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Avances en el desarrollo de formulaciones insecticides a base de Bacillus thuringiensis.

Introduccion

Desde su descubrimiento, los insecticidas quimicos representaron la principal alternativa para el control de numerosos insectos plaga. Su uso fue incrementandose debido a la eficacia en el control que ejercian sobre dichas plagas sin tomar en cuenta el grave dano que estos productos ocasionaban al medioambiente y a los seres vivos. Desde principios del siglo pasado surgio una nueva forma de combate de plagas con la ventaja de ser eficaz y no causar danos al medioambiente, este fue el control biologico, que se basa en la utilizacion de enemigos naturales y sus productos para reducir las poblaciones de plagas. Dentro de esta estrategia de control, las aplicaciones de formulaciones bioinsecticidas que se componen de ingredientes naturales son las mas utilizadas. Estas se definen como una combinacion correcta de materiales o ingredientes de tal manera que el ingrediente activo, junto con los otros componentes, formen un producto estable, seguro y facil de aplicar (Sawicka y Couch, 2002).

Bacillus thuringiensis es el organismo mas empleado como ingrediente activo en los disenos de estas formulaciones por su alta efectividad en los insectos plaga. Este agente microbiano es muy utilizado en la agricultura para el control de un gran numero de plagas, principalmente pertenecientes al orden Lepidoptera, aunque tambien representa una estrategia de control de larvas de mosquitos.

Los productos de este microorganismo presentan algunas caracteristicas importantes que justifican su uso, como la ausencia de toxicidad en los seres humanos, en muchos de los enemigos naturales de diversas plagas, en otros vertebrados y en las plantas, asi como un espectro de accion reducido, lo que indica que puede ser altamente especifico para una plaga determinada. Por tanto, estos bioinsecticidas pueden ser particularmente dirigidos para combatir a una plaga de interes sin perjudicar ni danar el medio circundante.

El exito de estas formulaciones se ha visto reflejado en la gran variedad de productos comerciales que existen, solo las preparaciones para aspersion comprenden aproximadamente el 2% del mercado global de los insecticidas, y aunque no ha sido facil su introduccion en el mundo de la agricultura, la aplicacion de los cultivos con formulaciones tradicionales de B. thuringiensis esta constituyendo la estrategia de eleccion de los agricultores organicos, ya que gracias a las numerosas pruebas de seguridad y del impacto sobre la salud humana y el ambiente, se utilizan con la mayor certeza de su inocuidad, para una produccion agricola mas sana y de mayor calidad.

Analisis critico

Formulaciones

La bacteria Bacillus thuringiensis fue descubierta por Shigetane Ishiwata en 1901 (Aizawa, 2001), y redescubierta por Berliner en 1911. Esta bacteria fue aislada de larvas enfermas de la palomilla de la flor del Mediterraneo Anagasta kuehniella por ambos investigadores, de esta manera el estudio de este y otros aislamientos obtenidos de larvas enfermas condujo al establecimiento de B. thuringiensis como insecticida microbiano.

El primer registro que se tiene del uso de B. thuringiensis para el control de insectos fue en Hungria a finales de 1920, y en Yugoslavia a principios de 1930 para el control del gusano europeo del maiz Ostrinia nubilalis (Lord, 2005). Durante las dos decadas posteriores se realizaron pruebas de campo contra varios insectos lepidopteros tanto en Europa como en Estados Unidos (Ceron, 2001), y la eficacia y la especificidad que mostraron las toxinas de B. thuringiensis en el control de insectos plaga favorecio el desarrollo de formulaciones a base de este patogeno. En 1938, el laboratorio Libec de Francia produjo el Sporeine[R], que fue el primer producto comercial disponible para el control del gusano barrenador de la harina (Aronson et al., 1986). Infortunadamente, este producto se uso por un corto periodo debido a la Segunda Guerra Mundial (Nester et al., 2002).

A pesar de diversas interrupciones, la investigacion en este agente de biocontrol continuo dando lugar al desarrollo y la comer cializacion de productos. A partir de entonces, mas de cien formulaciones se han colocado en el mercado mundial, representando actualmente mas del 90% del comercio de los bioinsecticidas. El continente americano es responsable de la produccion del 50% de este mercado, principalmente Estados Unidos y Canada; America Latina, por su parte, tiene una produccion aproximada del 8 al 10% del total, y la mayor aplicacion de ellos se dirige al control forestal y agricola de lepidopteros (Galan-Wong et al., 2006; Zeigler,1999; Rhodes,1993) (tabla 1); sin embargo, gracias a la continua investigacion, algunos productos de B. thuringiensis han sido especialmente disenados para insectos de otros ordenes.

La alta especificidad de B. thuringiensis exige una formulacion idonea, en la cual se haga una seleccion pertinente de los ingredientes a partir de una extensa variedad de soportes y componentes pues de ello dependera el exito del control.

