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Avances en la biologia de Corthylus zulmae (coleoptera: curculionidae) en plantaciones de alnus acuminata (betulaceae).

Resumen: Alnus acuminata es una especie nativa usada en reforestacion e industria forestal en Colombia. Actualmente es atacada por un insecto recientemente descrito como Corthylus zulmae, lo cual esta desestimulando el uso de esta planta. Se requiere establecer estrategias de manejo de esta plaga por lo que es necesario conocer aspectos basicos de su biologia. En este estudio se evaluo la dinamica poblacional de la plaga durante un ano mediante muestreos destructivos de arboles afectados. Se realizo un seguimiento del vuelo de los adultos usando trampas con atrayentes; se realizaron observaciones sobre el ciclo de vida mediante el seguimiento de estados biologicos del insecto recolectados en campo y se evaluaron sustratos para la cria del insecto en laboratorio. Los resultados mostraron que este insecto se reproduce en arboles decadentes o troncos en el suelo con bajos contenidos de humedad. El insecto mostro mayor actividad de vuelo cuando la temperatura fue mas alta, y la precipitacion y humedad relativa bajas. Se realizo una descripcion de los estados de vida y se estimo que un ciclo completo podria superar los 48 dias y que los huevos requeririan alrededor de 28 dias para que se desarrollen hasta el estado adulto. Las dietas artificiales reportadas para la cria en laboratorio de otros coleopteros no fueron eficientes para establecer una colonia de C. zulmae en confinamiento.

Palabras clave: Aliso. Barrenador. Insecto ambrosial. Dinamica poblacional. Scolytinae.

Abstract: Alnus acuminata is a native species used in reforestation and industrial forestry programs in Colombia. It is currently attacked by an insect recently described as Corthylus zulmae, which is inhibiting the use of this plant. Establishing management strategies for this pest is required, which is why it is necessary to understand basic aspects of its biology. In this study we evaluated the population dynamics of the pest over one year through destructive sampling of affected trees. The adult flight period was followed using traps with attractants; observations on the life cycle were made by following the insect biological stages collected in the field; and substrates for rearing the insect were evaluated in the laboratory. The results showed that this insect reproduces in decaying trees or trunks in the soil with low humidity content. This insect showed greater flight activity when temperature was higher, and precipitation and relative humidity were lower. A description of the life stages was made and we estimated that a complete cycle might last more than 48 days and, that eggs could require around 28 days in order to develop into an adult. The artificial diets reported for rearing other coleopterans in the laboratory were not efficient for establishing a confined colony of C. zulmae.

Key words: Alder tree. Borer. Ambrosia beetle. Population dynamics. Scolytinae.

Advances on the biology of Corthylus zulmae (Coleoptera: Curculionidae) in Alnus acuminata (Betulaceae)

Introduccion

Alnus acuminata H.B.K. subsp, acuminata (Betulaceae), llamada comunmente Aliso, es un arbol nativo de los Andes que crece entre los 1700 y 3300 msnm. En Colombia se encuentra naturalmente en las zonas de vida clasificadas de acuerdo con Holdridge (1987) como Bosque humedo montano bajo (bh-MB), Bosque muy humedo montano bajo (bmh-MB) y Bosque pluvial o Paramo pluvial montano (bp-M) en los departamentos de Caldas, Quindio, Risaralda, Huila, Boyaca, Narino y Santander. Esta especie se adapta a temperaturas entre 8,5 y 18[grados]C y precipitaciones anuales de 1.000 a 2.000 mm (Del valle y Gonzalez 1988). Se destaca su uso en la proteccion y recuperacion de cuencas hidrograficas, juega un papel importante en el control de la erosion y es utilizada con buenos resultados en sistemas agroforestales y silvopastoriles gracias a su asociacion con microorganismos fijadores de nitrogeno (Briceno 2002). La madera de A. acuminata se usa en construcciones livianas, formaletas para concreto, en la industria de tableros de viruta y aglomerados, en la fabricacion de lapices, fosforos, toneles, alacenas, puertas, ventanas, postes, entre otros.

