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Axial and radial variation pattern in the specific gravity of the wood of Erisma uncinatum warm/Patron de variacion axial y radial del peso especifico en la madera de Erisma uncinatum warm/Padrao de variacao axial e radial do peso especifico na madeira de Erisma uncinatum warm.

SUMMARY

The natural variability of wood is a product of its cellular heterogeneity, evidenced in its anatomy as well as in its chemical composition, which in turn are reflected upon its physical and mechanical properties. A characterization of the axial and radial variation pattern in the dry specific gravity was carried out on wood of the species Erisma uncinatum ("mureillo"), from a forest in the Guayana region, Venezuela. The evaluation was carried out using a sample of six trees. Samples were taken at three different height levels (1.30m, 30% and 60% of commercial height). The radial evaluation was performed on five equidistant points in a pith-bark radial direction (0, 25, 50, 75, 90%). The statistical analysis indicated that the variation between trees was not statistically significant compared to the effect of radial distance in each individual. The specific gravity of the wood presented a mean value of 0.52 [+ or -] 0.7. The radial variation showed a positive linear increase from pith to bark ([R.sup.2]=0.68), with a 22% variation, evidencing a preliminary boundary between juvenile and adult wood, beginning at 50% of the direction of cellular radii. The axial variation decreases with tree height and is less consistent than the radial variation, barely 13%. The physiological age of the vascular cambium is an important factor that determines the variation in the specific gravity of Erisma uncinatum wood.

RESUMEN

La variabilidad natural de la madera es producto de su heterogeneidad celular, evidenciada tanto en su anatomia como en su composicion quimica, las cuales a su vez, se reflejan en sus propiedades fisicas y mecanicas. Se realizo la caracterizacion del patron de variacion axial y radial del peso especifico seco en la madera de Erisma uncinatum (mureillo), procedente de la region Guayana, Venezuela. La evaluacion se realizo empleando una muestra de seis arboles. Las muestras de madera se tomaron a tres niveles de altura (1,30m, 30% y 60% de la altura comercial). La evaluacion radial se realizo sobre cinco puntos equidistantes en la direccion radial medula-corteza (0, 25, 50, 75, 90%). El analisis estadistico senalo que la variacion entre arboles no fue estadisticamente significativa en comparacion con el efecto distancia radial dentro de cada individuo. El peso especifico de la madera, presento un valor promedio de 0,52 [+ or -] 0,7. La variacion radial mostro un incremento lineal positivo medula-corteza ([R.sup.2] = 0,68), con una variacion de 22%, evidenciandose una demarcacion preliminar entre madera juvenil y adulta, a partir del 50% de la direccion de los radios celulares. La variacion axial disminuye con la altura del arbol y es menos consistente que la radial, apenas un 13%. La edad fisiologica de las celulas del cambium vascular es un factor importante que determina la variacion del peso especifico en la madera de E. uncinatum.

PALABRAS CLAVE / Erisma uncinatum / Peso Especifico de la Madera / Variabilidad de la Madera /

RESUMO

A variabilidade natural da madeira e produto de sua heterogeneidade celular, evidenciada tanto em sua anatomia como em sua composicao quimica, as quais por sua vez, sao refletidas em suas propriedades fisicas e mecanicas. Realizou-se a caracterizacao do padrao de variacao axial e radial do peso especifico na madeira de Erisma uncinatum (cedrinho), procedente da regiao Guayana, Venezuela. A avaliacao foi realizada empregando uma amostra de seis arvores. As amostras de madeira foram colhidas em tres niveis de altura (1,30m, 30% e 60% da altura comercial). A avaliacao "adial foi realizada sobre cinco pontos equidistantes na direcao radial medula-crosta (0, 25, 50, 75, 90%). A analise estatistica apontou que a variacao entre arvo res nao foi estatisticamente significativa em comparacao com o efeito distancia radial dentro de cada individuo. O peso especifico na madeira, apresentou um valor medio de 0,52 [+ or -] 0,7. A variacao radial mostrou um incremento linear positivo medulacrosta ([R.sup.2]=0,68), com uma variacao de 22%, evidenciando-se uma demarcacao preliminar entre madeira juvenil e adulta, a partir do 50% da direcao dos raios celulares. A variacao axial diminui com a altura da arvore e e menos consistente que a radial, apenas em 13%. A idade fisiologica das celulas do cambio vascular e um fator importante que determina a variacao do peso especifico na madeira de E. uncinatum.

