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Avances en la aplicacion de luz ultravioleta de onda corta (UVC) en frutas y vegetales enteros y minimamente procesados: revision.

Advancements in the application of short-wave ultraviolet light (UVC) in whole and fresh-cut fruit and vegetables: a review

1. Introduccion

El incremento actual en la comercializacion de frutas y vegetales frescos (F) como minimamente procesados (MP) se fundamenta en la conveniencia de uso, por ser saludables y estar listos para el consumo. Sin embargo, este comportamiento en los habitos de consumo ha estado acompanado de un aumento en la aparicion de brotes causados por su contaminacion con enteropatogenos (Raybaudi-Massilia et al., 2009).

Es comun que tanto frutas como hortalizas se cosechen en sistemas de produccion a campo abierto y, por tanto, posean el riesgo potencial de contaminarse con microorganismos que habitan y se transportan a traves del suelo, aire, agua de riego, animales de diversas especies y otras fuentes. Estos, a su vez, son persistentes durante la poscosecha e inciden sobre la calidad microbiologica de los alimentos (Tournas & Kadsoudas, 2005), en especial, sobre los frutos y vegetales MP (Rojas-Grau et al., 2009).

Como respuesta a este panorama, se estan implementado tecnologias de conservacion no termicas o combinadas (Allende, Tomas-Barberan, & Gil, 2006a), cuyo objetivo es minimizar perdidas nutricionales, cambios morfologicos, anadir valor, asegurar inocuidad, minimizar la destruccion de compuestos termolabiles y producir cambios leves en los perfiles sensoriales (Herrera & Romero, 2006). Algunos de estos sistemas de conservacion fisicos hacen alusion a las altas presiones hidrostaticas, pulsos electricos de alta intensidad, campos magneticos oscilantes e irradiaciones con fuentes ionizantes o no ionizantes, como la luz ultravioleta (UV) (Begum, Hocking, & Miskelly, 2009).

En este sentido, diversas revisiones del estado del arte discuten el uso de UVC en el tratamiento de frutos bajo condiciones industriales (Shama, 2007), sus limitaciones en el procesamiento de alimentos liquidos y solidos (Guerrero-Beltran & Barbosa-Canovas, 2004), efectos bioquimicos sobre tejidos vegetales (Rivera et al., 2007), incremento de la actividad antioxidante de frutos (Gonzalez-Aguilar et al., 2010) y articulos de investigacion aplicada concluyen que dosis de esta radiacion de onda corta (200-280 nm), especificamente a la longitud de 254 nm ([UVC.sub.254]), ejerce diversas repuestas en los tejidos vegetales, asi como un efecto letal sobre la flora contaminante, razon por la cual se ha utilizado en la desinfeccion de agua para consumo humano, superficies, materiales de empaque (Bintsis et al., 2000), productos carnicos frescos (Chun et al., 2010a) y procesados (Chun et al., 2009), frutas y vegetales en fresco y minimamente procesados (IV Gama) (Escalona et al., 2010). Otras aplicaciones incluyen la desactivacion de enzimas como polifenoloxidasa (PFO), pectinmetilesterasa y pectinasas que tienen repercusion sobre la calidad en pulpas, jugos, zumos de frutas (Falguera, Pagan & Ibarz, 2011a; Manzocco, Quarta & Dri, 2009; Pala & Toklucu, 2011), y recientemente se evalua su uso en el control preventivo de plagas en semillas y alimentos almacenados (Begum et al., 2007; Collins & Kitchingman, 2010; Faruki et al., 2007).

Situaciones que ponen de manifiesto su versatilidad y diversidad de aplicaciones en alimentos frescos, en especial, para reducir la carga de bacterias patogenas, mohos, levaduras, virus y mantener atributos de calidad prescindiendo del uso de tratamientos termicos severos y adicion de compuestos sinteticos (Guerrero-Beltran & BarbosaCanovas, 2004). Teniendo en cuenta los aspectos descritos, el presente articulo pretende efectuar una revision actualizada del estado del arte, enfocada en describir y discutir los impactos de la radiacion UVC sobre la calidad microbiologica, nutricional, organoleptica de vegetales frescos, minimamente procesados, y las consecuencias de su empleo combinado con otras tecnologias de conservacion.

2. Generalidades de la luz ultravioleta

Aunque la radiacion ultravioleta (UV) es potencialmente danina, es un componente abiotico con el cual coexistimos, y ha posibilitado, a traves del conocimiento de su beneficioso accionar sobre los tejidos vegetales, extender sus aplicaciones a diversas matrices alimentarias. Para las personas resulta preocupante el termino radiacion, al ser inmediatamente relacionado con efectos destructivos y carcinogenicos. Pero la tecnologia de alimentos ha adoptado sus ventajas, en especial, el ser un tratamiento de conservacion fisico no termico (pasteurizacion en frio), pues, generalmente, tiene lugar a temperaturas cercanas a la ambiente, no deja residuos en el producto alimentario, y a diferencia de la radiacion X o gama, la luz UV es no ionizante, esto quiere decir que no expulsa electrones. Sin embargo, su efectividad se ve limitada por el tipo de radiacion aplicada (UVA, UVB, UVC), por las dosis y el grado de penetracion de ella en el producto (Alothman, Bath, & Karim, 2009a).

La region UV se ubica entre la luz visible y los rayos X en el espectro electromagnetico, mas exactamente en longitudes de onda que van desde 100-400 nm, rango que es subdividido en UVA (315-400 nm) normalmente responsable del bronceado, UVB (280-315 nm) fuente potencial de cancer por quemaduras de la piel, UVC (200-280 nm) conocido como el rango germicida y de constante interes en la agroindustria y UVV (100220 nm) por ser fuertemente absorbidas por el aire y transportarse en el vacio (Koutchma, Forney & Moraru, 2009).

En la region UVC, las propiedades germicidas atribuidas a lesiones en el DNA se incrementan en el rango de 250-274 nm, siendo valores cercanos a 260 nm la longitud de onda de maxima absorcion del DNA; sin embargo, a longitudes superiores el proceso de fotoinactivacion reduce su eficiencia. Las mutaciones y citotoxicidad provocadas por la fotolesion son resultado de la formacion de los fotoproductos pirimidina (6-4), pirimidona y dimeros de pirimidina ciclobutano (CPD); estos constituyen entre el 20-30 % y 7080 % del dano inducido, respectivamente, obstaculizan la transcripcion, replicacion de la informacion genetica, comprometiendo asi las funciones celulares llevandola a la muerte (Clingen et al., 1995).

A pesar del efecto nocivo, existen diferentes estrategias en los microorganismos, plantas y demas seres vivos para remover dichos fotoproductos (Yajima et al., 1995). Uno de ellos es la fotoreactivacion enzimatica, mecanismo usado para convertir los CPD en sus formas monomericas por accion de una fotoliasa, que como su nombre lo indica lleva a cabo la ruptura de los dimeros en presencia de luz visible o longitudes de onda superiores a los 330 nm procedentes de lamparas fluorescentes o luz solar (Kashimada et al., 1996). El otro es la reparacion en condiciones de oscuridad, proceso llevado a cabo a una menor velocidad que la fotoreparacion mediada por enzimas (Salcedo et al., 2007; Yamamoto et al., 2008).

Estos hallazgos han hecho que las investigaciones se interesen por determinar la susceptibilidad de microorganismos patogenos, fuente luminica, seleccion de dosis y procedimientos posirradiacion adecuados para evitar la fotoreversibilidad, de esta manera propendiendo a la liberacion de productos seguros, que no representen un riesgo potencial. Atendiendo a estos requerimientos, se ha puntualizado que tan pronto termina la dosificacion con UVC, los empaques que contienen el producto se deben almacenar en areas refrigeradas sin incidencia de luz directa (330-480 nm) (Costa, Vicente, Civello, Chaves y Martinez, 2006). Esto se sustenta con los resultados de Locas, Demers y Payment (2008), quienes develaron que la tasa de reparacion por fotoliasas en E. Coli es dependiente de la fuente de UV y es mayor despues del uso de lamparas UV de mercurio de baja presion, mientras que en fuentes luminicas de media presion de mercurio sucede lo contrario. La temperatura tambien desempeno un papel vital, pues, los test llevados a cabo a 4 [grados]c mostraron afectarla, en tanto que a 25[grados]c se estimulo dicho proceso.