En el ano 2003 las plantaciones de A. acuminata localizadas en la cuenca del rio Blanco, en el municipio de Manizales, Caldas, se vieron afectadas por un insecto barrenador identificado como Corthylus zulmae Wood, 2007 (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) (Wood 2007). En los arboles afectados por este insecto se observo acumulacion de aserrin blanquecino en la parte inferior de los orificios de entrada, produciendo perdida de calidad de la madera; en forma general en las plantaciones se presento marchitamiento de arboles, seguida de defoliacion total, y por ultimo, alta formacion de rebrotes basales e intermedios; asociados a estos danos se encontraron hongos fitopatogenos como Fusarium solani (Link ex Gray), Fusarium sp. y Ceratocystis sp. y una levadura conocida como Pichia sp. (Gil et al. 2004; Ospina et al. 2005). Los unicos reportes que se tenian hasta entonces de este genero en el pais, corresponden al ano 1989 cuando se observaron algunos individuos atacando varias especies de fabaceas como Inga spectabilis Vahl, Inga edulis Marte Inga sp., sin embargo, su efecto no revistio mayor importancia (Posada 1989).

La larva de C. zulmae es vermiforme, de color blanco, apoda y en forma de C, con mandibulas esclerotizadas. La pupa es blanca cremosa y tipicamente exarata. El adulto mide aproximadamente 3,0 mm de largo y 1,16 mm de ancho. El cuerpo es robusto, la cabeza y el torax de color marron a negro y en la parte anterior de los elitros presenta una mancha de color marron--amarillo, el resto es de color marron--negro. En las areas superior y lateral del pronoto presenta lineas de espinas. La especie presenta dimorfismo sexual; las hembras tienen la frente concava con setas cortas y abundantes, la clava antenal es larga, con el margen anterior omamentado por un grupo de setas largas. El macho presenta la frente convexa sin setas, la clava antenal no presenta el grupo de setas descrito para la hembra (Gil et al. 2004; Wood 2007).

Los coleopteros de las subfamilias Scolytinae y Platypodinae (Curculionidae) se encuentran entre el grupo de insectos de mayor importancia en plantaciones forestales. Son particularmente importantes debido a algunas caracteristicas como el uso de feromonas de agregacion, que genera la colonizacion en masa de los hospedantes y la interaccion con hongos asociados que causan la muerte de los arboles. Debido a esta interaccion son llamados comunmente "coleopteros ambrosiales" (Furniss et al. 1987; Cibrian et al. 1995; Harrington 2005). Estos coleopteros desempnan cuidado parental con la progenie (Normark et al. 1999) y construyen galerias para cultivar los hongos simbiontes, los cuales son utilizados como fuente de alimento durante todo su ciclo vital (Kuhnholz et al. 2001). Los huevos son colocados en el jardin del hongo que es cultivado en las galerias cavadas en el interior del xilema (Farrell et al. 2001).

Los adultos del genero Corthylus perforan el fiaste y las ramas de los arboles vivos debiles o derribados. En algunas especies, el ataque es iniciado por la hembra; en otras el macho realiza la entrada de la galeria principal y parte inicial de una o dos galerias transversales de oviposicion. La hembra copula con el macho, entra a la galeria principal y continua con la excavacion de las galerias de oviposicion en cada una de las cuales deposita un huevo; existen especies en las cuales las hembras depositan sus huevos libremente en las galerias y los estados jovenes y adultos viven juntos en las mismas camaras (Steinhaus 1947; Comstock 1962; Cibrian et al. 1995). Al inicio de la colonizacion, los adultos, principalmente las hembras, transportan el hongo en la superficie del cuerpo o en estructuras especializadas denominadas "micangias" o micetangias definidas como una invaginacion del integumento con glandulas o celulas secretoras que protegen las esporas y el micelio del hongo de la desecacion y poseen accion contra microorganismos. Estas micangias se encuentran localizadas en ciertas partes del cuerpo como las mandibulas, elitros y torax y los hongos son transmitidos de la madre a la progenie (Beaver 1989; Tanada y Kaya 1993; Fraedrich et al. 2008).

Los insectos permanecen gran parte de su ciclo de vida dentro de las galerias hechas en las plantas hospedantes, en donde las condiciones del microclima son muy constantes. Las condiciones externas de temperatura, humedad relativa, precipitacion y radiacion solar, desempenan un papel importante en la distribucion de estos insectos (Wood et al. 1992).