Introduccion

Existen dos fuentes de variacion respecto a las propiedades y caracteristicas de la madera en el arbol, las variaciones entre arboles y las variaciones dentro del arbol (Gimenez y Lopez, 2000; Igartua et al., 2003). Las primeras vienen explicadas por causas geneticas, factores ecologicos y gestion de la masa, mientras que las segundas estan condicionadas por su situacion dentro del arbol, especificamente relacionadas con variabilidad dentro del incremento de crecimiento, variabilidad producida de medula a corteza (variabilidad radial) y variabilidad ocasionada por diferentes niveles de altura (variabilidad longitudinal; Wang et al., 2000; Savva et al., 2002; Espinoza, 2004). Dado que la mayoria de las veces la variacion dentro del arbol es superior a la variacion entre arboles, es imprescindible cuantificarla y definirla de la forma mas precisa posible, puesto que va acondicionar los productos que se pueden obtener al utilizar este recurso (Zobel y Van Buijtenen, 1989; Garcia et al., 2003).

El modelo de variacion radial de la densidad y el peso especifico dentro del arbol muestra diferentes patrones de variacion, que van desde una relacion lineal altamente significativa hasta relaciones lineales negativas con la edad fisiologica de las celulas del cambium vascular (Zobel y Van Buijtenen, 1989). En cambio, en el sentido axial, las variaciones son en general menos consistentes (Wilken, 1988; Leon y Espinoza, 1999; Gimenez y Lopez, 2000).

Wiemann y Williamson (1988) determinaron un incremento lineal positivo del peso especifico desde la medula a la corteza, asociado a estrategias de crecimiento en tres ecosistemas en Costa Rica, especies de bosque seco donde el incremento fue de 20-80%, en bosque montano de 20-40% y en bosques humedos de 20-270%. Butterfield et al. (1993), igualmente en Costa Rica, al evaluar el peso especifico en las especies Hyeronima alchorneoides y Vochysia gatemalensis, determinaron para ambas el mismo patron de variacion, incremento medula-corteza, desde 155 hasta 300% del valor inicial. En el Amazonas peruano, Woodcock et al. (2000) determinaron en especies latifoliadas un incremento de 10-40%. Parolin (2002) evaluo en el Amazonas brasilero 32 especies latifoliadas y determino incrementos lineales positivos del peso especifico de 10-60%, siendo los mayores incrementos asociados a especies pioneras en la zona de evaluacion.

Contrariamente, en Quercus garryana procedente de EEUU Lei et al. (1996) concluyeron que para esta especie el peso especifico declino linealmente desde la medula a la corteza en un 27%, y desde la altura de pecho hasta el apice del arbol. En Canada, Yanchuk y Micko (1990) no determinaron un patron caracteristico para la madera de Populus tremuloides, ya que muchos de los individuos evaluados mostraron disminucion del peso especifico, mientras en otros incremento en la medida que aumentaba la distancia medula corteza.

El mureillo (Erisma uncinatum) es una de las especies forestales maderables de mayor cuota de aprovechamiento en los lotes boscosos y reservas forestales ubicadas hacia el sur de Venezuela, debido a su elevada presencia y a su reconocido valor comercial, producto de la versatilidad de su madera en relacion a sus propiedades fisicas y mecanicas (Moret y Ruiz, 1998). En Venezuela los niveles de extraccion de la madera de esta especie alcanzan valores superiores a los 15000[m.sup.3] anuales desde 1992, tasa de extraccion que continua en incremento (Ortegano et al., 2001; Silva et al., 2004; Faria et al., 2005; 2006).

La especie E. uncinatum tiene una amplia distribucion natural desde los bosques humedos tropicales hasta los bosques humedos subtropicales presentes en Colombia, Brasil, Peru, Surinan y Venezuela (Justiniano y Fredericksen, 1999). Esta especie ha sido aprovechada comercialmente desde los anos 60 en la Guayana Venezolana (Perez, 1973) En el norte del Brasil ha sido utilizada principalmente como madera de construccion y acabados, constituyendo junto a otras dos especies (Dinizia excelsa y Goupia glabra), ~99,7 % de las maderas utilizadas (Barbosa, 1990). En la Guayana Francesa se comenzo a utilizar el E. uncinatum en los anos 90 (Fouquet, 1991). En la Amazonia esta considerada como la especie forestal de mejor calidad de madera dentro de la familia Vochysiaceae (Mainieri y Perez, 1989). En el norte de Bolivia, E. uncinatum se utiliza, aunque en menor grado, como materia prima para la construccion de viviendas rusticas y galpones para el almacenamiento de castanas y corteza de palmito (Justiniano y Fredericksen, 1999).