3. Hormesis: induccion de resistencia en tejidos vegetales

Es claro que el uso de UVC en horticolas F y MP tiene tres propositos: a) reducir el conteo inicial de celulas viables tanto de bacterias, mohos y levaduras que se encuentran dispuestos sobre la superficie del alimento, b) influenciar la sintesis de fenilpropanoides y expresion de proteinas como mecanismos de defensa (Charles et al., 2009; Dixon & Paiva, 1995; Gonzalez-Aguilar, 2010) y c) conservar la calidad organoleptica al ralentizar la actividad enzimatica ligada con el ablandamiento de tejidos, dano por frio y el pardeamiento enzimatico (Chisari et al., 2011, Falguera et al., 2012).

Los items a y b hacen parte de un conjunto de beneficios denominados hormesis, termino que es definido por Stevens et al. (1996) como la aplicacion de un agente potencialmente danino en bajas dosis a organismos vivos para inducir respuestas como consecuencia de dicho estres. Estos agentes tambien denominados elicitores pueden ser de naturaleza fisica o quimica e inducen cambios fisiologicos en el organismo. A pesar de que las plantas no poseen celulas ni tejidos especializados en la defensa, tienen el potencial de responder mediante la construccion de una respuesta defensiva.

Este mecanismo estres-respuesta atribuido a la radiacion UV fue recientemente corroborado por Tsormpatsidis et al. (2008) en lechugas lollo rosso (Lactuca sativa) bajo condiciones controladas de cultivo, en tomate de invernadero (Obande, Tucker, & Shama, 2009), en hojas de Capsicum annuum L. (Mahdavian et al., 2008) y plantas medicinales como Artemisa annua L. (Rai et al., 2011). Los investigadores encontraron que la longitud de onda generada ([UV.sub.280], [UV.sub.320]) y dosis no solo influyeron sobre la cantidad de hojas formadas, sino tambien en la acumulacion de materia seca, clorofila, carotenoides y elicitacion de produccion de metabolitos secundarios (prolina, quercetina, rutina, antocianinas,) tarea que es mediada por la enzima fenilalanina amonio-liasa (PAL) y la sobreexpresion de genes (El Ghaouth et al., 2003; Harbaum-Pyaida et al., 2010; Shama, 2007).El incremento en la disponibilidad de compuestos fenolicos y flavonoides en frutos irradiados ejerce actividad fungistatica (Cushnie & Lamb, 2005); en consecuencia, el tejido adquiere resistencia al ataque de enzimas de degradacion, ademas la radiacion UVC ha demostrado ser efectiva en retrasar cambios en los indices de color y perdida de firmeza (Shama & Alderson, 2005; Rivera et al., 2007).

Pombo et al. (2009) encontraron que dosis de luz UVC (4.1 KJ/[m.sup.2]) tienen el potencial de detener el ablandamiento de los tejidos en frutos de fresa, aspecto que fue explicado por la conexion entre los niveles de RNA mensajero y la firmeza de fresas (Fragaria x ananassa Duch. Cv Aroma) almacenadas (20[grados]c, 96 horas). El estudio de Pombo et al. (2009) contribuyo en explicar el retraso en la senescencia hallada por Stevens et al. (2004) en tomate de mesa y la baja actividad de la enzima poligalacturonasa (PG), puesto que los frutos tratados tambien poseian mayor firmeza que los no irradiados. Por lo tanto, coincidieron al concluir que tal efecto hormico puede tener repercusiones sobre PG, endonucleasas y pectinmetilesterasas (PME), enzimas que estan involucradas con la degradacion de la pared celular (Charles et al., 2009).

Estas proteinas tambien han sido afectadas en productos minimamente procesados, como el melon troceado en cubos, debido a que se conservo su firmeza tras el tratamiento fotoquimico y se corroboro disminucion de la actividad de las enzimas PG, PME, y se documento una reduccion de 18.5% en la actividad de la polifenoloxidasa (PFO) (Chisari et al., 2011). En carambola troceada (0.5 cm de espesor) (Andrade-Cuvi et al., 2010) y hojas de lechuga (Allende & Artes, 2003) tambien se ha observado caida en la actividad de la PFO, hecho que fue contrario en fresas, ya que Pombo et al. (2011) encontraron que a las 10, 24 y 48 horas despues de irradiado el producto (4.1 kj/[m.sup.2]) e inoculado con B. Cinerea, la actividad se incremento marcadamente, al igual que la actividad peroxidasa (POD). Enzimas que han sido previamente relacionadas con la formacion de barreras estructurales a traves de la sintesis del polimero lignina (Passardi et al., 2004; Kim et al., 2007) en el caso de la POD, y quinonas por parte de la PFO, estas se han derivado como primera respuesta al ataque fungico y ruptura de los tejidos vegetales, siendo su acumulacion de importancia en la actividad antimicrobiana (Yoruk & Marshall, 2003).

De igual manera, en frutos de melocoton (Prunus persica L. Batsch var. Elberta) la actividad de PAL manifesto un incremento como producto de la irradiacion de dichos frutos (0-40.0 KJ/[m.sup.2]) y simultaneamente una caida en la sintesis de etileno frente al tratamiento control (Stevens et al., 1998a). A lo descrito se adiciona un efecto protector ante la mancha parda (Monilinia fructicola), evidenciado despues de la aplicacion de una dosis de 7.5 kj/[m.sup.2] (Stevens et al., 1996). No obstante, dosis superiores, asi como exposicion de los frutos tratados a luz visible, disminuyeron la resistencia inducida (fotoreversibilidad). Por consiguiente, fueron susceptibles al dano por M. Fructicola (Stevens et al., 1998a).

En el mismo ano, Stevens et al. (1998b) encontraron en tomates de mesa preinoculados con Rhizopus stolonifer e irradiados un retardo en la produccion de carotenoides, etileno, perdida de clorofila y paralelamente un incremento en el contenido de tomatina, putrescina y espermina. Por su parte, Jagadeesh et al. (2009) tras dosificar 3.7 kj/[m.sup.2] reportaron incremento de compuestos fenolicos y vitamina C. Aspectos que podrian explicar la resiliencia de los frutos a R. Stolonifer, ya que el diametro de las lesiones y porcentaje de infestacion en frutos no tratados y tratados (3.6 kj/[m.sup.2]) por Stevens et al. (2004) alcanzaron valores de 13.4 mm, 100% y 5.3 mm, 47%, respectivamente.

Esta capacidad adquirida por ciertos frutos tratados fotoquimicamente para hacer frente a la senescencia y patogenos, a pesar de haberse producido su abscision, ha centrado la atencion de los investigadores en los incrementos y variabilidad de los perfiles de proteinas relacionadas con la regulacion de genes encargados de transduccion de senales, repuestas de defensa y metabolismo (Charles et al., 2009). En cambio, genes concatenados con la estabilidad de la pared celular, metabolismo de lipidos y fotosintesis han experimentado disminucion (Liu et al., 2011).

Estas iniciativas de investigacion encontraron sintesis de quitinasas y p-1.3-glucanasas en frutos de melocoton, tomates (3.7 kj/[m.sup.2]) y fresa (Pombo et al., 2011), despues de un incremento gradual de la expresion de las secuencias genicas ligadas con la activacion de mecanismos bioquimicos de defensa (El Ghaouth et al., 2003), tales como la actividad glucanohidrolasa, formacion de glucanasas y quitinasas, las cuales poseen un efecto antagonista sobre el crecimiento del micelio y potencial reproductivo de los hongos Fusarium subglutinans, Fusarium oxysporum (Michel-Aceves et al., 2005) y Botrytis cinerea (Charles et al., 2009).