La capacidad de vuelo de los organismos es afectada por factores primarios en la atraccion que ejercen las oleoresinas, terpenos, alcoholes y otras sustancias emitidas por el tejido de los arboles recien cortados o muertos. Cuando uno de es tos insectos encuentra un medio apropiado para alimentarse y reproducirse, empieza a barrenar para iniciar la liberacion de compuestos volatiles producto de la fermentacion de la madera, asi como feromonas en sus excrementos, que atraen a ambos sexos de su propia especie (Wood 1982). En Canada, el periodo de vuelo para C. punctatissimus (Zimmermann, 1868) se presenta principalmente entre junio y agosto (Finnegan 1967).

Las diferentes especies de Corthylus, presentan dos o mas generaciones al ano, dependiendo de las condiciones de altitud y latitud donde se encuentren (Cibrian et al. 1995). En el Sur de Indiana en los Estados Unidos, C. columbianus Hopkins, 1895 presenta dos generaciones por ano; los huevos duran seis dias aproximadamente, las larvas de 12 a 15 dias, prepupa de dos a tres dias, pupa de ocho a nueve dias y los adultos de 34 a 40 dias (Kabir y Giese 1966), mientras que en Ontario, Canada, Corthylus puntactissimus presenta solo una generacion por ano (Finnegan 1967).

En America se conocen cerca de 90 especies del genero Corthylus distribuidas desde Canada hasta Argentina, 56 de estas se encuentran en Norte y Centro America (Wood 1982). En Colombia se han reportado C. zulmae y Corthylus andinus Wood, 2007 en los departamentos de Caldas y Huila (Gil et al. 2004; Wood 2007), sin embargo, aun se hacen inventarios en otras partes del mundo.

La incidencia causada por C. zulmae en las plantaciones de A. acuminata en el departamento de Caldas ha desestimulado a los reforestadores y ha generado la necesidad de buscar alternativas de manejo para esta plaga. Esto hace importante conocer la etologia, el ciclo de vida y las condiciones que favorecen la reproduccion y dispersion de este insecto. Dado que en Colombia no se ha desarrollado estudios detallados sobre esta especie, el objetivo de esta investigacion fue contribuir al entendimiento de la biologia de C. zulmae; para lo cual se estudio la dinamica poblacional del insecto en el campo, se realizo una aproximacion a su ciclo de vida y se evaluaron sustratos para su cria en condiciones de laboratorio.

Materiales y Metodos

Localizacion. Este estudio se realizo entre abril de 2008 y diciembre de 2009 en una plantacion de Aliso en la finca La Fe (5[grados]00,4'69"N 75[grados]23.4'28"W), vereda Gallinazo del municipio de Villamaria en el departamento de Caldas, Colombia, perteneciente a la empresa Aguas de Manizales a una altitud de 2800 msnm, en un lote de aproximadamente 1,2 hectareas, con una densidad de poblacion de 715 arboles/ha. Los estudios de laboratorio se realizaron en el cuarto de cria de insectos del Centro Nacional de Investigaciones de Cafe, Cenicafe, con condiciones controladas de temperatura de 17,7[grados]C y humedad relativa del 70%, similares a las de campo.

Dinamica poblacional de C. zulmae. Para determinar el numero de arboles afectados en el lote experimental, se realizo un censo trimestral durante 12 meses, a partir del cual se obtuvo el porcentaje de infestacion ocasionado por C. zulmae. Posteriormente, durante ese mismo tiempo y con una periodicidad mensual, se realizaron disecciones de arboles afectados. Para esto se cortaron los arboles, se tomaron las partes afectadas del tallo, se transportaron al laboratorio de cria, se fraccionaron longitudinalmente utilizando una sierra y se extrajeron los estados biologicos del insecto. Se estimo en cada tiempo de muestreo, el promedio de perforaciones por arbol y el rango de altura a las cuales se encontraron; la proporcion de arboles y de perforaciones con presencia de huevos, larvas, pupas y adultos de C. zulmae y la relacion de sexos en la poblacion adulta. Se realizo prueba de comparacion de Duncan, de los promedios mensuales para identificar los meses con mayor promedio en las variables descritas. Adicional a esto, se realizaron muestreos destructivos de troncos de Aliso que se hallaron en el suelo con numerosas perforaciones durante los meses de julio, agosto, septiembre y octubre de 2009 con el fin de registrar el numero de estados presentes y la proporcion de troncos que contenian individuos.

