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Ayenia grisea (Malvaceae-Byttnerioideae), una especie nueva para Mexico y validacion de Reevesia clarkii (Malvaceae/Helicteroldeae)/Ayenia grisea (Malvaceae-Byttnerioideae), a new species for Mexico and validation of Reevesia clarkii (Malvaceae/Helicteroideae).

INTRODUCCION

Ayenia L. es un genero americano con 80 a 87 especies que se distribuye desde el sur de Estados Unidos de America hasta el norte de Argentina. Tradicionalmente se le ubica dentro de la familia Sterculiaceae Vent.; sin embargo, en la actual clasificacion de APG IV (2016) forma parte de la familia Malvaceae, subfamilia Byttnerioideae junto con Byttneria Loefl., Hermannia L., Melochia L., Theobroma L., Waltheria L., entre otros.

En la monografia de Ayenia, Cristobal (1960) incluye 29 especies para Mexico, de las cuales siete son descritas como nuevas; posteriormente, describe dos mas: Ayenia conciliata Cristobal, de Tamaulipas y Ayenia mirandae Cristobal, de Guerrero. Ella considera que la region que incluye Mexico, norte de Centroamerica, y las Antillas es el centro de mayor variacion morfologica, y por lo tanto el centro de origen del grupo. Con base en lo anterior, no sorprende que al realizar revisiones de generos poco trabajados, como es el caso de este, resulten especies novedosas.

Ayenia presenta flores muy modificadas a nivel de la corola y el androceo. En cada petalo se distinguen dos partes: la una que corresponde a un filamento delgado y la porcion laminar en la parte distal. Las caracteristicas de la lamina del petalo que permiten delimitar las especies son las siguientes: la forma de la union del margen anterior con el tubo estaminal que puede ser dos o cuatro dentada o truncada, la presencia o ausencia de apiculos y si estos son internos o externos. En el androceo los filamentos se encuentran fusionados formando un tubo estaminal urceolado que sustenta en la parte apical a los estaminodios y a las anteras 3-tecas.

Cristobal (1960), con base principalmente en las variaciones de la lamina del petalo, reconoce tres secciones en el genero: 1) Cybiostigma (Turcz.) Griseb., que se caracteriza por la lamina rectangular, glabra con margen anterior engrosado, sin dientes y apendice dorsal ausente, tubo estaminal campanulado, frutos con aculeos trigonos y agudos, semillas lisas o tuberculadas; 2) Ayenia (con 4 subsecciones: Ayenia, Conciliatae Cristobal, Praeclarae Cristobal y Stipulares Cristobal) con una lamina del petalo romboidal o triangular, pubescente o glabra, margen anterior escotado, con dos dientes superiores, dos inferiores y un apendice dorsal cilindrico, tubo estaminal campanulado, frutos con aculeos cilindricos a veces mamiformes, semillas tuberculadas con aristas longitudinales o transversales formando cuadrantes; 3) Leiayenia, que se reconoce por la lamina del petalo sagitada hasta trapezoidal, pubescente o glabra, margen anterior con dos dientes, apendice dorsal ausente, tubo estaminal campanulado o urceolado, frutos con aculeos cilindricos, mamiformes o trigonos y semillas lisas o corrugadas.

MATERIALES Y METODOS

Durante la revision del material depositado correspondiente a la familia Sterculiaceae en las colecciones de ENCB, IEB, MEXU y QMEX, para la preparacion y publicacion del fasciculo de la Flora del Bajio y de Regiones Adyacentes, se encontro una nueva especie del genero Ayenia. Ademas, surgio la necesidad de validar Reevesia clarkii.

RESULTADOS

Ayenia grisea Machuca-Machuca, sp. nov. Fig. 1.

TIPO: MEXICO. Queretaro, municipio Cadereyta, 2 km al O de La Mora, camino a San Joaquin, alt. 1000 m, bosque tropical caducifolio, matorral xerofilo, 27.VIII.1999, S. Zamudio 11106 (holotipo: IEB!, isotipos: MEXU!, QMEX!).

