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Biocenosis of benthic community in Guerrero Negro Lagoon, Baja California Sur, Mexico: spatio-temporal characterization.

Biocenosis of benthic community in Guerrero Negro Lagoon, Baja California Sur, Mexico: spatio-temporal characterization

INTRODUCCION

La Laguna Guerrero Negro (LGN) forma parte del complejo lagunar Ojo de Liebre (Alvarez-Arellano & Gaitan-Moran, 1994; CONABIO, 2000), que se ubica hacia la porcion central de la costa occidental de la peninsula de Baja California, formando parte de la Reserva de la Biosfera del Vizcaino (la segunda Reserva de la Biosfera mas grande de America Latina y la mayor de Mexico). La LGN cuenta con marismas naturales productoras de sal, consideradas las mas grandes del mundo (Ortiz, 2000), por lo que su interes economico por la produccion de este mineral ha sido relevante desde mediados del siglo pasado; y basicamente la economia de los pobladores gira de esta actividad, y en menor proporcion alrededor de otras actividades productivas asociadas a la LGN como es la pesca artesanal, principalmente de escama y moluscos bivalvos; la acuicultura (cultivos de ostion) y actividades de turismo alternativo, como las relativas al avistamiento de ballena gris Eschrichtius robustus que utiliza esta laguna como una de sus zonas de reproduccion y crianza (Schwoerer, 2007). A pesar que la LGN tiene una marcada importancia, tanto economica como ecologica en la region, la informacion basica ha sido pobremente descrita y esta restringida a escasos trabajos relacionados con listas sistematicas de necton (De la Cruz-Aguero et al., 1996), censos de ballena gris (Fleischer, 2002), crianza o reproduccion de moluscos y crustaceos de interes comercial (Masso, 1993).

Las comunidades bentonicas, particularmente de invertebrados, tienen gran importancia dentro de los sistemas acuaticos, tanto por su papel en la transferencia de energia a niveles troficos superiores (Morales-Zarate et al., 2004), como por su alta sensibilidad a las distintas alteraciones que puedan afectar al medio, por lo que varias especies de invertebrados son consideradas indicadores biologicos (Duran et al., 2009). De hecho diversos trabajos muestran que el estudio de las comunidades de macrobentos, incluso analizadas a nivel taxonomico de Orden, han resultado utiles en el analisis del ecosistema para elaborar planes de manejo (Bournaud et al., 1996; Gutierrez-Yurrita & Montes, 1999; Hurtado et al., 2005).

En este contexto, es necesario desarrollar estudios de caracterizacion basica que permitan sustentar lineas base que puedan ser consideradas en el plan de manejo de la Reserva de la Biosfera El Vizcaino, para contribuir en asegurar la integridad ecologica de la LGN. La presente contribucion constituye el primer esfuerzo documentado para caracterizar mediante indicadores ecologicos, las variaciones espaciales y temporales de la biocenosis que estructura la comunidad bentonica en la LGN.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La LGN se encuentra en la costa del Oceano Pacifico, esta dividida por el paralelo 28[degrees]N en dos, y forma parte del complejo Lagunar Ojo de Liebre, dentro de la Reserva de la Biosfera El Vizcaino (Fig. 1; CONANP, 2000). Con base en la clasificacion de Klein (1985) y Kjerfve (1986), la LGN es una laguna de tipo macromareal restringida, con una boca de 1,7 km que alimenta un canal principal con orientacion norte-sur y una profundidad maxima de 12 m sobre el nivel medio del mar (NMM), presenta una bifurcacion en la boca por un conjunto de bajos arenosos (Burrola-Sanchez et al., 2004). La laguna esta conformada por un sistema de canales que difieren en longitud y profundidad (Fig. 1). La boca presenta dominancia del flujo oceanico adyacente y tiene fuerte influencia en el canal principal, particularmente evidente en el flujo de marea. El canal principal tiene una longitud aproximada de 1,7 km, una profundidad maxima de 12 m y minima de 4 m (NMM). La marea tiene una variacion semidiurna con un rango promedio de 2 m y una asimetria con dominancia de reflujo. Las corrientes son fuertes con intervalos de 0,01 a 0,92 m [s.sup.-1], alineadas con la morfometria del canal principal. El flujo de marea dentro del canal principal es de 8000 [m.sup.3] [s.sup.-1] y un tiempo de residencia de 12 h (Burrola-Sanchez et al., 2004).