Se registro el vuelo de los adultos de C. zulmae a traves del tiempo. Para ello, se instalaron 30 trampas de captura (BROCATRAP--www.biogardenlab.com) con una mezcla de metanol: etanol en una proporcion de 3 a l, distanciadas aproximadamente 20 metros entre si. Se contabilizo el numero de adultos capturados por trampa cada quince dias durante un ano; se estimo el promedio de adultos capturados por trampa, en cada tiempo de muestreo y se construyo la variable acumulado de adultos a traves del tiempo, y con ella se establecio la relacion lineal con el numero de estados, con el fin de identificar si el vuelo estuvo asociado con mayor ataque de la plaga. Durante el tiempo de evaluacion se llevaron los registros de clima, como temperatura, humedad relativa y precipitacion, para complementar el analisis de la informacion.

Estimacion del tiempo del ciclo de vida de C. zulmae. Con el fin de estimar preliminarmente la duracion de los estados de vida del insecto. Se recolectaron muestras de individuos que se encontraban en el interior de las galerias en alisos afectados en campo y se llevaron al laboratorio de cria en Cenicafe. Se individualizaron secciones de troncos conservando los estados del insecto sobre las galerias de oviposicion, en recipientes plasticos con algodon humedo. Se realizo una descripcion de cada estado y se hizo un seguimiento diario hasta el momento en que el estado observado murio.

Evaluacion de un sustrato para la cria de C. zulmae. Se evaluaron cuatro sustratos de cria para mantener a C. zulmae y determinar su biologia en condiciones de laboratorio. Se definio como unidad experimental un recipiente que contenia una pateja de insectos. Por cada sustrato, se tuvieron 60 unidades experimentales bajo un diseno completamente aleatorio, en el ambiente del laboratorio de entomologia de Cenicafe. los sustratos fueron los siguientes:

1. Dieta artificial (Cenibroca modificada). Esta dieta es una modificacion de la usada para la cria de la broca del cafe (Hypothenemus hampei Ferrari, 1867) en la cual se reemplazo el cafe por aserrin de Aliso en la misma proporcion. Para la elaboracion de la dieta se siguio el protocolo establecido por Portilla y Streett (2006) y se deposito una cantidad aproximada de 5 ml en viales esteriles.

2. Troncos de Aliso con agar y aserrin (Kabir y Giese 1966 modificado). Se depositaron 50 cc de una mezcla de agar al 1% y aserrin de aliso, en frascos de vidrio de 200 cc y antes de la solidificacion, se introdujo una seccion cuadrada de tronco de Aliso (5 cm de ancho por 5 cm de largo y 4 cm de profundidad), conservando el lado de la corteza descubierta de la mezcla. Tanto el aserrin como los troncos fueron esterilizados previamente a 120[grados]C de temperatura y a 15 libras de presion durante 25 minutos.

3. Troncos de Aliso. Se tomaron secciones de tronco de Aliso (15 cm de longitud por 10 cm de ancho y 6 cm de profundidad) esterilizados previamente y se depositaron en recipientes plasticos sobre una capa de algodon humedecido. El recipiente se cubrio con una tapa que permitia la circulacion del aire para evitar proliferacion de microorganismos.

4. Ramas secundarias de Aliso. Se introdujeron ramas de Aliso (10 cm de longitud y diametro aproximado de 3 cm) esterilizadas previamente, en un recipiente plastico sobre una capa de algodon humedecido. El recipiente se cubrio con una tapa que permitia la circulacion del aire para evitar la proliferacion de microorganismos.

Una vez establecida cada unidad experimental para cada sustrato, se realizaron las infestaciones de los tratamientos tomando una pareja de C. zulmae recolectados en campo, se esterilizaron en hipoclorito de sodio al 3%, se lavaron con agua destilada y se introdujeron en cada uno de los recipientes conteniendo el sustrato. Cada 20 dias durante dos meses, se tomaron aleatoriamente, 20 unidades experimentales de cada tratamiento, y mediante muestreo destructivo, se registro el numero de huevos, larvas y pupas, mortalidad de cada estado y relacion de sexos en individuos adultos. Con esta informacion se realizaron comparaciones estadisticas de las poblaciones del insecto en cada sustrato.

