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Behavior of citrus hybrids in relation to natural infection by the Citrus tristeza virus and the presence of symptoms of bahia bark scaling disease/Comportamento de hibridos de citros em relacao a infeccao natural pelo Citrus tristeza virus e a presenca de sintomas de descamamento eruptivo.

O Brasil e o segundo maior produtor de citros do mundo (FAO, 2014), esta cultura, no entanto, esta sujeita a doencas importantes, como a tristeza, causada pelo virus-da--tristeza-dos-citros (Citrus tristeza virus--CTV), que infecta praticamente todas as especies, cultivares e hibridos de citros. O CTV e um virus do genero Closterovirus, transmitido pelo pulgao-preto-dos-citros, Toxoptera citricidus Kirkaldy, e por material propagativo infectado (MORENO et al., 2008; SOLER et al., 2012). Ocorre na forma de diversos isolados, frequentemente coinfectando uma mesma planta. A sintomatologia depende das condicoes do ambiente, da idade e da capacidade da planta em permitir a multiplicacao do virus e a tolerancia dos tecidos, podendo manifestarse como amarelecimento das mudas, declinio rapido, declinio moderado e caneluras (MULLER et al., 2005; MORENO et al., 2008).

No Brasil, o virus e o vetor sao endemicos e para o controle tem-se utilizado porta-enxertos tolerantes ao CTV e a pre-imunizacao. A tolerancia a tristeza e, entao, pre-requisito necessario a obtencao de novas variedades porta-enxerto (MULLER et al., 2005). Segundo Bordignon et al. (2003), intensos esforcos tem sido despendidos no estudo da resistencia ou imunidade ao CTV, que se caracteriza pela incapacidade de multiplicacao do virus na planta, e ja foram identificados tres genes independentes, conferindo essa imunidade: Ctv1 (CRISTOFANI et al., 1999) presente em Poncirus trifoliata (L.) Raf.; Ctv2 (FANG; ROOSE, 1999) encontrado em Citrus maxima (Burm.) Merr. e Ctm (MESTRE et al., 1997).

O descamamento eruptivo dos citros (Bahia Bark Scaling disease--BBS) e uma doenca restrita a citricultura da Bahia e Sergipe, e de etiologia ainda desconhecida (ALIOTO et al., 1999; MARTIN et al., 2006). Os sintomas caracterizamse pelo descamamento no tronco e ramos mais antigos e, muitas vezes, exsudacao de goma. Afeta principalmente os pomeleiros (C. paradisi), as tangerineiras (C. reticulata) e tambem as laranjeirasdoces (C. sinensis). Em plantios mais velhos de laranjeira-doce, a incidencia da doenca pode ser superior a 80% (BARBOSA et al., 1999; NICKEL et al., 2007).

O objetivo deste trabalho foi avaliar a reacao de hibridos gerados pelo Programa de Melhoramento Genetico de Citros da Embrapa Mandioca e Fruticultura (PMG Citros) a infeccao natural por isolados locais do CTV e a presenca de sintomas de descamamento eruptivo.

O trabalho foi conduzido no campo experimental da Embrapa Mandioca e Fruticultura, localizado no municipio de Cruz das Almas, Bahia. Hibridos selecionados foram avaliados em duas condicoes: 49 individuos estabelecidos como copas enxertadas em limoeiro 'Volkameriano' (C. volkameriana V. Ten. & Pasq.) e 92 hibridos estabelecidos como pes-francos (seedlings).

Os hibridos estabelecidos como copas enxertadas em limoeiro 'Volkameriano' apresentavam nove anos de idade e foram obtidos dos seguintes parentais: hibrido trifoliado (HTR), limoeiro 'Volkameriano' (LVK), limoeiro 'Cravo' (C. limonia Osbeck) (LCR), laranjeira-doce 'Palmeiras' (LPA), laranjeira-doce 'Valencia' (LVA), limoeiro 'Rugoso (C. jambhiri Lush.) da Florida' (LRF), citrange 'Yuma' (CTYM), tangerineira 'Sunki' [C. sunki (Hayata) hort. ex Tanaka] (TSK), P trifoliata (TR). Os hibridos estabelecidos como pes-francos, com idade entre nove e 17 anos, foram obtidos dos seguintes parentais: tangerineiras 'Sunki' comum (TSKC), 'Sunki da Florida' (TSKFL), 'Clementina' (C. clementina hort. ex Tanaka) comum (TCLC) e 'Clementina de Nules' (TCLN), mexeriqueira (C. deliciosa Ten.) 'Willow Leaf' (MXWL), hibrido trifoliado, P trifoliata (TR), P trifoliata selecoes 'Beneke' (TRBK), Diploide (TRDP) e 'Flying Dragon' (TRFD), citranges 'Troyer' (CTTR), 'Argentina' (CTARG), 'C13' (CTC13) e 'Coleman' (CTCM), citrumelo 'Swingle' (CTSW), citrangequat (Fortunella Swingle x citrange) 'Thomasville' 1439 (CTQT1439), limoeiros 'Cravo', 'Cravo' comum (LCRC), 'Cravo Estacao Experimental de Limeira' (LCREEL), 'Rugoso da Florida' (LRF), 'Rugoso Mazoe' (LRM) e 'Volkameriano Catania 2' (LVKCT2), laranjeiras-doces 'Hamlin' (LHA) e 'Pera CNPMFD6' (LPED6) e C. webberi Wester (CWEB).