Con respecto a la especie E. uncinatum, se han realizado estudios relacionados con la descripcion macroscopica y microscopica de la madera (Corothie, 1967; Quirk, 1980; Detienne y Welle, 1998), sus propiedades fisicas y mecanicas (IFLA, 1992), ecologia de la especie (Justiniano y Fredericksen, 1999) y determinacion de la ecuacion para el calculo del volumen, tanto de madera en rolas como en madera aserrada (Moret y Ruiz, 1998). Sin embargo, antecedentes relacionados con la variabilidad de las caracteristicas y propiedades fisicas de la madera son limitados. En tal sentido se plantea evaluar y determinar el patron de variacion, en el sentido axial y radial, del peso especifico seco de la madera, entre y dentro de individuos de una de las especies forestales maderables mas importantes y de mayor consumo a nivel nacional, proveniente de la Reserva Forestal de Imataca, como lo es la especie E. uncinatum (mureillo).

Materiales y Metodos

Obtencion de muestras de madera

Las muestras para el estudio fueron recolectadas en el compartimiento C5 de la Unidad II en la Reserva Forestal Imataca, Estado Bolivar, Venezuela, ubicada entre 08[degrees]00, y 08[degrees]36'N y entre 61[degrees]29, y 61[degrees]58'O, con una altitud media de 270msnm, temperatura promedio anual de 25,4[degrees]C, y precipitacion anual de 1696mm (CDF, 2001). En la zona de estudio se seleccionaron seis arboles de la especie forestal E. uncinatum, con copa ubicada en los estratos superiores o emergentes, vigorosas, facilmente visibles, con fustes sin evidencia de enfermedad o dano, con minima inclinacion respecto a la posicion vertical y con un diametro a la altura de pecho (DAP) superior al diametro minimo establecido (40 cm) como apropiado para el corte en esta especie. Las caracteristicas generales de los arboles seleccionados se muestran en la Tabla I.

En cada ejemplar se demarco la orientacion cardinal Norte-Sur, y para analizar la variacion axial, se tomaron las muestras de acuerdo a tres niveles proporcionales a la altura comercial (1,30m, 30% y 60% de la altura comercial).

De cada altura de muestreo en cada arbol se extrajo una rodaja de 10cm de espesor; las mismas fueron rotuladas y colocadas en bolsas de polietileno para evitar su desecacion brusca. Para el estudio de la variacion radial se emplearon las muestras de maderas tomadas a 1,30m. sobre el nivel del suelo (AP). En cada una de las rodajas se tomaron sub-muestras sobre una secuencia proporcional a la longitud de los radios desde la medula hasta la corteza, partiendo de los alrededores de la medula (0%) con incrementos radiales de 25% hasta llegar al 90% de la seccion radial (0%, 25%, 50%, 75% y 90%). En cada punto de evaluacion radial se elaboraron 10 probetas, lo que represento 50 probetas/ altura evaluada, para un total de 150 probetas/arbol.

Determinacion del peso especifico

La determinacion del peso especifico seco se realizo segun lo establecido en ASTM (1990), siguiendo lo senalado en la norma D 2395-83 y los lineamientos establecidos por Duran (1999), sobre probetas de madera con dimensiones de 2cm de aristas, libres de nudos, pudriciones, defectos y rajaduras. El peso seco se determino colocando las probetas de madera en estufa (105 [+ or -] 3 [degrees]C) hasta alcanzar peso constante. El volumen del estado seco en cada probeta se determino por desplazamiento de agua destilada a 26[degrees]C.

Analisis de la informacion

Se realizo un analisis de varianza (ANOVA) para evaluar la variacion del peso especifico seco de la madera individualmente, entre arboles (efecto arbol), entre las tres alturas de evaluacion (efecto altura) y entre los cinco puntos de muestreo radial (efecto distancia radial; Milton y Arnold, 2004). Se aplico un test de comparacion de medias, utilizando la prueba de Games-Howell, para identificar diferencias estadisticas de la propiedad de interes dentro de los factores evaluados. La variacion total del peso especifico en cada altura se determino como promedio de mediciones en cinco puntos equidistantes en la direccion medula-corteza. Para describir la relacion entre la propiedad medida, como variable dependiente, y las alturas de medicion como variables independientes, se utilizo un analisis de regresion lineal simple. La distribucion de la normalidad y la homogeneidad residual de la varianza del peso especifico para cada punto de muestreo fue verificada con las pruebas de Kolmogorov Smirnov y el estadistico de Levene (Pardo y Ruiz, 2005). Todas las pruebas se realizaron empleando el paquete estadistico SPSS 13.0, con un nivel de confianza del 95%.