Resultados y Discusion

Dinamica poblacional de C. zulmae en campo. El porcentaje de infestacion inicial en el lote fue del 13%; el ataque aumento rapidamente en la plantacion durante el tiempo evaluado, duplicandose el numero de arboles infestados en tan solo tres meses, tiempo despues del cual aumento hasta niveles del 38% (Fig. 1). Los arboles presentaron sintomas de ataque reciente como exudado y acumulacion de aserrin en la parte inferior de los orificios de entrada del insecto (Figs. 2A y 2B), y sintomas de ataques viejos donde se observaron orificios de penetracion con alrededores de coloracion oscura y seca (Fig. 2C). La mayoria de los arboles afectados no presentaron marchitamiento ni defoliacion total, los cuales son sintomas reportados como caracteristicos del dano causado por C. zulmae (Gil et al. 2004; Ospina et al. 2005). Se encontraron arboles afectados en toda la plantacion, sin embargo, la tendencia al mayor ataque del insecto se observo en arboles ubicados en los bordes del lote que limitaban con areas de bosque natural y una menor poblacion de arboles atacados en areas cercanas a claros y bordes de camino (Fig. 1).

Segun la prueba de Duncan (P [menor que o igual a] 0,05), el mayor promedio para la variable numero de perforaciones se presento en diciembre (valores minimos de 2 y maximos de 159 perforaciones por arbol); aunque se observaron diferencias significativas para las variables numero y altura de perforaciones por arbol, no se pudo establecer el comportamiento de dichas variables a lo largo del tiempo evaluado. El ataque del insecto en el tronco se concentro entre los 127 y 198 cm sobre el suelo (Tabla 1); sin embargo, se hallaron perforaciones a alturas por debajo de este intervalo hasta los 21 cm y por encima hasta 575 cm.

No se encontraron diferencias en el numero de huevos, larvas, pupas y adultos a lo largo del ano. A pesar de que el Aliso fue atacado por C. zulmae, se observo que una baja proporcion de los arboles plantados contenian estados del insecto (35%, N=147). El 9,72% de las perforaciones evaluadas (N=1634) presentaron al menos un estado, observan dose maximo 10 individuos por galeria. Posiblemente estos arboles vivos con contenidos altos de humedad no proporcionaron las condiciones necesarias para la reproduccion de la especie. Las observaciones en troncos del suelo que provenian de arboles talados en meses anteriores, demostraron que C. zulmae prefirio alimentarse y reproducirse sobre Alisos decadentes en el suelo; este material presento estados del insecto en mayor proporcion (90%, N=22) comparado con los muestreos destructivos, explicando la baja proporcion de individuos presentes en los arboles plantados. Estos resultados son acordes con Wood (1982) y Cibrian et al. (1995) quienes reportan que los adultos de este genero perforan el fuste y las ramas de los arboles vivos debiles o derribados, y ademas que el tejido de estos arboles recien cortados o muertos emite compuestos volatiles que atraen a ambos sexos de su propia especie.

[FIGURA 1 OMITIR]

Durante todo el ano se hallaron 408 adultos en los muestreos de arboles plantados; 194 de los cuales fueron hembras y 214 machos. Esta misma relacion de sexos (1:1) se presento en el seguimiento realizado al material del suelo durante julio y octubre del 2009, periodo en el cual se obtuvieron 414 adultos (195 hembras y 219 machos).

En todas las perforaciones de C. zulmae se observaron hongos de coloracion marron que se extendian a lo largo afectando los haces vasculares (Fig. 2D). El interior de las galerias que presentaron camaras de oviposicion con larvas, pupas y adultos, se encontraron invadidas por un micelio gris que cubria los estados inmaduros del insecto (Fig. 2E). Estas observaciones sugieren que C. zulmae podria ser un insecto ambrosial, al igual que lo reportan para las diferentes especies de este genero (Giese 1967; Cibrian et al. 1995). Gil et al. (2004), aislaron e identificaron en el interior de las galerias a Fusarium solani, (Mart.) Sacc. Fusarium sp., Verticillium sp, y una levadura cercana a las especies del genero Pichia sp. En el avance de la lesion se aislaron F. solani y Ceratocystis sp. indicando que el ataque de C. zulmae en asociacion con Ceratocystis sp. ocasionaba la muerte de los arboles y que los hongos del genero Fusarium eran invasores secundarios. Considerando que los hongos fueron aislados de tejido afectado asociado a las heridas hechas por los insectos en el tallo y no directamente del micelio presente en el interior de las camaras de cria que contenian estados inmaduros del insecto, no se podria asegurar que los hongos fitopatogenos reportados por Gil et al. (2004) correspondieran al microorganismo simbionte.

