando sustancias quimicas toxicas (Bernays & Graham, 1988). La eficiencia en las estrategias de los fitofagos para evitar la toxicidad, les confiere caracteristicas de especificidad y ventajas en la competencia por alimentos (Whittaker & Feeny, 1971). Probablemente la especificidad de P. flegia en C. thevetia, responda al exito evolutivo en evitar las sustancias toxicas con estrategias de alimentacion.

En ataques intensos de P flegia, los mayores danos ocurren en vivero, ocasionado muerte de plantas (Herrera, Cristobal, Reyes, & Barahona, 2013); y en el arbolado urbano afectan sus servicios ambientales, como sombra, valor estetico, de recreacion, valor de la propiedad privada y calidad del aire (Ponce Donoso & Piedrahita, 2009). En el caso de plantas adultas de C. thevetia, defoliaciones severas unicas dificilmente causan la muerte como ocurre en vivero, pues otros factores como la frecuencia de las defoliaciones, fase vegetativa y tolerancia de la planta inciden en el riesgo de muerte (Kulman, 1971; Rubio, Loetti, & Bellocq, 2013).

El rango de grado dias determinado para P. flegia se encuentra comprendido entre los valores enunciados por Honek (1996) para especies de mariposas tropicales y semejante al obtenido para P indica (Wookkyun, Gilhah, Cheol, Jeongwha, & Kwangyun, 2000).

Distintas tecnicas se han ensayado para el control de especies de Palpita en plantaciones de olivo (Lopez-Villalta, 1999). El control quimico es parcialmente eficaz a causa del refugio de las larvas en estuches y por los riesgos ecologicos y toxicologicos (Youssef et al., 2004). Tambien se hicieron ensayos para el control mediante uso de feromonas (Witzgall, Kirsch, & Cork, 2010; Athanassiou, Kavallieratos, & Mazomenos, 2004). Bacillus thuringiensis var. kurstaki y parasitoides nativos (Hymenoptera: Trichogramma) se aplicaron para el control de larvas de P. unionalis obteniendose resultados satisfactorios (Hegazi et al., 2007). Brachymeria flegiae (Hymenoptera, Chalcididae), citado como parasitoide de P. flegia (Krombein & Burks, 1967; Diodato et al., 2009), encontrado en este estudio; seria un efectivo controlador biologico mediante la tecnica de conservacion, evitandose las aplicaciones quimicas.

La poda del material infestado es efectiva y con resultados a corto plazo. Para el control de Cydalima perspectalis (Walker, 1859), defoliador del boj (Buxus sempervirens L.) esta tecnica fue aplicada con resultados positivos (Korycinska & Eyre, 2011). En la aplicacion del control mecanico para P. flegia, las podas sanitarias y destruccion del material vegetal deberian realizarse a principios del otono, cuando inician los vuelos los primeros adultos emergentes. La intensidad de la poda, sera en concordancia con la severidad del dano. Cuando el dano comprende toda la copa del arbol, deberia aplicarse una poda intensa.

Los resultados obtenidos sobre la biologia y el comportamiento, facilitan la determinacion de la fase biologica de la especie, la severidad de la infestacion y la seleccion de la estrategia de control.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Secretaria de Ciencia y Tecnica de la Universidad Nacional de Santiago del Estero por el financiamiento del presente trabajo. Se agradece a los revisores anonimos que con sus sugerencias y observaciones mejoraron la version final.

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Liliana Diodato & Andrea Fuster

Instituto de Proteccion Vegetal (INPROVE), Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina; diodatoliliana@gmail.com, fusterandrea9@gmail.com

Recibido 15-V-2017.

Corregido 24-VII-2018.

Aceptado 24-VIII-2018.

Leyenda: Fig. 1. Estados del desarrollo de P. flegia. A. Adulto hembra. B. Huevos. C. Larvas neonatas. D. Larva en ultimo estadio. E. Prepupa en estuche protector. F. Pupa en capullo.

Fig. 1. Developmental phases of P. flegia. A. Adult female adult. B. Eggs. C. Neonate larvae. D. Last larval stage. E. Prepupa in protective case. F. Cocoon with pupa.

Leyenda: Fig. 2. Curva de distribucion de frecuencias del ancho de capsulas cefalicas de larvas de P. flegia a 24[grados]C y HR 60%.

Fig. 2. Frequency distribution of cephalic capsule width in larvae of P. flegia at 24[grados]C and RH 60%.

Leyenda: Fig. 3. Regresion linear entre el logaritmo natural del promedio del ancho de capsula cefalica (LnCc) vs el numero de estadios larvales de P. flegia, con intervalo de prediccion a un nivel de confianza del 95%.

Fig. 3. Linear regression between the natural logarithm mean cephalic capsule width and larval stage number in P. flegia; whit prediction range (confidence interval at 95% of probability).

Leyenda: Fig. 4. Danos producidos por P. flegia sobre C. thevetia. A. Dano en hoja por larvas de primeros estadios. B. Hoja con danos de alimentacion. C. Dano en el follaje de la copa. D. Vista parcial del follaje deteriorado por alimentacion de las larvas. E y F. Estuche de hojas ligadas por hilos de seda.

Fig. 4. Damage produced by P. flegia on C. thevetia. A. Damaged leaf by first instar larvae. B. Leaf with herbivory damage. C. Damaged foliage in the canopy. D. Partial view of deteriorated foliage by larvae. E and F. Rolled leaves linked by silk threads.
CUADRO 1
Valores promedios del ancho de las capsulas cefalicas de P. flegia

TABLE 1
Average values of cephalic capsule width of P. flegia

Estadio     Media [+ o -] D.E.    Minimo    Maximo    Constante
                   (mm)            (mm)      (mm)        Dyar

I           0.55 [+ o -] 0.04a     0.44      0.63         --
II           0.8 [+ o -]0.07b      0.63      0.97        1.44
III         1.1 [+ o -] 0.14c      0.87      1.46        1.39
IV          1.58 [+ o -] 0.13d     1.21      1.84        1.43
V           2.15 [+ o -] 0.15e     1.55      2.43        1.36
VI          2.45 [+ o -] 0.06f     2.33      2.67        1.14

Letras distintas indican diferencias significativas entre medias
(P < 0.05).

Different letters indicate significant differences between means
(P < 0.05).
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Author:Diodato, Liliana; Fuster, Andrea
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2018
Words:5437
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