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Asteraceas de importancia economica y ambiental Segunda parte: Otras plantas utiles y nocivas.

1. PLANTAS DE VALOR INDUSTRIAL

Publicado en Multequina 18: 87-115 (2009).

2. APICOLAS

El capitulo de las asteraceas es una unidad ecologica que atrae polinizadores sobre todo por el efecto visual, incrementado por flores reunidas en densas y conspicuas agrupaciones. Asi, el nectar y el polen ofrecido a pronubos y oportunistas estan reunidos en un breve espacio, facilitando su tarea y optimizando el consumo energetico (Lane, 1996). El 80% de la produccion agricola depende de la polinizacion por abejas domesticas (Ortega-Sada, 1987), insectos asociados a una mayor y mejor produccion de semillas en asteraceas cultivadas y silvestres al favorecer la fecundacion cruzada, asegurada por la constancia floral en cada viaje de pecorea (Free, 1963), aunque ese comportamiento se presenta tambien en otros grupos de insectos visitantes. De los numerosos cultivos que requieren del concurso de abejas u otros polinizadores para producir semillas, destacan las siguientes: "cartamo" (Carthamus tinctorius L.), "Niger seed" (Guizotia abyssinica (L. f.) Cass.), "girasol" (Helianthus annus L.*) (el asterisco indica los taxones de importancia apicola en Argentina), "piretro" (Tanacetum cinerariifolium (Trevir.) Sch.-Bip.), "guayule" (Parthenium argentatum A. Gray), "achicoria" (Cichorium intybus L.*), "alcachofa" (Cynara cardunculus L. var. scolymus (L.) Fiori*; Gatto, 2013), "lechuga" (Lactuca sativa L.*), "escarola" y "endivia" (Cichorium endivia L.) y numerosisimas especies ornamentales, mayormente florales (Free, 1993). No existe informacion fehaciente de la necesidad de polinizacion de "topinambur" (Helianthus tuberosus L.*), "salsifi" (Tragopogon porrifolius L.*), "escorzonera" (Scorzonera hispanica L.), "endivia" (Cichorium endivia L. "blanqueada") y "cardo" comestible (Cynara cardunculus L. var. altilis DC.), aunque igual que en otros cultivos, la produccion de semillas aumenta notoriamente cuando participan abejas en su polinizacion, incrementando la heterogamia (Free, 1993). Por su parte, la polinizacion de algunos cultivos por las abejas, como en los arboles frutales, puede menguar a causa de la preferencia de esos insectos por la oferta de polen y nectar de algunas malezas, sobre todo Taraxacum officinale F.H. Wigg.*

La apicultura de casi todo el mundo debe gran parte de la produccion de nectar y polen de ecosistemas naturales y agroecosistemas a la diversidad y al predominio de asteraceas en la vegetacion natural y en la agricultura; en algunos lugares son su principal fuente y dan grandes mieladas junto a especies de fabaceas, mirtaceas, etc. Otras, de floracion prolongada, brindan nectar y polen a lo largo de la estacion favorable hasta ya entrado el otono, manteniendo la alimentacion de la colmena en periodos de baja floracion (Pellett, 1976).

La miel que procede del nectar de algunas asteraceas tiene una peculiar composicion glucidica, color y sabor; v. gr. la miel en zonas palustres y salinas del oeste argentino (mayormente debida al nectar de Tessaria absinthioides (Hook. & Arn.) DC.* y Baccharis spp.*) es oscura; sus caracteres organolepticos y fisicoquimicos aseguran su genuinidad y el mercado tiende a darle mayor valor economico. En la Argentina la floracion tardia del "girasol" (Helianthus annuus L.*) permite a las abejas acumular reservas de miel y polen, evitando la alimentacion artificial y originando grandes excedentes cosechables de fin de temporada (Del Vitto, 1978; Del Vitto et al., 1993).

Otros generos de importancia para la apicultura son Achillea, Acroptilon, Adenostemma, Ageratum, Amblyolepis, Ambrosia, Amphiachyris, Anaphalis, Andryala, Anthemis*, Arctium, Arnica, Artemisia*, Aster*, Atractylis, Bellis, Berthelotia, Bidens*, Calendula, Callistephus, Carduus*, Carlina, Centaurea*, Centromadia, Chrysopsis, Chrysothamnus, Cicerbita, Cirsium*, Clibadium, Conyza*, Coreopsis, Cosmos, Crepis, Crocidium, Dahlia, Doronicum, Echinops, Emilia, Erechtites, Erigeron*, Eupatorium*, Gaillardia*, Galactites, Galinsoga*, Grindelia*, Gutierrezia, Haplopappus, Helenium*, Hemizonia, Heterotheca, Hieracium*, Hymenopappus, Hypochaeris*, Inula, Lapsana, Leucanthemum*, Mikania*, Nabalus, Olearia, Onopordum*, Perezia, Petasites, Picris*, Pluchea*, Pulicaria, Rudbeckia, Santolina, Senecio*, Silphium, Silybum*, Solidago*, Sonchus*, Tagetes*, Taraxacum*, Tithonia, Trilisa, Tussilago, Verbesina*, Vernonia*, Wyethia, Xanthium*, etc. (Del Vitto, 1978; Del Vitto et al., 1993; Ortega-Sada, 1987; Pellett, 1976; Rios Katto, 2002).