Frutex griseo-tomentosus; caulis brachyblastos evidentes ferens; petali lamina 1-1.5 mm longa et 0.5 mm lata, margine antico cum lobulis brevibus, margine postico cum lobulis acutis et pubentibus; staminodiorum margo externus apiculum rotundatum et translucidum ferens; fructus aculeis lineari-triangularibus recurvatis tectus.

Arbustos erectos, 0.6-1.5 m de alto; tallos maduros pardos, los jovenes con indumento denso, grisaceo-tomentoso de tricomas estrellados, glabrescentes, braquiblastos conspicuos 1 cm o mas de largo o ausentes; hojas con estipulas deciduas, linear-triangulares, 2-5 mm de largo, peciolos (0.5)1.2-2 cm de largo, tomentosas, con tricomas estrellados, laminas ovadas u orbiculares, 1-3 cm de largo y 1-2.5 cm de ancho, base cordada, apice agudo u obtuso, margen irregularmente dentado, haz con indumento escaso de tricomas estrellados diminutos, enves con indumento denso grisaceo, de tricomas estrellados, nervaduras prominentes; inflorescencias axilares, en racimos, 1-2 pedunculos por nudo, 0.1-0.5 cm de largo o estos ausentes, bracteolas 1 mm de largo, triangulares, margen hialino, pedicelos 4-7 mm de largo; flores con caliz deciduo, sepalos 2-3.5 mm de largo, ovados, nervadura principal evidente; corola con una 8-9 mm de largo, lamina del petalo sagitada 1-1.5 mm de largo y 0.5 mm de ancho, apendice dorsal ausente, margen anterior agudo con dos dientes laterales y un apiculo dorsal y uno ventral justo donde se inserta la lamina del petalo al tubo estaminal, margen posterior con lobulos cortos, no revolutos, exteriormente pilosos con tricomas largos; androceo en un tubo estaminal 1 mm de largo, filamentos del estambre reducidos, anteras 3-tecas, estaminodios con margen externo provisto de un apiculo redondeado y translucido, androginoforo 1-2 mm de largo; gineceo con ovario de estilo exerto, estigma capitado; frutos esquizocarpicos 8-9 mm de diametro, con indumento de tricomas estrellados diminutos y aculeos cilindricos o conicos, recurvados, 1-1.5 mm de largo; semillas 4-5, 3-4 mm de largo.

Habitat y fenologia: Ayenia grisea es endemica de Mexico, crece en San Luis Potosi, Guanajuato, Queretaro, Hidalgo y Veracruz. Habita en el matorral xerofilo y se le encuentra con menor frecuencia en bosque tropical caducifolio y en bosque de galeria; en altitudes entre 900 y 2200 m. Florece durante todo el ano y se ha encontrado en fructificacion de mayo a noviembre.