Toma de muestras e identificacion de especies

Se recolectaron muestras bentonicas entre 5 y 12 m de profundidad en 10 estaciones de muestreo (Fig. 1) de julio a diciembre de 2012. La extraccion se realizo manualmente con espatulas mediante buceo autonomo SCUBA, utilizando cuadrantes de 0,50 [m.sup.2] con cuatro replicas por estacion. La fauna obtenida fue separada y fijada en formalina al 5%. Los organismos obtenidos fueron separados a nivel de morfoespecies, contabilizados e identificados al nivel taxonomico mas bajo posible (i.e., especies o generos) utilizando como referencia toda la literatura disponible de invertebrados bentonicos de la region y areas vecinas, incluyendo trabajos de revisiones a taxones especificos (Smith & Carlton's, 1975; Brusca, 1980; Kozloff, 1987; De Leon-Gonzalez & Solis-Weiss, 2000; Solis-Marin et al., 2005; Kerstitch & Bertsch, 2007; GranjaFernandez & Lopez-Perez, 2011). Toda la informacion se concentro sistematicamente en una base de datos. La clasificacion de los grupos se realizo con los criterios establecidos en la base de datos WoRMS (Appeltans, 2011); adicionalmente y de manera particular para moluscos se consideraron los trabajos de Diaz & Puyana (1994) y de Rosenberg (2009); para crustaceos decapodos se utilizaron los trabajos de Hendrickx (1993) y De Grave et al. (2009); para equinodermos de Pomory (2003); y para poliquetos el trabajo De Leon-Gonzalez & Solis-Weiss (1998).

Analisis estadisticos

Una vez concentrada la informacion, se calcularon los indices ecologicos empleados para el analisis de grupos. Se calculo la diversidad y distincion taxonomica ([DELTA] y [DELTA]* respectivamente), para lo cual se consideraron siete niveles de jerarquia: Filo, Subfilo, Clase, Orden, Familia, Genero y Especie. Posteriormente, se calculo la riqueza (S), abundancia (N), equitatividad de Pielou (J') y diversidad de Shannon (H'). Los resultados de estos indicadores fueron contrastados mediante un analisis de varianza multivariado permutado (PERMANOVA; Anderson, 2001; McArdle & Anderson, 2001). Con base al indice de similitud de distancias eucli dianas se probo la hipotesis nula de no diferencias estadisticas en estos indices (S, N, J', H', [DELTA], [DELTA]*) con respecto al tiempo (meses) y al espacio (estaciones de muestreo), agregando la informacion por mes para el primer caso y por estacion para el segundo caso. Cuando no se determinaron diferencias estadisticas, se realizo la prueba t-Student permutada para muestras pareadas con la finalidad de identificar mes y/o estacion fue diferente con respecto a los demas y con nivel de significancia.

Para determinar la existencia o no de un patron de agrupamiento entre especies en el dominio del espacio, se realizaron ensambles de grupos mediante tecnicas multivariadas no parametricas. Para ello se construyo una matriz de similitud entre las estaciones considerando unicamente la presencia y ausencia de las especies mediante el coeficiente de similitud de Jaccard (Pielou, 1975; Magurran, 1988). Posteriormente se realizo un analisis de escalamiento multidimensional no metrico (Multidimensional Scaling, MDS; Kruskal & Wish, 1978) y se analizaron las diferencias de los grupos ensamblados por medio de la prueba no parametrica ANOSIM de una via (Clarke & Green, 1988). Las especies responsables de los agrupamientos encontrados fueron determinadas a traves de un analisis SIMPER (Clarke, 1993). Todos los calculos estadisticos se realizaron mediante el software PRIMER-E v6.0 (Clarke & Gorley, 2006).

RESULTADOS

Se identificaron 229 especies correspondientes a 11 Filos: Annelida (Polychaeta), Arthropoda (Pycnogonida, Malacostraca, Ostracoda), Bryozoa, Chordata (Ascidiacea), Cnidaria (Anthozoa, Hydrozoa), Echinodermata (Echinoidea, Ophiuroidea, Holothuroidea, Asteroidea), Mollusca (Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora, Cephalopoda, Scaphopoda), Nemertea (Anopla, Enopla), Platyhelminthes, Porifera y Sipuncula, todos son grupos representativos de comunidades bentonicas costeras (Tabla 1, Apendice I).

Los filos mas representativos fueron: Mollusca, Arthropoda y Annelida con el 41,48; 20,52 y 17,47% respectivamente y que en su conjunto, agrupan el 79,48% del total de especies identificadas (Tabla 1). Estos mismos filos tambien fueron los mas abundantes pero el orden de importancia fue Arthropoda, Annelida y Mollusca con el 30,26, 20,63 y 20,22% respectivamente (Total 71,11%). Los filos menos abundantes y menos representados fueron Chordata, Sipuncula y Platyhelminthes con <1%.

Con respecto al dominio del tiempo, se observo que artropodos, moluscos y anelidos fueron los grupos mas abundantes para todo el periodo estudiado (Fig. 2).

En la Tabla 2 y Figura 3 se muestran los resultados obtenidos mediante los indicadores ecologicos. Se observa en todos los casos patrones similares en el tiempo con diferencias significativas unicamente en la abundancia (N) durante julio. Los valores de riqueza (S) fluctuaron entre 88 y 115, con un promedio de 102 [+ or -] 13,4 especies. La abundancia (N) tuvo un minimo de 1021 durante julio y un maximo de 2382 en octubre, con un promedio de 1886 [+ or -] 175 individuos. El promedio de diversidad de Shanon (H') fue de 3,3; mientras que el promedio de equitatividad de Pielou (J') fue de 0,7. Finalmente, para diversidad taxonomica y distincion taxonomica ([DELTA], [DELTA]*) se obtuvieron promedios de 83,8 y 90,7 respectivamente.

