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Biologia de Eretmocerus mundus (Hymenoptera: Aphelinidae), parasitoide del complejo Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae), en condiciones de laboratorio.

Biology of Eretmocerus mundus (Hymenoptera: Aphelinidae), parasitoid of Bemisia tabaci complex (Homoptera: Aleyrodidae) under laboratory conditions

INTRODUCCION

El complejo de biotipos Bemisia tabaci (Gennadius) es una plaga que afecta la mayoria de los cultivos horticolas de muchas regiones productoras del mundo (Evans, 2008). Este insecto provoca danos directos mediante la succion de savia e indirectos a traves de la excrecion del exceso de hidratos de carbono, donde se desarrollan hongos que producen fumagina, causante de la disminucion de la capacidad fotosintetica de la planta afectada (Byrne et al., 1990). Ademas, es un importante vector de enfermedades virales (Cohen, 1990; Brown & Bird, 1992; Torres et al., 1996). Esta mosca blanca es un insecto polifago con mas de 500 plantas hospederas, entre los que se incluyen cultivos anuales, ornamentales, industriales, frutales y malezas (Byrne et al., 1990; Brown et al., 1995; Evans, 2008). En la Argentina, esta especie ha sido hallada en diversas zonas de produccion atacando cultivos de soja, algodon y tabaco. Desde 2001, se ha convertido en una de las principales plagas de cultivos horticolas en todo el pais; se destaca la presencia del biotipo B, el cual es capaz de producir severos danos economicos por transmision de virosis (Truol et al., 2005).

Si bien historicamente el control de B. tabaci se ha basado en el uso de agroquimicos, en los ultimos anos, en muchos paises se han desarrollado programas de control biologico mediante el uso de algunas especies del genero Eretmocerus Haldeman (Rose & Zolnerowich, 2003). Las especies conocidas de este genero son parasitoides primarios solitarios de ninfas de las moscas blancas. La mayoria son arrenotocos, aunque se han registrado algunas especies telitocas. Las hembras colocan sus huevos debajo de la ninfa de la mosca blanca, preferentemente del segundo y tercer estadio temprano, y es la larva de primer estadio del parasitoide la que penetra en el huesped, los dos siguientes estadios larvales se desarrollan endoparasiticamente. El parasitoide completa el desarrollo pupal en el interior de la ninfa momificada, caracterizada por adquirir un color naranja en este periodo. El adulto emerge a traves de un orificio circular hecho en el dorso del huesped. Ademas de parasitoides, los adultos tambien son predadores al alimentarse directamente de los fluidos internos de las ninfas ("host-feeding" (Gerling, 1990)).

Entre todos los parasitoides del genero Eretmocerus utilizados para el control de B. tabaci, se destaca E. mundus Mercet, especie de origen mediterraneo que aparece en forma espontanea y abundante, parasitando esta plaga en los cultivos horticolas de esa region europea. De hecho, a partir de 2002 este parasitoide comenzo a ser comercializado en todo el mundo para el control de esta plaga (Stansly et al., 2005a). La biologia y efectividad de este parasitoide en cultivos horticolas tales como tomate (Solanum lycopersicum L., Solanaceae), pimiento (Capsicum annuum L., Solanaceae), y judia (Phaseolus vulgaris L. Fabaceae) han sido principalmente estudiadas sobre el biotipo "Q" de B. tabaci, por ser este el biotipo predominante en los paises mediterraneos (Stansly et al., 2004, 2005a, 2005b; Tellez et al., 2003; Urbaneja et al., 2007). Los estudios realizados sobre el biotipo B de B. tabaci se han llevado a cabo sobre otros cultivos, se destacan poinsettia (Euphorbia pulcherrima Willd, Euphorbiaceae) y melon (Cucumis melo L., Cucurbitaceae) (De Barro et al., 2000; Goolsby et al., 1998; Heinz y Parrella, 1998; Hoelmer, 2007).

En Argentina, E. mundusha sido registrado atacando en forma natural el complejo Bemisia tabaci en pimiento, tomate y melon en el noreste, oeste y centro del pais, lo que indicaria que esta especie esta presente en una extensa area (Lopez & Evans, 2008).

Dado que las caracteristicas biologicas de un parasitoide pueden variar dependiendo de la poblacion, la especie y biotipo del insecto huesped, la planta hospedera y las condiciones ambientales (Goolsby et al., 1998; Hoelmer, 2007; Liu, 2007), el objetivo del presente trabajo fue evaluar los atributos biologicos basicos de E. mundus sobre el biotipo B de B. tabaci en pimiento y tomate.