Basicamente estos productos contienen una mezcla de cristales y esporas, y pueden clasificarse como productos de primera genera cion, cuando incluyen como ingrediente activo una mezcla de cristales y esporas de una cepa nativa de B. thuringiensis. Estos constituyen la mayor proporcion de los productos comerciales. Se clasifican como de segunda generacion cuando estan constituidos por una mezcla de esporas y cristales provenientes de una cepa de B. thuringiensis a la cual se introdujeron, por conjugacion o trasformacion, los genes que codifican para las [delta]-endotoxinas presentes en varias cepas nativas, ampliando asi su espectro de actividad hacia otros insectos plaga. Y se consideran de tercera generacion, cuando la formulacion contiene bacterias recombinantes muertas consistentes en Pseudomonas fluorescens que han sido transformadas con genes que codifican [delta]-endotoxinas de B. thuringiensis (Ceron, 2001).

Los cristales de B. thuringiensis han mostrado una alta especificidad hacia los insectos plaga e inocuidad para otros organismos, incluyendo vertebrados en los cuales la toxicidad es practicamente nula (Santiago-Alvarez y Quesada-Moraga, 2001; Quintero, 1997), por lo que se ha considerado como uno de los insecticidas mas seguros autorizandose su empleo para los mas diversos cultivos, incluso sin imposicion de plazo de seguridad. Esto ha conducido a la produccion de insecticidas sujetos a continuos avances tanto por la inclusion de cepas cada vez mas activas o con nuevas especificidades, como por el desarrollo de formulaciones asequibles.

Actividad toxica de Bacillus thuringiensis

Bacillus thuringiensis tiene un espectro de accion reducido toda vez que cada cepa o aislado resulta bastante especifico para un insecto en cuestion; sin embargo, su espectro resulta bastante amplio cuando se consideran diversas especies de B. thuringiensis que en su conjunto han demostrado capacidad para matar a una gran variedad de invertebrados. Como en el desarrollo de formulaciones la eleccion de la cepa es un punto clave, continuamente se buscan nuevas cepas con nuevas actividades toxicas o se buscan alternativas para incrementar la toxicidad de estas.

Actualmente, la diversidad de B. thuringien.rir se refleja en los casi 70 serotipos y en las 96 subespecies reportadas a la fecha, que se presentan en la tabla 2 (NCBI, 2006), de las cuales las mas utilizadas para la elaboracion de formulaciones comerciales son B. thuringien.ris subsp. kurstaki, que es capaz de matar a una amplia variedad de palomillas importantes como plagas agricolas o forestales; B. thuringiensis subsp. israelensis, que se utiliza principalmente para el control de larvas de mosquito y mosca negra, y B. thuringien.ri.r subsp. tenebrionis que tiene actividad toxica contra escarabajos (Galan-Wong et al., 2006; Nester et al., 2002; Hernandez-Velazquez, 2001).

La mayor parte de la actividad insecticida de B. thuringiensis se debe a las proteinas cristalinas, que se producen durante el proceso de esporulacion. Estas proteinas o cristales parasporales estan formados por una o mas proteinas que son codificadas por los denominados genes cry, los cuales son muy diversos. En la tabla 3 se muestra la clasificacion de las proteinas Cry. A la fecha hay mas de 30 tipos de proteinas Cry descritas, y se han clonado y secuenciado alrededor de 166 genes (Galan-Wong et al., 2006).

En la busqueda de cepas mas potentes o mejoradas que puedan ser utilizadas en formulaciones de alto impacto Lee et al. (2001) encontraron una cepa de B. thuringiensis subsp kurstaki con actividad dual contra S. exigua y Culexpioiens cuya toxicidad era debida a su contenido de genes c y1C y c y1D. Por otra parte, es importante mencionar el hallazgo referente a una cepa mutante de B. tburingien.ri.r subsp. kurrtaki resistente a UV que produce melanina, ya que esta demostro una mayor actividad larvicida contra Helicoverpa armigera que su cepa parental, el uso de esta mutante puede contribuir al desarrollo de formulaciones estables para la aplicacion en campo, ya que la melanina es un producto natural, facilmente biodegradable y que no causa ninguna amenaza al ambiente (Saxena et al., 2002). Otra contribucion interesante es la de Manasherob et al. (2002), en la cual los genes de la [delta]-endotoxina de una cepa de B. tburingien.rir subsp. i.rraelen.ri.r son expresados en la cianobacteria filamentosa fijadora de nitrogeno Anabaena, esta sirve como una fuente de alimento a las larvas de los mosquitos y resuelve las limitaciones impuestas por el ambiente en cuanto a la actividad toxica de esta cepa, ya que protege a la toxina del dano causado por la luz UY En este tipo de construcciones tambien se han incluido otros genes de interes como los de las quitinasas ya que la construccion de plasmidos recombinantes que contienen genes codificantes de quitinasas de B. drculans, introducidos en cepas de B. thuringiensis subsp. al.Zawai incremento la toxicidad frente a larvas de L. diparde manera sustancial, en comparacion con la cepa parental (Lertcanawanichakul et al., 2004); en otro estudio un gen de quitinasa de Nimiana tabacum, y el gen cry1Ac de B. thuringiensis fueron clonados y fusionados. Dicha construccion fue introducida en una cepa acristalifera de B. thuringiensis cuya actividad insecticida contra H. armigera fue 18 veces mas alta que las cepas parentales (Ding et al., 2008).