A avaliacao para a presenca e a severidade de caneluras foi realizada por meio da leitura de dez ramos com cerca de 20 cm, coletados nos diferentes quadrantes de cada planta hibrida estudada, usandose a escala de notas descrita por Meissner Filho et al. (2002), que variou de 1--ausencia de caneluras, a 5--toda a superficie do ramo coberta por caneluras.

A presenca e a concentracao do CTV nas plantas foram determinadas por ELISA indireto (Indirect Enzyme-Linked Immunoabsorbent Assay (KOENIG, 1981). Para tanto, foram utilizadas amostras de casca de ramos novos, que foram macerados em tampao carbonato ([Na.sub.2]C[O.sub.3] 0,015 M; NaHC[O.sub.3] 0,035 M) e diluidas em 1:100 (p/V) em tres repeticoes, o antissoro policlonal para CTV diluido a 1:1.000 em tampao para diluicao do antissoro [PBS-Tween 0,05% (NaCl 0,14 M; K[H.sub.2]P[O.sub.4] 0,0014 M; [Na.sub.2]HP[O.sub.4] 0,008 M; KCl 0,0027 M) + 2% de PVP + 0,2% de albumina de ovo] e o anti-rabbit IgG--fosfatase alcalina tambem diluido a 1:1.000 em tampao para diluicao do antissoro. Como controle negativo, utilizou-se de amostras de P. trifoliata, e como positivo, de limoeiro 'Galego' (C. aurantiifolia). As leituras de absorbancia foram realizadas na leitora de placas de ELISA (ELx 800 Universal Microplate Reader), apos dez minutos de reacao com o tampao substrato (0,87 mg [L.sup.-1] de p-nitrofenil fosfato). Para determinar o valor de absorbancia-limite que permitiu diagnosticar amostras infectadas e sadias, utilizou-se da media do controle negativo, acrescido de tres vezes o desviopadrao calculado (x + 3s).

Para a extracao de RNA total, utilizouse do produto comercial Trizol (Invitrogen), seguindo-se as recomendacoes do fabricante. O RNA extraido foi quantificado por fluorometria ("Qubit[TM] Fluorometer"; kit "Quant-iT[TM] RNA assay kit", Invitrogen). Apos a quantificacao, foi feita a transcricao reversa (RT) das amostras de RNA total, seguida de amplificacao por PCR com os primers especificos P23 e P20 (RUBIO et al., 2001), tendo como controle positivo amostras de laranjeira 'Pera IAC' e como negativo, amostras de plantas microenxertadas. Para a RT, foi utilizada a enzima transcriptase reversa "Superscript[TM] II Reverse Transcriptase" (Invitrogen), e para a amplificacao, a "Taq DNA Polymerase" (Invitrogen). Foi utilizado para a reacao total 1,8 [micro]g de RNA total, tratado com DNAs e, juntamente com primers especificos para os genes em estudo. O cDNA gerado a partir desta reacao, em um volume de 1 [micro]L da reacao de transcricao reversa contendo 0,08 [micro]g de RNA total, foi entao submetido a reacao de PCR, e seu produto, separado por eletroforese em gel de agarose (1%) corado com brometo de etideo, visualizado e fotografado em transiluminadores UV

Baseando-se na escala de notas utilizada na avaliacao para caneluras de CTV, nos resultados obtidos no teste de ELISA indireto e na analise de RT-PCR, foi definida uma classificacao dos hibridos, conforme descrito a seguir (BORDIGNON et al., 2003): (R) Resistente--ausencia de caneluras e de virus em seus tecidos; (T) Tolerante--presenca de caneluras esparsas; (I) Intolerante--numero intermediario de caneluras--toda a superficie do ramo coberta por caneluras.