MATERIAL Y METODOS

Los individuos de B. tabaci y E. mundus utilizados provinieron de las crias del Insectario de Investigaciones para Lucha Biologica, IMYZA, INTA Castelar. La cria de B. tabaci se inicio a partir de adultos recolectados en cultivos de pimiento en el partido de La Plata, provincia de Buenos Aires, en 2005. La poblacion de mosca blanca se mantiene sobre plantas de tabaco (Nicotiana tabacum L., Solanaceae) y pimiento en una camara de cria a 22-30[grados]C, HR: 50-100% y luz natural. La cria de E. mundus fue iniciada a partir de ninfas de B. tabaci parasitadas, provenientes de Bella Vista, provincia de Corrientes, en el ano 2005. La poblacion del parasitoide se mantiene a traves de la provision de plantas de tabaco y pimiento con ninfas de B. tabaci, en una camara de cria a 22-30[grados]C, HR: 50-100% y luz natural.

En todos los estudios realizados, los parasitoides fueron expuestos a su huesped (ninfas de B. tabaci) mediante el uso de una "jaulita-clip". Esta consistio en un pequeno cilindro de plastico transparente (4 cm de diametro y 4 cm de altura) con la base de "voile". La exposicion se realizo confinando el/los parasitoides en el interior de la jaulita,

la que a su vez fue fijada al enves de la superficie foliar en donde se encontraban las ninfas mediante un clip de aluminio (Muniz & Nombela, 2001). La caracterizacion biologica del parasitoide se hizo utilizando pimiento y tomate como plantas hospederas, ya que son las mas afectadas por esta plaga en Argentina.

Tiempo de desarrollo y supervivencia pupal

Una pareja de E. mundus (menos de 24 h de emergencia) fue aislada en una jaulita-clip y expuesta a una hoja de una planta hospedera (pimiento o tomate) que contenia mas de 30 ninfas de B. tabaci de segundo y tercer estadio. Se utilizaron 5 parejas (replicas) para cada hospedera. La exposicion se realizo en una camara climatizada Conviron E7 a 25 [+ o -] 1[grados]C, HR: 40-60% y un fotoperiodo de 16:8 (L:O). Luego de 24 h de exposicion, los parasitoides fueron removidos y las hojas con las ninfas fueron mantenidas bajo las condiciones mencionadas hasta la emergencia de los parasitoides de la generacion filial. Se registraron el numero de ninfas de B. tabaci parasitadas por cada hembra y el tiempo transcurrido de huevo a prepupa (ultima etapa de la larva de tercer estadio, reconocible porque la ninfa parasitada se torna naranja) y de prepupa a adulto. Ademas, se estimo la supervivencia de la pupa, calculada como el numero de adultos emergidos respecto del numero de ninfas parasitadas inicialmente en cada hoja.

Longevidad, supervivencia y fecundidad de las hembra de Eretmocerus mundus. Proporcion sexual de la F1

Una pareja de E. mundus de menos de 24 horas de edad fue aislada en una jaulita-clip y expuesta a una hoja de las planta hospedera (pimiento o tomate) que contenia mas de 30 ninfas de B. tabaci de segundo y tercer estadio ninfal. Se utilizaron 16 parejas (replicas) para cada hospedera. Durante toda la vida de la hembra y cada 24 h, cada pareja fue expuesta a una nueva cohorte de ninfas. Aquellos machos que murieron antes del tercer dia de vida fueron reemplazados por otro. La exposicion se realizo en una camara climatizada Conviron E7 a 25 [+ o -] 1[grados]C, HR: 40-60% y un fotoperiodo de 16:8 (L:O). Las plantas con las cohortes de moscas blancas expuestas a los parasitoides fueron colocadas en una camara a 26 [+ o -] 1[grados]C, 40-50% de humedad relativa y luz natural. Diariamente y para cada hembra del parasitoide, se registraron el numero de ninfas parasitadas y el sexo de la progenie.

Para la construccion de la tabla de vida y fecundidad de E. mundus, se consignaron la edad de la hembra en dias (x) y la proporcion de hembras sobrevivientes a la edad x ([l.sub.x]). Se utilizo como [l.sub.x] de los estados inmaduros la supervivencia pupal, estimada en el punto anterior.

La fecundidad especifica por edades de los adultos ([m.sub.x]) se expreso como el numero promedio de ninfas parasitadas/hembra/ dia. Se calculo, ademas, la proporcion sexual de la progenie, que corresponde al numero de hembras/(hembras+machos) de la descendencia de cada hembra de edad x.