Tambien los virus han brindado alguna utilidad en el incremento de la accion toxica de B. thuringiensis porque la proteina viral del granu lovirus de T. ni, denominada enhancina, que destruye la integridad estructural de la membrana peritrofica de las larvas de lepidopteros, fue anadida a algunas formulaciones comerciales de B. thuringiensis, en las cuales incremento hasta 6 veces la toxicidad contra varias especies de noctuidos, e incluso aumento la eficacia de B. thuringiensis hacia lepidopteros que normalmente son menos susceptibles como H. Zea y S. exigua (Granados et al., 2001).

Soportes o matrices acarreadoras

Debido a que el principio activo debe ser acarreado por un soporte o una matriz inerte, muchos compuestos se han probado y utilizado para este fin. Uno de los polimeros que se ha utilizado con mas exito para el desarrollo de las formulaciones es el almidon de maiz (Rosas-Garcia y De Luna-Santillana, 2006; Tamez-Guerra et al., 1996; McGuire et al., 1996; Guillespie et al., 1994; McGuire y Shasha, 1992; McGuire et al., 1990; McGuire y Shasha, 1990; Bartelt et al., 1990; Dunkle y Shasha, 1988), ya que este presenta versatilidad debido a las ventajas de proteccion y adherencia que proporciona al principio activo; el almidon de tapioca tambien se utilizo en una formulacion de B. thuringiensis que fue desarrollada contra larvas de S. exigua mostrando buenos resultados (Teera-Arunsiri et al., 2003). Otros soportes utilizados, como las particulas de maiz quebrado, la arcilla o el salvado de trigo no han arrojado resultados tan exitosos, debido a que estos no se adhieren a las superficie de las hojas, y su uso esta restringido a ciertas partes de las plantas, como por ejemplo en el cogollo del maiz o en la superficie del suelo para el control de plagas de esta area (Guillespie et al., 1994) lo que reduce sensiblemente su uso. Otro producto que ha sido utilizado como soporte de formulacion es la harina de maiz (McGuire et al., 1996; Ridgway et al., 1996; Tamez-Guerra et al., 1996), pero cuando sufre un proceso de nixtamalizacion ha demostrado una alta efectividad reteniendo la actividad toxica de B. thuringiensis hasta por dos anos, lo que implica una posible comercializacion del producto (TamezGuerra et al., 1998). Este producto ha sido utilizado en el desarrollo de formulaciones contra lepidopteros, pero mas recientemente se utilizo con exito en una formulacion dirigida contra Aeder aegypti (Ramirez-Suero et al., 2005), este trabajo resulta interesante, ya que como su medio de reproduccion es un ambiente acuatico, las formulaciones utilizadas normalmente son diferentes a las de los lepidopteros. En este sentido, una formulacion bastante llamativa fue la propuesta por Becker en el 2003, para el control de larvas de Aedes vexans, en la que la liberacion de B. thuringiensis subsp. israelensis se realiza por medio de granulos de hielo, preparados en una maquina de hielo especial; esta formulacion tiene la ventaja de que los granulos se derriten en la superficie del agua donde liberan los cristales, el agente de control permanece en los pellets durante la aplicacion, y esta resulta muy economica.

Otros compuestos polimericos como la quitina y el alginato tambien se han utilizado como soportes, en particular en formulacio nes contra T. ni, y aunque han dado buenos resultados para este fin, no han sido del todo aceptados por las larvas de este insecto (Morales-Ramos et al., 1998), lo que reduce la ingestion y, consecuentemente, la capacidad toxica del bioinsecticida.

Fagoestimulantes

No obstante el uso de soportes adecuados, las formulaciones han tenido que ser mejoradas debido a que el comportamiento de los insectos es un fenomeno complejo. Muchos insectos lepidopteros dejan de alimentarse despues de la primera ingestion de B. thuringien.ri.r, evitando asi consumir una dosis letal de este patogeno (Gillespie et al., 1994; Yendol et al., 1975; Heimpel, 1967). De acuerdo con Harris et al. (1997), esta conducta hace que el insecto ingiera dosis subletales del patogeno obteniendose bajos porcentajes de mortalidad. Posiblemente esto es causado porque las [delta]-endotoxinas no estimulan los receptores que se encuentran en el aparato bucal de la larva y, por tanto, solo son detectadas despues de que el alimento ha entrado en el tracto digestivo (Ave, 1995). Por este motivo, el desarrollo de una formulacion adecuada de B. thuringiensis se convierte en un fin primordial teniendo como objetivo basico poner las [delta]-endotoxinas en contacto con las celulas epiteliales del intestino medio de los insectos, ya que estas actuan exclusivamente por ingestion.

Se han hecho muchos esfuerzos para aumentar la efectividad en campo de los insecticidas microbianos, y estos avances tienden a enfatizar el uso de ingredientes especificos o metodos para alcanzar este efecto particular deseado. Las sustancias que estimulan el gusto o fagoestimulantes, son precisamente el tipo de sustancias utilizadas (Ignoffo et al.,1976) para este fin.