Resultados y Discusion

Variacion axial

La variacion axial del peso especifico en la madera de E. uncinatum mostro diferencias altamente significativas entre las alturas de muestreo (Tabla II; p<0,05). La prueba de Games-Howell senalo un comportamiento particular para cada individuo bajo evaluacion. En el arbol 4 se observo el menor valor de variacion en el parametro evaluado (3,8%), con ausencia de diferencias significativas entre las alturas, indicando posiblemente la formacion de madera con caracteristicas anatomicas mas homogeneas entre la AP y el 60% de la altura comercial. En el caso particular de los arboles 1, 2 y 6, se observo ausencia de diferencias estadisticas entre el 30 y 60% de la altura comercial; sin embargo, esta fue evidente al comparada con el punto mas bajo de la evaluacion (AP). Contrariamente, entre los arboles 3 y 5, no se observaron diferencias en las dos primeras alturas de evaluacion, la diferencia se evidencio estadisticamente con las muestras de madera obtenidas en el 60% de la altura comercial.

La agrupacion y evaluacion de los datos obtenidos de la variacion axial del peso especifico en la madera de la especie senalo que no existen diferencias estadisticas en los dos ultimos estratos de evaluacion (30% y 60% de la altura comercial). En cambio, la diferencia fue evidente con los datos colectados y comparados con el primer estrato de evaluacion (AP). El valor promedio del peso especifico seco determinado aqui para E. uncinatum fue de 0,52 (Tabla II), similar al reportado en la literatura por Vilela (1969) en muestras de madera de la especie procedentes de la Guayana venezolana (0,524). El IFLA (1992), senala un valor menor referido en este caso al peso especifico basico (0,47).

[FIGURA 1 OMITIR]

Los datos de la Tabla II, muestran en general una disminucion de naturaleza lineal del peso especifico con la altura de muestreo. Para todos los arboles evaluados, el mayor valor siempre se determino cercano a la altura de pecho (AP [+ or -] 0,57), luego este disminuyo gradualmente hasta el extremo superior, alcanzando alli valores entre 0,45-(0,50)-0,54. En lineas generales se observo que el peso especifico en AP fue en promedio 12,3% superior al correspondiente a la parte superior del arbol (60% de la altura comercial).

Los resultados del ANOVA (Tabla III) senalan que no existen diferencias significativas en los valores medios del peso especifico de la madera entre los arboles bajo estudio al nivel de confianza establecido para la evaluacion (95%). La falta de variabilidad de propiedades fisicas, quimicas y anatomicas entre arboles de la misma especie muchas veces se debe a que comparan individuos que crecen en las mismas condiciones micro-ambientales, y a que esta correlacion solo sera altamente significativa en aquellos casos donde se evaluan especies sometidas a diferentes condiciones y tasas de crecimiento, ubicacion geografica, manejo forestal y condiciones edafoclimaticas (Barajas, 1987; Zhang, 1995; Jorge et al., 2000; Woodcock et al., 2000; Arias y Terrazas, 2001; Gominho et al., 2001; Miranda y Pereira, 2002). La variacion del peso especifico en la madera de E. uncinatum encontrada en este estudio coincide con lo senalado en la bibliografia en relacion a que existen mayores niveles de variacion dentro de un arbol que entre arboles de la misma especie (Panshin y De Zeeuw, 1980; Lei et al., 1996; Gominho et al., 2001; Miranda y Pereira, 2002; Savva et al., 2002).

El comportamiento axial del peso especifico se ajusto a un modelo de regresion lineal simple, el cual se muestra en la Figura 1 y cuya expresion fue Pe= -0,043h+0,612 (donde Pe: variable de interes y h: altura de evaluacion). El analisis de regresion indico que la altura de evaluacion explica en gran medida la variacion del peso especifico ([R.sup.2]=0,68); sin embargo, existen aspectos anatomicos de la madera que repercuten sobre el valor de la variable en estudio, los cuales deben ser considerados en evaluaciones futuras para lograr una mayor comprension de la variabilidad de la madera en la especie.