Parametros poblacionales

A partir de las variables [l.sub.x] y [m.sub.x] calculadas en el puntoanterior, se estimaron los siguientes parametros poblacionales: tasa neta de reproduccion ([R.sub.0]), tiempo generacional (T) y tasa intrinseca de crecimiento natural ([r.sub.m]). Para el calculo de estos parametros se utilizo el programa TABLAVI (La Rossa & Kahn, 2003).

Analisis estadistico

Se realizo un analisis de varianza (ANOVA) de dos factores, para determinar posibles diferencias en el tiempo de desarrollo entre plantas hospederas y sexo del parasitoide. El efecto de la hospedera sobre la supervivencia de los estados inmaduros y la longevidad de la hembra adulta, fue analizado mediante una Prueba de Kruskal-Wallis, por no cumplir los datos con los supuestos de normalidad y homocedacia. Para la comparacion de las curvas de supervivencia de la poblacion de hembras entre hospederas, se utilizo la prueba F de Cox. Las posibles diferencias en la fecundidad media acumulada y los parametros poblacionales entre plantas hospederas fueron analizadas mediante un ANOVA de un factor. Todos los analisis estadisticos se hicieron utilizando el programa STATISTICA (Statsoft, 2000) y se considero un nivel de significancia de [alfa] = 0,05.

RESULTADOS

Tiempo de desarrollo y supervivencia pupal

No se encontraron diferencias significativas en el tiempo de desarrollo de huevo a adulto de E. mundus entre las plantas hospederas (gl = 1,14; F = 1,44; P = 0,25), ni entre machos y hembras (gl = 1,14; F = 0,30; P = 0,59) (Tabla I). La interaccion entre planta hospedera y sexo fue no significativa (gl = 1,14; F = 0,84; P = 0,38). El tiempo de desarrollo promedio fue de 17,38 y 18,18 dias para las hembras y de 17,93 y 18,04 dias para los machos en pimiento y tomate, respectivamente; la mayor parte de dicho tiempo (alrededor de 12 dias) correspondio al desarrollo de huevo a prepupa (Tabla I).

La supervivencia pupal fue semejante en ambas hospederas (estadistico de Kruslal-Wallis = 0,07, P = 0,79) (Tabla II).

Longevidad, supervivencia y fecundidad de la hembra de E. mundus. Proporcion sexual de la F1. Parametros poblacionales

No se hallaron diferencias significativas en la longevidad de las hembras entre hospederas (estadistico de Kruskal-Wallis = 2,65; P = 0,10) (Tabla II).

La poblacion de hembras de E. mundus presento una mayor supervivencia sobre el pimiento, en comparacion con el tomate (prueba de Cox's F, gl = 32; F = 2,27; P = 0,02). El 50% de las hembras (1) sobrevivio hasta el dia 21 en pimiento y hasta el dia 18 en tomate (Figura 1).

Para ambas hospederas no se registro periodo de preoviposicion, se observo parasitismo hasta el ultimo dia de vida (Figura 2). En el pimiento, el nivel de parasitismo se mantuvo regular durante los primeros dos tercios de vida de la hembra adulta, con un maximo el dia 14 (16,33 ninfas parasitadas/ hembra) y comenzo a decaer a partir del dia 15. En el tomate, se observo un mayor parasitismo en los primeros 8 dias de la vida adulta de la hembra, para luego disminuir hasta el dia 21 (Figura 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

No se observaron diferencias significativas entre hospederas en la fecundidad media acumulada de E. mundus (gl = 1,30; F = 1,34; P = 0,26) (Tabla II).

La proporcion promedio de hembras en la descendencia de E. mundus fue de 0,34 [+ o -] 0,06 y de 0,47 [+ o -] 0,05 hembras/ (hembras+machos) en pimiento y en tomate, respectivamente. Sobre el pimiento la generacion filial estuvo compuesta por una mayor cantidad de machos que de hembras, a lo largo de toda la vida de la hembra progenitora. Sobre el tomate la descendencia fue en su mayoria femenina durante los primeros 9 dias de vida de la hembra adulta, con una proporcion de hembras menor a 0,5 para el resto del periodo reproductivo (Figura 3).

No se observaron diferencias significativas en los parametros poblacionales del parasitoide entre hospederas (gl = 1,30; F = 1,37; P = 0,25 para Ro; gl = 1,30; F = 0,70; P = 0,41 para T; gl = 1,30; F = 0,11; P = 0,74 para [r.sub.m]) (Tabla II).