Desde hace varias decadas se ha demostrado la utilidad de los fagoestimulantes en las formulaciones, debido a que la palatabilidad es un factor muy importante cuando el entomopatogeno tiene que ser ingerido para ser efectivo (Guillespie et al., 1994). Anteriormente, algunos extractos obtenidos de la planta de algodon mostraron potencial como fagoestimulantes en A. grandis (Maxwell et al., 1963; Keller et al., 1962). Guerra y Shaver (1968) demostraron que el extracto acuoso de los granos de maiz estimulaba mas eficientemente la alimentacion en las larvas de H. virescens, que los extractos acuosos de algodon, los petalos de sus flores o bien los pelos de maiz. El extracto de maiz dulce demostro su efectividad fagoestimulante cuando se anadio a un insecticida quimico (McMillian et al., 1968). Sin embargo, no solo los extractos de plantas demostraron esta capacidad, en los anos siguientes otros componentes fueron estudiados con esta finalidad, asi, en las larvas de L. dispar se observo una preferencia por el follaje de las plantas cuando este era tratado con melaza (Yendol et al., 1975); una mezcla de harina y aceite de semilla de algodon, azucar y Tween 80 constituyo un fagoestimulante con resultados muy exitosos (Bell y Romine, 1980), que a la fecha esta comercialmente disponible con el nombre de Coax[R]; sin embargo no es util para todos los insectos ya que en el caso de Diatraea saccbaralis, fue el menos aceptado de tres fagoestimulantes evaluados, en este caso la cana de azucar en polvo fue el mejor fagoestimulante seguido de la sacarosa (Rosas-Garcia et al., 2004; Rosas-Garcia et al., 2003).

Otros estudios se han encaminado al establecimiento de metodologias con el fin de seleccionar fagoestimulantes adecuados (Bar telt et al., 1990; Guerra y Shaver, 1968). En un estudio realizado por Guillespie et al. (1994) se demostro claramente que las larvas de O. nubilalis aceptaban ampliamente las hojas de algodon y el Coax[R], en este mismo estudio se observo que estas larvas mostraban una palatabilidad intermedia hacia la melaza y rechazaban totalmente aquellas formulaciones que contenian Ca[Cl.sub.2]. Este tipo de estudios permite seleccionar el fagoestimulante mas adecuado para preparar una formulacion que sea ampliamente aceptada e ingerida por el insecto.

Existe una gran variedad de compuestos que se han utilizado como fagoestimulantes tales como: aceite vegetal (Tamez-Guerra et al., 1999), aceite de maiz (Bartelt et al., 1990) o azucar pulverizado, follaje de maiz deshidratado, germen de trigo, caseina, mezclas de sales, suplementos vitaminicos, hexano y etanol (Bartelt et al., 1999). Ademas del Coax[R] existen algunos otros de tipo comercial como Pheast[R], Gusto[R], Entice[R] y Mo-Bait[R], que han sido comparados en el comportamiento alimenticio que causan a varias especies de lepidopteros, provocando una elevada respuesta aquellos que contienen altos porcentajes de proteina en lugar de aquellos que contienen mayores cantidades de azucares (Farrar y Ridgway, 1994), pero esta respuesta puede variar de un insecto a otro.

Recientemente se determino que el glutamato monosodico, que es un potenciador de sabor utilizado en la industria alimenticia, causa efectos fagoestimulantes en C. rosaceana que es una plaga importante de las manzanas. El glutamato monosodico incremento el potencial toxico de formulaciones comerciales; aunque requiere un estudio extenso para ser aplicado en campo, es un producto que resulta muy economico y que puede anadirse a diversas formulaciones (Pszczolkowski et al., 2004).

Protectores de luz solar

Existen ademas otros factores que influyen en la efectividad de un bioinsecticida; la radiacion ultravioleta es indudablemente unos de los factores mas importantes que afectan la estabilidad de B. thuringiensis. La vida media de esta especie expuesta a la luz solar es menor a 3 dias (Ignoffo y Garcia, 1978).

Algunos estudios al respecto realizados hace algunas decadas, sugirieron que la presencia del peroxido de hidrogeno, resultante de la fotooxidacion de uno o mas aminoacidos causada por la radiacion del ultravioleta cercano, reducia la viabilidad y la patogenicidad de este agente biologico (Ignoffo y Garcia, 1978; Ignoffo et al., 1977), siendo el intervalo de la longitud de onda entre 290-400 nm el factor mas destructivo (Haddad et al., 2005; Ignoffo et al., 1997). Pero ademas de este factor, la temperatura de la hoja y la deficiencia en la presion de vapor afectan la viabilidad y patogenicidad de la espora, incluso la luz reflejada en el enves de las hojas es suficiente para causar su mortalidad (Leong et al.,1980).

Estos hechos han conducido al uso de diferentes quimicos organicos e inorganicos que protejan contra la luz solar. En este senti do se han probado colorantes, aceites, celulosa, carbon vegetal, polvo y oxido de aluminio (Ignoffo y Batzer, 1971), dioxido de titanio y el negro carbon (Ball et al., 1976). Un colorante que ha dado magnificos resultados es el rojo congo ya que tiene una absorbancia excelente en un rango de 280-400 nm (Shapiro, 1989), este colorante demostro su efectividad en formulaciones granulares hechas a base de gelatina, pectina o almidon (Morales-Ramos et al., 2000). Otros aditivos como los abrillantadores opticos tambien se han utilizado como protectores contra la radiacion ultravioleta.