Algunas asteraceas de follaje y tallos glutinosos aportan oleogomorresinas a las abejas, con las que estas elaboran el propoleos, producto empleado desde antiguo en medicina tradicional y de importancia como antiseptico para las mismas abejas y tambien aplicado en terapeutica humana y animal (antiseptico de la cavidad oral y antimicotico cutaneo, que ademas beneficia al sistema inmunitario; Del Vitto et al., 1992; Sforcin, 2007; Teves et al., 2009). Los llamados "propoleos rojos" de Brasil proceden de especies de Baccharis (Bankova, 2005), y algunas de ellas tambien son fuente de propoleos argentinos (Lozina et al., 2009), de los cuales se ha estudiado su composicion mineral y procedencia geografica (Cantarelli et al., 2010).

3. HORTALIZAS

Numerosas asteraceas son promisorias como hortalizas, pero contienen principios amargos (que inducen baja palatabilidad) o toxicos (Angier & Foster, 2008; Duke, 2001). Las que resultan comestibles presentan bajos niveles de toxinas, o han sufrido intensa seleccion artificial, como los diversos cultivares de "lechuga" (Lactuca sativa; Ryder, 1986), nativa del sur de Europa que es hoy el tercer cultivo horticola en Argentina. Otras hortalizas de hoja son la "escarola" (variedad de Cichorium endivia caracterizada por sus hojas crespas) y la "endivia" (variedad de C. endivia "blanquea da" por atadura de las hojas en la parte superior); la "achicoria", tambien denominada "radicheta" o "achicoria de cortar" (C. intybus) que incluye una forma de gruesas raices comestibles; la "achicoria de raiz", que tostada sustituye al cafe; la "alcachofa" (Cynara cardunculus var. scolymus) y el "cardo" comestible (Cynara cardunculus var. altilis); la "col de los pantanos" (Cirsium oleraceum (L.) Scop.); el "diente de leon" (Taraxacum officinale), etc. Del "salsifi" (Tragopogonporrifolius) y la "escorzonera" o "salsifi negro" (Scorzonera hispanica) se consume la raiz cocida, al igual que en la Peninsula Iberica se emplea la del "cardillo" (Scolymus hispanicus L.), mientras que del "topinambur" (Helianthus tuberosus) se utilizan las tuberosidades radicales, en tanto que la raiz del ya mencionado "diente de leon" es tambien de uso medicinal (Duke, 2001; Maximin & Jolly, 2007). La "alcachofa", nativa del Mediterraneo, es perenne, y de ella se consumen al vapor o hervidas las inflorescencias inmaturas, y ademas tiene importantes usos industriales y medicinales. El "topinambur", nativo de Norteamerica, es vivaz y sus gruesas tuberosidades claviformes son ricas en inulina y otros principios nutricios, consumiendose cocidas; ademas se emplean como forraje y de ellas se obtiene industrialmente alcohol.

Etnias locales emplean el follaje de otras asteraceas, como especies de Achillea, Acmella, Adenocaulon, Arctium, Artemisia, Aster, Atractylis, Echinops, Eclipta, Elephantopus, Galinsoga, Guizotia, Heteropappus, Kalimeris, Limbarda, Pacourina, Silybum y Senecio. El "yacon" o "aricoma" de los Andes centro y sudamericanos (Smallanthus sonchifolius (Poepp.) H. Rob.) es una hierba cuyas hojas se usan en medicina popular en tanto que la harina de los rizomas se recomienda en dietas hipocaloricas y para diabeticos por sus fructooligosacaridos (Sanchez & Genta, 2007).

4. ESPECIAS Y SUCEDANEOS DE OTROS PRODUCTOS

Unas pocas asteraceas son condimenticias y saborizantes, entre ellas especies de Artemisia, Cichorium, Cynara, Helianthus, Helichrysum y Taraxacum (Seidemann, 2005). Las de mayor uso son "estragon" (Artemisia dracunculus L.) y "mugwort" (A. vulgaris L.), condimentos y saborizantes de vinagres, aceites y grasas, mientras que Helichrysum italicum (Roth) G. Don, llamada "curry", es usada por semejanza a la homonima asociacion condimenticia de hierbas orientales. Las raices tostadas de "achicoria" sustituyen al cafe; los tuberculos de "topinambur" reemplazan a las papas (la inulina que contiene es mas digestible que el almidon), y luego de tostados tambien sustituyen al cafe, y son fuente industrial de fructosa. Los flosculos de "cartamo" o "alazar" (Carthamus tinctorius) son adulterantes de menor costo del "azafran" (Crocus sativus L.), con menor poder colorante y condimenticio.

5. MEDICINALES, AROMATICAS Y PERFUMIFERAS

La toxicidad de algunos metabolitos secundarios, sintetizados y almacenados por diversas asteraceas, ha permitido su ensayo y empleo en la medicina oficial convirtiendose en medicamentos utiles en determinadas afecciones (Del Vitto et al., 2008), al igual que muchas especies de la medicina popular, cuya utilidad terapeutica ha sido consagrada por el uso y a menudo validada cientificamente (Duke et al., 2002; Lewis & Lewis, 2003; Schulz et al., 1997).

Estudios etnobotanicos y etnofarmacologicos de plantas de todo el mundo han revelado el uso terapeutico y las propiedades de gran cantidad de asteraceas (Arenas, 1998; Chifa, 2005; Del Vitto et al., 1997b, 1998b, 2007a,b; Hoffmann et al., 2003; Martinez Crovetto, 1981; Mors et al., 2000; Nunez & Cantero, 2000; Roig, 2001; Roth & Lindorf, 2002; Ruiz Leal, 1972; Steibel, 1997; Toursarkissian, 1980; Zardini, 1984a,b). Son riquisimas en sustancias bioactivas y participan tanto en la medicina popular, donde constituyen una tradicion acendrada (Petenatti et al., 2003) como en la formulacion de medicamentos herbarios e industriales (Petenatti et al., 2009). Gran parte de ellas se obtienen de poblaciones naturales, y en menor proporcion provienen de cultivos como plantas medicinales o aromaticas e incluso perfumiferas (Del Vitto et al., 1997a, 2002; Teuscher & Anton, 2005). Las sustancias bioactivas generalmente se encuentran en estructuras especializadas en las que son sintetizadas, excretadas o almacenadas (Svoboda & Svoboda, 2000).