DISCUSION

En general no se observaron diferencias en la biologia de E. mundus sobre el pimiento y el tomate. La comparacion de los resultados hallados en este trabajo con los reportados en la bibliografia es dificultosa, debido a que los distintos autores realizaron la evaluacion biologica de este genero trabajando con diferentes especies del parasitoide y sobre distintos biotipos de B. tabaci, plantas hospedera y condiciones ambientales. Asimismo, existe disparidad de criterios sobre la manera de estimar determinados parametros biologicos (por ej. la supervivencia preimaginal y la fecundidad). Por este motivo, limitaremos nuestro analisis a la comparacion dentro del sistema E. mundus--B. tabaci (Tabla III).

El tiempo de desarrollo promedio de los estados inmaduros en ambos cultivos fue similar (17-18 dias) a los reportados en otros estudios realizados sobre diversas hospederas, bajo condiciones de temperatura similares, con excepcion de algunos autores que registraron desarrollos mas breves (Jones & Greenberg, 1998; Ardeh, ined.) o mas prolongados (Gameel, 1969; Foltyn & Gerling, 1985) que los hallados en este trabajo (Tabla III). La supervivencia del periodo prepupa-adulto se encontro dentro de los valores hallados por otros autores para la supervivencia preimaginal, tales como Manzarolini etal. (1997): 78,30%, Gerling & Fried (2000): 84% y Greenberg et al. (2002): 84,90%. Cabe destacar que el resultado aqui obtenido representa una aproximacion (sobreestimacion) de la supervivencia de los estados inmaduros, ya que solo se considero el lapso prepupa-adulto, y no asi el estado de huevo ni los primeros dos estadios larvales.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Las hembras vivieron, en promedio, alrededor de 17-18 dias en tomate y pimiento, valores que resultaron superiores a lo hallado por otros autores con excepcion de Gameel (1969), que registro una longevidad promedio de 34,58 dias (Tabla III). El 50% de la poblacion de hembras adultas de E. mundus sobrevivio hasta el dia 18 en tomate y hasta el dia 21 en pimiento, se observaron diferencias significativas entre ambas plantas. Esto podria deberse a la presencia de tricomas en los foliolos del tomate que constituyen un obstaculo para el desplazamiento de los parasitoides. De esta manera, es probable que las hembras deban invertir mas energia para movilizarse en el tomate, acelerando su consumo metabolico y su muerte. Por el contrario, esto no ocurriria sobre pimiento, cuyos foliolos son glabros. Este fenomeno tambien ha sido reportado por otros autores (Headrick et al, 1996; McAuslane & Nguyen, 1996; Qiu et al., 2005; Liu, 2007). No obstante esta diferencia, la poblacion en estudio sobrevivio varios dias sobre ambas plantas hospederas, con la mitad de la poblacion de hembras viva durante casi tres semanas. Tambien, se observo en ambas especies hospederas que a partir del dia 6 es cuando se inicia la muerte de las hembras de la poblacion de E. mundus. Si bien este resultado fue obtenido bajo condiciones controladas de laboratorio y su extrapolacion a condiciones de campo es limitada, permite esperar una alta supervivencia de los parasitoides durante los primeros dias posteriores a su liberacion en el campo, para el control de la mosca blanca.

Respecto de la fecundidad, las hembras de E. mundus no presentaron periodo de preoviposicion en ninguna de las dos hospederas. Sobre pimiento, la hembra del parasitoide mostro una actividad de parasitismo variable pero continua hasta su muerte, dejando el 50% y el 90% de su descendencia en los dias 10 y 18 de vida, respectivamente. Sobre tomate, la fecundidad fue mayor durante los primeros dias de vida de la hembra adulta, con un pico el primer dia que luego decae hasta el ultimo dia de vida, con lo que la hembra dejo su descendencia antes, comparado con el pimiento (el 50% y el 90% en los dias 6 y 15, respectivamente). En terminos generales, este patron coincide con el obtenido por Urbaneja et al. (2007) sobre estas mismas plantas hospederas. El analisis conjunto de la curva de supervivencia y fecundidad permite observar que el dia en que murio el 50% de las hembras, ya se habia alcanzado un 95% del total de ninfas que fueron parasitadas en pimiento y un 94% en tomate.

La fecundidad diaria estimada (9-10 ninfas parasitadas/hembra/dia) fue semejante o inferior a la registrada por otros autores sobre diversas hospederas (Tabla NI). En general, aquellos autores que evaluaron la fecundidad a traves del numero de huevos hallaron valores mayores, lo cual es esperable ya que de esta manera no se esta contemplando la mortalidad preimaginal como al medir el numero de ninfas parasitadas. Por su parte, los valores de fecundidad acumulada registrados en este trabajo, fueron superiores a los obtenidos por otros autores y, si bien las diferencias no fueron significativas, se encontro la misma tendencia hallada por Urbaneja et al. (2007), con mayores valores de fecundidad total en pimiento que en tomate, producto de una mayor supervivencia de la poblacion de hembras sobre la primera hospedera (Tabla III).