Actividad residual

La persistencia de B. thuringiensis en campo depende del tipo de formulacion y de como esta puede resolver los problemas ocasionados por las condiciones medioambientales, ya que su empleo se ha visto limitado por la rapida disminucion de su eficacia en aplicaciones, principalmente foliares, a causa de la inactivacion por los rayos UV y otros factores como la lluvia, el viento y la degradacion microbiana (SantiagoAlvarez y Quesada-Moraga, 2001).

Algunas formulaciones comerciales, no obstante su alta potencia, tienen una actividad residual menor a dos dias, lo que indica que una alta concentracion de ingredientes activos no es suficiente para permanecer en el ambiente (Van Frankenhuyzen y Nystrom, 1989). Benoit et al. (1990) propusieron que al eliminar los plasmidos cripticos que provocan en la celula sensibilidad a los rayos UV, y mover los genes de las protoxinas al cromosoma, se podria aumentar la supervivencia de las celulas y esporas sin perder su capacidad para producir la toxina, sin embargo, esta alternativa puede resultar complicada o poco factible.

La mayoria de los estudios estan enfocados al aumento de la residualidad como consecuencia del mejoramiento de la formulacion. Segun estudios realizados por Behle et al. (1996), las formulaciones para aspersion con caseina que fueron aplicadas en hojas de algodon, resistieron el lavado de la lluvia simulada, y retuvieron mas del 60% de la actividad insecticida original, comparado con menos del 20% de la actividad original en preparaciones de B. thuringiensis no formuladas o formuladas comercialmente. Se ha visto que las formulaciones de B. thuringiensis encapsuladas en almidon tienen una actividad residual mayor, aun en temporada de lluvias, esto puede ser muy util cuando se trata de formulaciones que vayan a ser aplicadas directamente a campo (McGuire et al., 1994). El almidon de maiz mantuvo una persistencia del 83% en una formulacion de una cepa nativa de B. thuringien.rir, y causo mayor mortalidad en larvas de H. armigera comparada con el 47% de la persistencia del formulado comercial (Singh et al., 2007). La harina de maiz pregelaunizada con lignina se ha usado tambien para mejorar la actividad residual y evitar el lavado por la lluvia, mostrando incluso una actividad residual mayor que el Dipel 2X[R] (Tamez-Guerra et al., 2000 a y b). Los complejos de toxina-arcilla en los cuales las toxinas de B. thuringiensis son fuertemente adsorbidas en particulas minerales de arcilla llamadas montmorillonita y caolinita han prolongado la residualidad hasta 45 dias, esta estrategia reduce su susceptibilidad a la biodegradacion y permite un control prolongado frente a dipteros en ambientes acuaticos (Lee et al., 2003).

El acido tanico ha sido aplicado como un aditivo barato que incrementa la eficacia de las concentraciones subletales de B. thuringiensisvar. kurstaki, este acido simula los constituyentes activos contenidos en el extracto acuoso rico en taninos de la corteza de Taxus baccata, que retarda el desarrollo de las larvas de H. virescens (Gibson et al., 1995); sin embargo, hay discrepancia entre autores, Lord y Undeen (1990) afirmaron que los taninos tienen la habilidad de unirse a proteinas como las 8-endotoxinas y las enzimas, lo que causa perdida de la eficacia. La presencia de taninos en ciertos ambientes disminuye la toxicidad de B. thuringiensis haciendo que se requieran aplicaciones mas potentes.

La persistencia en campo no solo depende del tipo de ingredientes utilizados, sino tambien de la tecnologia de formulacion, la cual puede aumentar la actividad de los productos, por ejemplo, las formulaciones granulares dispersables en agua a base de B. thuringiensis subsp. israelensis son prometedoras para el control de vectores ya que han dado mejor resultados que las formulaciones en polvo (Fillinger et al., 2003). Las formulaciones en polvo, por otra parte, son altamente efectivas en el control de barrenadores de la cana de azucar, siendo ineficaces las de forma granular, aunque su composicion sea identica, esto es debido a que los granulos no se adhieren a las hojas, que es la parte de la planta donde las larvas se alimentan, antes de barrenar los tallos (Rosas-Garcia, 2006; Morales-Ramos et al., 2005).

Una formulacion para aspersion elaborada a base de almidon de maiz pregelatinizado y azucar pulverizada dio buenos resultados de proteccion para B. thuringiensis (McGuire et al., 1996). La mezcla de harina de maiz nixtamalizada, aceite vegetal, azucar pulverizada, 2-propanol, verde de malaquita y formaldehido, secada por aspersion, demostro en bioensayos con plantas de algodon brindar una mejor proteccion para B. thuringiensis contra la radiacion solar comparada con las mismas mezclas que no fueron secadas por aspersion (Tamez-Guerra et al., 1999). En algunas suspensiones para aspersion, la cafeina al 0,1% es un util adyuvante para la proteccion de B. thuringiensis subsp. kurstaki, ya que incrementa la toxicidad del organismo hacia las larvas de Mamestra configurata, en plantas de canola de un modo seguro y a un bajo costo (Morris et al., 1994).

Por otro lado, la tecnica de encapsulacion en matrices de arcilla-alginato ha sido empleada para la liberacion de agentes de control bio logico dando buenos resultados (Fravel et al., 1985).