3.1 Incremento de la actividad antioxidante mediante sintesis de metabolitos secundarios

Las tecnologias de conservacion convencionales y emergentes, como tratamientos termicos, uso de compuestos naturales, atmosferas controladas, modificadas (recubrimientos comestibles) y radiacion UVC (Oms-Oliu et al., 2008; Gonzalez-Aguilar et al., 2010), tambien activaron sistemas antioxidantes enzimaticos y no enzimaticos como respuesta a las condiciones de estres generadas. Por su parte, factores bioticos y abioticos del ambiente natural, como temperaturas, radiacion solar, patogenos, entre otros, son algunos de los elementos que se sugieren; podrian estar vinculados con la produccion de especies reactivas del oxigeno (ROS), tales como oxigeno singlete ([sup.1][O.sub.2]), anion superoxido ([O.sub.2][*.sup.-]), peroxido de hidrogeno ([H.sub.2][O.sub.2]) y radical hidroxilo (*OH).

Con la tarea de prevenir la posible oxidacion de acidos nucleicos, proteinas, lipidos, carbohidratos, asi como danos en la membrana de la celula vegetal ocasionados por ROS, esta ha desarrollado mecanismos que involucran la sintesis de metabolitos secundarios (Pietta, 2000; Silva et al., 2002) y expresion de enzimas antioxidantes.

Al respecto, Alothman, Bhat, & Karim (2009b) al someter frutos troceados de pina (Ananas comosus Merr.), banano var. Pisang Mas (Musa paradisiaca) y guayaba del cultivar Thai sin semillas (Psidium guajava L.) A diferentes dosis de irradiacion UVC causaron incremento en fenoles totales y flavonoides en guayaba y banano, contenido que fue proporcional al tiempo de exposicion, no obstante la vitamina C decrecio en todas las frutas. Aunque en pina no se observo un aumento significativo del contenido fenolico, los flavonoides se manifestaron despues de 10 min de tratamiento. Como consecuencia, se causo incremento en la actividad antioxidante (FRAP: poder antioxidante de reduccion ferrica, estabilizacion del radical DPPH) en todas las frutas, en especial, en banano donde fue proporcional al nivel de estres causado.

Una tendencia similar en la actividad antioxidante (FRAP) de la matriz alimentaria se cuantifico en arandanos (Vaccinium corymbosum, cvs. Collins, Bluecrop) (0-4 kj/[m.sup.2]), siendo mayor la respuesta en el cultivar Bluecorp (Perkins-Veazie et al., 2008). Por su parte, Wang et al. (2009) encontraron que frutos de V. Corymbosum del cultivar Duke experimentaron la acumulacion de 14 diferentes fitocompuestos, entre ellos resveratrol tras dosis de 2.1 y 4.3 kj/[m.sup.2]. En este estudio, la actividad antioxidante evaluada por diversos metodos (DPPH, ORAC, CERH) mostro un pico tan pronto se hizo el tratamiento y sus efectos disminuyeron con el tiempo. En tomate (Solanum lycopersicum cv. Zhenfen 202) se detecto el mismo comportamiento bajo dosis de 4.0 y 8.0 kj/[m.sup.2], hecho que se correlaciono con el aumento de compuestos fenolicos especificos, como acido galico, acido clorogenico, acido siringico, acido p-cumarico y quercetina (Liu et al., 2012).

La industria vinicola ha hecho uso de la radiacion UVC para obtener vinos enriquecidos con resveratrol, polifenol al que se le ha atribuido actividad antioxidante, anticancerigena, neuroprotectora, cardioprotectora, entre otras (Niles et al., 2003; Shin et al., 2010; Gulgin, 2010). Cantos et al. (2007) sometieron frutos cosechados de Vitis vinifera de cinco variedades, cuatro tintas (jaen tinto, palomino negro, rome tinto y melonera) y una blanca (palomino fino) a irradiacion y posterior almacenamiento a 22[grados]c hasta el dia maximo de induccion (3-5 dias), encontrandose que cada variedad responde de forma diferente a dicho estres; por consiguiente, el tiempo en el cual se genero el mayor contenido de resveratrol vario. Este tratamiento estimulo la sintesis de fitoalexinas en todas las variedades destacandose la melonera en la cual el contenido (4.4 mg/kg de resveratrol) represento 200 veces la cantidad que se cuantifico en las uvas control.

3.2 Activacion del sistema enzimatico antisenescencia

Es importante aclarar que las enzimas superoxido dismutasa, catalasa y peroxidasa tambien han mostrado incrementos cuando se superan las concentraciones de especies reactivas de oxigeno (ROS) presentes en el metabolismo celular o se afecta la homeostasis (Apel & Hirt, 2004).

Las bajas temperaturas de almacenamiento son uno de los factores que inciden en la formacion de ROS, y estos parecen estar inmersos en el posterior dano por frio, puesto que se han encontrado altos niveles de formas radicalicas tan pronto se produce dano del tejido (Purvis et al., 1995; Fuller et al., 1998). Proceso oxidativo que ha evidenciado una disminucion en tejidos irradiados de pimentones y bananos.

Frente al tema, algunos investigadores encontraron sobreactivacion del sistema antioxidante endogeno constituido por superoxido dismutasa (SOD) y CAT. Andrade-Cuvi et al. (2010) cuantificaron en carambolo troceado irradiado un aumento en la actividad de SOD los dias 0 y 14 del almacenamiento. Por otro lado, CAT encargada de eliminar el peroxido de hidrogeno se mantuvo constante, lo cual fue beneficioso para disminuir la velocidad de muerte celular de los trozos. Entre tanto, Li et al. (2010) reportaron altas proporciones de las enzimas listadas y de glutation reductasa en peras (Pyrus bretschneideri Rehd.). Posteriormente, Andrade et al. (2011) senalaron que la activacion de la cascada antioxidativa favorecio la disminucion del dano por frio en pimentones (Capsicum annum L. Cv Cornago).

Uno de los trabajos mas completos, teniendo en cuenta el numero de variables evaluadas, es el llevado a cabo por Prongprasert et al. (2011) quienes hicieron seguimiento al dano por frio y su severidad en bananos irradiados y almacenados bajo diferentes temperaturas (5[grados]c, 25[grados]c). Los interesantes hallazgos yacen en la conexion entre el incremento de PAL, la consecuente sintesis de compuestos fenolicos y altas actividades de SOD, CAT, peroxidasa, ascorbato peroxidasa y glutation reductasa en los tratamientos con UVC. Comportamiento contrario al de los frutos control, donde se cuantifico una acumulacion de [H.sub.2][O.sub.2] y [O.sub.2]; el estres oxidativo desencadeno el dano por frio desde el segundo dia del almacenamiento y se extendio hasta el final. Por el contrario, en los frutos irradiados, este se hizo evidente en el cuarto dia y el efecto protector ante el dano oxidativo se verifico por los bajos niveles de malondialdehido, reducida degradacion del ADN y expresion de genes. Los autores del estudio concluyeron que se mostraron evidencias del efecto danino por la acumulacion de ROS y la capacidad de la radiacion UVC para influenciar el sistema antioxidativo, que, al final, fue el encargado de minimizar el impacto de las bajas temperaturas.

4. Algunos efectos adversos de la irradiacion con luz [uvc.sub.254]

Como lo indican Guerrero et al. (2010), la irradiacion [UVC.sub.254] ([lambda] = 254 nm) de uvas afecto positivamente la sintesis de estilbenos incrementando la disponibilidad de estas sustancias en el vino blanco; sin embargo, la calidad organoleptica, especialmente el color y sabor fue comprometida, ya que la astringencia aumento como resultado de la presencia de otros compuestos fenolicos diferentes al resveratrol. Situacion similar a la encontrada por Cantos et al. (2007), ya que los parametros enologicos del vino producido con las variedades palomino negro y palomino fino evidenciaron una desviacion de la fermentacion alcoholica al detectarse acido acetico y fermentaciones secundarias que afectaron la calidad sensorial.

Cantos et al. (2007) tambien encontraron que estas bayas irradiadas liberaron aminas biogenicas (histamina), asi como signos de pardeamiento en la epidermis de los frutos de la variedad palomino fino. Este tipo de dano fue reportado por Stevens et al. (1998a) sobre la cuticula del melocoton tras dosis de 20.0 kj/[m.sup.2] y 40.0 kj/[m.sup.2]. Tambien ha sido ampliamente documentado en uvas de mesa (Gonzalez-Barrio et al., 2005), tomate del cultivar Capello sometido a altas dosis (24.4 kj/[m.sup.2]) (Maharaj, Arul y Nadeau, 2010), papaya Golden (Cia et al., 2007) y lechuga roja (7.1 kj/[m.sup.2]) (Allende et al., 2006b). Frente a lo cual los investigadores concluyeron que dicho resultado no estaba asociado con la actividad de enzimas oxidativas (PFO, POD), sino con dano sobre el tejido tras observarse engrasamiento de las paredes celulares, perdida de la clorofila b y presumiblemente liberacion de feofitinas.