A avaliacao para a presenca e a intensidade de descamamento foi realizada por meio de uma escala de notas descrita por Barbosa et al. (1999), que variou de 0--ausencia de lesoes a 3--presenca de grandes lesoes em todo o tronco principal e na maioria dos ramos.

Os resultados da avaliacao de sintomas de caneluras nos hibridos mostraram que a maioria e tolerante as estirpes locais de CTV (Tabela 1). Os hibridos que apresentaram maiores notas para a presenca e a severidade de caneluras foram: LVK x LPA--002, LVK x LVA--009 e LVK x LCR--059. Alguns hibridos HTRs, que tem o P. trifoliata como parental, imune ao CTV (POMPEU JUNIOR;BLUMER, 2009), tambem apresentaram caneluras acentuadas de tristeza. A avaliacao sorologica indicou que alguns hibridos com maior severidade de caneluras, como LVK x LCR--059, LVK x LPA--002 e LVK x LVA--009, apresentaram tambem maiores leituras de absorbancia na reacao sorologica contra o CTV, confirmando assim maior suscetibilidade e intolerancia ao virus. Esta avaliacao tambem identificou hibridos, como HTR--002, HTR--015, HTR--073, HTR--127 e HTR--135, que, mesmo apresentando poucas caneluras (Tabela 1), mostraram-se positivos para a presenca de CTV no teste sorologico, podendo os mesmos serem considerados tolerantes ao virus. Por outro lado, somente alguns dos hibridos trifoliados (HTRs) nao foram positivos para a deteccao do CTV em seus tecidos pelo metodo sorologico adotado. De modo geral, tambem foram os hibridos HTRs que mostraram as menores leituras de absorbancia na reacao sorologica contra o CTV, principalmente se comparados com os hibridos oriundos de cruzamentos com laranjeiras-doces, suscetiveis ao virus. Apesar de os HTRs possuirem genes de P. trifoliata (SOARES FILHO et al., 2008), imune ao virus da tristeza, a ocorrencia de hibridos sensiveis tambem e possivel, ja que os hibridos de P trifoliata podem ser tolerantes ou nao a tristeza (FORNER; FORNER-GINER, 2002).

A maioria dos hibridos estabelecidos como copas (56,6%) foi tolerante ao virus da tristeza; somente 1,88% dos hibridos foi imune ao CTV. Do mesmo modo, a maioria dos hibridos estabelecidos como pes-francos mostrou-se tolerante a tristeza. Provavelmente, este resultado seja determinado pelo fato de a maior parte dos cruzamentos utilizados ter envolvido o P trifoliata, citranges, tangerineiras, limoeiros 'Cravo', 'Rugoso' e 'Volkameriano', que sao considerados tolerantes ou imunes ao CTV (SANTOS et al., 2007; POMPEU JUNIOR;BLUMER, 2009). Por outro lado, os hibridos obtidos do cruzamento com C. webberi, intolerante ao CTV, apresentaram os sintomas mais evidentes de caneluras de tristeza (Tabela 1).

A avaliacao sorologica para presenca de CTV nos tecidos dos hibridos sob a forma de seedlings mostrou que alguns individuos com maior numero de caneluras, como TSKC x CTQT1439--003, TSKC x CTARG--079 e TSKFL x CWEB--004, apresentaram leituras altas de absorbancia na reacao sorologica contra o CTV, confirmando assim a suscetibilidade ao virus. As amostras consideradas negativas pelo ELISA indireto tambem foram analisadas por RT-PCR e somente as amostras de HTR--206, TCLN x TRDP--015 e LCRC x LRF--034 se mostraram infectadas.

A partir desses resultados, foi possivel diagnosticar que 14,95% dos hibridos estabelecidos como pes-francos se mostraram resistentes, 53,75% tolerantes e 15,04% intolerantes ao CTVi Alguns hibridos, como TSKC x CTSW--047, TSKC x TRFD --006, TSKC x TRDP--023, TSKC x CTQT1434 --001 e TSKC x LHA--006, embora tenham apresentado algumas caneluras em seus ramos, nao estavam infectados pelo CTV.