Una tecnologia novedosa que permite liberar las toxinas de B. thuringiensis de una forma amigable al ambiente es el uso de granulos de polihidroxialcanoato (PHA), dentro de los cuales se ha inmovilizado un derivado de la toxina CrylAb, esto representa una nueva herramienta para el control de plagas, esta nueva formulacion de proteinas insecticidas en un soporte biodegradable tiene ventajas ya que pueden modificarse algunos parametros especificos de la formulacion plastica como por ejemplo el tamano del granulo, o incrementar el contenido de toxina por granulo (Moldes et al., 2006).

Estas tecnicas, junto con los componentes empleados, traen como consecuencia nuevas caracteristicas que influyen grandemente en la estabilidad del producto, lo que trae consigo el aumento de la persistencia en campo y un incremento en la mortalidad de los insectos (Polanczyk, 2004). Lo anterior genera un producto de alta competencia con los de origen sintetico (teme-Ferreira et al., 2003), que por su naturaleza biologica minimiza los riesgos de contaminacion ambiental (Polanczyk, 2004).

El manejo adecuado de la biotecnologia ayudara a disenar estrategias para resolver la posible emergencia de la resistencia en pobla ciones de insectos blanco, y en el manejo de la eficacia de larga residualidad de los bioplaguicidas basados en B. thuringiensis (Cardas et al., 2003).

Conclusiones

Las formulaciones de B. thuringiensis han tenido un desarrollo sustancial desde sus inicios; sin embargo, es bastante notorio que el auge de estas investigaciones fue en las decadas de 1980 y 1990 de acuerdo con la gran cantidad de estudios reportados en este periodo de tiempo, y su impacto ha dado como resultado una gran variedad de productos comerciales, que en buena medida se han visto desplazados por la generacion de las plantas transgenicas. De ahi posiblemente surge la explicacion de que en anos mas recientes, la investigacion en esta area biotecnologica haya disminuido. No obstante que los cultivos transgenicos han ganado terreno, la tecnologia de formulacion continua vigente y ha tenido un repunte con el manejo de los cultivos organicos y la cultura ambiental.

La tecnologia de formulacion ha hecho uso de las nuevas herramientas de la biotecnologia, ya que son diversos los obstaculos que se presentan cuando es necesario poner en contacto la [delta]-endotoxina con las celulas epiteliales del intestino medio del insecto. Conocer los habitos alimenticios del insecto y su conducta, el cultivo afectado y la cepa que se va a utilizar sustentan la complejidad de una formulacion, pero la creatividad del investigador va mas alla de lo convencional al ofrecer estrategias de solucion a problemas agricolas, forestales y de salud humana. La combinacion de tecnologias de produccion novedosas, el uso de materiales comunes e insospechados, y el uso de una bacteria noble, han producido uno de los mejores recursos de que ha dispuesto el hombre para el control de los insectos plaga, en armonia con la preservacion del medioambiente.

Recibido: abril 18 de 2008 Aprobado: abril 28 de 2008

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Ninfa Maria Rosas-Garcia (1)

(1) Laboratorio de Biotecnoloeia Ambiental. Centro de Biotecnoloeia Genomica-IPN. Tamp.. Mexico. nrosas@ipn.mx
Tabla 1. Plagas agricolas y forestales tratadas con formulaciones
a base de B. thuringiensis.

Acrobasis vaccinil               Heliothis virescens
Anthonomus grandis               Heliothis zea
Agrotis segetum                  Hyphantria cunea
Anarsia lineatella               Leptinotarsa decemlineata
Artogeia rapae                   Lymantria dispar
Agrotis segetum                  Mamestra brassiacae
Autographa califomica            Malacosoma americanum
Bombix morf                      Manduca sexta
Choristoneura fumiferana         Ostrinia nubilalis
Choristoneura rosaceana          Pieris brassicae
Chito supresalis                 Plutella xylostella
Chrysoteuchia topiaria           Pseudoplusia includens
Cofias eurytheme                 Popillia japonica
Chrysomela scripta               Rhopobota naevana
Ephestia kuehniella              Scirpophaga incertulas
Epicauta spp.                    Spodoptera exigua
Eranis tiliaria                  Spodoptera frugiperda
Estigmene acrea                  Spodoptera littoralis
Helicoverpa armigera             Thyridopteryx ephemeraeformis
Helicoverpa zea                  Trichoplusia ni

Tabla 2. Serovariedades de Bacillus thuringiensis

aizawai              entomocidus/subtoxicus      konkukian str. 97-27
aizawai/pacificus    finitimus                   kumamotoensis
alesti               fukuokaensis                kumamtoensis
amagiensis           galechiae                   kunthalanags3
andalousiensis       galleriae                   kunthalaRX24
argentinensis        graciosensis                kunthalaRX27
asturiensis          guiyangiensis               kunthalaRX28
azorensis            higo                        kurstaki
balearica            huazhongensis               kyushuensis
berliner             iberica                     leesis
brasilensis          indiana                     londrina
cameroun             israelensis                 malayensis
canadensis           israelensis                 medellin
chanpaisis           israelensis/tochigiensis    mexicanensis
colmeri              japonensis                  monterrey
coreanensis          jegathesan                  morrisoni
dakota               jinhongiensis               navarrensis
darmstadiensis       kenyae                      neoleonensis
dendrolimus          kim                         nigeriensis
entomocidus          konkukian                   novosibirsk