Se registraron ocasionalmente especies coexistentes con C. zulmae en los muestreos. Se encontro un insecto de la misma subfamilia (Scolytinae) cercano al genero Amphicranus ocasionando perforaciones en arboles muertos en pie, pero tanto en los muestreos como en las trampas de alcohol, C. zulmae fue la especie mas abundante (75%). Asociado al dano del insecto, en galerias recientes, se observaron larvas de un diptero de la familia Richardiidae y en galerias viejas se encontraron acaros.

Las trampas de captura indicaron que hay individuos de C. zulmae durante todo el ano, con marcada tendencia al aumento en agosto--septiembre, seguido de diciembre--enero y mayo. La figura 3 muestra diferencias significativas entre los meses mencionados anterionnente y el periodo comprendido entre marzo y abril donde se dieron las menores capturas. Con relacion a las variables del clima se observo que las temperaturas mas altas se registraron en el periodo de agosto y septiembre (Fig. 4A) donde se dieron las mayores capturas de insectos, sin embargo, los meses donde la poblacion de individuos fue menor, no muestran una diferencia marcada de la temperatura que pueda explicar el comportamiento poblacional de la especie durante este periodo. La humedad relativa y la precipitacion (Fig. 4B) presentaron una tendencia similar, y a pesar que no fue posible establecer una relacion directa entre las capturas del insecto y las variables de clima, pareciera que los periodos de sequia pudieran favorecer la dispersion de C. zulmae.

La mayor cantidad de adultos capturados en las trampas de alcohol fueron machos (2569 individuos) comparados con las capturas de hembras (756 individuos). Gil et al. (2004) y Wood (2007) reportan que las hembras de C. zulmae poseen antenas de clava larga con el margen anterior ornamentado por un grupo de setas, mientras que el macho no posee este grupo y las antenas son mas cortas. Esta diferencia morfologica podria explicar la mayor atraccion de machos a alcoholes y permitiria hipotetizar que las hembras tendrian una mayor capacidad para identificar volatiles especificos del huesped. Estudios realizados en algunas especies como C. columbianus y otros escolitidos han demostrado que las trampas de alcohol son selectivas a machos (Roling y Kearby 1975).

No fue posible establecer la relacion entre el numero acumulado de adultos capturados a traves del tiempo y el numero de estados encontrado en los muestreos en los arboles plantados, dado que se encontro un numero muy bajo de poblaciones del insecto en estos.

Estimacion del tiempo del ciclo de vida de C. zulmae. Se realizo el seguimiento a 54 individuos de C. zulmae a partir de los cuales se estimo preliminarmente la duracion de cada uno de los estados. Durante el desarrollo de esta actividad se estudiaron todos los estados de vida de C. zulmae. Los huevos son blanquecinos translucidos, de forma eliptica, cuyo tamano fue de 0,73 mm de largo y 0,46 mm de ancho aproximadamente (Fig. 2F) y son depositados de maneta individual en cada galeria; los demas estados observados corresponden con lo descrito por Gil et al. (2004) (Figs. 2G-I). Larvas blanquecinas, apodas, en forma de "C" con mandibulas esclerotizadas; pupas de color crema, tipicamente exarata, las cuales, a medida que se desarrollaron, comenzaron a oscurecer sus alas posteriores y cabeza; los adultos recien emergidos presentaron una coloracion marron en todo el cuerpo; cuando completaron su crecimiento tomaron la coloracion tipica de la especie.

No fue posible estimar la duracion del ciclo completo dei insecto desde huevo hasta adulto, ya que solo 13 de los individuos observados pasaron al estado biologico siguiente, tiempo despues del cual murieron. Pero se pudo estimar la duracion promedio de huevos, larvas, pupas y adultos de manera independiente (Tabla 2). El 81% de los huevos no eclosionaron; e171% de las larvas murieron y el 67% de las pupas no se desarrollaron completamente. El 33% de los adultos restantes que se obtuvieron a partir de pupas se les realizo seguimiento para estimar la duracion del estado. Los resultados sugieren que los factores de humedad (70%) y temperatura (17,7[grados]C) suministrados en laboratorio no fueron adecuados para el desarrollo del insecto o que la manipulacion del hospedante afecto su alimentacion. Wood et al. (1992), anotan que los insectos permanecen gran parte de su ciclo de vida dentro de las galerias hechas en las plantas hospedantes, donde las condiciones de microclima son constantes. Esto es corroborado por Kabir y Giese (1966), quienes mencionan que las larvas maduras de C. columbianus prefieren permanecer dentro de una camara cerrada para poder completar su desarrollo. Se sugiere que esta evaluacion se realice en condiciones naturales.