Material adicional examinado: MEXICO. Guanajuato, municipio Victoria, [+ o -]3 km al S de Alamos de Martinez, E. Carranza 3728 (IEB, MEXU). Municipio Xichu, mina La Aurora, 6 km al E de Xichu, J. Rzedowski 41502 (ENCB, IEB, MEXU); La Mina, 9 km al N de Xichu, E. Ventura y E. Lopez 7503 (ENCB, MEXU); La Mina, E. Ventura y E. Lopez 7960 (ENCB, MEXU); rio abajo, E. Ventura y E. Lopez 8966 (ENCB, MEXU). Hidalgo, municipio el Cardonal, barranca de Tolantongo, P. Hiriart 106 (MEXU). Municipio Metztitlan, 12 km SO de Metztitlan, R. Galvan 4135 (MEXU); cerro del tecolote, E. Guizar 5314 (ENCB, MEXU); 4.5 km de Venados, A. Krapovickas 23470 (ENCB); Venados, 25 km al S de Metztitlan, J. Rzedowski 9057 (ENCB); 13 km al SE de Metztitlan, sobre carretera a Pachuca, J. Rzedowski 34214 (ENCB, MEXU). Municipio Pacula, canon del rio Moctezuma, camino de Pacula - El Fraile - Mina La Negra, cerca del campamento de la CFE, A. Castro 645 (MEXU). Queretaro, municipio Cadereyta, La Tinaja, carretera a San Joaquin, M. Acuna 3 (QMEX); [+ o -]10 km al N de Vizarron, E. Carranza 3286 (MEXU, QMEX); canada de La Culebra, al NE de La Tinaja, E. Carranza 6373 (IEB, MEXU, QMEX); 6 km from Higuerillas towards Vizarron, F. Chiang et al. 8115 (MEXU); 3 km al S de Pena Blanca, R. Fernandez 1597 (ENCB, MEXU); Tziquia, cerca de la presa de Zimapan, R. Hernandez 12101 (IEB, QMEX); canada La Culebra 3 km al NE de La Tinaja, E. Perez 4322 (IEB, QMEX); km 29 carretera a La Mora, J. Suarez y A. Rodriguez s.n. (MEXU); 9 km al N de Vizarron, S. Zamudio 2786 (ENCB, MEXU); canada de La Culebra, al NE de La Tinaja, S. Zamudio y E. Perez 9991 (IEB, MEXU, QMEX). Municipio Penamiller, Higueras, 5 km al SE de Pena Blanca, R. Hernandez et al. 9858 (QMEX); 1 km al N de Penamiller, S. Zamudio 2090 (ENCB, MEXU); 5 km al NO de Penamiller, sobre camino a Aldama, S. Zamudio 2543 (ENCB, QMEX); 6 km al NE de Penamiller, sobre el camino a Aldama, S. Zamudio 3314 (MEXU, QMEX). Municipio Pinal de Amoles, fondo del canon de mision de Bucareli, Y. Pantoja 345 (QMEX). Municipio San Joaquin, 1 km al E de San Joaquin, V. M. Huerta 1155 (IEB, MEXU); cerca del rio Moctezuma, L. Paray 390 (ENCB); canada La Culebra, 1 km al NE de La Tinaja, S. Zamudio 3208 (ENCB, MEXU, QMEX), 3548 (MEXU); 1 km O de Las Moras, por camino a San Joaquin, S. Zamudio et al. 14949 (IEB). Municipio Toliman, El Chilar, brecha Toliman - Mision de Palmas, R. Hernandez et al. 11561 (ENCB, MEXU, QMEX); laderas del rio Toliman, entre rancho Guadalupe y El Chilar, R. Hernandez 12186 (MEXU, QMEX); 5 km al N de Toliman, S. Zamudio 2578 (MEXU, QMEX); 6.9 km al N de Toliman por la brecha a San Miguel Palmas, S. Zamudio 12196 (IEB, MEXU, QMEX); El Manantial, 19 km N de Toliman, carretera San Miguel Palmas, S. Zamudio y L. Beltran 14160 (IEB, QMEX). Sin municipio, Sierra Gorda, C. Alvarez et al. 1197 (MEXU). San Luis Potosi, municipio Rio Verde, Rio de Bagres, 35 km SO de Rio Verde, J. Rzedowski 7716 (ENCB, MEXU). Veracruz, municipio Huayacocotla, Los Banos, [+ o -]25 km SO de Huayacocotla, cerca de San Nicolas Atecoxco, Hidalgo, J. Rzedowski 49526 (ENCB, IEB, MEXU).

Etimologia: El nombre hace referencia al color grisaceo del indumento de la planta, caracter mas evidente que la distingue del taxon mas cercano A. rotundifolia Hemsl., que contrasta por el indumento ferrugineo-lanoso, ademas por el tamano de los lobulos del margen posterior de la lamina del petalo, el margen externo de los estaminodios con un apiculo translucido, el tamano de los frutos y de los aculeos de estos, entre otras (Cuadro 1). Ayenia grisea pertenece a la seccion Leiayenia por poseer una lamina del petalo sagitada y el margen anterior con un par de dientes laterales.