Tanto las "equinaceas" (Echinacea spp.) como el "cardo mariano" (Silybum marianum (L.) Gartn.) originan medicamentos industriales de importancia creciente, mientras que las "carquejas" (Baccharis spp.), "manzanilla alemana" (Matricaria chamomilla L.) y "manzanilla romana" (Chamaemelum nobile (L.) All. var. grandiflora Hort.), algunas especies de Ayapana (sobre todo A. triplinervis (Vahl) R.M. King & H. Rob.), "alcachofa" (Cynara cardunculus var. scolymus) y otras, conforman las tisanas mas populares y los preparados de drogas vegetales industrializados (Del Vitto et al., 2007a,b). De indudable interes medicinal o conocidas plantas aromaticas, algunas incluso perfumiferas, son las siguientes: "tanaceto" o "hierba lombriguera" (Tanacetum vulgare L.), "arnica" (Arnica montana L.), "marcelas" (Achyrocline spp., Pseudognaphalium spp.), "ajenjo" (Artemisia absinthium L.), "estragon" (Artemisia dracunculus) y otras congeneres, "lucera" (Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera), "milenrama" (Achillea millefolium L.), "milenrama almizclera" (A. moschata Wulfen), "tarmica" (A. ptarmica L.), "pie de gato" (Antennaria dioica (L.) Gartn.), "cardo bendito" (Centaurea benedicta L.), "butterbur" (Petasites hybridus (L.) Gartn.), "farfara" (Tussilago farfara L.), "elecampana" (Inula helenium L.), "helicriso" (Helichrysum italicum (Roth) G. Don f.), "carlina" (Carlina acaulis L.), "diente de leon" (Taraxacum officinale), "calendula" (Calendula officinalis L.), "guacos" (Mikania spp.), etc. De las oleiferas, algunas han tenido o tienen aplicaciones medicinales, como Carthamus tinctorius (aceite en asociacion en medicamentos hipocolesterolemiantes); las inflorescencias o frutos de algunas asteraceas son maceradas en aceites fijos, como el de "calendula", los de "girasol" y de "cartamo", el de "diente de leon", etc., aplicados en masajes o como vehiculo de otros aceites volatiles y usados en aromaterapia (Worwood, 1991).

Otros generos con especies medicinales y aromaticas son: Acanthospermum, Acmella, Ageratum, Ambrosia, Anacyclus, Anaphalis, Anthemis, Arctium, Argyranthemum, Aster, Atractylis, Atractylodes, Bellis, Bidens, Blumea, Calea, Carduncellus, Carduus, Centipeda, Centromadia, Chaptalia, Chersodoma, Chondrilla, Chuquiraga, Chrysactinia, Chrysanthellum, Chrysanthemum s. str., Chrysothamnus, Cichorium, Cirsium, Cnicus, Conyza, Coreopsis, Cosmos, Crepis, Cyclolepis, Dendranthema, Otanthus, Do ronicum, Dyssodia, Echinacea, Echinops, Eclipta, Elephantopus, Erechtites, Erigeron, Eupatorium, Flaveria, Flotovia, Flourensia, Gaillardia, Galinsoga, Gamochaeta, Gochnatia, Grindelia, Gutierrezia, Haplopappus, Helenium, Helianthus, Heterosperma, Heterothalamus, Heterotheca, Hieracium, Hymenopappus, Hymenoxys, Hypochaeris, Hysterionica, Jasonia, Jungia, Lactuca, Laennecia, Lapsana, Leontodon, Leontopodium, Leucanthemum, Madia, Microliabum, Montanoa, Mutisia, Onopordum, Ophryosporus, Orthopappus, Pachylaena, Parastrephia, Parthenium, Pascalia, Pectis, Pentanema, Perezia, Picris, Picrosia, Pinaropappus, Podanthus, Porophyllum, Proustia, Pseudognaphalium, Pterocaulon, Pulicaria, Rhaponticum, Rudbeckia, Santolina, Sanvitalia, Saussurea, Schkuhria, Scolymus, Scorzonera, Selloa, Senecio, Siegesbeckia, Silphium, Solidago, Sonchus, Spilanthes, Stevia, Stylotrichium, Tagetes, Tessaria, Thelesperma, Thymophylla, Tragopogon, Trichocline, Trixis, Verbesina, Vernonia, Viguiera, Werneria, Xanthium, Xenophyllum, Zexmenia, Zinnia, etc. (Duke et al., 2002; Del Vitto et al., 1997.b, 1998.b, 2007a,b).

La herboristeria en Argentina y paises limitrofes se sirve de gran cantidad de plantas de esta familia (Amorin & Rossow, 1989-1992; Del Vitto et al., 1997a,b, 1998b, 2007a,b; Petenatti et al., 2003). Aspectos referidos a su explotacion racional y efectos sociales han sido abordados en interesantes compendios (Bogers et al., 2006). Su empleo esta regido por reglamentaciones sanitarias nacionales y provinciales, entre ellas la Farmacopea Argentina (FNA, 1898-2013), disposiciones de la Administracion Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnologia Medica (ANMAT) y adhesiones o disposiciones de cada Estado provincial. Al igual que en varios paises del mundo, se ha restringido el uso de algunas de ellas en ciertas formas farmaceuticas por el contenido en metabolitos secundarios hepatotoxicos, alucinogenicos o carcinogenicos (Del Vitto et al., 2008; Petenatti et al., 2001) e incluso por el escaso umbral terapeutico, es decir, la proximidad entre las dosis terapeutica y toxica que presentan algunas de estas drogas.

