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Bases conceptuales para la aplicacion de una evaluacion de estrategias de manejo (EEM) en sardina comun (Strangomera bentincki) y anchoveta (Engraulis ringens) en la zona centro-sur de Chile.

Conceptual bases for implementing a management strategy evaluation (MSE) for common sardine (Strangomera bentincki) and anchovy (Engraulis ringens) in south-central zone of Chile

INTRODUCCION

Los metodos de evaluacion de estrategias de manejo (EEM) o procedimientos de manejo (PM), desarrollados desde fines de la decada de los anos 80' en la Comision Ballenera Internacional (International Whaling Commission, IWC) (Kirkwood, 1992, 1997), han sido ampliamente aplicados en recursos marinos, desde pesquerias de pequenos pelagicos en Sudafrica (Cochrane et al., 1998; De Oliveira et al., 1998) y Australia (Giannini et al., 2010), hasta especies demersales de longevidad media como la merluza en la zona de Namibia (Butterworth & Geromont, 1997), Sudafrica (Punt, 1992; Geromont & Butterworth, 1998; Rademeyer, 2003) y el orange roughy de Namibia (Branch, 1998), entre otras. En Chile, este enfoque no ha sido implementado de manera completa en las pesquerias. En cambio, los analisis se han focalizado en la evaluacion de estrategias de explotacion y el estudio de sus consecuencias (Cubillos et al., 2012). La EEM se ha desarrollado en un contexto mono-especifico, aunque existen aproximaciones ecosistemicas de tipo multi-especifico (Smith et al., 2007), e incorporacion de factores ambientales asociados a predicciones de reclutamientos futuros (De Oliveira & Butterworth, 2005; Barange et al., 2009). Una EEM integra la dinamica poblacional de la especie, el monitoreo y seguimiento de la pesqueria, una evaluacion de stock y la aplicacion de reglas de control orientadas al objetivo de manejo de la pesqueria. De esta forma, a partir de un modelo operativo (MO) que corresponde a la mejor abstraccion de la "verdadera poblacion", al capturar la estructura y variabilidad natural del sistema analizado, permite generar datos por simulacion, que son dependientes (capturas, rendimientos, composicion por edades) e independientes de la pesqueria (estimaciones directas de abundancia de reclutas y biomasa desovante). Posteriormente, la poblacion simulada es utilizada por un estimador representado por el modelo de estimacion (ME), que provee de informacion acerca del estado y productividad del stock, y aplicacion de reglas de control que constituyen las acciones de manejo (Holland, 2010).

Por consiguiente, los principales componentes de la EEM lo constituyen el condicionamiento de un MO, la evaluacion de stock mediante un ME, que representa el sistema de control, y las reglas de captura (RC), que finalmente son evaluadas bajo incertidumbre. El primer paso para evaluar estrategias de manejo consiste en modelar distintos escenarios acerca de la verdadera dinamica de las especies. Asi, cada MO representa una hipotesis y debe ser la base computacional acerca de la respuesta de la especie frente a la explotacion (Rademeyer et al., 2007). De esta manera, el MO se ajusta a la informacion de entrada y contiene todos los elementos de un modelo de evaluacion de stock clasico. Sin embargo, debe contener una mejor representatividad de la dinamica poblacional de la especie, siendo este punto crucial para lograr generar una representacion verosimil de la realidad. Es en este paso del proceso de la EEM donde gran parte de la incertidumbre puede ser albergada, permitiendo la incorporacion explicita de aspectos relacionados a la dinamica poblacional de las especies.

En relacion con la dinamica poblacional de los recursos sardina comun y anchoveta de la zona centrosur de Chile, existen elementos asociados a la alternancia de especies, caracteristicas del crecimiento, reclutamiento y relaciones ambientales que parecen condicionar fuertemente la dinamica y la interaccion de ambos recursos. Se han observado cambios ciclicos en los niveles de abundancia y disponibilidad a la flota pesquera artesanal e industrial de la zona centro-sur de Chile, con desembarques que han promediado en conjunto 700 mil ton entre 1991 y 2012 (Cubillos et al., 1998). Estos recursos habitan la zona costera centrosur de Chile caracterizandose por una historia de vida corta (~5 anos; Aguayo & Soto, 1978; Cubillos et al., 2001), presentar agregaciones mixtas en los cardumenes (Castro et al., 1997; Castillo et al., 2008) y una fuerte variabilidad interanual en la abundancia (Cubillos, 1999; Cubillos et al., 2002). Estos elementos determinan que el manejo considere los factores que estan vinculados a la fuerza de las clases anuales en desmedro de la interaccion entre especies y potenciales ciclos alternantes (Cochrane et al., 1998; Geromont et al., 1999).

En este sentido, Rademeyer et al. (2007) plantean que la incertidumbre asociada al condicionamiento de un MO se traduce en errores de proceso, observacion, implementacion y aquellas asociadas al propio modelo. En esta ultima consideracion de error asociado a los modelos, Butterworth & Punt (1999) reconocen a la interaccion de tipo tecnica en el proceso de pesca asociada al caracter mixto de las pesquerias, que guarda relacion con la coexistencia espacial y temporal de una especie sobre la otra en la captura. Esta situacion se observa en los pequenos pelagicos en la zona centro-sur (Cubillos et al., 1998; Pedraza & Cubillos, 2008) donde la probable alternancia o asincronia en el reclutamiento de ambas especies se traduciria en una variabilidad en los reclutamientos y crecimiento de las cohortes. En efecto, Cubillos et al. (2001) y Castillo-Jordan et al. (2010) determinan una estacionalidad importante en el crecimiento de la sardina comun y anchoveta, aspecto que tendria un impacto importante en el inicio de la temporada de pesca sobre estos recursos, que comienza en la epoca estival. El inicio de la temporada de pesca vulnera el rendimiento maximo de las cohortes. Feltrim & Ernst (2010) comunican mediante simulacion la edad y el mes asociado al inicio de la explotacion demostrando que gran parte de una cohorte puede perderse debido a la aplicacion de mortalidad por pesca en un periodo no optimo, en terminos del crecimiento de la sardina comun. Mas alla del ciclo alternante entre especies que privilegie la abundancia de una en desmedro de otra, el crecimiento debe considerarse en la formulacion de EEM en el contexto de escalas intraanuales y que permita estar vinculado a las estrategias de manejo.

Dado el contexto anterior, relacionado al crecimiento, potenciales ciclos alternantes entre estas especies y a la variabilidad asociada al periodo de desove (Claramunt et al., 2013), el reclutamiento es un elemento clave en la dinamica poblacional, ya que esta directamente relacionado al grupo de ejemplares que se incorporan al stock vulnerable a la pesca y que sostienen las pesquerias durante el periodo estival determinando una componente estacional en la explotacion (Cubillos et al., 1998; Cubillos, 1999; Feltrin & Ernst, 2010). Sin embargo, un factor clave en la fuerza de las clases anuales es la dependencia ambiental. En este ambito, Cubillos & Arcos (2002) determinan que el reclutamiento de la sardina comun en la decada de los 90' mostro una relacion significativa y negativa con las anomalias de TSM durante el periodo pre-recluta, contrastando con anchoveta en el sentido que los cambios ambientales no afectaron su reclutamiento. Ademas, el patron de reclutamiento y su relacion con la explotacion pesquera, asi como su dependencia frente a condicionantes fisicas del medio, son elementos importantes en la formulacion de un MO que intente imprimir la mayor incertidumbre de la dinamica de estas especies.

En este estudio se integra el conocimiento de las principales caracteristicas de las poblaciones de sardina comun y anchoveta en la zona centro-sur de Chile, para su consideracion en el desarrollo de una EEM y el condicionamiento de un MO. Se evalua la alternancia en la abundancia de estas especies en relacion al reclutamiento y grado de mezcla en las capturas, la variabilidad temporal en la fuerza del reclutamiento, estacionalidad en el crecimiento, y relaciones ambiente-recurso que permitirian identificar indicadores ambientales de cambios en la productividad de los stocks. Lo anterior, con el proposito de aportar a un mejor entendimiento de la dinamica poblacional que considere un manejo de tipo sustentable y acorde a las caracteristicas de pesqueria mixta.