Las especies mas abundantes por grupo fueron para anelidos el poliqueto Ophelina acuminata; para artropodos el anfipodo Ampithoe dalli; para briozoarios el briozoo Heteropora magda; para cordados la ascidia Pyura miranilis; para cnidarios la anemona Aulactina incubans; para equinodermos el ofiuro Ophiactis sp.; para moluscos el pequeno gasteropodo Caecum carpenteri; para nemertinos el genero Nipponnemertes sp.; para platelmintos la unica especie registrada fue la planaria Pacifides psammophilus; para poriferos la esponja Sigmadocia edapha; y para sipunculidos el gusano cacahuate Golfingia sp.

En el dominio espacial los resultados mostraron que los artropodos fue el Filo con mayor representatividad, seguido de moluscos y equinodermos (Fig. 4).

Los indicadores ecologicos en el dominio del espacio mostraron variaciones con diferencias significativas que se indican en la Tabla 3 y Figura 5. Asi para el indicador de riqueza (S) se observo que las estaciones E1, E2, E7 y E9 fueron diferentes del resto mostrando los menores valores; para la abundancia (N), la estacion E1 fue significativamente diferente al resto, presentando el menor valor de este indicador; los valores de diversidad de Shanon (H') resultaron con diferencias altamente significativas en las estaciones E1, E2 y E7. El indicador de equitatividad de Pielou (J') fue el unico indicador que no mostro diferencias estadisticas significativas, aunque el menor valor resulto en la estacion E7. Mientras que para los indicadores de diversidad taxonomica y distincion taxonomica ([DELTA], [DELTA]*) se observaron diferencias significativas unicamente en las estaciones E2 y E7.

Considerando que la mayor heterogeneidad encontrada correspondio al dominio espacial, el analisis de ordenacion (MDS) se enfoco unicamente a este dominio, encontrando la separacion de la estacion E1 y un ensamblaje de dos grupos principales con un intervalo de 28% de similitud (Fig. 6). El analisis ANOSIM mostro diferencias significativas entre dichos grupos, que se denominaron A y B (r = 0,914; P = 0,01). El grupo A, estuvo integrado por seis estaciones: E3, E4, E5, E6, E8 y E10; mientras que el grupo B estuvo conformado por las tres estaciones restantes: E2, E7 y E9. Cabe mencionar que si se disminuye en un grado porcentual el intervalo de similitud (a 27%), la estacion E1 se integra al grupo B (Fig. 6).

Los resultados del analisis SIMPER para los grupos A y B con 28% de similitud, mostraron que el grupo A estuvo compuesto por 82 especies y presento mayor similitud entre sus componentes (estaciones E3, E4, E5, E6, E8 y E10) con el 51,78%. En contraste, el grupo B estuvo integrado por 24 especies y el valor de similitud entre sus componentes (estaciones E2, E7 y E9) fue de 48,49%.

Las especies que contribuyeron significativamente al ensamblaje del grupo A y exclusivas de este grupo fueron: los moluscos Crucibulum spinosum, Glycymeris maculata, Modiolus rectus y el equinodermo Ophiura luetkenii; mientras que para el grupo B fueron el equinodermo Dendraster excentricus, el artropodo Neomysis sp., y los moluscos Tellina coani, Tellina felix y Tellina subtrigona.

DISCUSION

La comunidad bentonica descrita constituye en primera instancia, una aproximacion al analisis de la informacion sobre la estructura comunitaria en terminos de composicion, distribucion, abundancia y diversidad en la Laguna Guerrero Negro. La riqueza de especies registrada en este estudio es muy similar a la reportada para otras lagunas costeras ubicadas en la misma porcion latitudinal de las costas de Sinaloa y Sonora del noroeste mexicano (Tabla 4; Diaz-Gaxiola, 2012).

El indicador de diversidad (H') mostro valores muy cercanos a 3, que se considera un valor alto. Al analizar la dominancia comunitaria, a partir del numero y abundancia de especies de los principales grupos taxonomicos, y considerando la equitatividad (J') que se mantuvo en promedio en 0,6 se observa que la estructura bentonica es relativamente heterogenea particularmente en el dominio espacial de la laguna. Los indices de diversidad y distincion taxonomica que incluyen la afinidad filogenetica se consideran independientes del esfuerzo de muestreo (Warwick & Clarke, 1995), lo cual es de fundamental importancia, debido a que permite la comparacion entre datos recolectados en diferentes lugares, mediante la aplicacion de distintas tecnicas (Magurran, 2004). Ademas, se pueden utilizar como indicadores de las diferencias ecologicas entre especies permitiendo inferir acerca de los procesos que determinan la estructura de la comunidad (Cavender-Bares et al., 2009). En este estudio los valores de diversidad taxonomica en el dominio del espacio variaron entre 48,18 y 84,42, mientras que la distincion taxonomica fluctuo entre 80,5 y 97,7 respaldando la heterogeneidad de la taxocenosis en la comunidad bentonica analizada.