6. ORNAMENTALES Y FLORALES

A diferencia de las asteraceas comestibles o industriales, la mayor parte de las empleadas para flor cortada y jardineria han sido introducidas al cultivo en los ultimos tiempos y su seleccion es relativamente simple, dejando de lado caracteres como toxicidad, valor nutricional, etc. Muchas son ampliamente cultivadas en parques y jardines, sobre todo por el atractivo de sus inflorescencias, follaje o fructificacion. Entre las destinadas a flor cortada destacan los "crisantemos", un grupo de generos con cultivares de floracion escalonada que sustentan una gran industria.

Algunas de estas plantas resultan muy decorativas ya que todas o casi todas las flores de la inflorescencia son liguladas, dando lugar a vistosos capitulos "compactos" o "dobles", como en la mayoria de las especies de Dahlia, Dendranthema (el "crisantemo" de los floristas) y Gerbera, y muchas cultivares de Bellis, Leucanthemum, Aster, Zinnia, Rudbeckia, Calendula, Arctotis y Gaillardia.

Numerosas anuales son usadas como cubresuelos, como plantas individuales o grupos, e incluso en jardines en que se "autosiembran" anualmente; se ubican aqui "cosmos" (Cosmos spp.), cultivares ornamentales de "girasol" (Helianthus annuus) y especies congenericas, "crisantemo de verano" o "mirabeles" (Glebionis roxburghii (Desf.) Tzvelev), "gallardia" (Gaillardia pulchella Foug.), algunas de las llamadas "siemprevivas", como "bracted strawflower" (Bracteantha bracteata (Vent.) Anderb. & Heagi), "claveles chinos" o "copetes" (Tagetes patula L., T erecta L., T tenuifolia Cav.), y "flor de papel" (Zinnia elegans Jacq.).

Unas pocas especies son bienales, vegetando de otono a otono, como la "bellorita" (Bellis perennis L.) y sus cultivares, y la "margarita" (Leucanthemum vulgare). Muchas herbaceas o lenosas perennes son apropiadas para grandes jardines porque requieren poca atencion, sobre todo las vivaces que renuevan la parte aerea cada primavera, como especies de "asteres" (Aster spp.), "rudbeckia" (Rudbeckia hirta L. y otras), crisantemo "Shasta Daisy" (Leucanthemum maximum (Ramond) DC.), "eupatorios" (Eupatorium purpureum L. y otros), algunos "cardos" (Onopordum acanthium L., O. nervosum Boiss.), "milenramas" (Achillea spp.), "manzanilla amarilla" (Anthemis tinctoria L.), "knapweed" (Centaurea montana L.), "gallardia aristada" (Gaillardia aristata Pursh) y otras congeneres, "varas de oro" (Solidago spp.) y "senecio greyi" (Brachyglottis repanda Forst. & Forst. f.).

Las inflorescencias de arbustos o hierbas vivaces como "artemisias" (Artemisia spp.) resultan poco vistosas, pero lo compensan con el follaje blanco-lanoso o discolor, una caracteristica que tambien es propia de las difundidas "cinerarias" (Pericallis hybrida (Regel) B. Nord., Jacobaea maritima (L.) Pelser & Meijden y sus cultivares, Senecio montevidensis (Spreng.) Bak., etc.). Un pequeno pero interesante grupo de crasas esta representado por especies de Kleinia, Delairea, Othonna y Senecio, favorecidas por los coleccionistas (RHS, 2008-2009).