MATERIALES Y METODOS

Alternancia de especies basada en datos de captura

El nivel de incidencia de cada especie en las capturas es fundamental para efectos de recomendacion de manejo, ya que el grado de mezcla en la pesqueria puede ser alto, produciendo complicaciones en las acciones de manejo de caracter monoespecificas (Kraak et al., 2008). Se utilizo informacion proveniente de las principales zonas de pesca en la zona centro-sur de Chile, obtenida desde el programa de seguimiento biologico y pesquero del Instituto de Investigacion Pesquera (INPESCA) entre los anos 1991 y 2010. La frecuencia de muestreo fue diaria, totalizando 12.170 muestreos de frecuencias de tamanos (MFT) que provienen de la operacion artesanal e industrial de la zona centro sur de Chile. La informacion utilizada consiste en muestreos de frecuencia de tamanos para sardina comun y anchoveta ponderados a la captura de las embarcaciones y a proporcion en peso presente en la muestra biologica, desde los cuales se obtiene la proporcion de especies expandida a la captura. Los datos de captura proviene de la estadistica oficial de desembarques proveniente del Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA), el cual entrega el registro diario desembarcado por especie de cada embarcacion. El muestreo diario establece la proporcion de especies por medio del MFT descrito anteriormente, dicha proporcion es utilizada para establecer el porcentaje de captura de cada recurso en relacion a la nave analizada. Finalmente, la informacion es integrada mensualmente para obtener la proporcion de especies en la captura (Tabla 1).

Para analizar cambios u oscilaciones no evidentes en el dominio del tiempo, una serie puede ser analizada como una funcion compuesta por la potencia asociada a las distintas frecuencias de las oscilaciones que la componen, constituyendo la funcion de densidad espectral (FDE). En este estudio, se obtuvo la FDE para la serie de tiempo de proporcion de sardina comun y anchoveta en las capturas mensuales para analizar las frecuencias donde se generan alternancias de ocurrencia de una especie respecto a otra. Para este efecto, se utilizo un analisis espectral mediante el metodo MultiTaper (MTM). Este metodo realiza estimaciones espectrales mediante el uso de un conjunto de ventanas ortogonales o Tapers, que actuan como un grupo de filtros optimos pasabanda reduciendo la varianza asociada a la estimacion (Thomson, 1982). La independencia de la frecuencia que caracteriza al espectro de varianza, permite el empleo de tecnicas de remuestreo tipo "no parametrico" para la estimacion de los intervalos de confianza y realizacion de pruebas estadisticas. El remuestreo se realiza muestreando con reemplazo de manera aleatoria la secuencia temporal de las series de datos (para detalles ver Correa-Ramirez & Hormazabal, 2012). En este estudio se incorporo la serie de proporcion en las capturas en un analisis MTM con parametros ancho de banda = 2 y numero de ventanas ortogonales = 3. Los niveles de significancia utilizados corresponden al 99, 95, 90, 80 y 50% para identificar frecuencias significativas en la serie de proporcion de especies en la captura (Correa-Ramirez & Hormazabal, 2012).

Alternancia de especies basada en reclutamientos

La verificacion de las potenciales alternancias temporales en la fuerza del reclutamiento de ambas especies se realizo mediante el metodo de correlacion con retraso (Orfanidis, 1996), para lograr establecer la escala temporal en que se generan cambios en la abundancia poblacional debido a la fuerza del reclutamiento anual.

Los reclutamientos de sardina comun y anchoveta son estimados dentro de un modelo integrado de evaluacion de stock, estructurado en edades para cada recurso y bajo una escala temporal anual que comprende los anos 1991-2010, de acuerdo al enfoque de Gatica et al. (2007). Siguiendo a Arteaga & Cubillos et al. (2008) los reclutamientos provenientes de la modelacion indirecta para el recurso sardina comun deben contener informacion estructurada bajo escala anual biologica ya que representa de mejor manera la fuerza de la clase anual. En este contexto el reclutamiento fue modelado considerando que la sobrevivencia de la abundancia por grupos de edad y anos, se modela segun la siguiente expresion:

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

donde [N.sub.t,a] representa el tamano poblacional a comienzos del periodo de tiempo t (ano) y edad a y m representa la edad mas longeva que en anchoveta corresponde a 5 anos (edades desde 0 a 4 anos) y en sardina 4 anos (edades desde 0 a 3 anos), Z representa la mortalidad total que corresponde a la suma de la mortalidad por pesca y por muerte natural de la especie. El reclutamiento o abundancia inicial de las clases anuales a la edad 0 en todos los anos fueron estimadas segun la expresion:

[N.sub.t,0] 0 = [bar.R] x exp ([[eta].sub.t])

donde [bar.R] es el reclutamiento promedio [[eta].sub.t] es la desviacion anual en escala logaritmica que oscila en ln([[eta].sub.t]) ~ [(-1,46);(0,639)]. Por lo tanto, se asume que [[eta].sub.t] [element de] N[0, [[sigma].sup.2.sub.R]], donde [[sigma].sub.R] es el coeficiente de variacion del reclutamiento. El proceso de estimacion de los modelos estadisticos edad estructurados para ambas especies utilizo el algoritmo de estimacion AD Model Builder(c) de la Otter Research Ltd. (otter@island.net). Para el analisis de series de tiempo se considera que los reclutamientos estimados bajo escala temporal anual biologica en sardina comun y estructura calendario en anchoveta, son compatibles para efectos de analisis de alternancia, ya que representan la clase anual entrante del mismo ano.

Para evitar que el analisis de correlacion cruzada con retardo genere correlaciones espurias, ambas series de reclutamiento deben constituir procesos estacionarios. Para verificar que esta premisa se cumpla, se analizaron ambas series de reclutamiento por separado respecto a su estabilidad, homocedasticidad de varianza y autocorrelacion. Una vez que las series han sido transformadas a procesos estacionarios, estas pueden ser sometidas a tests de inferencia clasicos para definir la significancia de la correlacion. En este caso las series fueron homogenizadas en media mediante analisis de regresion lineal, y homogenizadas en varianza mediante una transformacion ad-hoc a la naturaleza de los datos sugerida por la aplicacion BoxCox.ar del paquete TSA para R (Cryer & Chan, 2008). Una vez blanqueadas las series, los coeficientes [[rho].sub.XY](k) de la funcion de corre lacion cruzada a partir de las series estacionarias del reclutamiento de anchoveta (X) y sardina comun (Y) para los retardos [+ o -]k (donde el maximo de retardos estuvo dado por 10 x log10(N) donde Nes el numero de observaciones) donde los valores no significativos (P > 0,05) cumplen con la condicion equivalente al nivel critico definido por la siguiente expresion - 2/[raiz cuadrada de N - k)] [menor de o igual a] [[rho].sub.XY](k) [menor de o igual a] 2/[raiz cuadrada de N - k)] de acuerdo a Box & Jenkins (1976).

Estacionalidad en el crecimiento

Se analiza la estacionalidad en el crecimiento para determinar el incremento somatico en longitud y peso de las cohortes desde los meses de inicio de la operacion de pesca para sardina comun y anchoveta por medio de analisis de cohortes desde 1990 a R010 en sardina comun y 1990 a R006 en anchoveta. Los datos utilizados corresponden a frecuencia de tamanos mensuales que se obtuvo desde los principales puertos de operacion (Talcahuano, San Vicente, Coronel, Lota, Puerto Saavedra y Corral) por medio del seguimiento biologico y pesquero de la pesqueria de pequenos pelagicos de INPESCA. Los datos de frecuencia de tamanos totales comprende el muestreo de mas de 1 millon de ejemplares para el periodo analizado (Tabla 1), permitiendo inferir que existe una fuerte base informativa proveniente de los principales focos de descarga de estas especies, abarcando del mismo modo un amplio espectro de tamanos lo que permite seguir adecuadamente las cohortes. La escala de observacion para el analisis de cohorte fue mensual, por consiguiente las frecuencias de tamano se agruparon al mes considerando ademas, su ponderacion a la captura para obtener un aproximado de la distribucion de tamanos en la misma.

Las distribuciones de frecuencia de longitud de las capturas fueron analizadas por medio de descomposicion modal (MacDonald & Pitcher, 1979). Se utilizo el paquete mixdist implementado en ambiente estadistico R (MacDonald & Green, 1988), que asume que las distribuciones de longitud estan compuestas por una mezcla finita de funciones de densidad. La funcion de densidad probabilistica de una variable (X) de cada componente (i), asume una distribucion normal con tres parametros: longitud promedio ([[micron].sub.i]), desviacion estandar ([[sigma].sub.i]) y su proporcion en la distribucion total ([[phi].sub.i]). Finalmente, se estimaron parametros para cada muestra mensual de frecuencias de longitud, lo que permitio seguir visualmente las cohortes presentes en las pesquerias.