Adicionalmente y considerando la conformacion de los ensambles obtenidos, se encontro que la diversidad de especies podria responder directamente a la heterogeneidad fisica de la laguna (Flores-Andolais et al., 1988), ya que los mayores valores de diversidad se registraron en las estaciones del grupo A localizadas en los canales secundarios de la laguna (E3, E4, E5, E6, E8 y E10), donde la intensidad de la corriente es menor permitiendo que un mayor numero de especies pueda permanecer, lo que se traduce en un aumento en la abundancia y diversidad de especies (Espinoza & Morales, 2008); mientras que aquellas estaciones del grupo B situadas en la boca y el canal principal de la laguna (E1, E2, E7 y E9) donde las corrientes son mas intensas, presentaron los menores valores de los indicadores ecologicos N, S, H' y J'. Considerando lo anterior, esta diferenciacion sugiere una estratificacion espacial que permanece en el tiempo de la comunidad bentonica en la LGN, que parece estar altamente relacionada con la dinamica de las corrientes. Las especies exclusivas en cada uno de estos ensambles se caracterizan por ocupar habitats altamente dinamicos, definidos por fuertes corrientes de marea, como las lapas del genero Crucybulum, los mejillones del genero Modiolus y las estrellas serpientes del genero Ophiura, organismos dominantes en el A; o para el caso de los organismos exclusivos del ensamble B como las galletas de mar del genero Dendraster, las almejas del genero Tellina y el camaroncito del genero Neomysis, son especies que habitan la capa limite del fondo marino, formada por la interaccion del flujo de la corriente oceanica y el sustrato duro de los canales principales. La presencia de estas especies exclusivas en cada uno de estos conglomerados, permitiria inferir que en el canal principal de la LGN, el sustrato sea menos estable, duro y mas homogeneo, ya que es "lavado" constantemente por la accion de las corrientes de marea, mientras que, para el caso de los canales secundarios, se esperaria que el sustrato fuese mas heterogeneo y con presencia de granos de mayor tamano necesario para permitir la fijacion de lapas y mejillones, especies unicas en los canales secundarios de la LGN.

Las lagunas costeras son los sistemas mas complejos y dinamicos de la zona costera (Mahapatro ei al., 2013). En forma general, existen diferencias marcadas entre los sistemas costeros del sector noroeste de Mexico, particularmente entre los sistemas de la costa occidental de Baja California como es el caso de la LGN y aquellos situados hacia el interior del Golfo de California (GC), debido a la influencia de las diferentes masas de agua aledanas, mientras que en el primer caso se tiene la influencia directa de la masa de agua de la Corriente de California, en el segundo es la influencia de aguas mas calidas, mas salinas y menos ricas en nutrientes del GC por tratarse de una cuenca de evaporacion (Castro ei al., 2000). Esto trae diferencias en el clima, particularmente en la temperatura atmosferica y el patron de lluvias; para el primer caso la temperatura promedio es de 20[degrees]C y escasas lluvias de invierno, mientras que para el segundo caso la temperatura promedio es de 25[degrees]C con mayor intensidad de lluvias, que se traducen en aportes fluviales (Lara-Lara et al., 2008).

Si bien, el objetivo no es hacer una comparacion entre la ecologia bentonica de los sistemas costeros, primero porque en la generalidad es escasa la informacion para hacer comparaciones sistematicas y en este sentido, porque es dificil encontrar estudios con los mismos alcances. Segun Lankford (1977), la LGN es una tipica laguna costera, caracterizada porque su origen es por inundacion de las depresiones del margen interno de la plataforma continental y esta protegida del mar por varias barreras de arena producidas por las mareas y el oleaje. Sin embargo, dada su ubicacion latitudinal, la LGN tiene caracteristicas de una laguna costera de ambiente mayormente templado (templado-tropical), donde el aporte de agua dulce es escaso o nulo, y las lluvias se presentan principalmente en invierno. Tambien, estas lagunas costeras templadas-tropicales se caracterizan por presentar alta energia y velocidad de flujo proveniente del oleaje de las zonas oceanicas adyacentes y de las corrientes de marea.

Estas caracteristicas fisicas contrastan con los sistemas lagunarios ubicados en el margen suroriental del GC donde existen lagunas costeras de origen similar a la LGN pero con influencia mayormente tropical (Lankford, 1977). Es decir, estas lagunas costeras reciben aporte de agua dulce de los rios que desembocan en el GC y ademas, presentan baja energia proveniente del oleaje y de las corrientes de marea. Sin embargo, la comunidad de organismos bentonicos reportados por Diaz-Gaxiola (2012) para el sistema lagunar Topolobampo-Ohuira en el GC a nivel de filo es similar al reportado en este trabajo (Tabla 4), observandose que tanto en la LGN como en el sistema de Topolobampo-Ohuira, su estructura es similar considerando que los filas mejor representados son los mismos y coinciden en importancia relativa (IR) para cada sistema lagunar.

De acuerdo a la informacion obtenida en el presente trabajo, es importante mencionar que a pesar de las similitudes estructurales a nivel de filo, posiblemente la diversidad de especies sea diferente entre ambos sistemas, ya que como se observo en este trabajo, los ensambles comunitarios pueden responder directamente a la heterogeneidad fisica del sistema lagunar.