Ademas de los citados, otros numerosos generos de asteraceas tienen representantes ornamentales y florales cultivados, especialmente en zonas calidas y templadas de todo el mundo; ellos son: Acmella, Acourtia, Ageratina, Ageratum, Agoseris, Ainsliaea, Ajania, Allardia, Amberboa, Ambrosia, Ammobium, Anacyclus, Anaphalioides, Anaphalis, Andryala, Antennaria, Arctanthemum, Arctium, Arctotheca, Argyranthemum, Arnica, Arnoglossum, Asteriscus, Astranthium, Athanasia, Atractylodes, Ayapana, Baccharis, Bahia, Balsamorhiza, Barnadesia, Bartlettina, Bedfordia, Bellium, Berkheya, Berlandiera, Bidens, Boltonia, Brachylaena, Brachyscome, Brickellia, Buphthalmum, Cacalia, Calea, Callistephus, Calocephalus, Calomeria, Carduncellus, Carduus, Carlina, Carpesium, Carthamus, Cassinia, Catananche, Celmisia, Centratherum, Cephalipterum, Chaenactis, Chamaemelum, Chiliotrichum, Chromolaena, Chrysocephalum, Chrysocoma, Chrysogonum, Chrysopsis, Cicerbita, Cichorium, Cineraria, Cirsium, Cladanthus, Cnicus, Commidendrum, Conoclinium, Coreopsis, Corethrogyne, Cotula, Cousinia, Craspedia, Cremanthodium, Crepis, Cynara, Dasyphyllum, Dendroseris, Dicoma, Dimorphotheca, Diplostephium, Dolichothrix, Doronicum, Dymondia, Echinacea, Echinops, Eclipta, Elephantopus, Encelia, Enceliopsis, Engelmannia, Ericameria, Erigeron, Eriocephalus, Eriogonum, Eriophyllum, Espeletia, Eumorphia, Euryops, Euthamia, Ewartia, Farfugium, Felicia, Ferreyranthus, Galactites, Garuleum, Gazania, Gnaphalium, Grindelia, Gundelia, Gutierrezia, Gynura, Gyptis, Haastia, Haplocarpha, Haplopappus, Helenium, Helianthella, Helichrysum, Heliopsis, Heterolepis, Heteropappus, Heterotheca, Hieracium, Hippolytia, Hirpicium, Homogyne, Hymenoxys, Hypochaeris, Inula, Iostephane, Jurinea, Kalimeris, Kuhnia, Lactuca, Lapsana, Lasiospermum, Layia, Leibnitzia, Leontodon, Leontopodium, Leptinella, Leptodactylon, Leucanthemella, Leucanthemopsis, Leucheria, Leucochrysum, Leucogenes, Leucophyta, Leucoraoulia, Leuzea, Liatris, Ligularia, Machaeranthera, Madia, Marshallia, Matricaria, Melampodium, Mikania, Mutisia, Nardophyllum, Nassauvia, Nauplius, Nidorella, Nipponanthemum, Olearia, Onoseris, Osmitopsis, Osteospermum, Otanthus, Ozathamnus, Pachystegia, Packera, Pallenis, Parasenecio, Parthenium, Perezia, Petasites, Phaenocoma, Phagnalon, Picris, Pilosella, Plecostachys, Plectocephalus, Podanthus, Polymnia, Porophyllum, Prenanthes, Psacalium, Pseudogynoxys, Ptilostemon, Pulicaria, Pyrrhopappus, Pyrrocoma, Raoulia, Ratibida, Reichardia, Rhodanthe, Rhodanthemum, Rosenia, Santolina, Sanvitalia, Saussurea, Scorzonera, Seriphidium, Serratula, Silphium, Silybum, Sinacalia, Smallanthus, Solidaster, Sonchus, Soroseris, Spaghenticola, Sphaeromeria, Staehelina, Steirodiscus, Stemmacantha, Stenotus, Stevia, Stoebe, Stokesia, Symphyotrichum, Syncarpha, Syneilesis, Synurus, Tanacetum, Taraxacum, Tarchonanthus, Telanthophora, Telekia, Tephroseris, Tetraneuris, Thymophylla, Tithonia, Tolpis, Tonestus, Townsendia, Tragopogon, Tripleurospermum, Tussilago, Urospermum, Ursinia, Verbesina, Vernonia, Viguiera, Wedelia, Werneria, Wyethia, Xanthium, Xerochrysum, etc. (Brickell, 2008; RHS, 2008-2009; Mabberley, 2009).

7. FORESTALES Y OTRAS PARA RESTAURACION AMBIENTAL Y DE SUELOS

Las asteraceas arboreas no son numerosas y, en general, su distribucion se limita a las zonas tropicales. No participan del mercado maderero porque no alcanzan dimensiones suficientes, salvo algunas especies de Brachylaena, del oriente africano y Madagascar, que rinden maderas fragantes, semejantes a las de "sandalo", aptas para pisos, muebleria y construcciones durables. En algunos casos adquieren interes local cuando no se dispone de maderas mas valiosas, como algunas especies de los generos Eremanthus, Lepidaploa, Montanoa, Tarchonanthus y Telanthophora, arboles de mediana magnitud pues no superan los 15-20 m de altura; otros representantes arborescentes son especies de Critoniopsis, Verbesina, Eupatorium, Clibadium, Lychnophora, Perymenium, Vernonia, etc. (Mereles & Degen, 1997; Record & Hess, 1972; Ricker et al., 2013).

Algunas especies arborescentes son paquicaules, de interes local como fuente de lena y a veces madera, lo que las hace al menos vulnerables y en muchos casos las ha llevado al borde de la extincion. En Oceania se presentan especies de Olearia, destinadas a muebleria fina. Un grupo de conspicuos fanerofitos rosulados con densas masas de hojas de disposicion espiralada, a menudo pilosas, estan presentes tanto en Africa centro-oriental y occidental (generos Vernonia, "cabbage tree", y Dendrosenecio, "giant groundsels"; Knox 1993, 2005; Mabberley 1973, 2009; Pelser et al., 2007) como en los paramos andinos desde Venezuela hasta Ecuador ("frailejones" de los generos Espeletia, Espeletiopsis, Coespeletia, Carramboa, Paramiflos, Libanothamnus, Ruilopezia y Tamania; Diazgranados, 2012; Pelser et al., 2007), en el archipielago de Hawaii ("silverswords" o "espadas plateadas", de los generos Argyroxiphium, Dubautia y Wilkesia; Carr, 1985) y en la isla de Santa Elena ("cabbage trees", especies de los generos Pladaroxylon, Lachanodes y Melanodendrum, que se encuentran en peligro critico de extincion, ademas de arbolitos y arbustos del genero Commidendrum, llamados "gumwood"; Cronk, 2000).

En los bosques australes de Argentina crece el "palo santo", Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabrera, arbol espinoso hasta 15 m de alto (Dimitri, 1982), mientras que Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. var. integrifolia, "pajaro bobo", "aliso", "aliso de rio" o "palo bobo", es un arbolito o arbol hasta 8 m de alto que forma bosques (llamados "alisales") riberenos y de terrazas aluviales desde el noreste al centro-este de nuestro pais, usado para lena y potencial fuente de celulosa (Petenatti et al., 1999). Finalmente, especies arbustivas y resinosas de Lepidophyllum y Baccharis (denominadas "tolas") son casi el unico recurso lenoso de que disponen los pobladores del altiplano andino (Cabrera, 1957).