Eretmocerus mundus dejo una descendencia mayoritariamente masculina en ambas hospederas a lo largo de toda su vida, resultado contrario al que hallaron Ardeh (ined.), Tawfik et al. (1979) y Sharaf & Batta (1985) a 25[grados]C sobre diversas plantas (Tabla III). Sin embargo, pudo observarse que la edad de la hembra en el momento de la oviposicion tuvo influencia sobre la proporcion sexual de la descendencia cuando se reprodujo sobre tomate, ya que su descendencia fue mayoritariamente femenina entre los 2 y 9 dias de vida de la hembra adulta, con una proporcion de hembras menor a 0,5 para el resto del periodo reproductivo. Por el contrario, sobre pimiento la generacion filial siempre mostro una mayor proporcion de machos que de hembras a lo largo de toda la vida de la hembra progenitora. Para ambas plantas hospederas, se observo que la proporcion de hembras en la segunda mitad de la vida adulta fue aun menor que en la primera mitad. Esto es esperable ya que los machos de las parejas expuestas murieron antes que las hembras, lo que determino que en los ultimos dias de vida la hembra no haya sido fecundada. Al agotarse el esperma disponible, las hembras solo dejaron descendencia haploide (machos). Gerling & Fried (2000) tambien observaron cambios en el promedio de sexos de la progenie de E. mundus basado en la edad de oviposicion de la hembra adulta.

El impacto que los parametros biologicos puedan tener desde el punto de vista del control biologico, va a depender del tipo de uso que se haga del parasitoide. Si este es introducido en el sistema a traves de liberaciones inundativas, el principal objetivo sera generar una alta mortalidad en la poblacion plaga a traves del impacto de las hembras liberadas, en cuyo caso, es importante la cantidad de ninfas que parasiten, independientemente del sexo de su descendencia. Si en cambio, se realizan liberaciones inoculativas estacionales, ademas del objetivo mencionado se querra lograr una mortalidad a mediano plazo a traves del parasitismo llevado adelante por la descendencia de los individuos liberados, mortalidad generada exclusivamente por la progenie femenina. En este aspecto influiran, ademas de la fecundidad y la proporcion sexual, el tiempo de desarrollo, la supervivencia preimaginal y del adulto, etc. Sobre la base de los resultados obtenidos, E. mundus tendria el mismo impacto sobre la poblacion plaga en ambas hospederas respecto del primer objetivo. Por el contrario, si se considera el segundo aspecto, esto es, la accion de los descendientes de los individuos liberados, E. mundus tendria un potencial mayor en tomate respecto del pimiento, ya que en esta hospedera el parasitoide presenta una mayor concentracion de su energia reproductiva en los primeros dias de vida cuando su descendencia es principalmente femenina. Dado que estos resultados fueron obtenidos bajo condiciones de laboratorio, es fundamental su validacion bajo condiciones de invernaculo.

Respecto de los parametros poblacionales, la tasa neta de reproduccion de la poblacion en estudio fue superior a la registrada por Urbaneja et al. (2007). Esta superioridad mostrada puede ser causada por la alta longevidad de las hembras en estudio, en comparacion con la poblacion parasitoide estudiada sobre el biotipo Q de Bemisia tabaci, esto evidencia una ventaja de la poblacion local. El tiempo que transcurre entre dos generaciones sucesivas en tomate fue levemente inferior que en pimiento, sin embargo, esta diferencia no fue significativa, lo cual difiere con lo reportado por Urbaneja et al. (2007), quienes si observaron diferencias significativas entre estas dos hospederas. Ademas, el tiempo generacional mostrado por la poblacion en estudio fue superior al reportado por Ardeh (ined.) en tomate y poinsettia (Tabla NI). La tasa intrinseca de crecimiento natural ([r.sub.m]) obtenida no mostro diferencia significativa entre las plantas hospederas. Este resultado es similar al obtenido por Urbaneja et al. (2007), pero superior a la [r.sub.m] obtenida por Qiu et al. (2007) para Eretmocerus sp. nr. Furuhashii a 26[grados]C (0,149). Ademas, se encuentra entre los valores obtenidos por Ardeh (ined.) (Tabla III).