Los resultados del presente estudio revelaron una disminucion significativa ([alpha]= 0,05) de la magnitud del peso especifico seco con la altura en el fuste, por cuanto este disminuye desde AP hacia el 60% de la altura comercial. Este comportamiento podria estar relacionado con las fluctuaciones que experimentan las celulas iniciales del cambium durante la formacion de la madera en diferentes edades. Por ejemplo, algunos autores como Zobel y Van Buijtenen (1989), Tsoumis (1991), y Urbinati et al. (2003) senalaron que en arboles con edad promedio cercana a 100 anos, las celulas mas antiguas del cambium vascular se encuentran en la base del arbol, y en la medida que se produce el crecimiento en longitud, aumentando la altura del individuo, se producen celulas de menor edad (iniciales fusiformes jovenes) que originan celulas xilematicas con caracteristicas morfologicas particulares para cada periodo de crecimiento, que repercuten significativamente sobre las propiedades fisicas y mecanicas de la madera.

El perfil de variacion axial del peso especifico determinado en este estudio coincide con lo senalado por diversos autores en diferentes especies latifoliadas. Bosman (1996), en dos especies tropicales (Shorea leprosula y S. parvifolia), senalo que el patron de variacion fue una disminucion en los primeros estratos de altura, para luego incrementarse hasta el tope del arbol, igualando en muchos casos el valor inicial cercano a la base. Nogueira et al. (2005), en un estudio sobre 310 arboles del Amazonas brasilero, senalaron que la densidad de la madera en el tope del arbol fue 8% menor que a la altura de pecho en el 87% de los arboles. Igualmente, Lei et al. (1996) encontraron una disminucion del 8% del valor del peso especifico con la altura de valuacion en la especie Quercus garryana.

El patron de variacion axial experimentado por el peso especifico de la madera en los arboles de E. uncinatum esta de acuerdo con la hipotesis establecida por diversos autores quienes senalan, por un lado, que en los bosques tropicales muchas especies muestran un rapido crecimiento vertical debido a la intensa competencia por la luz solar, lo cual demanda estabilidad estructural, y por otro, que durante el desarrollo de la copa el arbol es sometido a elevados niveles de stress debido a la fuerza ejercida por el viento; ambos aspectos son contrarrestados mediante un refuerzo mecanico, por la produccion de madera de mayor densidad y resistencia cercano a la base del arbol (Wiemann y Williamson, 1989; Woodcock y Shier, 2002; Sotelo et al., 2007).

Variacion radial

Los resultados de las pruebas de normalidad y homogeneidad de las varianzas se muestran en la Tabla IV. Los niveles criticos asociados a los estadisticos de Kolmogorov-Smirnov y Levene en cada punto de muestreo radial senalaron que los datos obtenidos proceden de poblaciones normales y de muestras no homogeneas, lo cual permite la aplicacion del ANOVA y la prueba de Games-Howell para la determinacion de las diferencias estadisticas.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

El analisis estadistico de la variacion radial del peso especifico en la madera de E. uncinatum (ANOVA), mostro diferencias altamente significativas (p<0,05), entre los diferentes puntos de muestreo en los arboles bajo estudio. Los resultados de esta evaluacion se resumen en la Tabla V. En todos los arboles el peso especifico fue relativamente bajo en los alrededores de la medula, con ausencia de diferencias estadisticas entre los dos primeros puntos de muestreo (0 y 25%). Sin embargo, estos mostraron diferencias altamente significativas (p<0,05) con los datos promedios reportados a partir de 50% de la seccion radial. En la mayoria de los arboles, asi como al considerar los datos en conjunto, se observo que los tres ultimos puntos de muestreo no evidenciaron diferencias significativas en los valores obtenidos (50%, 75% y 90% de la seccion radial).

En la Figura 3 se muestra graficamente la tendencia del comportamiento radial experimentado por el peso especifico en la madera de E. uncinatum. El patron de variacion general senala un incremento lineal del peso especifico en la medida que aumenta la distancia desde las adyacencias de la medula hasta la corteza del los arboles evaluados.

La amplitud de la variacion radial promedio del peso especifico para la madera de E. uncinatum (0-90%) alcanzo un valor de 22% (0,50-0,61). Sin embargo, se observo que ~73% de esta variacion se genera en el arbol por debajo del 50% de la direccion radial. Estos resultados preliminares indican una zona con elevados niveles de variabilidad (adyacente a la medula) y una segunda zona donde los valores del peso especifico tienden a mantenerse mas o menos constantes, con una tendencia a la estabilizacion, tal y como se observa en la Figura 3, aspecto que esta relacionado con la formacion de madera adulta en el arbol (Panshin y De Zeeuw, 1980).