Algunas asteraceas adquieren valor por su capacidad para colonizar suelos desnudos susceptibles de ser erosionados, protegiendolos e incrementando su contenido en materia organica; es el caso de Mikania micrantha Kunth, cultivada en Asia con esos fines (Cerana, 2014). Otras especies, con notorio crecimiento plagiotropo (camefitos pulviniformes) forman a menudo densas "carpetas" sobre el suelo, como sucede con Senecio ceratophylloides Griseb., planta endemica de Sudamerica austral que brinda excelente proteccion a sustratos sueltos, facilmente erodables. Tambien el fuerte y denso sistema subterraneo de algunas asteraceas subrosuladas, e incluso de numerosos camefitos, contribuye a la fijacion del suelo y hasta ayuda en la meteorizacion de rocas en ambientes montanosos.

Especies pertenecientes a unos 43 generos de asteraceas han sido mencionadas como halofitas o al menos tolerantes a la salinidad, e incluso a la alcalinidad de los suelos o las aguas de riego; muchas de ellas representan un valioso recurso forrajero para las zonas aridas y pueden contribuir decididamente a la recuperacion de suelos de esa naturaleza, e incluso constituir cultivos agricolas en zonas marginales (Cheeseman, 2015; Brevedan et al., 1994; O'Leary & Glenn, 1994). La siguiente lista muestra esos generos (e-HALOPH, 2015; entre parentesis se indica el numero de especies halofilas, ca. 80, correspondientes a cada uno): Achillea (1), Amblyopappus (1), Arctotheca (2), Artemisia (1), Aster (5), Baccharis (2), Borrichia (2), Commidendrum (2), Cotula (1), Coulterella (1), Dicerothamnus (1), Dittrichia (1), Elytropappus (1), Eriocephalus (1), Felicia (1), Flaveria (6), Grindelia (3), Hirpicium (1), Hymenoxys (2), Hypochaeris (1), Inula (2), Iva (6), Jaumea (1), Lasthenia (1), Launaea (1), Leontodon (1), Limbarda (1), Melanthera (2), Minuria (1), Nardophyllum (1), Olearia (1), Osteospermum (5), Otanthus (1), Pectis (1), Pentzia (2), Picrosia (1), Pluchea (7), Pseudoclappia (1), Psila (1), Senecio (3), Solidago (1), Sonchus (1), Symphyotrichum (2) y Tuberostylis (1).

Por otra parte, numerosas especies de asteraceas silvestres, tanto anuales como perennes, producen gran cantidad de frutos y por ende estan bien representadas en el banco de semillas, lo que implica una fuerte participacion en proyectos de restauracion ambiental realizada mediante plantas indigenas (Lippitt et al., 1994; Walck et al., 1997).

8. FORRAJERAS

Entre las especies de interes ganadero, con alto valor energetico como forraje, destaca el "topinambur" (Helianthus tuberosus), llamado tambien "papa chanchera" porque los cerdos pueden extraer los tuberculos por sus propios medios, ahorrando el uso de maquinaria (Boelcke, 1964); es un alimento hidrocarbonado de alta digestibilidad. El follaje de otras asteraceas es alimento para el ganado, a veces por su alto valor proteico como en el "mirasol" o "boton de oro" (Tithonia diversifolia (Hems.) A. Gray) y las "toras" blanca (Verbesina turbacensis Kunth) y morada (V. myriocephala Sch. Bip. ex Klatt), originarias de America Central (Benavides, 1994; Rios Katto, 2002), aunque en varios otros casos resultan de baja palatabilidad (v. gr. Achyrocline, Eupatorium, Pseudognaphalium, Tessaria, Vernonia, etc.), o provocan a veces afecciones severas por metabolitos toxicos en el ganado que las pace, v. gr. alcaloides pirrolizidinicos, especialmente con Senecio spp., o que pueden pasar a la leche (Panter & James, 1990). Algunos de los frutos ("semillas") son empleados para alimentar animales domesticos, como los de "girasol" (Helianthus annuus) y "ramtil" (Guizotia abyssinica). Muchos animales silvestres aprovechan esos granos en las epocas de produccion, o mas tarde, tomandolos del banco de semillas del suelo; en ocasiones los almacenan y constituyen gran parte de sus reservas invernales (Ceruti, 1981).

9. ASTERACEAS CON PRINCIPIOS INSECTICIDAS, NEMATICIDAS Y OTROS

Desde antiguo se conoce la accion de algunas asteraceas como insecticidas, pues en momias egipcias se han hallado capitulos pulverizados de plantas de la tribu Anthemideae, con posible funcion insecticida para preservar el cuerpo embalsamado. En agricultura se ha comenzado a aplicar metabolitos secundarios de asteraceas y otras plantas en el control de plagas, que a diferencia de los compuestos sinteticos no generan resistencia en los parasitos y son ecologicamente menos riesgosos. Es el caso de algunos monoterpenos "irregulares", esteres con propiedades insecticidas sintetizados por especies de Tanacetum, especialmente el "pelitre", "piretro" o "piretro de Dalmacia" (T cinerariifolium) y el "piretro de Persia" o "del Caucaso" (T coccineum (Willd.) Grierson), cuyas inflorescencias son ricas en una mezcla de al menos 6 esteres monoterpenoides llamados "piretrinas" (incluyendo piretrinas, cinerinas y en menor proporcion jasmolinas). Las piretrinas son utiles insecticidas naturales, de contacto y "derribantes", que pueden ser usados sin peligro para los mamiferos y que han dado lugar a una poderosa industria a traves de la modificacion quimica del producto natural. Hoy se elaboran analogos sinteticos o semisinteticos mas activos y selectivos, los "piretroides", y se estimula la modelizacion para nuevos productos sinteticos (Dewick, 2002). Tambien contienen compuestos semejantes las raices de Anacyclus pyrethrum DC., "pellitory" o "raiz de piretro", las cuales has sido sustituidas a veces con la raiz de la cariofilacea Corrigiola littoralis L. Por su parte, Melampodium americanum L., nativa de Mexico, contiene lactonas de accion insecticida, efectivas contra larvas de lepidopteros del genero Spodoptera, llamadas "armyworm".