Messenger (1964) propuso utilizar la tasa intrinseca de incremento poblacional (rm) como un indice que, al combinar las tasas de desarrollo, reproduccion y supervivencia, permite estimar la efectividad potencial de un enemigo natural para controlar su plaga. De este modo, comparado con el del insecto huesped, el valor de [r.sub.m] registrado en este estudio para E. mundus sobre ambas hospederas fue superior a las tasas obtenidas para B. tabaci biotipo B por Enkegaard (1993) sobre poinsettia (Euphorbia pulcherrima Willd) y Powell & Bellows (1992) sobre algodon y zapallito. Esto indicaria un alto potencial de control de la poblacion en estudio. Vale recordar aqui, que E. mundus no solo mata a su huesped al reproducirse, sino tambien al alimentarse de el (host-feeding), aspecto no evaluado en este trabajo. Esta causa de mortalidad adicional actua aumentando la eficiencia del parasitoide para controlar la plaga y es un factor para ser estudiado en futuras investigaciones.

En la Argentina, B. tabaci constituye una importante plaga de diversas hortalizas, no obstante lo cual son escasos los estudios realizados para determinar aspectos tales como su dinamica poblacional, dano producido y rol de sus enemigos naturales en cada uno de los cultivos atacados. En los cinturones horticolas de Corrientes y La Plata, esta especie de mosca blanca inicia sus infestaciones en primavera tanto en tomate como en pimiento, aunque muestra preferencia por esta ultima hospedera (Caceres et al., 2004; Polack et al., 2005). En cultivos con un manejo racional de productos quimicos, Caceres et al. (2005) registraron la presencia espontanea de distintos predadores y parasitoides asociados a B. tabaci, destacandose E. mundus a lo largo de varias temporadas. Sin embargo, sus niveles de parasitismo llegaron a ser elevados cuando los niveles poblacionales de la mosca blanca fueron altos hacia el verano y otono, es decir, en un estado avanzado del ciclo del cultivo. En este contexto y sobre la base de los atributos biologicos evaluados en este trabajo, la accion controladora espontanea del parasitoide podria reforzarse introduciendolo en el sistema, al aparecer los primeros adultos de moscas blancas en la primavera, con buenas perspectivas tanto en pimiento como en tomate. La estrategia de uso del enemigo natural (modo, numero, dosis y frecuencia de introducciones) dependera de diversos aspectos (densidad de la plaga, estado fenologico del cultivo, condiciones ambientales, etc.) y su determinacion debera abordarse a traves de futuros ensayos en condiciones de invernaculo.

Recibido: 23-XII-2009; aceptado: 17-III-2010

AGRADECIMIENTOS

A la Comision de Incentivos del Ministerio de Ciencia y Tecnologia, al Consejo Nacional para Investigaciones Cientificas y Tecnologicas y a la Vicerrectoria de Vida Estudiantil y Servicios Academicos del Instituto Tecnologico de Costa Rica por su ayuda financiera para que Yerlin Chacon Castro pudiera realizar esta investigacion en el IMYZA, INTA Castelar, como trabajo final de graduacion (Ingenieria en Biotecnologia, Instituto Tecnologico de Costa Rica). A la Ing. Andrea Andorno, Lic. Carmen Hernandez y Dra. Mariana Viscarret por la lectura del manuscrito.

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CHACON CASTRO, Yerlin y Silvia N. LOPEZ

Insectario de Investigaciones para Lucha Biologica, Instituto de Microbiologia y Zoologia Agricola (IMYZA), Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria (INTA). C.C.25 (1712) Castelar, Buenos Aires, Argentina; e-mail: snlopez@cnia.inta.gov.ar
Tabla I. Tiempo de desarrollo (dias) de Eretmocerus mundus sobre
Bemisia tabacien pimiento y tomate a 25 [+ o -] 1[grados]C [media
[+ o -] error estandar (numero de replicas)].

Sexo      Periodo de           Pimiento                 Tomate
          desarrollo

Macho   Huevo-Prepupa   12,28 [+ o -] 0,02 (5)  11,65 [+ o -] 0,25 (5)
        Prepupa-Adulto  5,65 [+ o -] 0,16 (5)   6,39 [+ o -] 0,11 (5)
         Huevo-Adulto   17,93 [+ o -] 0,16 (5)  18,04 [+ o -] 0,29 (5)

Hembra  Huevo-Prepupa   11,88 [+ o -] 0,37 (5)  12,02 [+ o -] 0,26 (3)
        Prepupa-Adulto  4,50 [+ o -] 0,16 (5)   6,16 [+ o -] 0,09 (3)
         Huevo-Adulto   17,38 [+ o -] 0,53 (5)  18,18 [+ o -] 0,34 (3)

Tabla II. Atributos biologicos de Eretmocerus mundus sobre Bemisia
tabaci en pimiento y tomate (media [+ o -] error estandar).