En trozos de manzana, se reporto aumento del pardeamiento tras dosis superiores a 1.2 kj/[m.sup.2] (Manzocco et al., 2011a) y 14.1 [+ or -] 0.9 kj/[m.sup.2] (Gomez et al., 2010). En ambos casos, las observaciones de tejidos en microscopio optico indicaron perdida de la compartimentalizacion celular, lo cual explico el incremento en la deshidratacion y se constituyo como una posible causa del pardeamiento, pues, los investigadores exponen que la ruptura del tejido permitio un mayor contacto entre el sistema enzima-sustrato encargado del pardeamiento.

Otros resultados adversos incluyen el aumento en la tasa de respiracion en espinaca (Escalona et al., 2010) y calabacin (Erkan et al., 2001), ablandamiento del tejido en lechuga (Lactuca sativa var. Crispa) tras una dosis de 7.1 kj/[m.sup.2] (Allende et al. 2006b) y la proliferacion de bacterias acido lacticas presumiblemente por eliminacion de flora competitiva (Allende & Artes, 2003). En uvas de mesa aumento la severidad de dano causado por Botrytis cinerea en tratamientos superiores a 4.0 kj/[m.sup.2], asi como la presencia e incremento de flora acompanante en uvas irradiadas (0.3 y 0.5 kj/[m.sup.2]) (Nigro, Ippolito, & Lima, 1998) y arilos de granada tratados con 0.6-13.6 kj/[m.sup.2] (Lopez-Rubira et al., 2005).

La radiacion UVC puede ser deleterea para compuestos como el licopeno del tomate. De acuerdo con Jagadeesh et al. (2009), este carotenoide presente en altas concentraciones en tomate de mesa (Lycopersicum sculentum Mill.), y de interes por su actividad antirradical y preventiva del cancer (Singh & Golan, 2008), es susceptible a dosis de irradiacion de 3.7 kj/[m.sup.2] aplicadas en poscosecha, puesto que se redujo durante el proceso de maduracion, aspecto que concuerda con los resultados de Maharaj et al. (2010) si se tiene en cuenta que la sintesis de licopeno fue menor en los frutos irradiados (3.7kj/[m.sup.2] y 2.4 kj/[m.sup.2]) respecto del control. Estudios que contradicen lo hallado por Liu et al. (2009) despues de aplicar dosis de 13.7 kj/[m.sup.2]. Lo cual sugiere que la respuesta ante este elicitor dependera de aspectos, tales como: condiciones experimentales, temperaturas de almacenamiento, exposicion a otras fuentes de luz (solar, fluorescente), cultivar o variedad.

5. Tratamientos fotoquimicos (uvc): impacto sobre la flora fungica

Algunas investigaciones al respecto indican que la utilizacion de dosis (UVC) sobre la epidermis de frutas y vegetales poseen la capacidad de disminuir las perdidas economicas causadas por el impacto negativo de mohos fitopatogenos (Falguera et al., 2011b), por lo tanto, se han diversificado las aplicaciones, probando nuevas posibilidades in vivo. Es el caso del tratamiento con luz UVC en arandanos (Vaccinium corymbosum) de los cultivares Collins y Bluecorp que permitio reducir el ataque fungico (10%) producido por Colletotrichum acutatum y Colletotrichum gloesporioides. Stevens et al. (1996) y Li et al. (2010) lograron reducir el deterioro poscosecha en frutos de melocoton (Loring y Elberta) y pera causados porMoniliniafructicola y Alternaria spp., en manzanas (Golden Delicious) se disminuyo la agresividad de las pudriciones amarga y parda causadas por C. Gloesporioides y Monilinia sp., en los citricos pomelo y tangerinas se ralentizo el dano causado por el moho verde (Penicillium digitatum) y especificamente en tangerinas (Marsh Seedless) la pudricion negra (Alternaria citri) y amarga (Geotrichum candidum).

Otros mohos fitopatogenos que han mostrado susceptibilidad frente a la radiacion UVC son Aspergillus flavus, Aspergillus niger, Penicillium corylophilum y Eurotium rubrum. Begum, Hocking, & Miskelly (2009) evaluaron in vitro la susceptibilidad de los hongos anteriormente nombrados a diferentes tiempos de exposicion (4644 J/[m.sup.2] y 0, 1.2 y 3 min) mediante tres diferentes tecnicas (suspension acuosa, difusion en placas de agar y retencion de esporas en filtro de membranas), lo cual permitio conocer que A. Flavus sufrio una reduccion de 4 log10 despues de 180 s de irradiacion en medio acuoso, efecto contrario mostro A. Niger en el intervalo de 120-180 s de exposicion, pues, fue resistente, llegandose a reducir tan solo en 2 log10. Por su parte, P Corylophilum fue el microorganismo mas sensible teniendo en cuenta que se logro reducir 3-4 [log.sub.10] con un tiempo de residencia de 120 s, llegandose a una completa inactivacion con 180 s de exposicion. En el caso de E. Rubrum se evidencio la disminucion de celulas viables en 3 log10 despues de 60 s. Tiempos superiores a este (60 s-180 s) mostraron un numero de esporas viables constante (2 x [10.sup.2] ufc/ml).

Diversas cepas fungicas son capaces de desarrollar mecanismos de defensa frente a compuestos fungicos, razon por la cual se opta por el uso y estudio de mecanismos fisicos y su modo de accion. Uno de estos organismos es Botrytis cinerea, fitopatogeno que posee cepas resistentes a fungicidas (Benito, Arranz, & Slava, 2000), afecta una amplia gama de drupas, como uvas, fresas, moras, y ha mostrado en estudios in vitro una interesante susceptibilidad a dosis (UVC) de 1 J/[cm.sup.2] (Marquenie et al., 2002).

En estudios in vivo, Nigro, Ippolito, & Lima (1998) evaluaron uvas de mesa inoculadas antes y despues de la irradiacion (0.1 kj/[m.sup.2]-0.5 kj/[m.sup.2]) y determinaron que el porcentaje de dano y diametro de las lesiones fueron significativamente inferiores en ambos casos, resultados justificados por la sintesis de fitoalexinas y de proteinas con capacidad de degradar paredes celulares fungicas (Charles et al., 2009). De igual manera. Mercier et al. (2001) observaron reduccion en el numero de infecciones mediante dosis en el rango de 0.2-2.2 kj/[m.sup.2] sobre pimentones (Capsicum annuum L. Var. Annuum), siendo el aspecto mas representativo el hecho de que la inoculacion 24 h antes de la exposicion no previno la infeccion, mientras que si esta es realizada despues del tratamiento fotoquimico se reduce notablemente. Comportamiento que indico un efecto inductor de resistencia a las enfermedades.

6. Efecto combinado: radiacion uvc y otras tecnologias de conservacion en la posrecoleccion

De acuerdo con Andrade Cuvi et al. (2011), la aplicacion de luz [UVC.sub.254] se utiliza, principalmente, como una operacion, tendiente a controlar minimizar e interrumpir el crecimiento microbiano y algunos desordenes fisiologicos. Su empleo ha mostrado interacciones aditivas o sinergicas con inmersion previa de frutas y hortalizas en soluciones acuosas de hipoclorito de sodio, adicion de compuestos antioxidantes, proteccion con peliculas y recubrimientos comestibles bioactivos (Shin et al., 2011), flora competitiva, uso de empaques rigidos, semirrigidos, modificacion de atmosferas (C[O.sub.2], [O.sub.2], [N.sub.2]) (Lopez-Rubira et al., 2005) y bajas temperaturas de almacenamiento (Manzocco et al., 2011b). Lo cual refleja parte de la amplia versatilidad de la radiacion UVC para trabajar en combinacion con otros tratamientos fisicos, quimicos y biologicos. Teniendo en cuenta lo expuesto, este aparte sintetizara algunos estudios, recalcando su implementacion en el manejo poscosecha en vegetales F y MP.