Otras plantas con productos insecticidas son la "hierba pulguera" o "fleabane" (Pulicaria dysenterica (L.) Bernh.), y especies de Echinacea y Helipsis; tambien la absintina de Artemisia absinthium ha mostrado una accion protectora ante el ataque de insectos. Ademas, el significativo nombre comun en ingles ("fleabane") de Pulicaria se extiende tambien a algunas especies de Inula, cuya raiz tiene uso similar; coincidentemente, en la flora argentina, la llamada "matapulgas" (Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze) es una planta insectifuga, con la que se acostumbra rellenar los jergones en que duermen los animales domesticos (Del Vitto et al., 1997b) o barrer habitaciones, y Microliabum candidum (Griseb.) H. Rob., llamada "piojera", tendria una accion similar; con identico proposito en Bolivia se emplea el sahumerio de "huira kkoa" (Diplostephium sp.).

Algunas especies de Tagetes son empleadas como "plantas trampa" en cultivos experimentales o de alto valor economico, por ejemplo contra nematodos y afidos, ya que atraen a estas plagas (o al menos "distraen" una buena parte de la poblacion de parasitos) cuando se las cultiva en filas intercaladas con un cultivo comercial, que permanece libre de esos parasitos o es menos atacado por ellos (Russo et al., 2005). Las especies de Tagetes son ricas en aceites esenciales, en los que predominan derivados de tiofenos como tagetonas, ocimenos y ocimenonas, que en conjunto son responsables de la toxicidad demostrada in vitro (De Feo et al., 2004) e in vivo sobre Artemia salina, nematodos, insectos y hongos.

Desde hace poco mas de dos decadas se ha ensayado la produccion de metabolitos in vitro por cultivo de raices ("raices transformadas" o "hairy roots"), cuya sintesis es estimulada por medios bioticos (infeccion con microorganismos) o abioticos (iones, cofactores, reguladores de crecimiento, variaciones de pH, etc.), que elicitan la produccion de metabolitos criticos para la industria, la agricultura y otros usos (Flores, 1995). La obtencion de tiofenos, artemisinina, tiorubrina y otros productos a partir de raices de especies de Tagetes, Artemisia, Ambrosia y otras ha sido uno de los principales objetivos de los ensayos, en virtud de sus aplicaciones como plaguicidas y productos medicinales (Rodriguez Talou et al., 1994).

10. ALERGoGENAS

Cuando algunas particulas vegetales suspendidas en la atmosfera (polen, tricomas o trozos del indumento, algunas secreciones, polvillo de madera, esporas de hongos) contactan con las mucosas de animales sensibles, pueden provocar en estos reacciones alergicas del tipo I (causando conjuntivitis, catarro nasal y hasta sintomas de asma) o de tipo IV (dermatitis de contacto; Braso Aznar & Jorro Martinez, 2003). Son manifestaciones de la "polinosis" (o "fiebre del heno", "asma del heno"), que en Argentina afectaria a cerca del 15% de la poblacion (Del Vitto et al., 1998.a).

En las regiones templadas, las polinosis de fines de estacion (verano avanzado y otono) son inducidas en gran medida por el polen de asteraceas, sobresaliendo las "ambrosias" (Ambrosia spp., ingl. "ragweeds"), predominantemente anemofilas y que adquieren facilmente el caracter de malezas, dominando grandes superficies y liberando enormes cantidades de polen.

Otros generos predominantemente anemofilos son Artemisia y Xanthium (Faegri & van der Pihl, 1979). Por su tamano, a menudo estas plantas son cubiertas parcialmente por otras, como Solidago o Aster, de floracion simultanea y a quienes muchos senalan como causa de polinosis, y aunque su polen es entomofilo, poco reactivo y dificilmente entra en contacto con las mucosas, se lo ha hallado en el aire, al igual que el de otras asteraceas mayormente entomofilas como Hypochaeris, Helianthus, Senecio y Erigeron. Con frecuencia el polen de especies de estos generos (y de otros como Carduus, Centaurea y Taraxacum) induce reacciones positivas en el ensayo clinico, pero en general se trata de "reacciones de grupo" o "cruzadas" con las especies verdaderamente alergogenas e incluso con alimentos, una coincidencia antigenica demostrada a nivel molecular (Egger et al., 2006). Una vez conocida la sensibilidad de un individuo a un polen determinado, pueden eliminarse de su dieta los alimentos que tienen reacciones cruzadas con aquel.

A menudo la sensibilizacion con asteraceras no alergogenas tiene lugar por contacto directo, v. gr. la de algunos agricultores que trabajan en cultivos de "girasol" (Helianthus annuus), o cuando sus inflorescencias frescas son usadas para adorno en el interior de las viviendas.