Los diagramas de cajas de la Figura 3 ofrecen informacion sobre el comportamiento de la variable peso especifico en los cinco puntos de evaluacion. Se evidencia una mayor variacion o dispersion de los datos en los puntos mas cercanos a la medula (cajas mas altas y bigotes mas largos). Sin embargo, a partir del 50% de la longitud de los radios en la direccion medula corteza, la dispersion de los datos disminuyo acercandose al valor medio, observandose ademas un mayor nivel de homogeneidad del parametro evaluado entre los tres ultimos puntos de evaluacion.

La tendencia radial de variacion del peso especifico en la madera de E. uncinatum, es similar al reportado en la literatura especializada para especies latifoliadas. Por ejemplo, Arroyo (1983) afirmo que el modelo de variacion mas comun del peso especifco en la madera de las especies latifoliadas esta caracterizado por un aumento en el sentido medula/corteza. Wiemann y Williamson (1988) determinaron incrementos del peso especifico de la madera en direccion medula/corteza, asociado a estrategias de crecimiento en especies tropicales. Oliveira et al. (2005) reportaron un aumento en el sentido medula/ corteza de la densidad de la madera para cinco especies de eucaliptos de Brasil.

Butterfield et al. (1993) en las especies Hyeronima alchorneoides y Vochysia guatemalensis observaron el mismo patron de variacion radial, con incremento del peso especifico medula-corteza. Similares resultados reportaron Woodcock et al. (2000) en especies latifoliadas procedentes del Amazonas peruana. Woodcok y Shier (2002) y Parolin (2002) observaron un patron de variacion similar en especies latifoliadas de la zona templada y tropical, respectivamente, el cual fue atribuido a aquellas especies pioneras que mostraron un crecimiento apical acelerado en las etapas iniciales de desarrollo, y posteriormente incrementaron el valor del peso especifico de la madera, ello con el proposito de garantizar soporte mecanico al crecimiento tanto del fuste como a la copa del arbol. Observaciones similares reportaron Sotelo et al. (2007) en la especie Calycophyllum spruceanum, procedente del Amazonas peruana.

El incremento del peso especifico con la distancia radial puede explicarse desde el punto de vista fisiologico en relacion al crecimiento del arbol; es decir, en los primeros anos (zona juvenil) la cantidad de materiales fotosintetizados se utilizan en la creacion de nuevas celulas (multiplicacion anticlinal y periclinal), restando poco material para el engrosamiento de la pared celular. En cambio, en la etapa de madurez existe mayor cantidad de materia fotosintetizada destinada a la sintesis de la pared celular, lo que se traduce en un incremento del peso especifico de la madera y de otras propiedades (Ismail et al., 1995; Moglia y Lopez, 2001).

La variacion radial observada en E. uncinatum puede estar relacionada con la edad fisiologica de las celulas que definen las caracteristicas morfologicas del tejido xilematico. La porcion del tronco alrededor de la medula presenta cambios progresivos en el aspecto celular y propiedades de la madera, tipicos de la madera juvenil, y esta caracterizada por la presencia de celulas cortas, delgadas, pequenas con angulos microfibrilares pequenos, grano espiralado y menores propiedades de resistencia (Panshin y De Zeeuw, 1980; Tsoumis, 1991; Amaraseka y Denne, 2002; Koubaa et al., 2005). Las celulas iniciales fusiformes aumentan en tamano con el incremento de la edad del arbol, alcanzando un valor maximo, para luego tornarse relativamente estables. A partir de este punto se considera que estructuralmente la madera ha llegado a su etapa de madurez (Urbinati et al., 2003).

Conclusiones

La tendencia de variacion del peso especifico en la madera de E. uncinatum, no mostro diferencias significativas entre individuos; sin embargo, esta fue evidente dentro de los arboles bajo estudio. La variacion axial del peso especifico mostro una disminucion en la medida que se incremento la altura de muestreo, observandose ademas que esta variacion es menos consistente que la radial, apenas un 13% de variacion. El patron de variacion radial del peso especifico determinado para la especie mostro un incremento lineal desde la medula hasta la corteza, evidenciandose diferencias significativas por debajo del 50% de la direccion del radio, y luego se observo una normalizacion del parametro evaluado.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al FONACIT por el financiamiento otorgado a traves del fortalecimiento del Centro Biotecnologico de Guayana (CEBIOTEG) de la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) numero Pem2001001639, y a la empresa CODEFORSA por el apoyo logistico y tecnico en la busqueda de las muestras de madera.

Recibido: 02/10/2008. Modificado: 21/10/2009. Aceptado: 22/10/2009.