Para modelar el crecimiento de cada cohorte se utilizo la ecuacion modificada de crecimiento de von Bertalanffy (Somers, 1988), la cual aproxima la naturaleza de la variacion estacional en la tasa de crecimiento observada en estas especies fuertemente dependientes de los ciclos estacionales asociados a los eventos de surgencia en la zona centro-sur de Chile (Cubillos et al., 2001).

[L.sub.esth,t] = [L.sub.[infinito]] [1 - exp (-k(t/12 - [t.sub.0]) - Ck/2[pi] x (sen (2[pi](t/12 - [t.sub.s])) -sen (2[pi]([t.sub.0] - [t.sub.s]))]

donde [L.sub.esth,t] es la longitud promedio del pez a la cohorte h y al mes t, [L.sub.[infinito]] es la longitud asintotica, k es el coeficiente de crecimiento, [t.sub.0] es la edad hipotetica y C es una constante sin dimensiones que expresa la amplitud de la oscilacion del crecimiento y [t.sub.s] es un parametro que da cuenta de la fase del crecimiento estacional. El ajuste del modelo de crecimiento utiliza una funcion de verosimilitud log-normal de la siguiente forma:

-log [L.sub.h] = [[n.sub.h].suma de (t = 1)](0,5 log([[sigma].sup.2.sub.h,t]) + [([L.sub.obsh,t] - [L.sub.esth,t]).sup.2]/2[[sigma].sup.2sub.h,t]) donde [n.sub.h] representa el numero de observaciones en cada cohorte analizada. De la descomposicion modal se obtuvo la longitud media mensual [L.sub.obsh,t], junto con su varianza [[sigma].sup.2.sub.h,t]. El objeto de determinar el crecimiento en la escala mensual consiste en relacionar el patron de crecimiento intra-anual de las cohortes con el principal periodo de pesca, asociado a las diferencias de tamano y peso atribuidas al crecimiento en ambas especies y su relacion con los rendimientos e inicio optimo de actividad operacional. Ademas, el analisis permite discutir la sensibilidad del inicio optimo de captura dada la naturaleza del crecimiento de estas especies y como esto puede condicionar un analisis de EEM. Ademas, cabe destacar que el analisis de cohortes se realiza para ambas especies con informacion proveniente de un solo monitoreo biologico y pesquero, sin vacios en informacion (excepto periodos de vedas) y bajo metodologias de muestreo constantes y estandares.

Condicion e indices ambientales

Fundamentados en Cubillos (1999) y Sepulveda et al. (2003), Cubillos et al. (2007) plantean un esquema conceptual espacio temporal para la estructura poblacional de sardina comun y anchoveta en el centrosur de Chile, donde las variaciones en las condiciones medias del ambiente modulan los procesos demograficos, generando fluctuaciones en el nivel de reclutamiento de estas especies pelagicas (Bakun, 1996). Bajo este concepto, se selecciono una serie de variables ambientales que se consideran relevantes para describir el habitat de los pequenos pelagicos de 1991 a 2010. Se analiza la correlacion de algunos indicadores ambientales respecto al reclutamiento de ambos recursos, para evaluar su incorporacion a reglas de cosecha o en el condicionamiento de un MO. En efecto, Basson (1999) y Hurtado-Ferro et al. (2010) determinan que la incorporacion de factores ambientales directamente sobre acciones de manejo puede reducir el riesgo asociado a deplecion e incrementar los rendimientos.

Se construyeron series temporales de anomalia de la temperatura superficial del mar (TSM), anomalia de la concentracion de clorofila-a (CHL) y transporte zonal de Ekman (TZE; a partir de datos de viento). Los datos TSM abarcaron el periodo entre 1991 y 2010 y correspondieron a datos mensuales obtenidos de: i) programa Pathfinder (agencia PODAAC, ftp://ftp. podaac.jpl.nasa.gov) con resolucion 4x4 km para el periodo 01/1991-06/2002, ii) programa Modis Aqua (OceanColor Web, http://http://oceandata.sci.gsfc. nasa.gov/MODISA/) para el periodo 07/02-12/10. Los datos de concentracion de clorofila-a (periodo 19912010) corresponden a datos mensuales obtenidos de: i) programa SeaWifs (OceanColor Web) con resolucion 9x9 km para el periodo 09/1997-06/2002, ii) programa Modis Aqua (OceanColor Web) para el periodo 07/0212/10. Los datos de direccion e intensidad del viento se obtuvieron desde el programa Quickscat (http://www. ifremer.com) con resolucion de 1/4 de grado para el periodo 08/1999-10/2009. Para fusionar las series de CHL que provienen de distintos programas, estas fueron intercalibradas, utilizando tecnicas de regresion lineal, para el periodo en que se cuenta con datos para ambos sensores (01/2003-12/2007) segun lo sugerido por Hu et al. (2007). Las series de TSM y CHL fueron extraidas entre 35[degrees] y 40[degrees]S, y entre la linea de costa y 74[degrees]30'W que abarca el sector neritico donde habitan los pequenos pelagicos. La serie de transporte de Ekman, se obtuvo a los 37[degrees]30'S, donde valores negativos implican transporte costa afuera y positivos, costa adentro.

Para investigar la incidencia de variables ambientales sobre el reclutamiento anual de sardina comun y anchoveta se aplico un analisis de regresion lineal. Las variables TSM, CHL y TZE se utilizaron dado que han sido identificadas en otros sistemas como proxies de procesos que reflejan la influencia del ambiente sobre la dinamica de pequenos pelagicos (Bakun, 1985; Cury & Roy, 1989). Se obtuvo la senal media de cada una de las variables ambientales para el periodo septiembre-noviembre, que corresponde a la etapa post-desove invernal y previa al reclutamiento de verano (Cubillos et al., 2001), periodo en el cual se ha descrito que el ambiente ejerce un mayor control sobre las poblaciones de peces pelagicos (Bakun, 1996). Para evitar correlaciones espurias entre las variables ambientales y el reclutamiento se realizo un analisis de autocorrelacion y normalidad sobre los residuos de la regresion lineal para cada uno de los casos evaluados.

Patron de reclutamiento

Los patrones de reclutamiento en ambas especies se describieron mediante el empleo del modelo propuesto por Gayanilo et al. (1955), resuelto mediante el paquete de programas FiSAT, cuya metodologia permite estimar sobre una escala temporal, anual biologica en sardina comun y calendario en anchoveta, el momento del ano en que ocurre la incorporacion de reclutas a la poblacion, por medio analisis de series temporales de datos de frecuencia de longitud. Los muestreos de frecuencia de tamanos provienen de los principales centros de descarga de Chile centro-sur y representan las principales zonas de pesca sobre estas especies. Lo anterior se efectuo mediante el seguimiento biologico pesquero de INPESCA sobre especies pelagicas.

De esta forma, se retro-proyectaron las estructuras mensuales de longitud de sardina comun y anchoveta, para algunos anos caracteristicos en terminos de niveles de abundancia de las especies desde evaluaciones de stock indirectas segun el metodo de Gatica et al. (2007). El modelo de patron de reclutamiento incorpora los parametros de crecimiento cohorte-especificos, ligando el crecimiento especifico de la cohorte entrante, considerando que el metodo asume que todos los individuos de la muestra crecen conforme a la ecuacion definida por los parametros de crecimiento asignados.

RESULTADOS

Alternancia de especies basada en datos de captura Los resultados del analisis de las series mensuales de proporcion de especies en las capturas desde 1990 a 2010, reflejan un patron caracteristico con una mayor proporcion de sardina comun durante el primer trimestre del ano, para posteriormente observar una paulatina inversion en la proporcion mediada principalmente por factores operacionales y de abundancia en las zonas de pesca, que da lugar a una mayor incidencia de anchoveta para finalizar con un repunte de sardina comun en los ultimos meses del ano (Tabla 1). La serie de proporcion de especies (Fig. 1a) evidencia patrones alternantes entre las especies, acentuando tal condicion desde 2003 a 2007, con la menor incidencia de sardina comun en las capturas, situacion que se revierte drasticamente desde 2008 con absoluta dominancia de sardina comun. Estas series de proporcion de especies en las capturas fueron incorporadas en un analisis espectral mediante el metodo MultiTaper (MTM) segun lo descrito anteriormente. Como resultado del analisis espectral se evidenciaron cuatro frecuencias dominando la variabilidad del proceso (0,5, 1, 5 y 10 anos) (Fig. 1b); la primera asociada a la estacionalidad de la pesqueria explicada anteriormente, la segunda vinculada al ciclo anual de las capturas (ciclo biologico de los pequenos pelagicos), y las dos ultimas que dan cuenta de una variabilidad de baja frecuencia entre 5 y 10 anos, que podria asociarse a una alternancia entre las capturas de sardina comun y anchoveta en dicha escala.