Validacion de Reevesia clarkii

Otro componente que forma parte de la Flora del Bajio y Regiones Adyacentes es la especie Veeresia clarkii Monach. & Moldenke, nombre que no tiene validez (Solheim, 1991).

Monachino y Moldenke (1940) describieron el genero monotipico Veeresia Monachino (1940) del estado de Hidalgo, ubicandolo dentro de la familia Sterculiaceae, subtribu Helicterereae y relacionandolo con el genero asiatico Reevesia Lindl., mencionando que se diferenciaba de este por la presencia de estaminodios y otros caracteres no especificados; sin embargo, Monachino y Moldenke omitieron que las especies asiaticas de Reevesia si presentan estaminodios.

Solheim (1991), en su tesis doctoral "Reevesia and Ungeria (Sterculiaceae): a taxonomic and biogeographic study", concluye que entre Reevesia y Veeresia no existen diferencias suficientes para ser considerados como generos distintos y propone que este ultimo sea considerado sinonimo de Reevesia; sin embargo, no formalizo su publicacion. El articulo 29 del Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica (McNeill et al., 2011) indica que un nombre podra validarse al ser publicado en una revista con un numero de serie internacional normalizado (ISSN) o un Numero Estandar Internacional de Libros (ISBN), por lo que la combinacion propuesta por Solheim (1991) para la especie mexicana se valida aqui.

Reevesia es un genero con 25 especies de distribucion disyunta, probablemente desde el Eoceno tardio (Solheim, 1991); el centro de diversificacion se encuentra en el sur y este de Asia (Ya et al., 2007). Pertenece a la familia Malvaceae, subfamilia Helicteroideae.

Solheim (1991) reconoce para Mesoamerica otra especie y propone el nombre Reevesia mesoamericana Hemsl. del cual no se cuenta con suficiente material para validar en esta misma publicacion.

Reevesia clarkii (Monach. & Moldenke) Solheim ex Machuca-Machuca, comb. nov. Fig. 2.

= Veeresia clarkii Monach. & Moldenke, Bull. Torrey Bot. Club 67: 621. 1940. TIPO: MEXICO. Hidalgo, N. Chapulhuacan, 240 m, 2.VII.1935, O. M. Clark 7401 (holotipo: NY! (00222433), isotipos: MO! (194628), NY! (00023376), UNM! (00035)).

Arbol 6-30 m de alto; tallos densamente pubescentes con tricomas estrellados, diminutos, canescentes, glabrescentes; hojas con estipulas deciduas, lineares o lineartriangulares 4-5 mm de largo, peciolos 2-8 cm de largo, laminas foliares ovadas a anchamente elipticas, 6-17 cm de largo, 3.5-10.5 cm de ancho, base redondeada o cordada, apice agudo o acuminado, en ocasiones mucronado, margen finamente dentado cuando jovenes, espaciadamente en la madurez, haz escasamente pubescente con tricomas estrellados diminutos o glabro, enves pubescente con tricomas estrellados diminutos, con 3-5 nervaduras prominentes; inflorescencias en paniculas terminales y axilares, pedicelos 2 mm de largo, bracteas lanceoladas 0.5-1 cm de largo, bracteolas, linear-cimbiformes, 1-2 mm de largo, canescentes, deciduas; flores blanquecinas o amarillentas, caliz ocasionalmente persistente, sepalos adnados, 5-6 mm de largo, externamente canescentes; corola con petalos oblanceolados, unguiculados, una 0.5-1 cm de largo, lamina 0.7-1 cm de largo, apice obcordado o truncado, con un par de auriculas a la mitad de la lamina, externamente pubescentes con tricomas estrellados, internamente con escasos tricomas estrellados o glabros; androceo con 15 estambres conglomerados en un capitulo, sobre un androginoforo exerto, estaminodios 5, dentiformes, diminutos; gineceo piriforme, estilo exerto, estigma 5-lobado; capsulas pedunculadas, elipsoidales, 1.5-2 cm de largo, 1.5 cm de ancho, loculicidas, tomentulosas; semillas (1) 2 por loculo, 1-2 cm de largo, aladas.