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Jesus Velasquez. Ingeniero Industrial Forestal, Universidad Nacional ExperimentAl de Guayana (UNEG), Venezuela. MSc. Tecnologia de Productos Forestales, Universidad de los Andes (ULA), Venezuela. Docente-Investigador, UNEG, Venezuela. Direccion: Laboratorio de Biotecnologia de la Madera, CEBIOTEG-UNEG, Venezuela. e-mail: jvelasquez@uneg.edu.ve

Maria E. Toro. Ingeniera Industrial Forestal, UNEG, Venezuela. M.Sc. en Tecnologia de Productos Forestales, ULA, Venezuela. Docente Investigadora, UNEG, Venezuela.

Luis Gomez. Ingeniero Industrial Forestal, UNEG, Venezuela. M.Sc. en Tecnologia de Productos Forestales, ULA, Venezuela. Docente Investigador, UNEG, Venezuela.

Frank M. Terzo. Ingeniero Agronomo, Universidad de Oriente, Venezuela. M.Sc. en Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Romulo Gallegos, Venezuela. Docente Investigador, UNEG, Venezuela.

Arlenys Marquez, Ingeniero Industrial Forestal, UNEG, Venezuela. M.Sc. en Tecnologia de Productos Forestales, ULA, Venezuela. Docente Investigador, UNEG, Venezuela.
TABLA I
CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS ARBOLES
DE E. uncinatum (MUREILLO) EMPLEADOS EN EL ESTUDIO

Arbol                  Ubicacion
No                       (GPS)

1       08[degrees]06'35"N, 61[degrees]40'16"O
2       08[degrees]06'40"N, 61[degrees]38'27"O
3       08[degrees]06'45"N, 61[degrees]35'29"O
4       08[degrees]05'22"N, 61[degrees]30'09"O
5       08[degrees]06'26"N, 61[degrees]38'23"O
6       08[degrees]06'45"N, 61[degrees]33'58"O

Arbol     Altura       Altura de      Altura        DAP
No       fuste (m)    la copa (m)    total (m)     (cm)

1          16,30          9,50        25,80         64
2          15,70         15,30        31,0          52
3          15,0          15,0         30,0          61
4          15,0          10           25            58
5          15,0           7,5         24            53
6          16,40         10           26,40         63

TABLA II
VALORES MEDIOS DEL PESO ESPECIFICO EN LA MADERA
DE E. uncinatum, EN SENTIDO AXIAL, RESULTADOS DEL
ANOVA Y VARIACION PORCENTUAL TOTAL

Arbol         General           Altura de muestreo

                                        AP

  1      0,54 [+ or -] 0,7     0,62 [+ or -] 0,04 a
  2      0,52 [+ or -] 0,6     0,56 [+ or -] 0,05 a
  3      0,53 [+ or -] 0,8     0,60 [+ or -] 0,06 a
  4      0,52 [+ or -] 0,5     0,52 [+ or -] 0,05 a
  5      0,52 [+ or -] 0,6     0,54 [+ or -] 0,07 a
  6      0,54 [+ or -] 0,7     0,58 [+ or -] 0,03 a
Total    0,52 [+ or -] 0,7     0,57 [+ or -] 0,06 a

Arbol                Altura de muestreo

                30%                    60%

  1     0,53 [+ or -] 0,02 b   0,52 [+ or -] 0,02 b
  2     0,49 [+ or -] 0,04 b   0,48 [+ or -] 0,04 b
  3     0,57 [+ or -] 0,06 a   0,50 [+ or -] 0,03 b
  4     0,51 [+ or -] 0,03 a   0,50 [+ or -] 0,04 a
  5     0,53 [+ or -] 0,02 a   0,45 [+ or -] 0,03 b
  6     0,52 [+ or -] 0,03 b   0,47 [+ or -] 0,05 b
Total   0,52 [+ or -] 0,03 b   0,50 [+ or -] 0,06 b

Arbol            P                  Variacion
                                       (%)

  1            0,002                   16,1
  2            0,022                   14,3
  3            0,030                   16,7
  4            0,582                    3,80
  5            0,019                   16,7
  6            0,002                   19,0
Total          0,000                   12,3

Valores con las mismas letras no difieren significativamente
(p [less than or equal to] 0,05). Las letras se leen en sentido
horizontal.