[FIGURA 2 OMITIR]

Se pudo establecer que la duracion promedio del ciclo del insecto podria superar los 48 dias y se requeririan mas de 28 dias para que los huevos se desarrollen hasta el estado adulto (Tabla 2). Los resultados sugieren que C. zulmae podria presentar mas de dos generaciones al ano en condiciones de campo, contrario a lo reportado para C. columbianus el cual tiene una duracion de huevo de seis dias aproximadamente, larva de 12 a 15 dias, prepupa de dos a tres dias, pupa de ocho a nueve dias y los adultos de 34 a 40 dias en condiciones de laboratorio, presentando dos generaciones por ano (Kabir y Giese 1966).

[FIGURA 3 OMITIR]

Evaluacion de un sustrato para la cria de C. zulmae. Se presento alta mortalidad de los adultos de C. zulmae que conformaron las unidades experimentales por lo que se realizo un analisis descriptivo, los insectos comenzaron a perforar los sustratos pocos dias despues de infestados, mostrando tanto el macho como la hembra, capacidad de perlbrar y realizar galerias en los tratamientos, se presento mayor proporcion de sustratos perforados en el tratamiento de troncos de Aliso sobre algodon con un 70%. No se observo actividad de copula de los insectos lo que indica que las condiciones necesarias para la fertilizacion probablemente ocurran durante la construccion de la galeria.

Las primeras posturas se observaron a los 20 dias despues de la infestacion, donde se obtuvieron 10 huevos de C. zulmae en el 1% de las unidades experimentales del tratamiento tres, alli el insecto realizo galerias con camaras de oviposicion en cada una de las cuales se encontraba depositado un huevo. Ningun otro sustrato presento respuesta a la variable numero de estados. Entre el 30 y el 50% de los adultos habian muerto en los diferentes sustratos. A los 40 dias se presento entre un 45 y un 70% de mortalidad de adultos, encontrandose reproduccion del insecto en dos tratamientos, en el tratamiento dos se obtuvo un huevo y una larva muerta en una de las repeticiones, y en el tratamiento tres, cuatro larvas vivas y cuatro larvas muertas en dos de las repeticiones. En la ultima evaluacion realizada a los 60 dias se observaron muertos entre el 70 y el 100% de los adultos con los que se infestaron los tratamientos y unicamente ocho adultos muertos en una de las unidades experimentales del sustrato de ramas de Aliso. A pesar de que el insecto pudo ovipositar en algunos sustratos, ninguno de los tratamientos fue adecuado para la cria, dada la baja cantidad de estados encontrados. El desarrollo de la cria de un insecto ambrosial depende del almacenamiento de hongos simbiontes en las micangias y de su crecimiento en el sistema de galerias, asegurando alimento para la progenie (Francke-Grosmann 1967; Kuhnholz et al. 2001; Mizuno y Kajimura 2002; Biedermann 2007). Es posible que los metodos de esterilizacion usados en esta investigacion tanto para los sustratos como para los insectos, hayan limitado el establecimiento del hongo ambrosial del cual se alimentan las larvas de C. zulmae en las dietas artificiales, sugiriendo ademas que sus micangias podrian ser de origen ectodermal. Estudios posteriores para desarrollar dietas apropiadas para el crecimiento y reproduccion de C. zulmae requieren de la identificacion de micangias en esta especie y de la determinacion del hongo ambrosial del cual se alimentan sus estados inmaduros. Igualmente se sugieren evaluar diferentes condiciones de humedad y temperatura.

[FIGURA 4 OMITIR]

Conclusiones

Corthylus zulmae no parece ser el responsable de la muerte de arboles de Aliso sanos: al igual que muchos xilomicetofagos, este insecto puede ser atraido por los arboles cuando las condiciones climaticas son desfavorables o cuando se encuentran senescentes o muertos. Durante este proceso se presentan hongos fitopatogenos oportunistas asociados a los danos mecanicos que debilitan los arboles y en condiciones extremas ocasionan la muerte del Aliso. El adecuado manejo de los residuos presentes en el suelo y la eliminacion de los arboles en mal estado fitosanitario, podrian disminuir las poblaciones del insecto en plantaciones de Aliso.