Habitat: Especie endemica de Mexico, habita en el bosque mesofilo de montana y bosque de Pinus-Quercus en Hidalgo y Queretaro. Crece en elevaciones de 800 a 1320 m. Se ha colectado con flores y frutos de junio a diciembre.

Material examinado: MEXICO. Hidalgo, municipio Chapulhuacan, 2 km north of de Calpulalpan, around trail to transmission tower west of road from Calpulalapan to Hacienda de Cahuazas, about 1.5 km E of hwy 85, about 17 km SW of Tamazunchale, S.L.P., G.E. Schatz 1200 (MEXU); loc. cit., S. L. Solheim y Chazaro 1723 (MEXU), S. L. Solheim 1765 (MEXU), 2067 (MEXU). Queretaro, municipio Jalpan, 3-4 km al S y E de La Parada, B. Servin 352 (IEB, QMEX); 3-4 km al N de La Parada, B. Servin 1144 (IEB); 5-6 km al N de La Parada, B. Servin 1337 (IEB, QMEX). Municipio Landa, al O de El Humo, E. Carranza 3295 (IEB); al N de Agua Zarca, E. Carranza et al. 5707 (IEB, QMEX); 2 km al N de Neblinas, H. Rubio 183 (IEB, QMEX); Rancho Nuevo, 2 km al SE de San Onofre, H. Rubio 875 (IEB, QMEX); 3 km al SE de La Joya de Leon, H. Rubio 963 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al E de San Onofre, H. Rubio 984 (IEB, MEXU, QMEX); 1 km al SE de San Onofre, H. Rubio 2435 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al NO de San Onofre, H. Rubio 2444 (IEB, MEXU); 1 km al NO de San Onofre, H. Rubio 2522 (IEB, MEXU, QMEX); 1 km al O de El Humo, H. Rubio 2557 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al E de Camarones, H. Rubio 2647 (MEXU, QMEX); 10 km al NE de Agua Zarca, sobre camino a Neblinas, J. Rzedowski 46826 (IEB, MEXU); km 6 de la brecha de Agua Zarca a Neblinas, de Landa, S. Zamudio 6725 (IEB, MEXU, QMEX); 6.5 km al NE de Humo, rumbo a Neblinas, S. Zamudio y V. Steinmann 12416 (IEB, QMEX).

DISCUSION

Luego de que Cristobal realizara la monografia de Ayenia, el grupo no habia sido abordado, y dado que Mexico constituye uno de los centros de diversificacion, es conveniente trabajar los materiales colectados en las ultimas decadas. Los caracteres mas utiles para distinguir las especies del genero se encuentran en la flor.

En cuanto a Reevesia clarkii, el aporte en este trabajo ademas de la detallada descripcion, es la ilustracion detallada de los estaminodios, gineceo, androceo y otras estructuras (Fig. 2).

CONTRIBUCION DE AUTOR

KMM concibio, diseno y realizo el estudio, asi como la escritura, revision, correccion y aprobacion del manuscrito.

FINANCIAMIENTO

Este estudio fue apoyado por el Departamento de Botanica del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico, con el respaldo de la Biol. Rosalinda Medina Lemos como parte de una estancia academica para cooperar con otras floras regionales.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece a Rosalinda Medina Lemos por el apoyo incondicional para realizar este trabajo, J.G. Sanchez Ken por la traduccion del resumen, R. Grether por las observaciones al manuscrito, J. Rzedowski por la elaboracion de la diagnosis en latin, a Alfonso Barbosa y Anabel Duarte por las ilustraciones, asi como a los curadores de las colecciones ENCB, IEB, MEXU y QMEX por las facilidades para consultar los ejemplares.