Alternancia de especies basada en reclutamientos Las series crudas de reclutamiento de sardina comun y anchoveta provenientes de estimaciones del modelo estadistico edad estructurado se muestran en las Figuras 2a y 3a respectivamente. Ambas series de tiempo presentaron inconstancia en media, las que fueron estabilizadas por medio de un ajuste de regresion lineal (Figs. 2b, 3b). El analisis de homocedasticidad realizado sobre estas series resultantes evidencio inestabilidad en varianza, la que fue estabilizada mediante transformacion Box-Cox en el caso de la serie de sardina comun y mediante transformacion logarit mica en el caso de la serie de anchoveta (parametros [lambda] = 0,6 y [lambda] = 0,0 respectivamente) (Figs. 2c, 3c). Finalmente, las series transformadas de reclutamiento no evidenciaron niveles significativos de autocorrelacion (Figs. 2d, 3d). Una vez llevadas ambas series a procesos estacionarios, se realizo la correlacion cruzada con retardos para observar patrones de alternancia. De acuerdo a este analisis se obtuvo una correlacion significativa con un retraso de 8 anos entre ambas series de reclutamiento (r = 0,48), lo que se interpreta como la escala temporal bajo la cual ocurren procesos de alternancia en la abundancia del reclutamiento de una especie respecto a la otra (Fig. 4). De esta manera, el incremento en los reclutamientos de sardina comun estaria asociado a un incremento proporcional del reclutamiento de anchoveta con un desfase de 8 anos. Un ejemplo claro de esta alternancia se observa en los ultimos tres anos del analisis con niveles de reclutamiento de sardina comun por sobre los 2 millones de toneladas, posicionandose como los mas altos en la serie en contraposicion a los reclutamiento de anchoveta que se encuentran en torno a las 300 mil ton.

Estacionalidad en el crecimiento

El patron de crecimiento estacional para todas las cohortes bajo estudio fue evidenciado destacando un rapido crecimiento durante los periodos estivales y un menor crecimiento durante invierno, condicion atribuible a la estrategia reproductiva de las especies (Cubillos, 1999). La estacionalidad en el crecimiento quedo de manifiesto por medio del parametro C que representa la amplitud de las oscilaciones del crecimiento y cuyo rango parametrico varia entre 0 y 1. Asi, cuando es 0 el crecimiento es continuo, sin crecimiento estacional, mientras que el valor 1 implica una detencion del crecimiento en algun momento del ciclo anual. Alternativamente, se considero el analisis sobre el parametro ts reemplazado por el punto de invierno (WP = [t.sub.s] + 0,5), que equivale al momento dentro del ciclo anual en que ocurre el menor crecimiento. En este contexto, la Tabla 2 muestra el valor del parametro C en las cohortes de sardina comun, donde se observo una marcada estacionalidad (Fig. 5 a), primando el valor 1 con un bajo CV en la estimacion. Lo anterior, contrasta con los bajos valores de C (Fig. 5b) (que determinan una baja estacionalidad) y que contienen una alta variacion (Tabla, 2). En cuanto al WP, este indica que el menor crecimiento ocurrio en el periodo de invierno (Tabla 2). En anchoveta se observo estacionalidad en el crecimiento (Fig. 5c) en funcion del valor del parametro C con una baja variacion y valores de WP que indican una detencion del crecimiento durante el periodo invernal. En la Tabla 2 se muestra, ademas, que en algu nos anos existio evidencia de baja estacionalidad en el crecimiento de ambos recursos (Figs. 5b, 5d), aspecto que se traduce en un crecimiento continuo de la cohortes, condicion que no representa el comun en estas especies. Efectivamente, esta condicion puntual estaria asociada a una respuesta diferenciada de las cohortes frente a la variabilidad ambiental (procesos fisicos), y a un cambio demografico en la estructura de tamanos de la cohorte debido a un adelantamiento o retraso de la estrategia reproductiva (Cubillos et al., 2001; Claramunt et al., 2013).

[FIGURA 1 OMITIR]

El concepto de estacionalidad en el crecimiento de estas especies condiciona la pesqueria, en el sentido del rendimiento de pesca, donde individuos de mayor tamano implican un mayor peso y consecuente mayor biomasa desembarcada. Bajo esta perspectiva, se analizo la longitud y peso medio de las cohortes anuales en los meses de inicio de temporada de pesca para sardina comun (Fig. 6), destacandose que hubo incrementos en la longitud media de los individuos reclutados de febrero a mayo con tamanos promedio de 8,7 cm (CV = 0,1), 9,3 cm (CV = 0,1), 9,7 cm (CV = 0,1) y 9,9 cm (CV = 0,1) respectivamente (Tabla 3).

Respecto al peso de las cohortes se observo en promedio para febrero 6,3 g (CV = 0,41), marzo 7,9 g (CV = 0,36), abril 8,6 g (CV = 0,34) y mayo 8,6 g (CV = 0,3) (Tabla 3). En consideracion a estas diferencias, destacan aquellas entre meses relacionadas al rapido crecimiento de esta especie. En efecto, se observo un incremento porcentual en peso de febrero a marzo entre 10 y 32% en la totalidad de las cohortes, donde desde marzo hasta mayo el incremento porcentual en peso es menor debido a un menor crecimiento (Tabla 3).

En anchoveta, la longitud y peso medio de las cohortes anuales en los meses de inicio de la operacion pesquera dan cuenta de una menor variacion (Fig. 7), relacionado al crecimiento entre meses, con tamanos promedio entre febrero y mayo en 8,1 cm (CV = 0,11), 8.4 cm (CV = 0,9), 8,6 cm (CV = 0,9) y 8,8 cm (CV = 0,9) respectivamente (Tabla 4). Los pesos promedio de las cohortes no mostraron importantes aumentos entre meses, durante febrero se observaron 4,1 g (CV = 0,38), marzo 4,4 g (CV = 0,3), abril 4,3 g (CV = 0,29) y mayo 4.4 g (CV = 0,28), condicion que ratifica un bajo incremento porcentual en peso de febrero a marzo, marzo a abril y abril a mayo (Tabla 4).

[FIGURA 2 OMITIR]

Variabilidad de las condiciones del habitat y su relacion con la fuerza del reclutamiento

Durante las dos decadas analizadas resulta evidente la ocurrencia de marcadas alternancias en las caracteristicas oceanograficas del sector costero del centro-sur de Chile. Periodos calidos ligados a eventos El Nino en la region del Pacifico Ecuatorial, se observaron en 1992, 1995 y 1997-1998 cuando las anomalias positivas dominaron el area de distribucion de pequenos pelagicos (Fig. 8a). Periodos frios, observados en alternancia a los calidos, fueron debiles durante la primera decada de estudio. Sin embargo, hacia el final de la serie se observaron importantes periodos de anomalias negativas asociados a un fortalecimiento del sistema subantartico (Fig. 8a). Los eventos frios mas relevantes se observaron en los periodos 2007 y 2009-2010. Los periodos antes descritos parecen estar relacionados con altos niveles de produccion biologica del sistema costero de la zona centro-sur. Mientras que durante los periodos El Nino se observaron anomalias negativas en la CHL, en los periodos frios el sistema muestra mayor productividad biologica asociada a mayores concentraciones de CHL (Fig. 8b). El analisis del TZE evidencio una alta variabilidad intra-anual y bajos niveles de variabilidad interanual, no obstante se aprecio una senal que parece estar en fase con la senal de la CHL (Fig. 8c).