A maioria, 55% dos hibridos, apresentou descamamento e exsudacao de goma no tronco principal e nos ramos. Do total de hibridos avaliados, 23% mostraram sintomas de descamamento quando estabelecidos como copas e 76% quando estabelecidos como pes-francos. Os hibridos TSKC x CTARG 019, TSKC x CTQT 1439 - 036, TSKC x (LCR x TR) 001, TSKC x (TR x LCR) 073, TSKC x CTARG 001, TSKC x CTARG 020, TSKC x CTARG 043, TSKC x CTARG 079, TSKC x CTQT 1434 - 010, TSKC x CTQT 1439 - 014,

TSKC x CTQT 1439 - 026, TSKC x CTSW 028, TSKC x CTSW 031, TSKC x CTSW 033, TSKC x CTSW 038, TSKC x CTTR 012, TSKC x CTTR 017 e TSKC x CTTR 028, cujo um dos parentais foi a tangerineira 'Sunki' comum (TSKC), sensivel ao BBS (BARBOSA et al., 1999; NICKEL et al., 2007), foram os que apresentaram sintomas mais agressivos. Esses hibridos, em sua maioria, apresentaram descamamento em, pelo menos, 33% das plantas avaliadas dentro de cada cruzamento com TSKC, mostrando-se suscetiveis, seja quando estabelecidos como copas, seja como pes-francos.

A avaliacao para a tolerancia a essas doencas e um importante objetivo a ser considerado num programa de melhoramento genetico de porta-enxertos de citros, principalmente se as mesmas forem endemicas, a exemplo da tristeza no Brasil.

CONCLUSOES

Foi possivel identificar oitenta hibridos como tolerantes, dezessete hibridos como provavelmente resistentes (imunes) e vinte e quatro hibridos intolerantes aos isolados locais de CTV A maioria dos hibridos avaliados apresentou sintomas de descamamento eruptivo.

http://dx.doi.org/10.1590/0100-2945-179/13

REFERENCIAS

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ALMIR SANTOS RODRIGUES (2), CRISTIANE DE JESUS BARBOSA (3), WALTER DOS SANTOS SOARES FILHO (3), JULIANA FREITAS-ASTUA (3)

(2) Eng. Agr., Universidade Federal do Reconcavo da Bahia--UFRB, Campus Universitario de Cruz de Almas, Bahia, s/n. Email: almirsomalia@yahoo.com.br

(3) Pesquisador(a) da Embrapa Mandioca e Fruticultura, 44380-000, Cruz das Almas, Bahia, Caixa Postal 007. Email: cristiane.barbosa@embrapa.br; walter.soares@embrapa.br; juliana.astua@embrapa.br
TABELA 1--Presenca e intensidade de canduras. ELISA Indireto e
RT-PCR para Cirtus tristeza virus (CTV) em condicoes de infeccao
natural.

          Hibridos estabelecidos como copas

Hibridos                Deteccao do CTV    Media para a
                           via ELISA        presenca e
                          Indireto e      intensidade de
                            RT-PCR         caneluras de
                                              CTV (1)

HTR-001                        +               1,03
HTR-002                        +               1,03
HTR-005                        -               1,00
HTR-008                        +               1,05
HTR-012                        +               1,02
HTR-015                        +               1,02
HTR-023                        +               1,03
HTR-036                        +               1,02
HTR-037                        +               1,02
HTR-040                        +               1,52
HTR-043                        -               1,00
HTR-055                        +               1,13
HTR-068                        -               1,00
HTR-069                        +               1,02
HTR-070                        +               1,10
HTR-073                        +               1,10
HTR-083                        +               1,08
HTR-109                        +               1,05
HTR-112                        +               1,98
HTR-119                        +               1,10
HTR-122                        +               1,02
HTR-127                        +               1,85
HTR-131                        +               1,13
HTR-132                        -               1,00
HTR-133                        -               1,00
HTR-135                        +               1,04
HTR-136                        +               1,12
HTR-137                        +               1,07
HTR-138                        -               1,00
HTR-144                        +               1,07
HTR-166                        +               1,30
LVK x LCR-010                  +               1,20
LVK x LCR-017                  +               1,00
LVK x LCR-018                  +               1,20
LVK x LCR-030                  +               1,15
LVK x LCR-038                  +               1,05
LVK x LCR-048                  -               1,29
LVK x LCR-059                  +               2,50
LVK x LCR-061                  +               1,14
LVK x LPA-002                  +               2,35
LVK x LPA-016                  +               1,20
LVK x LVA-009                  +               3,50
LCR x LRF-005                  +               1,15
LCR x TR-001                   +               1,02
LCR x CTYM-002                 -               1,05
LCR x CTYM-003                 +               1,78
LCR x CTYM-005                 +               1,67
TSKC x (LCR x TR)-001          -               1,05
TSKC x (LCR x TR)-010          +               1,02

      Hibridos estabelecidos como pes-francos

Hibridos                Deteccao do CTV    Media para a
                           via ELISA        presenca e
                          Indireto e      intensidade de
                            RT-PCR         caneluras de
                                                CTV