ostriniae            tenebrionis
oswaldocruzi         thompsoni
pakistani            thuringiensis
palmanyolensis       tochigiensis
pingluonsis          toguchini
poloniensis          tohokuensis
pondicheriensis      tolworthi
pulsiensis           toumanoffi
rongseni             vazensis
roskildiensis        wratislaviensis
san diego            wuhanensis
seoulensis           xiaguangiensis
shandongiensis       yosoo
silo                 yunnanensis
sooncheon            zhaodongensis
sotto                Al Hakam
sotto/dendrolimus
subtoxicus
sumiyoshiensis
sylvestriensis

Tabla 3. Proteinas Cry de Bacillus thuringiensis

Cry1Aa1      Cry1Ac15     Cry1Ea6      Cry2Aa7      Cry4Aa1
Cry1Aa2      Cry1Ac16     Cry1Ea7      Cry2Aa8      Cry4Aa2
Cry1Aa3      Cry1Ac17     Cry1Ea8      Cry2Aa9      Cry4Aa3
Cry1Aa4      Cry1Ac18     Cry1Eb1      Cry2Aa10     Cry4A~
Cry1Aa5      Cry1Ac19     Cry1Fa1      Cry2Aa11     Cry4Ba1
Cry1Aa6      Cry1Ac20     Cry1Fa2      Cry2Aa12     Cry4Ba2
Cry1Aa7      Cry1Ac21     Cry1Fb1      Cry2Ab1      Cry4Ba3
Cry1Aa8      Cry1Ad1      Cry1Fb2      Cry2Ab2      Cry4Ba4
Cry1Aa9      Cry1Ad2      Cry1Fb3      Cry2Ab3      Cry4Ba5
Cry1Aa10     Cry1Ae1      Cry1Fb4      Cry2Ab4      Cry4Ba~
Cry1Aa11     Cry1Af1      Cry1Fb5      Cry2Ab5      Cry5Aa1
Cry1Aa12     Cry1Ag1      Cry1Ga1      Cry2Ab6      Cry5Ab1
Cry1Aa13     Cry1Ah1      Cry1Ga2      Cry2Ab7      Cry5Ac1
Cry1Aa14     Cry1Ah2      Cry1Gb1      Cry2Ab8      Cry5Ad1
Cry1Aa15     Cry1Ai1      Cry1Gb2      Cry2Ab9      Cry5Ba1
Cry1Ab1      Cry1A~       Cry1Gc       Cry2Ab10     Cry5Ba2
Cry1Ab2      Cry1Ba1      Cry1Ha1      Cry2Ab11     Cry6Aa1
Cry1Ab3      Cry1Ba2      Cry1Hb1      Cry2Ab12     Cry6Aa2
Cry1Ab4      Cry1Ba3      Cry1H~       Cry2Ac1      Cry6Aa3
Cry1Ab5      Cry1Ba4      Cry1Ia1      Cry2Ac2      Cry6Ba1
Cry1Ab6      Cry1Ba5      Cry1Ia2      Cry2Ac3      Cry7Aa1
Cry1Ab7      Cry1Ba6      Cry1Ia3      Cry2Ac4      Cry7Ab1
Cry1Ab8      Cry1Bb1      Cry1Ia4      Cry2Ac5      Cry7Ab2
Cry1Ab9      Cry1Bc1      Cry1Ia5      Cry2Ac6      Cry7Ab3
Cry1Ab10     Cry1Bd1      Cry1Ia6      Cry2Ac7      Cry7Ba1
Cry1Ab11     Cry1Bd2      Cry1Ia7      Cry2Ac8      Cry7Ca1
Cry1Ab12     Cry1Be1      Cry1Ia8      Cry2Ac9      Cry8Aa1
Cry1Ab13     Cry1Be2      Cry1Ia9      Cry2Ac10     Cry8Ab1
Cry1Ab14     Cry1Bf1      Cry1Ia10     Cry2Ac11     Cry8Ba1
Cry1Ab15     Cry1Bf2      Cry1Ia11     Cry2Ac12     Cry8Bb1
Cry1Ab16     Cry1Bg1      Cry1Ia12     Cry2Ad1      Cry8Bc1
Cry1Ab17     Cry1Ca1      Cry1Ia13     Cry2Ad2      Cry8Ca1
Cry1Ab18     Cry1Ca2      Cry1Ib1      Cry2Ad3      Cry8Ca2
Cry1Ab19     Cry1Ca3      Cry1Ib2      Cry2Ad4      Cry8Da1
Cry1Ab20     Cry1Ca4      Cry1Ic1      Cry2Ad5      Cry8Da2
Cry1Ab21     Cry1Ca5      Cry1Ic2      Cry2Ae1      Cry8Da3
Cry1Ab22     Cry1Ca6      Cry1Id1      Cry2Af1      Cry8Db1
Cry1Ab~      Cry1Ca7      Cry1Ie1      Cry3Aa1      Cry8Ea1
Cry1Ab~      Cry1Ca8      Cry1If1      Cry3Aa2      Cry8Ea2
Cry1Ab~      Cry1Ca9      Cry1I~       Cry3Aa3      Cry8Fa1
Cry1Ab~      Cry1Ca10     Cry1I~       Cry3Aa4      Cry8Ga1
Cry1Ac1      Cry1Ca11     Cry1Ja1      Cry3Aa5      Cry8Ga2
Cry1Ac2      Cry1Cb1      Cry1Jb1      Cry3Aa6      Cry8Ha1
Cry1Ac3      Cry1Cb2      Cry1Jc1      Cry3Aa7      Cry8Ia1
Cry1Ac4      Cry1Cb~      Cry1Jc2      Cry3Aa8      Cry8~
Cry1Ac5      Cry1Da1      Cry1Jd1      Cry3Aa9      Cry9Aa1
Cry1Ac6      Cry1Da2      Cry1Ka1      Cry3Aa10     Cry9Aa2
Cry1Ac7      Cry1Db1      Cry1La1      Cry3Aa11     Cry9Aa~
Cry1Ac8      Cry1Db2      Cry1~        Cry3Aa12     Cry9Ba1
Cry1Ac9      Cry1Dc1      Cry2Aa1      Cry3Ba1      Cry9Bb1
Cry1Ac10     Cry1Ea1      Cry2Aa2      Cry3Ba2      Cry9Ca1
Cry1Ac11     Cry1Ea2      Cry2Aa3      Cry3Bb1      Cry9Ca2
Cry1Ac12     Cry1Ea3      Cry2Aa4      Cry3Bb2      Cry9Da1
Cry1Ac13     Cry1Ea4      Cry2Aa5      Cry3Bb3      Cry9Da2
Cry1Ac14     Cry1Ea5      Cry2Aa6      Cry3Ca1      Cry9Db1