Atributo biologico           Pimiento                Tomate

Supervivencia pupal    86,86 [+ o -] 1,94%    83,45 [+ o -] 2,13%

Longevidad del          18,19 [+ o -] 1,61     17,00 [+ o -] 0,92
adulto                         dias                   dias

Fecundidad              9,71 [+ o -] 0,99      9,30 [+ o -] 0,70
especifica media       ninfas parasitadas /   ninfas parasitadas /
                         [feminidad] /dia       [feminidad] /dia

Fecundidad             188,88 [+ o -] 24,23   154,81 [+ o -] 17,61
acumulada              ninfas parasitadas /   ninfas parasitadas /
                           [feminidad]            [feminidad]

Proporcion sexual       0,64 [+ o -] 0,06      0,47 [+ o -] 0,05
                           [feminidad]/           [feminidad]/
                          ([feminidad] +         ([feminidad] +
                         [masculinidad])        [masculinidad])

Tasa neta de           189,71 [+ o -] 24,25   154,65 [+ o -] 17,58
reproduccion (Ro)      ninfas parasitadas /   ninfas parasitadas /
                           [feminidad]            [feminidad]

Tiempo generacional     25,88 [+ o -] 0,42     24,03 [+ o -] 0,34
                               dias                   dias

Tasa intrinseca de     0,226 [+ o -] 0,061    0,228 [+ o -] 0,057
crecimiento            ninfas parasitadas /   ninfas parasitadas /
poblacional             [feminidad] / dia       [feminidad] /dia
([r.sub.m])

Tabla III. Parametros biologicos de Eretmocerus mundussobre Bemisia
tabaci registrados por otros autores bajo condiciones de
laboratorio.

         Autor             Biotipo    Hospedera    Temperatura
                          B. tabaci                ([grados]C)

Ardeh, ined.                  ?         Tomate         26

Ardeh, ined                   ?       Poinsettia       26

Ardeh, ined.                  ?        Gerbera         26

De Barro et al., 2000         B         Tomate        22-30

De Barro et al., 2000         B         Melon         22-30

De Barro et al., 2000         B        Algodon        22-30

De Barro et al., 2000         B          Soja         22-30

De Barro et al., 2000         B        Hibiscus       22-30

Foltyn y Gerling, 1985        ?        Algodon         25

Gameel, 1969                  ?        Algodon        21-25

Gameel, 1969                  ?        Algodon        27-32

Gerling y Fried, 2000         ?        Algodon         25

Jones y Greenberg, 1998       B         Batata         26

Qiu et al., 2004              B       Poinsettia       25

Tawfik et al., 1969           ?         Batata      28.5-31.5

Sharaf y Batia, 1985          ?         Tomate         25

Urbaneja et al., 2007         Q         Tomate         25

Urbaneja et al., 2007         Q        Pimiento        25

         Autor            Tiempo de desarrollo       Longevidad
                                 (dias)                hembra
                                                       (dias)

Ardeh, ined.               15,20 [+ o -] 0,90            --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Ardeh, ined                15,60 [+ o -] 0,90            --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Ardeh, ined.               15,30 [+ o -] 0,9             --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

De Barro et al., 2000              --                    --

De Barro et al., 2000              --                    --

De Barro et al., 2000              --                    --

De Barro et al., 2000              --                    --

De Barro et al., 2000              --                    --

Foltyn y Gerling, 1985           20,50                   --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Gameel, 1969                       --            34,58 [+ o -] 2,00

Gameel, 1969                     28-32                   --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Gerling y Fried, 2000            15-18                 10-16

Jones y Greenberg, 1998          15,40                   --
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Qiu et al., 2004           17,10 [+ o -] 0,06    12,40 [+ o -] 0,45
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Tawfik et al., 1969         17,90 (14-19.50)        10,50 (2-13)
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Sharaf y Batia, 1985        16 [+ o -] 1,70         9,60 (4-15)
                             ([feminidad] +
                            [masculinidad])

Urbaneja et al., 2007      17,27 [+ o -] 0,09    8,50 [+ o -] 0,23
                              [feminidad]
                           16,30 [+ o -] 0,03
                             [masculinidad]