HTR-206                        +               1,00
HTR-207                        +               1,03
HTR-208                        +               1,00
LRF x (LCR x TR)-004           -               1,13
LRF x (LCR x TR)-005           -               1,00
TSKC x (LCR x TR)-017          +               1,00
TSKC x (LCR x TR)-018          +               1,03
TSKC x (LCR x TR)-020          +               1,20
TSKC x (LCR x TR)-032          +               1,37
TSKC x (LCR x TR)-073          -               1,03
TSKC x CTARG-015               +               1,00
TSKC x CTARG-019               -               1,03
TSKC x CTARG-020               +               1,03
TSKC x CTARG-043               +               1,00
TSKC x CTARG-044               +               1,00
TSKC x CTARG-069               +               1,07
TSKC x CTARG-081               +               1,03
TSKC x CTARG-079               +               1,80
TSKFL x CTARG-023              +               1,00
TSKFL x CTARG-028              -               1,00
TSKFL x CTARG-029              -               1,00
TSKC x CTQT 1434-001           -               1,00
TSKC x CTQT 1434-010           +               1,23
TSKC x CTQT 1439-003           +               1,83
TSKC x CTQT 1439-004           +               1,03
TSKC x CTQT 1439-014           +               1,03
TSKC x CTQT 1439-026           +               1,00
TSKC x CTQT 1439-036           +               1,03
TSKC x CTSW-017                +               1,00
TSKC x CTSW-018                -               1,00
TSKC x CTSW-019                -               1,00
TSKC x CTSW-022                -               1,00
TSKC x CTSW-025                +               1,37
TSKC x CTSW-028                +               1,00
TSKC x CTSW-031                -               1,00
TSKC x CTSW-033                +               1,10
TSKC x CTSW-036                +               1,27
TSKC x CTSW-038                -               1,00
TSKC x CTSW-047                -               1,20
TSKC x CTSW-055                +               1,20
TSKC x CTSW-058                +               1,00
TSKC x CTSW-060                +               1,27
TSKFL x CTSW-004               -               1,00
TSKFL x CTSW-009               -               1,03
TSKC x CTTR-002                -               1,07
TSKC x CTTR-012                +               1,07
TSKC x CTTR-017                -               1,00
TSKC x CTTR-028                -               1,00
TSKC x CTTR-029                -               1,10
TSKFL x CTTR-004               +               1,00
TSKFL x CTTR-006               -               1,00
TSKFL x CTTR-008               +               1,10
TSKFL x CTTR-012               -               1,00
TSKFL x CTTR-013               +               1,03
TSKFL x CTTR-021               +               1,00
TSKFL x CTTR-022               -               1,00
TSKC x TRBK-010                +               1,17
TSKC x TRBK-007                -               1,03
TSKFL x CTC 13-005             +               1,03
TSKFL x CTC 13-012             +               1,07
TSKFL x CTC 13-016             -               1,03
TSKFL x CWEB-002               +               1,20
TSKFL x CWEB-003               +               1,13
TSKFL x CWEB-004               +               2,43
TSKFL x CWEB-005               +               1,23
TSKFL x CWEB-006               +               1,20
TSKFL x CWEB-007               +               1,47
TSKC x TRFD-003                +               1,00
TSKC x TRFD-006                -               1,50
TSKC x TRFD-007                -               1,00
TSKC x TRDP-023                -               1,10
TSKC x TRDP-026                +               1,07
TCLN x TRDP-015                +               1,00
TSKC x LHA-001                 +               1,00
TSKC x LHA-004                 +               1,17
TSKC x LHA-006                 -               1,13
TSKC x LHA-007                 +               1,27
TSKC x LHA-010                 +               1,03
TSKC x LHA-011                 +               1,07
MXWL x LHA-001                 +               1,00
MXWL x LHA-004                 +               1,00
TSKFL x LRM-007                +               1,17
TSKFL x LRM-010                +               1,10
TSKFL x LRM-011                +               1,03
TSKC x CTCM-007                +               1,13
TCLC x CTSW-005                +               1,03
LVKC x CTSW-009                +               1,10
LCRC x CTSW-009                -               1,13
TSKC x LVKCT2-001              +               1,37
TSKC x LPED6-002               +               1,10
LCRC x LRF-034                 +               1,03
LVK x LCR-081                  +               1,20
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Title Annotation:COMUNICACAO CIENTIFICA
Author:Rodrigues, Almir Santos; De Jesus Barbosa, Cristiane; Filho, Walter Dos Santos Soares; Freitas-Astua
Publication:Revista Brasileira de Fruticultura
Date:Sep 1, 2014
Words:3401
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