LITERATURA CITADA

APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1-20. DOI: http://dx.doi.org/10.111/boj.12385

Cristobal, C. L. 1960. Revision del genero Ayenia (Sterculiaceae). In: Opera Lilloana 4: 1-230.

McNeill, J., F. R. Barrie, W. R. Buck, V. Demoulin, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S. Herendeen, S. Knapp, K. Marhold, J. Prado, W. F. Prud'homme van Reine, G. F. Smith, J. H. Wiersema y N. J. Turland. 2011. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, Julio 2011. http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php (consultado noviembre de 2016).

Monachino, J. 1940. A new genus and species of Sterculiaceae. Bulletin of the Torrey Botanical Club 67: 621-622. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2481584

Solheim, S. L. 1991. Reevesia and Ungeria (Sterculiaceae): A taxonomic and biogeographic study. Ph. D. Thesis. University of Wisconsin. Madison, USA. 383 pp.

Ya, T., G. M. Gilbert y L. J. Door. 2007. Sterculiaceae. In: Wu Z., P. H. Raven y D. Hong (eds.). Flora of China. Hippocastanaceae through Theaceae 12. Missouri Botanical Garden Press. Beijing, China. Pp. 313-317.

Karina Machuca-Machuca [??]

Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Camino Ramon Padilla Sanchez 2100, Nextipac 44600 Zapopan, Jalisco, Mexico.

Autor para la correspondencia:

machuca.karina00@gmail.com

Citar como: Machuca-Machuca, K. 2017. Ayenia grisea (Malvaceae-Byttnerioideae) una especie nueva para Mexico y validacion de Reevesia clarkii. Acta Botanica Mexicana 120: 113-120.

Recibido: 3 de diciembre de 20l6.

Revisado: 2l de febrero de 20l7.

Aceptado: l9 de abril de 20l7.

DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm120.2017.1187
Cuadro 1: Comparacion morfologica entre Ayenia grisea Machuca-Machuca y
A. rotundifolia Hemsl.

Caracter                               A. grisea Machuca-Machuca

Indumento de la planta                 grisaceo-tomentoso
Hoja, largo/ancho (cm)                 1-3 x 1-2.5
Pedunculos, largo (cm)                 0.1-0.5
Bracteolas, forma                      triangulares
Sepalos, forma y apice                 ovados apice agudo

Una, longitud (mm)                     8-9
Lamina del petalo, largo/ancho (mm)    1-1.5 x 0.5
Margen posterior de lamina del petalo  lobulos cortos no revolutos
Androginoforo,                         1-2
longitud (mm)
Margen externo de los estaminodios     apiculado, apiculo translucido

Fruto, diametro (cm)                   0.8-0.9
Aculeos, forma y longitud (mm)         cilindricos o conicos,
                                       recurvados 1-1.5
Semilla, longitud (mm)                 3-4
Distribucion geografica                S.L.P., Gto., Qro., Hgo., Ver.
Intervalo altitudinal                  900-2200

Caracter                               A. rotundifolia Hemsl.

Indumento de la planta                 ferrugineo-lanoso
Hoja, largo/ancho (cm)                 4-5 x 3.5
Pedunculos, largo (cm)                 0.5-2.5
Bracteolas, forma                      lanceoladas
Sepalos, forma y apice                 ovado-lanceolados apice
                                       acuminado
Una, longitud (mm)                     5-6
Lamina del petalo, largo/ancho (mm)    2-2.5 x 1
Margen posterior de lamina del petalo  lobulos largos, revolutos
Androginoforo,                         2-3
longitud (mm)
Margen externo de los estaminodios     ondulado apiculado, apiculo
                                       opaco
Fruto, diametro (cm)                   1.2
Aculeos, forma y longitud (mm)         cilindricos, poco curvados 3
Semilla, longitud (mm)                 7
Distribucion geografica                Qro., Hgo.
Intervalo altitudinal                  550-1600
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Machuca-Machuca, Karina
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2017
Words:3434
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