Cry9Ea1      Cry31Aa4     Cry42Aa1
Cry9Ea2      Cry31Aa5     Bt A1462
Cry9Ea3      Cry31Ab1     Cry43Aa1
Cry9Eb1      Cry31Ab2     Cyt1Aa2
Cry9Ec1      Cry31Ac1     Cyt1Aa3
Cry9Ed1      Cry32Aa1     Cyt1Aa4
Cry9~        Cry32Ba1     Cyt1Aa5
Cry10Aa1     Cry32Ca1     Cyt1Aa6
Cry10Aa2     Cry32Da1     Cyt1Aa~
Cry10Aa3     Cry33Aa1     Cyt1Ab1
Cry10A~      Cry34Aa1     Cyt1Ba1
Cry11Aa1     Cry34Aa2     Cyt1Ca1
Cry11Aa2     Cry34Aa3     Cyt2Aa1
Cry11Aa3     Cry34Aa4     Cyt2Aa2
Cry11Aa~     Cry34Ab1     Cyt2Ba1
Cry11Ba1     Cry34Ac1     Cyt2Ba2
Cry11Bb1     Cry34Ac2     Cyt2Ba3
Cry12Aa1     Cry34Ac3     Cyt2Ba4
Cry13Aa1     Cry34Ba1     Cyt2Ba5
Cry14Aa1     Cry34Ba2     Cyt2Ba6
Cry15Aa1     Cry34Ba3     Cyt2Ba7
Cry16Aa1     Cry35Aa1     Cyt2Ba8
Cry17Aa1     Cry35Aa2     Cyt2Ba9
Cry18Aa1     Cry35Aa3     Cyt2Ba~
Cry18Ba1     Cry35Aa4     Cyt2Bb1
Cry18Ca1     Cry35Ab1     Cyt2Bc1
Cry19Aa1     Cry35Ab2     Cyt2B~
Cry19Ba1     Cry35Ab3     Cyt2Ca1
Cry20Aa1     Cry35Ac1
Cry21Aa1     Cry35Ba1
Cry21Aa2     Cry35Ba2
Cry21Ba1     Cry35Ba3
Cry22Aa1     Cry36Aa1
Cry22Aa2     Cry37Aa1
Cry22Ab1     Cry38Aa1
Cry22Ab2     Cry39Aa1
Cry22Ba1     Cry40Aa1
Cry23Aa1     Cry40Ba1
Cry24Aa1     Cry40Ca1
Cry24Ba1     Cry41Aa1
Cry24Ca1     Cry41Ab1
Cry25Aa1     Cry42Aa1
Cry26Aa1     Bt A1462
Cry27Aa1     Cry43Aa1
Cry28Aa1     Cry35Ba2
Cry28Aa2     Cry35Ba3
Cry29Aa1     Cry36Aa1
Cry30Aa1     Cry37Aa1
Cry30Ba1     Cry38Aa1
Cry30Ca1     Cry39Aa1
Cry30Da1     Cry40Aa1
Cry30Ea1     Cry40Ba1
Cry31Aa1     Cry40Ca1
Cry31Aa2     Cry41Aa1
Cry31Aa3     Cry41Ab1

Tomado de: http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/
Neil_Crickmore/Bt/toxins2.html
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Author:Rosas-Garcia, Ninfa Maria
Publication:Revista Colombiana de Biotecnologia
Date:Jul 1, 2008
Words:7857
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