Con base a estos resultados, es importante destacar que la dinamica fisica de la laguna, principalmente las corrientes por marea, juegan un papel fundamental en la estructura comunitaria bentonica de la LGN, y se recomienda considerar estos aspectos en sus programas de manejo y conservacion. Adicionalmente, se recomienda realizar monitoreos permanentes que permitan evaluar la variabilidad de las comunidades en el tiempo, con particular atencion en la variacion estacional (transicion de frio a calor) y las variaciones interanuales (e.g., El Nino), ya que debido a que es una zona de transicion templada-tropical, este tipo de fenomenos puede tener marcada influencia en la distribucion y abundancia de las especies reportadas.

DOI: 10.3856/vol44-issue4-fulltext-8

Received: 26 October 2015; Accepted: 14 June 2016

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento a todo el personal de la Subcoordinacion de Estudios Ambientales y Servicios Especializados del CIBNOR por las facilidades brindadas, asi como a los Tecnicos: Juan J. Ramirez-Rosas, Horacio Bervera-Leon y Andres Gonzalez-Peralta por apoyar la toma de muestras.

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Schwoerer, T. 2007. The economic value of gray whales to local communities: a case study of the whale watching industry in two communities in Baja California, Mexico. Proyecto de investigacion como requerimiento parcial para obtener el grado de Maestria en Manejo de Recursos. Simon Fraser University Vancouver, 95 pp.

Smith, R. & J. Carlton's. 1975. Light's manual: intertidal invertebrates of the central California coast. University of California Press, Berkeley and Los Angeles, 716 pp.

Solis-Marin, F.A., A. Laguarda-Figueras, A. Duran-Gonzalez, C. Gust-Ahearn & J. Torres-Vega. 2005. Echinoderms (Echinodermata) from the Gulf of California, Mexico. Rev. Biol. Trop., 53 (Suppl. 3): 123-137.

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Apendice I. Lista taxonomica de las especies registradas en la Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico.
PORIFERA, DEMOSPONGIAE

Familia                           Especie
CHALINIDAE                        Haliclona sp.
                                  Sigmadocia edapha
DARWINELLIDAE                     Aplysilla sp.
                                  Aplysilla sp.2
HALICHONDRIIDAE                   Halichondria sp.
MYCALIDAE                         Mycale adhaerens
CNIDARIA, HYDROZOA
EUDENDRIIDAE                      Eudendrium sp.
CAMPANULARIIDAE                   Obelia geniculata Obelia sp.
CNIDARIA, ANTHOZOA
ACTINIIDAE                        Aulactina incubans
                                  Anthipleura sp.
                                  Bunodosoma sp.
                                  Phyllactis sp.
CERIANTHIDAE                      Pachycerianthus sp.
HALIPLANELLIDAE                   Haliplanela lineata
PENNATULIDAE                      Ptilosarcus gurneyi
VIRGULARIIDAE                     Stylatula elongata
PLATYHELMINTHES, RHABDITOPHORA
CERCYRIDAE                        Pacifides psammophilus.
NEMERTEA, ANOPLA
                                  Nemertea sp.
                                  Nemertea proboscis
TUBULANIDAE                       Tubulanus sp.
NEMERTEA, ENOPLA
CRATENEMERTIDAE                   Nippon Nemertes pacificus
                                  Nippon Nemertes sp.
BRYOZOA, GYMNOLAEMATA
BUGULIDAE                         Bugula pacifica
HINCKSINIDAE                      Cauloramphus sp.
MEMBRANIPORIDAE                   Membranipora sp.
BRYOZOA, STENOLAEMATA
HETEROPORIDAE                     Heteropora alaskensis
                                  Heteropora magda
MOLLUSCA, POLYPLACOPHORA
ISCHNOCHITONIDAE                  Callistochiton gabbi
                                  Ischnochiton acrior
                                  Stenoplax magdalenensis
                                  Stenoplax sp.
MOPALIIDAE                        Mopalia beani
MOLLUSCA, SCAPHOPODA
DENTALIIDAE                       Dentalium pretiosum
MOLLUSCA, GASTEROPODA
CAECIDAE                          Caecum carpenteri
CALYPTRAEIDAE                     Crepidula onyx
                                  Crepidula sp.
                                  Crucibulum spinosum
CERITHIOPSIDAE                    Cerithiopsis halia
                                  Cerithiopsis sp.
                                  Cerithiopsis stejnegeri
COLUMBELLIDAE                     Mitrella baccata
                                  Alia carinata