6.1 Tratamientos termicos

A causa de las repercusiones negativas de los tratamientos termicos convencionales sobre la estructura y valor biologico de tejidos vegetales, se ha propuesto su uso junto a otras tecnicas de conservacion, entre ellas bajas dosis de luz no ionizante. Con lo cual se busca disminuir el tiempo de exposicion del alimento a las altas temperaturas para controlar la flora contaminante.

Para este fin, algunos investigadores sometieron conidias de Botrytis cinerea y Monilia fructigena a diversas temperaturas en bano termostatado con posterior aplicacion de luz UVC. Sus reportes evidenciaron una afeccion en la viabilidad de los microorganismos como producto de un efecto conjunto (dosis: 0.01-1.5 j/[cm.sup.2]; T[grados]: 35-48[grados]c). En este caso, la sinergia de los tratamientos fisicos contribuyo en la disminucion de la intensidad requerida por cada uno de ellos, ademas el grado de susceptibilidad celular se afecto en funcion de la secuencia de aplicacion, por ejemplo, B. Cinerea fue mas labil cuando el tratamiento termico estuvo precedido de la dosis luminica, resultado contrario al de M. Fructigena. En estudios desarrollados por Hamanaka et al. (2010), no fue claro si la secuencia calentamiento con infrarrojo (IR) seguida por UVC presentaron mayor eficiencia que la serie UVC-IR, pues, no se observaron diferencias sobre el grado de inactivacion de esporas de los hongos Penicillium sp., Aspergillus sp., Cladosporium sp., Rhizopus sp. Y Byssochlamys sp. Comportamiento similar al descrito por Marquenie et al. (2003a) quienes no encontraron diferencias entre la secuencia de los tratamientos y el claro efecto sinergico al combinar pulsos de luz blanca y UVC, pues, unidos (0.1 j/ [cm.sup.2] y 120 s) causaron una disminucion superior a las cuatro reducciones logaritmicas de conidias de B. Cinerea. Un comun denominador para estos reportes fue que el grado de efectividad aumento cuando se aplicaron las tecnicas nombradas en conjunto, efecto que fue opuesto al uso independiente de los tratamientos.

A pesar de los buenos resultados observados in vivo por Marquenie et al. (2003a), estos no fueron consecuentes con lo encontrado en frutos de fresa expuestas a pulsos luminosos y UVC, pues, el crecimiento micelial de B. Cinerea no fue retrasado (Marquenie et al., 2003b). Entre tanto, estas bayas expuestas a corriente de aire caliente (45[grados]c, 3 h) y radiacion UVC (4.1 kj/[m.sup.2]) lograron reducir el dano de B. Cinerea hasta 18% de frutos infectados; por su parte, el control alcanzo un indice de dano de 55% (Pan et al., 2004).

El efecto complementario fue utilizado por Neves, Vieira, & Silva (2012), en la desactivacion de la enzima POD en trozos de zucchini o calabacin mediante el uso de temperaturas superiores a 85[grados]c y dosis de 0.1kj/[m.sup.2] durante el escaldado. Los resultados sugirieron la existencia de un efecto sinergico al reducirse en 35% la presencia de la enzima, valor que no fue alcanzado por el tratamiento tradicional. En este caso, el uso de luz UVC permitio acortar el tiempo de retencion en el escaldado y facilito el diseno de nuevas estrategias precongelamiento destinadas a productos MP.

Las tecnicas combinadas tambien han sido beneficiosas sobre la vida de anaquel de frutos de manzana de las variedades Red Delicious y Golden Delicious. Al respecto, Hemmaty, Moallemi, & Naseri (2007) aplicaron dosis de radiacion, posteriormente inmersion de estos frutos en agua adicionada con [cacl.sub.2] (4%), y calentamiento (25[grados]c x 10 min, 38[grados]c * 5 min y 54[grados]c x 1 min), seguidamente empacaron, almacenaron (1 [+ or -] 1[grados]c; 85-95% HR) y efectuaron el seguimiento de algunas variables. En este diseno, la adicion de calcio se sustento en el incremento de resistencia estructural (Hernandez-Munoz et al., 2006), disminucion de desordenes fisiologicos y patologicos vinculados con el contenido del ion en el tejido (Holb et al., 2012), asi como susceptibilidad a degradacion de las paredes celulares por parte de algunas enzimas (Shafiee, Taghavi, & Babalar, 2010; Ortiz, Graell, & Lara, 2011). Como resultados de las tecnologias aplicadas sobre el producto fresco se destacaron el retardo en la maduracion, la conservacion de la calidad y el incremento en el contenido de [Ca.sup.+2] en la pulpa.

6.2 Combinacion UVC-recubrimientos y peliculas comestibles

Rappussi (2006) indica que la combinacion de UVC (7.0 kj/[m.sup.2]), tiabendazol y recubrimientos comestibles estructurados a partir de diferentes proporciones de quitosano (0.5, 1.0 y 2.0% w/v), un hidrocoloide policationico, arrojo resultados positivos en el control de Guignardia citricarpa, fitopatogeno causante de la enfermedad de punto negro en naranja valencia. Adicionalmente, la calidad del producto en fresco no se vio afectada al no encontrarse diferencias significativas en el contenido de solidos solubles, acidez, ph y vitamina C; esto respecto del tratamiento testigo.

Por su parte, Shin et al. (2011) evaluaron este manejo tecnologico en fresas, combinando acido fumarico (FA), radiacion UVC y peliculas biodegradables a base de gelatina a 1% w/v, obteniendo como resultado una reduccion en la poblacion de bacterias aerobicas totales de 2.9 a 1.3 log UFC/g y una disminucion en las poblaciones de levaduras y mohos de 2.6 a 1.0 log UFC/g, por lo cual sugieren que este tipo de mezclas favorecen el control microbiano y la calidad de las fresas almacenadas en refrigeracion.

6.3 Combinacion UVC-atmosferas modificadas pasivas (AMP)

La aplicacion de UVC y atmosferas modificadas en productos minimamente procesados se constituye en otra respuesta al manejo de productos vegetales si se tiene en cuenta que contribuyen en conservar su valor funcional y calidad de cosecha. Costa et al. (2006) indicaron que brocolis expuestos a radiacion de 10 kj/[m.sup.2], empacadas en AMP bajo refrigeracion, registraron disminucion en la degradacion de la clorofila a y b, de igual manera Cantos et al. (2003) y Piga et al. (1997) senalaron, respectivamente, que uvas de mesa y nopales sometidos a combinaciones del mismo tipo, en el primer caso, incrementaron el contenido de estilbenos especialmente tipo resveratrol y en el segundo se redujo significativamente la perdida de peso y se concedio resistencia al dano por frio.

Por su parte, Allende et al. (2006b) registraron resultados positivos del estudio in vivo sobre hojas de lechuga dosificadas con 1.2, 2.4 y 7.1 kj/[m.sup.2] por ambos lados de las hojas, complementado con AMP, refrigeracion (5[grados]c) y evaluados durante 10 dias. Elementos que fueron efectivos en la reduccion de la flora epifita del producto. Aunque las dosis mas elevadas evidenciaron las mayores inhibiciones, de igual manera generaron ablandamiento y oscurecimiento del tejido despues del septimo dia. Dicho estudio concluyo que la radiacion UVC aplicada en dosis adecuadas por las dos caras del producto es eficaz en la reduccion de la microflora natural y el mejoramiento de la vida en anaquel de este tipo de productos MP.