Las relaciones entre el reclutamiento de ambas especies y las fluctuaciones ambientales fueron analizadas considerando las condiciones durante la fase de pre-reclutamiento (septiembre-noviembre). El nivel de reclutamiento de sardina comun mostro una correlacion inversa significativa (P < 0,05) con la anomalia de TSM (Fig. 9a). En el caso de la anchoveta, el reclutamiento mostro una situacion opuesta, con una relacion positiva significativa (P < 0,05) con la TSM (Fig. 10a). Por otra parte, se encontro que la correlacion entre el reclutamiento de sardina comun y la anomalia de la CHL fue positiva y significativa (P < 0,05) (Fig. 9d). De manera opuesta, el reclutamiento de anchoveta mostro una relacion inversa y significativa con la anomalia de CHL (Fig. 10d). Finalmente, tanto el reclutamiento de sardina comun como el de anchoveta no fueron explicados significativamente por el TZE durante el periodo septiembre-noviembre. No obstante, la tendencia mostro mayores reclutamientos de sardina comun a bajos niveles de TZE (Fig. 9g), un escenario inverso a lo observado en anchoveta (Fig. 10g). Para evitar correlaciones espurias se analizo la estructura de los residuos de las regresiones realizadas, los que no presentaron niveles de autocorrelacion en sardina comun (Figs. 9b, 9e, 9h), al igual que en el caso de anchoveta (Figs. 10b, 10e, 10h). A su vez, los residuos no evidenciaron violaciones serias a la normalidad, siguiendo la curva de densidad normal razonablemente para todos los casos en sardina comun (Figs. 9c, 9f, 9i), al igual que en anchoveta aunque en menor medida en el caso de el TZE (Figs. 10c, 10f, 10i).

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Patron de reclutamiento

La sardina comun presento un reclutamiento continuo pero con una moda principal entre el periodo diciembre-febrero (Fig. 11a). Este patron guardaria relacion con los procesos de intercambio entre las diferentes zonas de distribucion, y pesca asociado a los periodos maximos reproductivos en la epoca invernal. No obstante este patron, los anos caracterizados tanto para sardina comun como para anchoveta corresponden a altos y bajos niveles de abundancia verificados mediante evaluacion indirecta de stock (Gatica et al., 2007; Feltrim, 2009). Asi, para el ano biologico 1990/91 que representa el comienzo de la pesqueria, en cuanto a importantes niveles extractivos, el patron de reclutamiento estuvo caracterizado casi por un continuo aporte de reclutas, apreciandose maximos aportes en noviembre y marzo. Durante 1996/97, donde ocurre el primer nivel de biomasa mas alto en la serie total, el patron de reclutamiento fue exclusivamente unimodal con mas de un 30% del reclutamiento durante diciembre. En el ano biologico 2004/05 la biomasa de sardina comun decae a su nivel mas bajo, observandose que el maximo aporte de reclutas ocurre durante febrero con un aporte secundario en agosto. Finalmente, durante el ano 2009/10 donde se observo el nivel de abundancia mas alto en la serie total, se aprecio un patron de reclutas bimodal con aportes en noviembre y enero.

En la anchoveta, el patron de reclutamiento se analizo en los anos 1990, 1998, 2004 y 2006, en referencia a periodos de abundancia caracteristicos del stock analizado. En efecto, el patron de reclutamiento de 1990, que esta asociado al comienzo de la explotacion con altos niveles extractivos en esta pesqueria, tuvo un comportamiento bimodal con aportes de reclutas en junio y septiembre de 19 y 15% respectivamente (Fig. 11b). Durante 1998, se obser varon tres pulsos de reclutamiento en junio, agosto y noviembre, este ultimo con mayor aporte de reclutas con poco mas de un 20% y cuya cohorte del ano presento un bajo crecimiento (K = 0,3) y alta estacionalidad (C = 0,99) (Tabla 2). En 2004, cuando se registro la mayor abundancia en este stock, el patron de reclutamiento fue relativamente parejo a lo largo del ano, sin dar cuenta de una moda predominante de pulso de reclutas. Ademas, estos pulsos de reclutamientos mensuales estan asociados con un lento crecimiento de la cohorte y baja estacionalidad (C = 0,13). Finalmente, durante 2006 comenzo una caida sostenida en los niveles de abundancia segun lo manifestado por las evaluaciones de stock y prospecciones acusticas (Castillo et al., 2008), el patron de reclutamiento mostro un comportamiento casi unimodal a lo largo del ano, aunque se observaron dos maximos de reclutamiento en junio y agosto con 21 y 22% respectivamente.

Integracion de resultados hacia un modelo operativo

El primer paso en la evaluacion de estrategias de explotacion consiste en la generacion de un modelo operativo que intente representar la estructura y dinamica poblacional de los stocks, ademas de establecer las fuentes de incertidumbre que pueden generarse durante el condicionamiento del modelo o debido a la especificacion de su estructura (Butterworth & Punt, 1999). En la construccion de un MO para una EEM en sardina comun y anchoveta, mas alla de analizar el impacto del manejo en la dinamica biologica del MO y evaluar estadisticamente diferentes estrategias de manejo, se reconoce que las principales fuentes de incertidumbre estan asociadas a la estacionalidad en el crecimiento, patron de reclutamiento, alternancia asociada a la abundancia y capturas, ya la dependencia ambiental de la abundancia en ambos stocks. Esto es determinante en la proyeccion o simulacion de la poblacion bajo cierta estrategia de pesca, ya que es el proceso relevante que describe el comportamiento de las especies hacia el futuro que, de no estar apropiadamente especificado, puede repercutir en senales anomalas de la trayectoria del stock.

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Por consiguiente, se observaron cuatro componentes claves en la dinamica poblacional de estos recursos que dicen relacion con la alternancia, estacionalidad, reclutamiento y dependencia ambiental. Dichos componentes deben ser integrados a una EEM mediante las siguientes vias. En primer lugar, la alternancia debiera ser tratada en la proyeccion de los reclutamientos y abundancias futuros, es decir, una proyeccion a cinco anos (tiempo asociado a un ciclo generacional en estas especies) con una estrategia de explotacion en particular, deberia considerar el nivel de abundancia de ambas especies en el tiempo t y el nivel de reclutamiento potencial en el tiempo t+5, de manera tal que la proyeccion tenga coherencia con la dinamica interactuante entre las dos especies, aspecto que puede ser considerado ponderando el nivel de reclutamiento futuro en funcion del ciclo alternante de las especies. Por otro lado, el crecimiento de cada especie en el MO puede ser abordado desde un analisis de cohortes que incorpore la estacionalidad en el crecimiento, que de cuenta de la variabilidad intra-anual, dejando de lado estimaciones de variabilidad promedio en el crecimiento. El MO deberia ser estructurado bajo escala temporal intra-anual, de modo que sean perceptibles las cohortes y su decaimiento sea funcion de la mortalidad natural (M) y mortalidad por pesca. Asi, el MO daria cuenta de la variabilidad y estacionalidad en el crecimiento asociado al tamano y peso de los individuos en una escala de observacion dentro del ano, lo que permitiria relacionar las estrategias y tacticas de pesca con estos indicadores. Respecto del patron de reclutamiento, se manifiesta que existen al menos dos pulsos de reclutas durante el ano en anchoveta y uno para sardina comun. Por lo tanto, el MO estructurado bajo una condicion mensual, deberia considerar dos pulsos de abundancia de reclutas durante el ano en el caso de anchoveta. Finalmente, la dependencia de la dinamica de ambas especies a las condiciones del ambiente es fuerte (Cubillos & Arcos, 2002), manifestandose en un reclutamiento con una alta variabilidad interanual. El MO debe considerar tal condicion por medio de un reclutamiento variable en torno a una relacion stock-recluta que considere la incorporacion de variables ambientales empiricas (Basson, 1999; Haltuch et al., 2009, 2011). No obstante, dado que en estas pesquerias es posible no encontrar una funcionalidad entre el stock desovante y los reclutamientos, la variabilidad ambiental puede ser abordada en la estrategia de explotacion de manera que cierto indicador ambiental se establezca y condicione las reglas de decision de captura (Hurtado-Ferro et al., 2010).

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DISCUSION

El desarrollo de un PM para una pesqueria tiene como primer paso modelar de manera realista la dinamica subyacente de los stock de interes y el impacto de su explotacion (Rademeyer et al., 2007). Esto aplica en la creacion de modelos operativos que sean usados como base para determinar como un recurso en particular responde a futuros niveles de captura y esfuerzo. El modelo operativo es un modelo matematico usado para describir la dinamica de un recurso en pruebas de simulacion, el cual puede ser de diversa complejidad estructural y comprender diferentes escalas de observacion temporal y espacial, donde su condicionamiento estadistico es referido al proceso de ajuste a la informacion disponible (Polacheck et al., 1999). En este estudio se ha investigado los principales procesos poblacionales que gobiernan la dinamica de ambos recursos como son la alternancia, crecimiento estacional, dependencia ambiental y patron de reclutamiento, para vincularlos con el desarrollo de modelos operativos y a la aplicacion de EEM para sardina comun y anchoveta. En este sentido, se plantea que tales conceptos tienen una implicancia y por lo tanto, se deben considerar en la estructura de modelos operativos o en sus reglas de cosecha (Tabla 5).