COLLONIIDAE                       Homalopona luridum
CYLICHNIDAE                       Actenocina lactuca
                                  Cylichnella culcitella
DORIDIDAE                         Conualevia alba
EPITONIIDAE                       Nitidiscala hexagonum
                                  Acirsa sp.
FIS SURELLIDAE                    Diodora digueti
                                  Fissurella rubropicta
HAMINOEIDAE                       Haminoea vesicula
                                  Haminoea virescens
JANTHINIDAE                       Janthina janthina
                                  Janthina sp.
LEPETIDAE                         Cryptobranchia concentrica
LOTTIIDAE                         Collisella acutapex
                                  Collisella atrata
                                  Collisella sp.
                                  Lottia asmi
                                  Lottia limatula
MANGELIIDAE                       Oenopota sp.
MURICIDAE                         Ceratostoma monoceros
                                  Nucella canaliculata
NATICINAE                         Natica chemnitzii
OLIVIDAE                          Oliva incrassata
                                  Oliva sp.
                                  Olivella alba
                                  Olivella dama
                                  Olivella sp.
ONCHIDORIDIDAE                    Acanthodoris sp.
POTAMIDIDAE                       Cerithidea mazatlanica
PSEUDOLIVIDAE                     Macron aethiops
PYRAMIDELLIDAE                    Odostomia sp.
RHIZORIDAE                        Volvulella cylindrica
SCAPHANDRIDAE                     Scaphander cylindrellus
TROCHIDAE                         Solariella nuda
                                  Solariella peramabilis
                                  Agathistoma corteziana
                                  Agathistoma eiseni
TURBINIDAE                        Panocochlea rubidum
                                  Pomaulax gibberosus
TURRITELLIDAE                     Turritella nodulosa
VERMETIDAE                        Serpulorbis squamigerusus
MOLLUSCA, BIVALVIA
ARCIDAE                           Anadara grandis
CARDIIDAE                         Cardium rastrum
                                  Cardium sp.
                                  Trachycardium panamense
HIATELLIDAE                       Hiatella artica
GLYCYMERIDIDAE                    Glycymeris multicostala
                                  Glycymeris gigantea
                                  Glycymeris maculata
                                  Glycymeris sp.
MYTILIDAE                         Labis attenuata
                                  Lithophaga spatiosa
                                  Modiolus pseudotulipus
                                  Modiolus rectus
                                  Modiolus capax

                                  Modiolus sp.
                                  Mytella sp.
                                  Mytilus edulis
NUCULANIDAE                       Nuculana costellata
OSTREIDAE                         Ostrea palmula
PECTINIDAE                        Leptopecten biolleyi
                                  Pecten fililextus
PINNIDAE                          Atrina sp.
SOLENIDAE                         Solen rosaceus
SPONDYLIDAE                       Spondylus calcifer
TELLINIDAE                        Tellina coani
                                  Tellina felix
                                  Tellina sp.
                                  Tellina subtrigona
UNGULINIDAE                       Felaniella sericata
VENERIDAE                         Chione californiensis
                                  Chionopsis gnidia
                                  Chionopsis sp.
                                  Megapitaria sp.
                                  Nutricola tantilla
                                  Tivela byronensis
                                  Tivela sp.
                                  Transennella sp.
YOLDIIDAE                         Megayoldia martyria
MOLLUSCA, CEPHALOPODA
OCTOPODIDAE                       Octopus sp.
ANNELIDA, POLYCHAETA
ALCIOPIDAE                        Rhynchonerella sp.
ARENICOLIDAE                      Abarenicola sp.
CAPITELLIDAE                      Capitella capitata
COSSURIDAE                        Cossura longocirrata
DORVILLEIDAE                      Schistomeringos sp.
FLABELLIGERIDAE                   Pherusa plumosa
GLYCERIDAE                        Glycera capitata
                                  Hemipodos borealis
GONIADIDAE                        Goniada brunnea
HESIONIDAE                        Oxydromus pugettensis
LUMBRINERIDAE                     Lumbrineris luti
MAGELONIDAE                       Magelona sp.
MALDANIDAE                        Axiothella rubrocincta
                                  Maldane sarsi
                                  Nicomache lumbricalis
                                  Praxillella gracilis
NEPHTYIDAE                        Nephtys ferruginea
                                  Nephtys sp.
NEREIDAE                          Neanthes virens
OENONIDAE                         Arabella sp.
ONUPHIDAE                         Onuphis sp.
OPHELLIDAE                        Ophelina acuminata
ORBINIIDAE                        Naineris sp.
                                  Scoloplos armiger
OWENIIDAE                         Owenia fusiformis
PHYLLODOCIDAE                     Phyllodoce maculata
POLYNOIDAE                        Eunoe depressa
                                  Hesperonoe complanata
                                  Lepidonotus squamatus