En el caso de hojas de espinaca minimamente procesadas, Artes et al. (2009) manifestaron que el efecto de radiacion (0, 4.5, 7.9 y 11.4 kj/[m.sup.2]), AMP y almacenamiento en refrigeracion (5 y 8[grados]c) disminuyeron de forma efectiva el recuento de mesofilos y psicrofilos respecto de la desinfeccion convencional a partir de hipoclorito de sodio (150 ppm). No obstante, el producto presento dano tisular superficial inducido por la mayor dosis (11.4 kj/[m.sup.2]), asi como disminucion en la actividad antioxidante y contenido de polifenoles. Poniendo de manifiesto lo expuesto por Rivera et al. (2007), "[...] la susceptibilidad del tejido vegetal al tratamiento de irradiacion difiere significativamente entre variedades, estados fisiologicos, composicion y grosor de la piel del fruto u hortaliza, con efectos adversos cuando la intensidad es superior a la tolerada por el producto" (p. 370). En este caso, la combinacion de una baja a moderada dosis como alternativa efectiva de desinfeccion frente al empleo del cloro, combinada con atmosferas modificadas, represento una estrategia de preservacion de la calidad y contenido inicial de clorofila en hojas de espinaca MP.

7. Variables y condiciones de operacion

Especialistas en el tema hacen hincapie en que el tamano y geometria de los alimentos repercuten sobre el diseno y dimensiones de las camaras de irradiacion, por lo tanto, la produccion de equipos a escala industrial estara limitada por las caracteristicas morfologicas de los productos, especialmente, por la estructura y topografia de la superficie (Escalona et al., 2010). Estos aspectos inciden sobre la luz monocromatica absorbida o incidente, pues, el grado de penetracion en el tejido es muy bajo, actuando, principalmente, sobre el area expuesta y siendo menos eficiente en poros, orificios y endocarpio.

Un estudio al respecto llevado a cabo en manzanas irradiadas encontro un incremento significativo en el contenido de fenilpropanoides sintetizados en la cascara del fruto, pero no observo respuesta en el tejido interno (pulpa), incluso variables como solidos solubles y acidez titulable no mostraron cambios apreciables. Razon por la cual Hagen et al. (2007) y Guerrero-Beltran & Barbosa-Canovas (2004) aclararon que el contenido bioactivo es sintetizado mayoritariamente en el epicarpio o tejido de proteccion indicando que este deberia ser consumido y, por ende, la dosificacion debe estar homogeneamente distribuida en el total del area expuesta.

Este aspecto ha planteado el diseno de camaras de irradiacion con lamparas localizadas por una o ambas caras del producto a una distancia dependiente de las condiciones experimentales, siendo la primera opcion el caso mas comun (Nigro, Ippolito, & Lima, 1998). El segundo sistema (ver figura 1), y con el cual se esta trabajando en la Universidad del Tolima en Colombia, se basa en la ubicacion de los dos grupos de lamparas a una distancia equidistante de la matriz por irradiar (Allende et al., 2006b; Kasim, Kasim, & Erkal, 2008), la cual se encuentra suspendida sobre materiales que facilitan el manejo y transporte de los hortofruticolas; algunos autores hacen alusion a laminas de polipropileno biorientado (PPB) o mallas de poliestireno (Allende et al., 2006b; Escalona et al., 2010). Otros aspectos que se tienen en cuenta para ambos disenos consisten en reducir el incremento de la temperatura interna de la camara de irradiacion mediante adicion de disipadores o ventiladores, evitar que los horticolas de hoja ejerzan superposicion y recubrir las paredes internas con materiales reflectores, como el aluminio para concentrar la luz sobre el producto, reducir su perdida y proteger los operarios (Allende & Artes, 2003).

[FIGURA 1 OMITIR]

La orientacion de los vegetales tambien ha sido blanco de estudio; en el caso de las cebollas de bulbo, Rodrigues et al. (2010) indican que se han ubicado en bandejas giratorias mientras la fuente luminica es dispuesta sobre la parte superior y, posteriormente, se cambia la posicion del tejido vegetal para asegurar una aplicacion equilibrada. Liu et al. (2009) y Maharaj et al. (2010) en sus experimentos giran el alimento, y establecen tiempos de residencia para favorecer un tratamiento uniforme. En otras experiencias, efectuan la irradiacion del producto en las zonas laterales (2) y los extremos del fruto (caliz y base). Adicionalmente, el producto se ubica aleatoriamente sobre diferentes zonas del campo de irradiacion haciendo uso de tiempos e intensidad para alcanzar las dosis requeridas (Stevens et al., 1998). En el caso de productos troceados, la dosificacion habitualmente se ha realizado sobre el producto contenido en el empaque primario, rotando el empaque sobre su mismo eje hasta cuatro veces para homogenizar la aplicacion (Alothman, Bath, & Karim, 2009b). En otros estudios los autores mezclan, rotan el producto (repollo) y paralelamente irradian; para concluir con el envasado y almacenamiento (Ruiz, Questa, & Rodriguez, 2010).

Las dosis se han cuantificado mayoritariamente con radiometros digitales en evaluaciones sobre fresas (Pombo et al., 2009), espinaca (Escalona et al., 2010), melocotones (Stevens et al., 1998), arandanos (Perkins-Veazie et al., 2008), variedades de uva de mesa y produccion de vino (Nigro, Ippolito, & Lima 1998; Cantos et al., 2007; Guerrero et al., 2010), cebollas de bulbo rojas y blancas (Rodriguez et al., 2010), tomate de mesa (Jagadeesh et al., 2009), melon, pina, banano y guayaba precortados (Chisari et al., 2011; Alothman, Bath, & Karim, 2009b), entre otros. Siendo una metodologia cuantitativa sencilla y de bajo costo, lo que facilita confrontar resultados obtenidos en el laboratorio con estudios de su misma naturaleza llevados a cabo a escala industrial. El uso de lamparas de mercurio de baja presion con pico de emision a 254 nm, una longitud de onda de alta capacidad germicida, ademas del uso de radiometros por actinometria quimica (Rahn, 1997), usada recientemente por Gomez et al. (2010) en troceados de manzana y biodosimetria (Obande & Shama, 2011), hacen parte de los elementos de emision de luz y control recientemente utilizados.

Es importante aclarar que un aumento en la dosis de radiacion no es siempre consecuente con los beneficios posibles, ya que en algunos casos influenciaron dano severo a nivel celular (Manzocco et al., 2011a) y generaron resistencia en los microorganismos (Nigro, Ippolito, & Lima, 1998). Por lo tanto, se deberan llevar a cabo estudios tendientes a conocer la hormesis producida sobre cada tipo de producto, prestando especial atencion a las dosis cuantificadas, condiciones de almacenamiento, exposicion a la luz visible (Gomez et al., 2010) y relacion dosis-respuesta.

Como se puede observar en la tabla 1, se han sintetizado valores de dosis y descripcion de la hormesis en productos frescos y minimamente procesados tratados fotoquimicamente en poscosecha. Sin embargo, la luz UVC es flexible y ha permitido realizar tratamientos precosecha, especialmente disenados para cultivos en invernadero, como es el caso del tomate de mesa que ha mostrado respuestas beneficas (Obande, Tucker, & Shama, 2011).

8. Conclusiones

Diversos estudios amparan los alcances y beneficios de la radiacion ultravioleta de onda corta mediante su diversidad de aplicaciones en la agroindustria de productos horticolas frescos y minimamente procesados. Su uso no se encuentra circunscrito a la reduccion de flora contaminante; por el contrario, los nuevos hallazgos permiten pensar que cada producto tendra diversas respuestas ante este mecanismo de estres, las cuales deberan ser evaluadas previamente, en vista de los posibles efectos adversos que conllevan las altas dosis. Los estudios recientes se han centrado en determinar los mecanismos por los cuales se genera resistencia en los tejidos desde el ambito molecular, campo de estudio que ha traido interesantes respuestas, como el determinarse cambios en los perfiles de proteinas a traves de la expresion de genes relacionados con patogenicidad, maduracion, hasta la activacion del sistema enzimatico antisenescencia. Para la agroindustria, el uso de UVC representa una posibilidad para minimizar perdidas poscosecha, incremento del contenido bioactivo, actividad antioxidante y ofrecer productos estables microbiologicamente. Se observan oportunidades interesantes en productos minimamente procesados y su uso como tratamiento combinado para retardar o evitar pardeamiento enzimatico.

Agradecimientos

Los autores manifiestan su agradecimiento al programa Jovenes Investigadores de la Red de Universidades Publicas del Eje Cafetero (Red Alma Mater), por la beca de formacion en investigacion entregada al autor principal, y de igual forma a la Universidad del Tolima y la Oficina de Investigaciones y Desarrollo Cientifico proyecto 70111.