Urbaneja et al., 2007      17,11 [+ o -] 0,10    10,50 [+ o -] 0,23
                              [feminidad]
                           15,97 [+ o -] 0,04
                             [masculinidad]

         Autor              Fecundidad diaria

Ardeh, ined.                        --

Ardeh, ined                         --

Ardeh, ined.                        --

De Barro et al., 2000     10,80 [+ o -] 1,50 (a)

De Barro et al., 2000     15,00 [+ o -] 1,9 (a)

De Barro et al., 2000     10,60 [+ o -] 2,00 (a)

De Barro et al., 2000     10,90 [+ o -] 1,40 (a)

De Barro et al., 2000     11,50 [+ o -] 1,60 (a)

Foltyn y Gerling, 1985              --

Gameel, 1969                    42-63 (b)

Gameel, 1969                        --

Gerling y Fried, 2000               --

Jones y Greenberg, 1998             --

Qiu et al., 2004          19,81 [+ o -] 0,54 (a)

Tawfik et al., 1969          8,70 (0-27) (b)

Sharaf y Batia, 1985                --

Urbaneja et al., 2007     19,00 [+ o -] 0,39 (b)

Urbaneja et al., 2007     17,00 [+ o -] 1,0 (b)

         Autor              Fecundidad acumulada     Prop, de
                                                     hembras

Ardeh, ined.              117,50 [+ o -] 17,90(d)      0,50

Ardeh, ined                49,40 [+ o -] 6,38 (d)      0,50

Ardeh, ined.               26,80 [+ o -] 7,04 (d)      0,50

De Barro et al., 2000     107,80 [+ o -] 0,9 0 (c)      --

De Barro et al., 2000     138,30 [+ o -] 2,80 (c)       --

De Barro et al., 2000      97,80 [+ o -] 1,10 (c)       --

De Barro et al., 2000      96,00 [+ o -] 2,00 (c)       --

De Barro et al., 2000     105,30 [+ o -] 1,10 (c)       --

Foltyn y Gerling, 1985               --                 --

Gameel, 1969                         --                 --

Gameel, 1969                         --                 --

Gerling y Fried, 2000          81,1-247,5 (d)          0,60

Jones y Greenberg, 1998              --                 --

Qiu et al., 2004                  42,50(c)              --

Tawfik et al., 1969          48,00 (10-78) (d)         0,84

Sharaf y Batia, 1985          27,40 (8-41) (d)         0,61

Urbaneja et al., 2007     147,80 [+ o -] 3,25 (d)       --

Urbaneja et al., 2007     171,10 [+ o -] 5,55 (d)       --

         Autor                    Ro                   T

Ardeh, ined.                      55                 17,20

Ardeh, ined                       23                 16,60

Ardeh, ined.                      12                 16,30

De Barro et al., 2000             --                   --

De Barro et al., 2000             --                   --

De Barro et al., 2000             --                   --

De Barro et al., 2000             --                   --

De Barro et al., 2000             --                   --

Foltyn y Gerling, 1985            --                   --

Gameel, 1969                      --                   --

Gameel, 1969                      --                   --

Gerling y Fried, 2000             --                   --

Jones y Greenberg, 1998           --                   --

Qiu et al., 2004                  --                   --

Tawfik et al., 1969               --                   --

Sharaf y Batia, 1985              --                   --

Urbaneja et al., 2007     51,00 [+ o -] 4,40   17,90 [+ o -] 0,40

Urbaneja et al., 2007     63,80 [+ o -] 8,20   19,30 [+ o -] 0,50

         Autor                 [r.sub.m]

Ardeh, ined.                     0,23

Ardeh, ined                      0,19

Ardeh, ined.                     0,15

De Barro et al., 2000             --

De Barro et al., 2000             --

De Barro et al., 2000             --

De Barro et al., 2000             --

De Barro et al., 2000             --

Foltyn y Gerling, 1985            --

Gameel, 1969                      --

Gameel, 1969                      --

Gerling y Fried, 2000            0,191

Jones y Greenberg, 1998           --

Qiu et al., 2004                  --

Tawfik et al., 1969               --

Sharaf y Batia, 1985              --

Urbaneja et al., 2007     0,219 [+ o -] 0,004

Urbaneja et al., 2007     0,216 [+ o -] 0,005

(a): ninfas parasitad as/[feminidad]/dia; (b): huevos/[feminidad]/
dia; (c): ninfas parasitadas/[feminidad]; (d): huevos/[feminidad]
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Author:Chacon Castro, Yerlin; Lopez, Silvia N.
Publication:Revista de la Sociedad Entomologica Argentina
Date:Jan 1, 2010
Words:6812
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