El analisis de la alternancia asociada a las capturas, empleando un analisis espectral mediante MTM, muestra una variabilidad de baja frecuencia entre 5 y 10 anos reflejando un patron de alternancia en la abundancia y/o a cambios en la disponibilidad de los recursos, lo que determina una mayor proporcion de una especie sobre la otra en la captura. Esto podria impactar negativamente en la sustentabilidad biologica de un recurso por medio de la explotacion en relacion con la pesca indirecta de la especie disminuida o en baja abundancia. De Oliveira et al. (1998) abordan esta problematica por medio del desarrollo de un PM en la pesqueria mixta de pelagicos de Sudafrica. En lo anterior, la cuota de captura total permisible por recurso es establecida como funcion de un umbral de riesgo ponderando las capturas promedio proyectadas de cada especie, para minimizar el riesgo de colapso de la especie en menor abundancia. En esta linea, Vinther et al. (2004) analizan la pesqueria mixta de especies de fondo en el Mar del Norte, estimando niveles de captura y esfuerzo por medio de pronostico de capturas con un enfoque flota especifico. En este contexto, la alternativa para tratar esta problematica en la aplicacion de una EEM sobre las pesquerias de pequenos pelagicos en Chile, implica incluir de manera explicita, en la regla de cosecha, la relacion entre la proporcion de especies desde las estimaciones de abundancia acustica en enero de cada ano y aquella proveniente desde los muestreos de frecuencia de tamanos en la captura en los primeros meses de inicio de temporada. De esta manera, la proporcion de especies desde la frecuencia de tamanos en la captura y desde los muestreos de los cruceros acusticos, podria convertirse en un indicador empirico sobre la condicion de las especies, en un contexto tal que condicione la regla de decision de captura en perspectiva de la incidencia de una especie sobre la otra y al ciclo alternante contingente. Esta forma de manejo dentro de la temporada es aplicada en las pesquerias de langosta en Australia donde se asigna un nivel de esfuerzo pesquero por especie, area y semana, en relacion a un modelo de asignacion de esfuerzo que es similar a una regla de cosecha de captura (Dichmont et al., 2006).

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El otro tipo de alternancia entre las especies estudiadas es aquella relacionada con los reclutamientos. Esta alternancia fue evaluada usando las estimaciones provenientes de modelos de evaluacion anual de stock edad estructurados y por medio de un analisis de series de tiempo que permitio definir el nivel de dependencia entre ambas. Un incremento en los reclutamientos de sardina comun estaria asociado a un incremento proporcional del reclutamiento de anchoveta con un desfase de 8 anos. Esto tendria impacto en las simulaciones futuras de los reclutamientos y abundancias desde el modelo operativo, considerando que una proyeccion a 5 anos, ademas del nivel de explotacion y mortalidad natural de la especie (que afectan a las proyecciones de las variables de estado), existe un agente modulador extra que generara fluctuaciones y alternancia entre especies y repercutira en los indicadores de desempeno asociados a la estrategia de explotacion evaluada en la EEM. Dichtmont et al. (2006) aplican un EEM a la pesqueria mixta de langosta del norte en Australia, desarrollando un modelo operativo en conjunto para dos especies de langostas explotadas simultaneamente, donde el reclutamiento de cada recurso es modelado mediante una funcion stock-recluta, sugiriendo que este tipo de relaciones debe ser incluido cuando se evalua el desempeno de una estrategia de manejo.

La alternancia entre especies ha sido estudiada desde distintos enfoques. Barange et al. (2005) comu nican que las diferencias en el uso del espacio entre los recursos sardina (Sardinops sagax) y anchoveta (Engraulis encrasicolus) de Sudafrica propician el mecanismo alternante en las poblaciones por medio de complejos factores tales como la estructura de los cardumenes. Similarmente, Oozeki et al. (2007) encuentran que la alternancia entre las especies de pequenos pelagicos, sardina (Sardinops melanostictus), anchoveta (Engraulis japonicus), y arenque (Etrumeus teres) del Pacifico noroeste de Japon, puede ser atribuida a preferencias ambientales especie especificas. Van der Lingen et al. (2006, 2009), estudian la hipotesis de alternancia entre sardina (Sardinops sagax) y anchoveta (Engraulis encrasicolus) sudafricanas, estableciendo que ambos recursos presentan diferencias trofodinamicas, existiendo diferencias respecto del tamano de sus presas zooplanctonicas, situacion que es aplicable a otros sistemas de surgencia.

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En cuanto al crecimiento de sardina comun y anchoveta, se ha establecido que uno de los atributos caracteristicos es una marcada estacionalidad en el crecimiento (Cubillos & Arancibia, 1993; Cubillos et al., 2001, 2002; Arcos et al., 2004; Castillo-Jordan et al., 2010; Feltrim & Ernst, 2010), donde la tasa de crecimiento estacional es una consecuencia de la estrategia reproductiva de ambas especies asociada a la surgencia estacional. Asi, la estrategia reproductiva consiste en almacenar energia durante el periodo estival de septiembre a marzo y utilizarla durante el invierno con fines reproductivos de junio a octubre (Cubillos, 1999). En este sentido, la estrategia de explotacion a evaluar en un EEM debe considerar el efecto de alguna tactica de pesca tal como el inicio optimo de la temporada de pesca (Feltrim & Ernst, 2010), en funcion del rendimiento de pesca asociado al tamano y peso de los individuos.

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En terminos temporales, el modelo operativo se debe implementar bajo una escala mensual de manera que permita intervenir en el proceso de explotacion y, ademas, debe contener crecimiento cohorte especifico, con el proposito de determinar el crecimiento de la especies de acuerdo a los parametros biologicos y pesqueros de cada clase anual y no bajo consideraciones de variabilidad media. Bajo esta perspectiva, existe evidencia que la pesqueria de pequenos pelagicos en Chile centro-sur se caracteriza por una explotacion intensa sobre el stock juvenil (Gatica et al., 2007; Arteaga & Cubillos, 2008). Algunas tacticas que permitirian revertir esta situacion son el cierre de temporadas y/o areas que impliquen resguardo de juveniles o zonas de crianza, tales como son los sistemas de bahias en el centro-sur del pais, donde se realizan las principales capturas de estos recursos (Cubillos et al., 1998), considerando que para este efecto es necesario tener un buen conocimiento de la distribucion espacio-temporal de tales zonas. Otra tactica esta relacionada con una modificacion de la ojiva de selectividad del arte de pesca tendiente a generar seleccion de pesca en referencia al tamano y/o edad de los ejemplares capturados. Kvamme & Froysa (2004) evaluaron los efectos de estos cambios en la pesqueria del bacalao del Atlantico (Gadus morhua), encontrando una importante ganancia en el tamano del stock y rendimiento en las capturas al generar escape a la fracciones etarias mas juveniles. Vasilakopoulos et al. (2011), mediante un meta-analisis con 38 especies en la costa Atlantica noreste, encontraron que la explotacion sobre fracciones inmaduras de los stocks, exhibe un efecto negativo sobre la condicion actual de los mismos, considerando metricas vinculadas a la explotacion y selectividad. No obstante, realizar una restriccion en base al patron de explotacion en este tipo de pesquerias pelagicas en Chile, sin duda deberia repercutir en un incremento del tamano del stock y mejores rendimientos, pero seria incompatible su aplicabilidad en terminos de la operacion pesquera debido a que el arte de pesca es pobremente selectivo. En sintesis, este tipo de tacticas sumado a la estrategia de explotacion se veria reflejado en un positivo desempeno del stock, debido a un menor riesgo de sobrepesca por crecimiento y aumento en el rendimiento pesquero como consecuencia de un mayor peso promedio de los individuos capturados (Enberg, 2005). El analisis de crecimiento cohorte especifico sobre estos recursos pelagicos, revela que existe un importante crecimiento tanto en peso como en tamano desde los primeros meses de un ano calendario, periodo en que precisamente ocurre la mayor explotacion de estos recursos. Asi, un MO estructurado bajo una escala temporal mensual permitiria considerar esta ganancia en peso y tamano en dicha escala, logrando que la aplicacion de cierta tactica de pesca refleje un mayor rendimiento y evite la sobrepesca.