Agradecimientos

Los autores expresan sus agradecimientos a Carlos Augusto Ramirez, Adriana Cifuentes y Freddy Sanchez de la disciplina de ETIA, al personal de la Disciplina de Entomologia e Ingenieria Agricola de Cenicafe. A los Ingenieros Jorge Uribe Jaramillo, Carlos Enrique Restrepo, al Senor Dario Murillo de la empresa Aguas de Manizales y a los funcionarios de Procuenca, por su colaboracion en el desarrollo de este experimento. Esta investigacion se realizo en el Centro Nacional de Investigaciones de Cafe con la cofinanciacion del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural.

Literatura citada

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Recibido: 23-sep 2010 * Aceptado: 26-abr-2011

JORGE L. JARAMILLO (1), CARLOS M. OSPINA (2), ZULMA NANCY GIL (3), ESTHER C. MONTOYA (2) y PABLO BENAVIDES (2)

(1) Estudiante Ingenieria Agronomica. Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia Jorgel.jaramillo@cafedecolombia.com. (2) I. F., Investigador Cientifico I, I.A., Asistente de Investigacion, Estadistico M. Sc., Investigador Cientifico III e I. A. Ph. D. Investigador Cientifico li, respectivamente. Centro Nacional de Investigaciones de Cafe, Cenicafe. A.A 2427, Chinchina, Caldas, Colombia. carlosm.ospina@cafedecolombia.com, zulma.gil@cafedecolombia. com, EstherCecilia.Montoya@cafedecolombia.com, pablo.benavides@cafedecolombia.com. Autor de correspondencia.
Tabla 1. Numero promedio de perforaciones por arbol afectado y
altura de los danos causados por C. zulmae en la finca La Fe,
municipio de Villamaria, Caldas.

                                                      Numero de
                                                     perforaciones

           Tiempo          No.           No.          Promedio
Ano        (Meses)       arboles    perforaciones     por arbol

2008      Noviembre         7            141           20,14b
          Diciembre         7            276           39,43a
2009        Enero           7            115           16,43b
           Febrero         14            123            8,79b
            Marzo          14            265           18,936
            Abril          14            203           14,506
            Mayo           18            127            7,06b
            Junio          18            118            6,56b
            Julio          12             68            5,67b
           Agosto          12             69            5,75b
         Septiembre        12             53            4,426
           Octubre         12             75            6,256

                       Numero de     Altura de las perforaciones
                     perforaciones

           Tiempo       E. E.       Promedio
Ano        (Meses)                    (cm)        E. E.     MIN.

2008      Noviembre      4.68       127,51d *     6,52      20,5
          Diciembre     20.82        158,48c      4,13      23,5
2009        Enero        4.46        134,82c      6,42       22
           Febrero       3.01        132,28d      4,59       21
            Marzo        8.75        197,56a       6,4      21,4
            Abril        6.36        183,71a      8,05      23,3
            Mayo         2.11        130,86d       5,1       30
            Junio        1.53        157,76c       6,6      22,9
            Julio        1.6         150,63c      6,35      37,1
           Agosto        0.95        146,32c      4,39      54,4
         Septiembre      0.69        147,18c       6,9      28,1
           Octubre       2.02        159,57b      6,13      53,1

                        Altura de
                          las
           Tiempo     perforaciones
Ano        (Meses)        MAX.

2008      Noviembre       575
          Diciembre       363
2009        Enero         339
           Febrero       307,9
            Marzo        426,5
            Abril        498,5
            Mayo          290
            Junio         405
            Julio         315
           Agosto        263,9
         Septiembre      303,7
           Octubre       268,9

* Medias con la misma letra no difieren estadisticamente entre
si, de acuerdo con la prueba de comparacion Duncan al 5%.
E.E.--Error estandar.

Tabla 2. Duracion promedio de los estados de C. zulmae
observados en laboratorio.

                              Duracion
Estado        Numero de       promedio    E. E.     Min.     Max.
            Observaciones      (Dias)              (Dias)   (Dias)

Hueco            38            12,16       0,89      3        22
Larxu            14             7,14       1,20      2        20
Pupa             11             9,36       1,00      1        13
Adulto            4            19,75       9,17      8        47

E.E. = Error estandar.
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Author:Jaramillo, Jorge L.; Ospina, Carlos M.; Nancy Gil, Zulma; Montoya, Esther C.; Benavides, Pablo
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2011
Words:6728
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