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Fecha de recepcion

Dia/mes/ano 23/10/2012

Fecha de aprobacion

Dia/mes/ano 18/03/2013

Juan Pablo Quintero-Ceron (I) *; Yanneth Bohorquez-Perezn (II); Claudia Valenzuela-Real (II); Jose Fernando Solanilla-Duquen (II).

(I) Asistente de docencia e investigacion. Grupo Cedagritol. Universidad del Tolima. CEP.73000-6299 Ibague, Tolima, Colombia.

(II) Docentes de tiempo completo, Facultad de Ingenieria Agronomica. Grupo Cedagritol, Universidad del Tolima. CEP.73000-6299. Ibague. Tolima. Colombia.

* jupaquince@hotmail.com
Tabla 1. Tratamientos fotoquimicos ([UVC.sub.254]) en productos
hortofruticolas: efectos y alcances

PRODUCTOIRRA-              F. O     TIEMPO DE EXPOSICION
DIADO                      M.P.           O DOSIS

Arandanos                   F        0 - 4 kj/[m.sup.2]
(Vaccinium corimbosum)
cvs Collins, Bluecrop

Banano                      F         0, 0.02, 0.03, y
Musa (Grupo AAA,                     0.04 kj/[m.sup.2]
subgrupo Cavendish) cv.
Cavendish

Brocoli                     F         10 kj/[m.sup.2]
(Brassica oleracea L.
Var. Italica) cv. Iron

Carambola                   MP      0 y 13 kj/[m.sup.2]
(Averroha carambola L.)

Cebollas de bulbo           F         2.5, 5, 10, 20 y
blancas y rojas                       40 kj/[m.sup.2]
(Allium cepa L.)
Var. Blanca de Povoa
y Roja de Povoa

Champinones                 F      0 - 3.15 kj/[m.sup.2]
(Agaricus bisporus)

Ensalada lista para         MP       0.1, 0.2, 0.4, 0.6
comer (Zanahoria                     y 0.8 kj/[m.sup.2]
rallada, lechuga,
achicoria, repollo)

Espinaca                    MP       0, 2.4, 7.2, 12 y
(Spinacia oleracea L.)                24 KJ/[m.sup.2]

Fresa                       F         4,1 kj/[m.sup.2]
(Fragaria x ananasa,
Duch. Cv Aroma)

Lechuga "Lollo Roso"        MP        0.4, 0.81, 2.44,
(Lactuca sativa)                      4.07,y 8.14 kj/
                                         [m.sup.2]

Manzana                     MP      0, 5.6 [+ o -] 0.3;
(Malus pumita) var.                8.4 [+ o -] 0.5 y 14.1
Granny Smith                      [+ o -] 0.9 kj/[m.sup.2]

Manzana                     MP      0, 1.6, 6.0, 12.0 y
(Malus domestica Borkh.)             24.0 kj/[m.sup.2]
Var. Pink Lady

Mango                       F     2.46, 4,96 kj/[m.sup.2]
(Mangifera indica) cv
Haden

Melocoton                   F        0, 4.5, 7.8, 20 y
(Prunus persica L.                    40 kj/[m.sup.2]
Batsch) var. Elberta

Melocoton                   F        8220 mw/[m.sup.2]
(Prunus persica cv                    tiempo de 3, 5,
Jefferson)                            10, 15 y 20 min

Melon                       MP    1.4 - 13.7 kj/[m.sup.2]
(Cucumis melo L.)

Melon                       MP       0,04 kj/[s.sup.-1]
(Cucumis meloL.) Var.                    [m.sup.-2]
Reticulatus                           (30, 90 y 120 s.
                                       De exposicion)

Melon (Cucumis melo L.)     MP       0, 1.2, 6.0 y 12.0
Var. Reticulatus)                       kj/[m.sup.2]

Papaya                      F        0, 0.2, 0.4, 0.84,
(Carica papaya) var.               1.3, 2.4 kj/[m.sup.2]
Golden

Pimientos rojos             F      0, 10, 20 kj/[m.sup.2]
(Capsicum annum L.)
Cv Cornago

Repollo blanco              MP     0,6 y 1,2 J/c[m.sup.2]
(Brassica oleracea)
var. Capitata

Sandia                      MP      1.6, 2.8, 4.8 y 7.2
(Citrullus lanatus                     kj/[m.sup.2].
Thunb) cv Fashion

Tomate (Lycopersicon        F         3.7 kj/[m.sup.2]
sculentum Mill).

Tomate                      F          0, 3,7 y 24,4
(Lycopersicon sculentum)                kj/[m.sup.2]
var. Capello

Tomate                      F        13,7 kj/[m.sup.2]
(Lycopersicon sculentum)
cv Red Ruby

Tomate                      F         3,6 kj/[m.sup.2]
(Lycopersicon sculentum
Mill) var. Better Boy

Tomate                      F         3.7 kj/[m.sup.2]
(Lycopersicon sculentum
Mill.) Cv. Trust

Uva de mesa                 F           Rango desde
(Vitis vinifera L.)                0,125 - 4 kj/[m.sup.2]
Cv Italia

Uva                         F           510 W/ 60 s.
(Vitis vinifera)
Var. Tintas y blancas:
Jaen tinto, Palomino
negro, etc.

Zapallo anco                MP         0, 2.08 y 3.14
(Cucurbita moschata D.)                 kj/[m.sup.2]

PRODUCTOIRRA-              IMPLICACIONES               REFERENCIA
DIADO                      DE SU USO

Arandanos                  No se produjo             Perkins-Veazie
(Vaccinium corimbosum)     cambios en la             et al., (2008)
cvs Collins, Bluecrop      firmeza ni en la
                           perdida de peso.
                           El cultivar Bluecorp
                           sufrio incremento en
                           el contenido de
                           antocianos, siendo
                           proporcional con la
                           intensidad del
                           tratamiento
                           (2 y 4 KJ/[m.sup.2])

Banano                     Activacion de PAL,        Pongprasert et
Musa (Grupo AAA,           sintesis de fenoles,       al., (2011).
subgrupo Cavendish) cv.    activacion de enzimas
Cavendish                  antioxidantes y
                           consecuente
                           diminucion del dano
                           por frio (5[grados]C).

Brocoli                    Conservacion de altos        Buchert,
(Brassica oleracea L.      niveles de clorofila,        Civello &
Var. Italica) cv. Iron     justificado por baja      Martinez (2011)
                           expresion de
                           feofitinasas.

Carambola                  Reduccion del              Andrade-Cuvi
(Averroha carambola L.)    pardeamiento enzimatico   et al., (2010)
                           y de la perdida de
                           firmeza.
                           Menor taza de
                           crecimiento de mohos.
                           Aumento el contenido
                           de flavonoides y
                           fenoles totales.

Cebollas de bulbo          Despues de 1 semana de       Rodrigues
blancas y rojas            preservacion se               et al.,
(Allium cepa L.)           observo un aumento en         (2010)
Var. Blanca de Povoa       el contenido de
y Roja de Povoa            flavonoides el cual
                           fue proporcional a la
                           dosis recibida por
                           el tejido.

Champinones                Dosis de 0.45-3.15 kj/     Guan, Fang &
(Agaricus bisporus)        [m.sup.2] causaron         Yang, (2012).
                           reduccion de
                           Escherichia coli O157:
                           H7 preinoculada en
                           el orden de 0.67-1.13
                           [log.sub.10]
                           CFU [g.sup.-1].
                           UV incremento
                           pardeamiento
                           enzimatico, se vio
                           afectada la actividad
                           antioxidante,
                           acumulacion de fenoles
                           y acido ascorbico.

Ensalada lista para        Ensalada preinoculada       Chun, Kim &
comer (Zanahoria           con bacterias             Song, (2010b).
rallada, lechuga,          patogenas e irradiadas
achicoria, repollo)        con dosis de 0.8 kj/
                           [m.sup.2] disminuyeron
                           en 2.16 y 2.57
                           [log.sub.10] CFU/g las
                           poblaciones de
                           Escherichia coli O157:
                           H7 y Listeria
                           monocytogenes
                           respectivamente.