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La influencia de las condiciones ambientales sobre el reclutamiento de estas especies, muestra una impor tante relacion entre las variables TSM y CHL, donde el reclutamiento de sardina comun evidencio una relacion inversa y significativa con la anomalia de la TSM. En el caso de la anchoveta, el reclutamiento mostro una situacion opuesta, con una relacion positiva y significativa con la TSM. Ademas, se encontro que el reclutamiento de sardina comun fue positivo y significativamente relacionado con la anomalia de la CHL, ya que se reconoce que la sardina comun se alimenta preferentemente sobre presas de menor tamano asociadas al fitoplancton (Cubillos & Arcos, 2002; Van der Lingen et al., 2009). De manera opuesta, el reclutamiento de anchoveta mostro una relacion inversa y significativa con la anomalia de CHL. En este sentido, Walters & Korman (1999) reconocen que existen otras fuentes que encubren la verdadera senal de reclutamiento desde el tamano del stock desovante, tal como la depredacion, competencia y ambiente fisico. Esto determina que las relaciones encontradas en este analisis deben ser consideradas en una EEM, por medio de dos vias (Tabla 5). En primer lugar implicaria que los reclutamientos en el modelo operativo deben ser generados bajo una funcion stock-recluta que incorpore la variabilidad ambiental. Fiksen & Slotte (2002) encuentran que la inclusion de la TSM en los modelos stock-recluta para el recurso Clupea harengus remueven la autocorrelacion de los residuos y mejoran la capacidad de explicacion entre 6 y 9%. En segundo lugar, dada la correlacion entre el reclutamiento y las condiciones ambientales, puede regir una regla de captura basada en la condicion ambiental, en el sentido que algun indicador como la TSM o CHL module la actual estrategia de explotacion de las pesquerias de sardina comun-anchoveta en el centro-sur de Chile, que consiste en una tasa de explotacion constante (Feltrim, 2009). Lo anterior apunta a disminuir la tasa de explotacion de cierta especie dado que se aproxima o predomina cierta condicion ambiental desfavorable. Los factores ambientales y su incorporacion en el manejo de pesquerias ha tenido fuerte aceptacion, como es el caso de las pesquerias de pequenos pelagicos en Sudafrica (De Oliveira & Butterworth, 2005; Barange et al., 2009) y el Pollock en el golfo de Alaska (A'mar et al., 2009).

El patron de reclutamiento en estas especies ha sido considerado sobre la base de un pulso anual en el periodo estival (Cubillos, 1999; Arteaga & Cubillos, 2008). Tal hipotesis ha conducido a una evaluacion de stock monoespecifica y la consecuente determinacion de cuotas de captura (Feltrim, 2009). Los resultados de este estudio indican que, la anchoveta presenta mas de un pulso anual de reclutamiento y que el proceso se realiza durante gran parte del ano. En la sardina comun esta condicion es opuesta, observandose que el proceso de reclutamiento se intensifica principalmente entre diciembre y febrero, con modas secundarias poco relevantes. Por consiguiente, se manifiesta que existen al menos dos pulsos de reclutas durante el ano, principalmente en anchoveta, determinando que el MO debe estar condicionado a tal situacion, lo que seria soportado por medio de un modelo con estructura temporal mensual que pueda considerar estos pulsos de abundancia de reclutas durante el ano. En este contexto, Harley & Maunder (2005) realizaron la evaluacion de stock sobre el atun patudo (Thunnus obesus), en el Oceano Pacifico oriental, mediante un analisis edad estructurado con estimaciones de reclutamiento trimestral en base a una funcion stock-recluta, dado que el atun patudo puede reclutar continuamente a lo largo del ano debido a su desove diario, si ciertas condiciones de temperatura en su distribucion son apropiadas.

En sintesis, los resultados de este estudio pretenden establecer las principales caracteristicas biologicopesqueras de ambas especies y su interaccion, sugiriendo que estas deben ser integradas en la formulacion de modelos operativos que conduzcan a evaluar una accion de manejo bajo incertidumbre. El camino a seguir en la aplicacion de una EEM sobre sardina comun y anchoveta, debe contener los elementos senalados en este estudio, con la finalidad que el manejo sea considerado de manera conjunta para ambas especies.

DOI: >103856/vol42-issue3-fulltext-6

Received: 12 November 2012; Accepted: 7May 2014

AGRADECIMIENTOS

El autor principal agradece al Instituto de Investigacion Pesquera (INPESCA) por el apoyo logistico brindado para lograr los objetivos de la investigacion. Ademas, M. Arteaga y S. Vasquez agradecen a la Comision Nacional de Investigacion Cientifica y Tecnologica (CONICYT) por el financiamiento otorgado mediante la "beca para estudios de magister en Chile".

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Marcos Arteaga (1,2), Billy Ernst (3), Sebastian Vasquez (1,2) & Claudio Gatica (1)

(1) Instituto de Investigacion Pesquera, Cristobal Colon 2780, Talcahuano, Chile

(2) Programa de Magister en Ciencias mencion Pesquerias Universidad de Concepcion, P.O. Box 160-C, Concepcion, Chile

(3) Departamento de Oceanografia, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas Universidad de Concepcion, P.O. Box 160-C, Concepcion, Chile

Corresponding author: Marcos Arteaga (marteaga@inpesca.cl)
Tabla 1. Porcentaje mensual de sardina comun en la captura total
(sardina+anchoveta) para el periodo 1991-2010. Se presenta el tamano
de muestra (n) como el numero de individuos muestreados en las
frecuencias de tamanos.

                                Mes
Ano    1    2    3    4    5    6    7     8    9    10   11   12

1991   70   70   83   84   83   76   100   85   83   92   82   89
1992   91   73   58   61   74   91   57    65   71   88   85   74
1993   74   65   61   57   39   25   25    50   45   58   67   74
1994   73   58   27   32   18   39   40    21   24   45   66   54
1995   37   22   33   25   29   14   21    87   47   80   84   95
1996   90   87   75   79   81   81   92    73   68   78   92   99
1997   85   78   61   62   73   78   84    87   91   78   58
1998   51   22   18   17   35   40   30    51   15   17   39   51
1999   79   55   41   41   42   40   58    20   30   29   31   47
2000   87   63   31   47   54   92   39         48   68   23   100
2001   96   69   52   40   39   45              44   73   40
2002   59   57   53   49   55   67   57         60
2003   97   36   12   7    2    2    9          11   0    36   92
2004        23   11   5    6    0    0          13   4    15   4
2005        31   16   9    2    2    5          23   28
2006        75   63   21   19   15   0          33   30   48   32
2007        60   29   13   7    24   36         31   33   51   72
2008        95   86   70   37   43   57              80   79   53
2009        95   87   51   28   54   62    77   89   79   81   94
2010        92   92   61   77   93   96    95   86   89   96   97

Ano    n

1991   33497
1992   21501
1993   17834
1994   23477
1995   51806
1996   50437
1997   44366
1998   63417
1999   57909
2000   29219
2001   36531
2002   26719
2003   26834
2004   32024
2005   34679
2006   69047
2007   52064
2008   113775
2009   129777
2010   90703

Tabla 2. Variacion de los parametros de historia de vida que definen
la estacionalidad en el crecimiento en sardina comun (Strangomera
bentincki) y anchoveta (Engraulis ringens) de las cohortes desde 1990
a 2010 y 1990 a 2006 respectivamente. C: amplitud del crecimiento y
CVC: coeficiente de variacion del parametro C; Wp: momento del ano
donde se produce la menor tasa de crecimiento y [CV.sub.Wp]:
coeficiente de variacion del parametro Wp.