SABELLARIIDAE                     Idanthyrsus armatus
                                  Megalomma splendida
SABELLIDAE                        Eudistylia polymorpha
SERPULIDAE                        Spirorbis bifurcatus
SYLLIDAE                          Haplosyllis spongicola
                                  Syllis gracillis
                                  Syllis sp.
TEREBELLIDAE                      Pista pacifica
                                  Thelepus cincinnatus
                                  Thelepus crispus
TROCHOCHAETIDAE                   Trochochaeta multisetosa
ARTHROPODA, PY CNOGONIDA
PHOXICHILIDIIDAE                  Phoxichilidium femoratum
AMMOTHEIDAE                       Achelia alaskensis
ARTHROPODA, OSTRACODA
PHILOMEDIDAE                      Euphilomedes sp.
SARSIELLIDAE                      Sarsiella sp.
ARTHROPODA, MALACOSTRACA
AMPELISCIDAE                      Ampelisca agassizi
AMPITHOIDAE                       Ampithoe dalli
                                  Ampithoe sp.
                                  Cymadusa uncinata
ANIS OGAMMARIDAE                  Eogammarus sp.
ARCTURIDAE                        Neastacilla californica
CANCRIDAE                         Cancer antennarius
                                  Cancer gracillis
CAPRELLIDAE                       Caprella equilibra
                                  Caprella ferrea
                                  Caprella mendax
CIROLANIDAE                       Cirolana harfordi
COROPHIIDAE                       Cheirimedeia zotea
EUPHAUSIIDAE                      Euphausia pacifica
HIPPOLYTIDAE                      Heptacarpus pugettensis
IDOTEIDAE                         Idotea fewkesi
ISAEIDAE                          Photis sp.
ISCHYROCERIDAE                    Cerapus sp.
                                  Ericthonius sp.
LEPTOCHELIIDAE                    Leptochelia savignyi
                                  Leptognathia gracilis
LEUCOTHOIDAE                      Leucothoe sp.
LYSIANASSIDAE                     Orchomene sp.
MYSIDAE                           Neomysis sp.
NANNASTACIDAE                     Campylaspis sp.
                                  Cumella vulgaris
PAGURIDAE                         Pagurus capillatus
                                  Pagurus sp.
PHOXOCEPHALIDAE                   Eobrolgus spinosus
                                  Paraphoxus sp.
PINNOTHERIDAE                     Pinnixa faba
PORTUNIDAE                        Portunus xantusii
PSEUDOTANAIDAE                    Pseudotanais oculatus
SPHAEROMATIDAE                    Dynamenella sp.
                                  Paracerceis sculpta
                                  Paracerceis sp.
SQUILLIDAE                        Squilla sp.
SYNOPIIDAE                        Tiron biocellata

Continuacion
TANAIDAE                          Pancolus sp.
                                  Zeuxo normani
URISTIDAE                         Anonyx lilljeborgii
VARUNIDAE                         Hemigrapsus sp.
                                  Tetragrapsus jouyi
SIPUNCULA, SIPUN CULIDAE
GOLFINGIIDAE                      Golfingia sp.
THEMISTIDAE                       Themiste sp.
ECHINODERMATA ECHINOIDEA
                                  Strongylocentrotus franciscanus
ECHINODERMATA ASTEROIDEA
LUIDIIDAE                         Luidia foliolata
ASTROPECTINIDAE                   Astropecten armatus
ECHINODERMATA, OPHIUROIDEA
DENDRASTERIDAE                    Dendraster excentricus
OPHIACANTHIDAE                    Ophiacantha costata
                                  Ophiacantha sp.
                                  Ophiophthalmus cataleimmoidus
                                  Ophiophthalmus eurypoma
OPHIACTIDAE                       Ophiopholis acuelata
                                  Ophiactis sp.
OPHIONEREIDIDAE                   Ophiura luetkenii
                                  Ophiura sarsii
ECHINODERMATA, HOLOTHUROIDEA
CHIRIDOTIDAE                      Chiridota sp.
PSOLIDAE                          Psolus squamatus
CHORDATA, ASCIDIACEA
PYURIDAE                          Pyura haustor
                                  Pyura miranilis


Maria Veronica Morales-Zarate (1), Alfredo Zayas-Alvarez (1) Cesar A. Salinas-Zavala (1) & Arminda Mejia-Rebollo (1)

(1) Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, La Paz, B.C.S., Mexico

Corresponding author: Cesar Salinas-Zavala (csalinas@cibnor.mx)

Corresponding editor: Diego Giberto

Caption: Figura 1. Area de estudio mostrando la ubicacion de las estaciones de muestreo, la disposicion del canal principal y los canales secundarios dentro de la laguna (areas sombreadas en gris).

Caption: Figura 2. Abundancia relativa (%) en el dominio temporal por filo taxonomico en Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico.

Caption: Figura 3. Indicadores ecologicos en el dominio temporal para la comunidad bentonica en la Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico. ** Indica diferencias estadisticas altamente significativas para la prueba de test-t - permutada (test-t, P < 0,001) entre los resultados.

Caption: Figura 4. Abundancia relativa (%) espacial por filo taxonomico en Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico.

Caption: Figura 5. Indicadores ecologicos en el dominio espacial para la comunidad bentonica en la Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico. * Indica diferencias estadisticas significativas (test-t, P < 0,01), mientras que el doble asterisco, ** Indica diferencias estadisticas altamente significativas (test-t, P < 0,001) en las pruebas de test-t--permutadas.

Caption: Figura 6. Ensambles de las estaciones con relacion a la presencia/ausencia de las especies presentes en la comunidad bentonica de la Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico, a partir del analisis de escalamiento multidimensional no metrico (MDS). Se indican los dos grupos de estaciones (a y b) con un 28% de similitud (Indice de Jaccard) y la estacion E1 definida con un 27% de similitud en el grupo b (Similarity).
Tabla 1. Numero de especies identificadas dentro de cada Filo
encontrado.