TABLA III
VALORES DEL ANALISIS DE VARIANZAS (ANOVA)
APLICADO AL PESO ESPECIFICO (PE) DE LA MADERA
ENTRE ARBOLES EN E. uncinatum

                 Suma de      gl       Media        F       Sig.
Pe x arbol      cuadrados           cuadratica

Inter-grupos      0,048        5       0,010      2,048    0,067
Intea-grupos      3,997      894       0,005
Total             4,044      899

TABLA IV
VALORES DEL NIVEL CRITICO Y ESTADISTICOS DE LAS PRUEBAS
DE NORMALIDAD Y HOMOGENEIDAD DE VARIANZAS PARA LA EVALUACION
RADIAL DEL PESO ESPECIFICO EN LA MADERA DE E. uncinatum
(MUREILLO)

                    Prueba de normalidad
Arbol               (Kolmogorov-Smirnov)

             0%            25%            50%

1       0,189(0,110)   0,127(0,20)    0,213(0,058)
2       0,139(0,20)    0,219(0,067)   0,159(0,058)
3       0,144(0,20)    0,253(0,053)   0,137(0,20)
4       0,148(0,20)    0,259(0,055)   0,188(0,20)
5       0,340(0,000)   0,237(0,061)   0,229(0,057)
6       0,217(0,055)   0,217(0,056)   0,179(0,20)

            Prueba de normalidad              Homogeneidad
Arbol       (Kolmogorov-Smirnov)              de varianzas

            75%            90%         E. Levene        Nivel
                                                       critico

1       0,176(0,168)   0,211(0,051)     29,326          0,000
2       0,023(0,168)   0,221(0,051)      2,982          0,025
3       0,214(0,171)   0,242(0,069)      4,242          0,005
4       0,240(0,107)   0,207(0,20)       3,634          0,041
5       0,232(0,073)   0,235(0,057)      7,636          0,000
6       0,138(0,20)    0,600(0,20)       5,685          0,001

() nivel critico asociado a la prueba de normalidad.

TABLA V
VALORES PROMEDIOS DE VARIACION RADIAL DEL
PESO ESPECIFICO A LA ALTURA DE PECHO (AP), PARA
LA MADERA DE E. uncinatum EN CADA PUNTO DE
MUESTREO Y DESVIACION ESTANDAR

                Distancia radial (medula-corteza)
Arbol
                   0%                          25%

  1     0,56 [+ or -] 0,085 (a)     0,60 [+ or -] 0,069 (a)
  2     0,49 [+ or -] 0,073 (a)     0,53 [+ or -] 0,071 (ab)
  3     0,52 [+ or -] 0,075 (a)     0,55 [+ or -] 0,038 (ab)
  4     0,46 [+ or -] 0,025 (a)     0,47 [+ or -] 0,037 (a)
  5     0,44 [+ or -] 0,053 (a)     0,47 [+ or -] 0,094 (a)
  6     0,54 [+ or -] 0,029 (a)     0,56 [+ or -] 0,058 (b)
Total   0,50 [+ or -] 0,045 (a)     0,53 [+ or -] 0,047 (ab)

                Distancia radial (medula-corteza)
Arbol
                   50%                         75%

  1     0,64 [+ or -] 0,029 (ab)    0,65 [+ or -] 0,019 (b)
  2     0,58 [+ or -] 0,359 (b)     0,58 [+ or -] 0,034 (b)
  3     0,61 [+ or -] 0,056 (b)     0,65 [+ or -] 0,036 (b)
  4     0,55 [+ or -] 0,021 (b)     0,57 [+ or -] 0,022 (b)
  5     0,49 [+ or -] 0,016 (b)     0,59 [+ or -] 0,037 (c)
  6     0,59 [+ or -] 0,021 (c)     0,60 [+ or -] 0,021 (c)
Total   0,58 [+ or -] 0,057 (b)     0,61 [+ or -] 0,034 (b)

            Distancia radial                Variacion
Arbol       (medula-corteza)                   (%)

                   90%

  1     0,65 [+ or -] 0,015 (b)                16
  2     0,60 [+ or -] 0,068 (b)                23
  3     0,65 [+ or -] 0,021 (b)                25
  4     0,57 [+ or -] 0,024 (b)                24
  5     0,61 [+ or -] 0,029 (c)                38
  6     0,60 [+ or -] 0,088 (c)                11
Total   0,61 [+ or -] 0,029 (b)                22

Valores con las mismas letras no difieren significativamente
(p< 0,05). Las letras se leen en sentido horizontal.
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Velasquez, Jesus; Toro, Maria E.; Gomez, Luis; Terzo, Frank M.; Marquez, Arlenys
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2009
Words:6763
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