Espinaca                   Respiracion del tejido       Escalona
(Spinacia oleracea L.)     vegetal fue superior          et al.,
                           en las hojas irradiadas       (2010)
                           que en el control.
                           No se observo dano
                           sobre la superficie
                           del tejido lo cual fue
                           corroborado por
                           microscopia
                           electronica (SEM).

Fresa                      Reduccion en               Pombo et al.
(Fragaria x ananasa,       ablandamiento en los          (2009)
Duch. Cv Aroma)            frutos tratados y
                           almacenados a
                           20[grados]C durante 96
                           horas. El efecto
                           hormico afecta la
                           expresion de un
                           conjunto de genes
                           relacionados con la
                           degradacion de la
                           pared celular.

Lechuga "Lollo Roso"       Incremento en tasa de        Allende &
(Lactuca sativa)           respiracion,               Artes, (2003)
                           disminucion en el
                           crecimiento de
                           psicrofilos,
                           coliformes, mohos y
                           levaduras.
                           Dosis de 8.14 kj/
                           [m.sup.2] fue las mas
                           efectiva asi como
                           aumente brillo en el
                           tejido. Dosis de 2.44,
                           4.07 y 8.14 kj/
                           [m.sup.2] disminuyeron
                           pardeamiento.

Manzana                    Ruptura de membranas y     Gomez et al.,
(Malus pumita) var.        posterior pardeamiento,       (2010)
Granny Smith               reduccion en la carga
                           microbiana inicial.
                           Se sugiere previa
                           inmersion en acido
                           ascorbico y
                           [cacl.sub.2]

Manzana                    Reduccion 1 - 2              Manzocco
(Malus domestica Borkh.)   [log.sub.10] en flora         et al.,
Var. Pink Lady             contaminante viable.          (2011a)
                           Dosis superiores a 1.2
                           kj/[m.sup.2] causaron
                           ruptura de membranas y
                           fenomenos oxidativos.
                           A bajas dosis, una
                           pelicula protectora
                           comestible se forme y
                           obstaculizo la perdida
                           de humedad.

Mango                      Disminucion en el
(Mangifera indica) cv      porcentaje de dano y      Gonzalez-Agui-
Haden                      extension de la vida        lar et al.,
                           util. Incremento de
                           fenoles, flavonoides,         (2007).
                           y actividad de enzimas
                           lipoxigenasa y PAL.

Melocoton                  Generacion de             Stevens et al.,
(Prunus persica L.         resistencia frente al         (1998)
Batsch) var. Elberta       ataque de frutos
                           preinoculados con
                           Monilia fructicola.
                           Se retardo la
                           maduracion e
                           incremento de
                           actividad de
                           fenilalanina
                           amonialiasa.

Melocoton                  Reduccion de dano por        Gonzalez-
(Prunus persica cv         hongos Pardeamiento y     Aguilar et al.,
Jefferson)                 dano por exposicion de        (2004).
                           moderado a severo.
                           Se estimulo la
                           produccion de etileno
                           Acumulacion de
                           espermina y espermidina
                           despues de la
                           exposicion a la
                           irradiacion
                           Incremento en los
                           niveles de putrescina.
                           Produccion de
                           compuestos reguladores
                           del crecimiento vegetal

Melon                      Una dosis de 4.1 kj/         Fonseca &
(Cucumis melo L.)          [m.sup.2] produjo una     Rushing, (2006)
                           leve reduccion en la
                           flora contaminante sin
                           afectar calidad
                           general.

Melon                      Reduccion del             Chisari et al.,
(Cucumis meloL.) Var.      pardeamiento 'browning'       (2011)
Reticulatus                y actividad de
                           enzimas PME y PG.

Melon (Cucumis melo L.)    Disminucion en la          Manzocco, Da
Var. Reticulatus)          perdida de humedad en         Pieve &
                           el producto,                 Maifreni,
                           mejoramiento de sabor         (2011b)
                           y conservacion de
                           calidad microbiologica.

Papaya                     No se produjo induccion     Cia et al.,
(Carica papaya) var.       de resistencia ante           (2007)
Golden                     Colletotrichum
                           gloesporioides, ni
                           detencion en los
                           procesos infecciosos
                           evaluados in vivo.
                           Tejidos expuestos
                           fueron susceptibles
                           a pardeamiento.

Pimientos rojos            Disminucion en el dano     Andrade Cuvi
(Capsicum annum L.)        por frio (10 kj/           et al., 2011
Cv Cornago                 [m.sup.2]), y perdida
                           de peso en productos
                           almacenados en
                           refrigeracion
                           (0[grados]C).

Repollo blanco             Conservacion de las        Ruiz, Questa
(Brassica oleracea)        propiedades                & Rodriguez,
var. Capitata              organolepticas No se          (2010).
                           observaron cambios
                           considerables en
                           fenoles ni actividad
                           antioxidante

Sandia                     Incremento en tasa            Artes-
(Citrullus lanatus         respiratoria, y malos        Hernandez
Thunb) cv Fashion          olores por dosis de           et al.,
                           4.8 y 7.2 kj/[m.sup.2].       (2010).
                           Bajas dosis arrojaron
                           una calidad general
                           aceptable hasta el dia
                           11 de la prueba.

Tomate (Lycopersicon       Reduccion del contenido      Jagadeesh
sculentum Mill).           de licopeno y sintesis        et al.,
                           de vitamina C                 (2009)
                           y fenoles.

Tomate                     Retraso en la             Maharaj et al.,
(Lycopersicon sculentum)   degradacion de                (2010)
var. Capello               clorofila y
                           acumulacion de
                           licopeno. Dosis
                           de 3.7 kj/[m.sup.2]
                           permitieron acumular
                           mas carotenoides
                           totales. Dosis de 24,
                           4 kj/[m.sup.2] genero
                           dano irreversible
                           en tejido.

Tomate                     Del 4-21 dia despues        Liu et al.,
(Lycopersicon sculentum)   del tratamiento el            (2009)
cv Red Ruby                contenido de licopeno
                           se incremento hasta
                           6 veces en la
                           epidermis. No se tuvo
                           efecto sobre el
                           contenido de
                           [beta]-caroteno ni
                           sobre el contenido
                           de SST.

Tomate                     Incremento en la          Stevens et al.,
(Lycopersicon sculentum    firmeza de los frutos         (2004)
Mill) var. Better Boy      Descenso en la
                           actividad de
                           enzima PG
                           Resistencia al ataque
                           por Rhizopus stolonifer

Tomate                     Afecto expresion de       Charles et al.,
(Lycopersicon sculentum    proteinas asociadas           (2009)
Mill.) Cv. Trust           con el ablandamiento
                           del tejido, incremento
                           en sintesis de
                           glucanasas y
                           quitinasas.

Uva de mesa                Dosis superiores a        Nigro, Ippolito
(Vitis vinifera L.)        1 kj/[m.sup.2]             & Lima (1998)
Cv Italia                  generaron manchas y
                           decoloracion.
                           Dosis de 0,125 kj/
                           [m.sup.2] y 0,5 kj/
                           [m.sup.2] disminuyeron
                           la infeccion y diametro
                           del dano en los
                           tejidos causado por
                           B. Cinerea.

Uva                        Induccion de              Cantos et al.,
(Vitis vinifera)           resveratrol y otros           (2007)
Var. Tintas y blancas:     estilbenos como
Jaen tinto, Palomino       piceatanol y
negro, etc.                viniferinas.

Zapallo anco               Se extendio la vida          Sgroppo &
(Cucurbita moschata D.)    util del zapallo           Sosa, (2009)
                           minimamente procesado,
                           y se mantuvo calidad
                           sensorial e inocuidad.
                           El contenido de
                           betacaroteno, acidez
                           y azucares fueron
                           similares frente
                           al control.

F: Producto entero fresco

MP: Producto minimamente procesado
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Title Annotation:Ciencias Quimicas
Author:Quintero-Ceron, Juan Pablo; Bohorquez-Perez, Yanneth; Valenzuela-Real, Claudia; Solanilla-Duquen, Jo
Publication:Revista Tumbaga
Date:Dec 1, 2013
Words:13624
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