Cohorte   Engraulis ringens
          C      [CV.sub.c]   Wp       [CV.sub.wp]

1990      1      0            0,26     0,05
1991      1      0            0,10     0,08
1992      1      0            0,37     0,04
1993      0,94   0,2          0,52     0,04
1994      1      0            0,27     0,04
1995      1      0            0,23     0,05
1996      0,54   0,5          0,10     0
1997      0,80   0,4          0,31     0,07
1998      0,99   0,6          0,48     0,10
1999      0,84   0,5          0,17     0,10
2000      1      0            0,28     0,05
2001      1      0            0,30     0,04
2002      041    0,9          0,61     0,20
2003      0,39   1,2          0,71     0,10
2004      0,19   1,7          0,46     0,30
2005      0,73   0,4          0,21     0,07
2006      1      0            0,21     0,05
2007
2008
2009
2010

Cohorte   Strangomera bentincki
          C      [CV.sub.c]   Wp       [CV.sub.wp]

1990      1      0            0,34     0,07
1991      1      0            0,41     0,06
1992      0,97   0,4          0,46     0,05
1993      0,86   0,4          0,32     0,05
1994      0,20   1,1          0,16     0,30
1995      0,34   1,1          0,32     0,20
1996      0,43   0,8          0,38     0,20
1997      1      0            0,42     0,06
1998      1      0            0,39     0,09
1999      0,47   0,9          0,46     0,20
2000      0,25   2,3          0,64     0,30
2001      1      0            0,46     0,05
2002      0,55   0,9          0,73     0,10
2003      0,29   1,4          0,50     0,30
2004      1      0            0,50     0,06
2005      0,30   1,9          0,10     0
2006      1      0            0,31     0,05
2007      1      0            0,44     0,05
2008      0,30   1,3          0,63     0,30
2009      0,85   0,3          0,29     0,08
2010      0,83   0,5          0,36     0,10

Tabla 3. Peso y longitud de las cohortes de sardina comun
(Strangomera bentincki) desde 1990 al 2010. La longitud corresponde
al tamano medio de la cohorte en el mes indicado junto con el peso
que es calculado a partir de la relacion longitud-peso (P =
[[alpha]]l.sup.[beta]]) correspondiente al mes y ano de la cohorte.
El porcentaje (%) en peso representa la ganancia en masa promedio de
la cohorte desde el mes anterior, donde el simbolo * representa cero
ganancia en peso.

Ano        Febrero                Marzo
           Talla   Peso   Talla   Peso   % en   Talla
           (cm)    (g)    (cm)    (g)    peso   (cm)

1990       9,0     7,4    9,4     8,4    12,2   9,6
1991       8,8     6,9    9,4     8,2    16,9   9,7
1992       8,9     7,0    9,6     9,0    21,7   10,1
1993       9,4     8,6    9,8     9,5    10,1   10,0
1994       9,3     8,1    9,9     9,8    16,6   10,4
1995       8,2     5,4    8,7     6,6    17,2   9,1
1996       8,0     5,1    8,5     6,2    17,6   8,9
1997       11,0    13,9   11,6    16,0   13,4   12,0
1998       10,1    10,6   10,7    12,5   15,0   11,0
1999       8,8     6,9    9,6     8,9    22,4   10,2
2000       8,5     6,1    9,1     7,5    18,7   9,7
2001       8,2     4,5    9,0     6,5    30,9   9,5
2002       8,1     4,3    8,9     6,2    31,1   9,6
2003       9,3     6,9    10,1    9,6    28,3   10,7
2004       9,2     6,5    10,1    9,6    31,7   10,6
2005       8,5     5,1    8,8     6,2    17,3   9,2
2006       9,1     6,3    9,4     7,6    17,2   9,6
2007       8,2     4,5    8,9     6,3    28,5   9,3
2008       6,7     2,4    7,4     3,3    29,0   7,9
2009       7,5     3,4    7,8     4,1    16,9   7,9
2010       7,1     2,8    7,5     3,5    22,2   7,7
Promedio   8,7     6,3    9,3     7,9           9,7
CV         0,1     0,4    0,1     0,4           0,1

Ano        Abril                 Mayo
           Peso   % en   Talla   Peso   % en
           (g)    peso   (cm)    (g)    peso

1990       8,3    *      9,6     7,6    *
1991       8,6    3,6    9,8     8,1    *
1992       9,8    8,2    10,4    9,6    *
1993       9,4    *      10,1    8,8    *
1994       10,7   9,2    11,0    11,2   4,4
1995       7,0    6,6    9,5     7,3    3,9
1996       6,6    6,7    9,3     6,8    3,6
1997       17,0   6,0    12,1    14,8   *
1998       12,9   3,2    11,1    11,5   *
1999       10,1   12,2   10,6    10,1   0,1
2000       8,5    11,4   10,2    9,0    6,0
2001       7,7    14,9   9,8     8,0    4,3
2002       8,0    22,5   10,3    9,4    15,3
2003       11,3   15,1   11,1    12,2   7,5
2004       10,9   12,5   10,9    11,2   2,5
2005       6,8    9,6    9,6     7,5    8,6
2006       7,8    1,6    9,6     7,5    *
2007       7,2    12,0   9,5     7,4    2,7
2008       4,2    20,9   8,4     5,0    16,3
2009       4,2    4,5    8,0     4,4    2,7
2010       3,9    8,8    7,9     4,1    4,8
Promedio   8,6           9,9     8,6
CV         0,3           0,1     0,3

Tabla 4. Peso y longitud de las cohortes de anchoveta (Engraulis
ringens) desde 1990 a 2006. La longitud corresponde al tamano medio
de la cohorte en el mes indicado junto con el peso que se calcula a
partir de la relacion longitud-peso (P = [[alpha]l.sup.[beta]])
correspondiente al mes y ano de la cohorte. El % en peso representa
la ganancia en masa promedio de la cohorte desde el mes anterior.

Ano        Febrero        Marzo
           Talla   Peso   Talla   Peso   % en   Talla
           (cm)    (g)    (cm)    (g)    peso   (cm)

1990       7,4     2,6    7,6     3,1    2,3    7,6
1991       7,5     2,8    7,5     3,0    0,1    7,6
1992       7,2     2,4    7,6     3,2    6,2    7,9
1993       6,2     1,5    7,4     2,9    15,5   8,2
1994       8,2     3,8    8,4     4,3    2,0    8,4
1995       7,7     3,0    7,8     3,4    1,1    7,8
1996       6,9     2,1    7,1     2,6    3,2    7,4
1997       8,9     4,9    9,1     5,6    2,5    9,2
1998       8,4     4,1    8,8     5,0    4,1    9,0
1999       8,3     3,9    8,4     4,3    0,9    8,4
2000       9,7     6,5    9,8     7,0    1,1    9,8
2001       8,2     4,8    8,4     4,2    2,4    8,5
2002       9,3     7,0    9,8     6,8    4,5    10,2
2003       8,0     4,4    8,6     4,6    7,5    9,3
2004       9,0     6,3    9,4     5,9    3,6    9,7
2005       8,5     5,2    8,6     4,5    1,6    8,7
2006       8,3     4,9    8,4     4,1    0,8    8,4
Promedio   i 8,1   4,1    8,4     4,4           8,6
CV         0,1     0,4    0,09    0,3           0,9

Ano        Abril                 Mayo
           Peso   % en   Talla   Peso   % en
           (g)    peso   (cm)    (g)    peso

1990       2,9    0,4    7,6     3,1    0,2
1991       3,0    1,4    7,9     3,5    3,7
1992       3,3    2,9    7,9     3,5    0,8
1993       3,7    10,0   8,7     4,7    5,8
1994       4,1    0,4    8,5     4,3    0,1
1995       3,2    0,1    7,8     3,3    0,4
1996       2,7    3,8    7,8     3,3    4,9
1997       5,5    1,3    9,3     5,9    0,8
1998       5,2    2,7    9,2     5,6    1,4
1999       4,1    0,8    8,6     4,5    1,6
2000       6,7    0,3    9,8     7,0    0,0
2001       3,6    0,7    8,5     3,0    0,1
2002       6,8    4,0    10,5    6,6    3,3
2003       4,9    6,8    9,8     5,2    5,8
2004       5,7    3,1    9,9     5,4    2,7
2005       4,0    1,2    8,9     3,5    1,6
2006       3,5    0,1    8,4     3,0    0,8
Promedio   4,3           8,8     4,4
CV         0,3           0,1     0,3

Tabla 5. Factores analizados en este estudio y su correspondiente
aplicabilidad hacia el desarrollo de una EEM en la zona centro-sur de
Chile, en sardina comun (Strangomera bentincki) y anchoveta
(Engraulis ringens).

Factores             Estructura modelo operativo   Regla de cosecha

Alternancia en las                                 Indicador basado en
capturas                                           la estructura
                                                   de tamanos de la
                                                   captura
Alternancia en los   Proyeccion de variables de
reclutamientos       estado
Estacionalidad       MO en escala mensual y
crecimiento          cohorte especifico
Dependencia          Funcion S-R considerando      Indicador basado
ambiental            variabilidad ambiental        relacion
                                                   ambiente-recurso
Patron de            MO basado en escala mensual
reclutamiento
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Author:Arteaga, Marcos; Ernst, Billy; Vasquez, Sebastian; Gatica, Claudio
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jul 1, 2014
Words:13777
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