Filo              Riqueza      Valor       Abundancia      Valor
                    (S)     relativo (S)       n        relativo (n)

Mollusca            95         41,48          4094         20,22
Arthropoda          47         20,52          7543         37,26
Annelida            40         17,47          4177         20,63
Echinodermata       15          6,55          2693         13,30
Cnidaria            11          4,80          1565          7,73
Porifera             6          2,62           48           0,24
Bryozoa              5          2,18           31           0,15
Nemertea             5          2,18           60           0,30
Chordata             2          0,87           23           0,11
Sipuncula            2          0,87           8            0,04
Platyhelminthes      1          0,44           1           0,005
Suma                229        100,00        20243         100,00

Tabla 2. Valores de los parametros ecologicos en el dominio
temporal para la Laguna Guerrero Negro, B.C.S., Mexico. Se
muestran los valores de los estadisticos obtenidos con el
analisis de varianza multivariado permutado (PERMANOVA).
** Indica estadisticos con diferencias altamente significativas.

Mes            S        n        J'       H     [DELTA]   [DELTA] *

Julio         88       1021     0,72    3,20     85,91      93,19
Agosto        105      2284     0,73    3,41     83,23      89,14
Septiembre    115      1696     0,74    3,52     84,24      89,50
Octubre       104      2382     0,68    3,17     80,75      87,60
Noviembre     92       1879     0,72    3,26     85,53      91,69
Diciembre     108      2056     0,66    3,07     82,92      93,07

Estadisticos del analisis PERMANOVA

Pseudo       0,867   1,375 **   1,184   1,106    0,733      1,419
  [F.sub.
  (5,54)]
P (perm)     0,530   0,009 **   0,319   0,317    0,703      0,266

Tabla 3. Valores de los parametros ecologicos en el dominio
espacial (estaciones de muestreo) de Laguna Guerrero Negro,
B.C.S., Mexico. Se muestran los valores de los estadisticos
obtenidos con el analisis de varianza multivariado permutado
(PERMANOVA). * Indica los estadisticos con diferencias
estadisticas significativas, (P < 0,001),
** Indica estadisticos con diferencias altamente significativas.

Estacion       S         n       J'

E1             37       389     0,66
E2             34       692     0,60
E3             83       1104    0,74
E4             69       718     0,74
E5            116       1446    0,74
E6             98       1507    0,65
E7             32       604     0,41
E8             92       1722    0,62
E9             33       526     0,60
E10           106       2610    0,63

Estadisticos del analisis PERMANOVA.

Pseudo       6,843     1,955    1,128
  [F.sub.
  (9,50)]
P (perm)    0,001 **   0,01 *   0,361

Estacion       H'      [DELTA]   [DELTA] *

E1            2,40      68,04      80,57
E2            2,11      63,74      81,51
E3            3,27      79,27      85,24
E4            3,13      77,12      83,79
E5            3,51      84,42      90,77
E6            3,00      69,62      80,59
E7            1,41      48,18      97,68
E8            2,81      78,64      93,46
E9            2,10      56,86      80,70
E10           2,92      82,03      94,39

Estadisticos del analisis PERMANOVA.

Pseudo       3,494      1,58       2,253
  [F.sub.
  (9,50)]
P (perm)    0,001 **   0,078 *   0,032 **

Tabla 4. Comparacion entre sitios. Se presentan los indicadores
ecologicos promedio totales, asi como la riqueza (S) e
importancia relativa (IR) por filo reportado.

Fuente         Sitio                 Total de      n
                                      filas      total
                                    reportados

Este trabajo   Laguna Guerrero          11       20243
                 Negro, Baja
                 California Sur
Diaz-Gaxiola   Bahia Ohuiria            12       44329
  (2012)         -Topolobampo,
                 Sinaloa

                                        Guerero Negro

               Filo                     S         IR
               Mollusca                 95       41.48
               Arthropoda               47       20.52
               Annelida                 40       17.47
               Echinodermata            15       6.55
               Cnidaria                 11       4.80
               Porifera                 6        2.62
               Bryozoa/Ectoprocta       5        2.18
               Nemertea                 5        2.18
               Chordata                 2        0.87
               Sipuncula                2        0.87
               Platyhelminthes          1        0.44
               Ctenophora               0        0.00

Fuente         Sitio                  S        H'         J'
                                    total   promedio   promedio

Este trabajo   Laguna Guerrero       229      2.89       0.66
                 Negro, Baja
                 California Sur
Diaz-Gaxiola   Bahia Ohuiria         258      2.26       0.5
  (2012)         -Topolobampo,
                 Sinaloa

                                    Ohuira-Topolobampo

               Filo                   S        IR
               Mollusca              115     44.57
               Arthropoda            85      32.95
               Annelida              28      10.85
               Echinodermata          6       2.33
               Cnidaria               3       1.16
               Porifera              11       4.26
               Bryozoa/Ectoprocta     2       0.78
               Nemertea               1       0.39
               Chordata               4       1.55
               Sipuncula              1       0.39
               Platyhelminthes        1       0.39
               Ctenophora             1       0.39
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Article Details
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Title Annotation:Research Article
Author:Morales-Zarate, Maria Veronica; Zayas-Alvarez, Alfredo; Salinas-Zavala, Cesar A.; Mejia-Rebollo, Arm
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Ensayo
Date:Sep 1, 2016
Words:6154
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