Las empresas farmaceuticas elaboran antigenos para ensayos clinicos y desensibilizacion, y varios provienen de asteraceas, como las siguientes: Ambrosia tenuifolia Spreng. ("altamisa"), A. trifida L. ("ambrosia gigante"), Artemisia campestris L. ("artemisia"), A. verlotiorum Lamotte ("yuyo de San Vicente" o "sanalotodo"), A. vulgaris ("artemisa"), Aster spp. ("asteres", "margarita de San Miguel"), Chrysanthemum spp. ("crisantemos"), Dahlia pinnata Cav. ("dalia"), Helianthus annuus ("girasol"), Leucanthemum vulgare Lam. ("margarita"), Solidago virgaurea L. ("goldenrod", "ruda dorada"), Taraxacum officinale ("diente de leon"), Xanthium cavanillesii Schouw ("abrojo"), Xanthium spinosum L. ("cepa caballo"), etc.

Considerando que muchas de estas especies son exoticas, y que algunas ni siquiera estan presentes en nuestro pais, el uso diagnostico de sus antigenos en el medio local solo serviria a titulo orientativo para identificar, en el mejor de los casos, el genero o el grupo de plantas causante de la alergia. Es por ello que los antigenos deberian ser siempre elaborados a partir de muestras fehacientemente identificadas, procedentes de la flora local o al menos de plantas adventicias o cultivadas en nuestro medio (Del Vitto et al., 1998a).

En Sudamerica austral han sido referidas como causas primarias o secundarias, o sospechosas de causar alergia, diversas especies de asteraceas silvestres (nativas y adventicias) y algunas cultivadas, entre ellas las conocidas como "yerbas del pajaro" (Ambrosia tenuifolia y A. elatior L.), "manzanilla cimarrona" (Anthemis cotula L.), "ajenjos" y "sanalotodo" (Artemisia spp.), "rama negra" y "asteres" (Aster spp.), "amores secos" (Bidens spp.), "abrepunos" (Centaurea spp.), "crisantemos" y "margaritas" (Chrysanthemum spp., Leucanthemum spp.), "yerba carnicera" (Conyza spp., Laennecia spp.), "chilcas" (Baccharis spp.), "alcachofa" (Cynara cardunculus var. scolymus) y "cardo de Castilla" o comestible (C. cardunculus var. altilis), "dalias" (Dahlia spp.), Erigeron spp., "contrayerbas" (Flaveria bidentis (L.) Kuntze y F. haumanii Dimitri & Orfila), "topasaire" o "boton de oro" (Gaillardia megapotamica (Spreng.) Baker), "girasoles" (Helianthus spp.), "yerba de la oveja" (Parthenium hysterophorus L.), "vara de oro" o "plumerillo" (Solidago chilensis Meyen), "diente de leon" (Taraxacum officinale), "pajaro bobo", "chilca dulce" y "aliso de rio" (Tessaria spp.), "mirasolillos" (Verbesina spp.), "sunchillo" o "clavelillo" (Pascalia glauca Ortega), "abrojos" y "cepa caballo" (Xanthium cavanillesii y X. spinosum), etc. (Del Vitto et al., 1998a).

Anthemis cotula y Parthenium hysterophorus, junto a otras asteraceas, causan a veces dermatitis de contacto, sobre todo por accion directa de lactonas sesquiterpenicas contenidas en las oleorresinas presentes en follaje, tallos, flores y posiblemente en el propio polen. Lo mismo sucede con especies de "milenrama" (Achillea spp., que pueden agravar lesiones preexistentes en la piel), "arnica" (Arnica spp.), "calendula" (Calendula officinalis), "incense plant" (Calomeria amaranthoides Vent., del sur de Australia), "alcachofa" (Cynara cardunculus var. scolymus) y "cardo de Castilla" (C. cardunculus var. altilis), "manzanilla romana" (Chamaemelum nobile var. grandiflora), Encelia californica Nutt. (de Norteamerica), "enulas" (Enula spp.), "eupatorios" (Eupatorium spp.), "manzanilla alemana" (Matricaria chamomilla), "cardo santo" (Silybum marianum), "matricaria" (Tanacetumparthenium (L.) Schultz-Bip.) y "diente de leon" (Taraxacum officinale).

Estas afecciones prevalecen en sujetos de mediana edad y ancianos, expuestos a alergenos atmosfericos o que contactan directamente con las plantas. Ademas, muchos extractos de asteraceas se presentan en cosmeticos (cremas, jabones, champues, lociones) y en medicamentos herbarios, en tonicos y aperitivos, y podrian provocar sintomas en personas sensibles que los empleen. Otros generos responsables o sospechosos de causar alergias en alguna forma son Andryala, Arctotheca, Argyranthemum, Arnoseris, Bellis, Carlina, Cichorium, Cirsium, Cnidoscolus, Coleostephus, Crepis, Dendranthema, Dittrichia, Echinops, Galactites, Gerbera, Helenium, Hieracium, Inula, Iva, Lactuca, Lapsana, Phagnalon, Pulicaria, Sonchus, Tagetes, Tolpis, etc. (Braso Aznar & Jorro Martinez, 2003; Del Vitto et al., 1998.a).

11. MALEZAS DE CULTIVOS

Las asteraceas que se comportan como malezas son invasoras o potencialmente invasoras, rusticas y vigorosas, ecologicamente plasticas, con gran capacidad de diseminacion, mayor resistencia a la sequia que los cultivos y a menudo mas precoces que estos (Marzocca et al., 1979). Probablemente sea la familia de plantas que aporta el mayor numero de malas hierbas que afectan la agricultura (Heywood et al., 1977), y junto a poaceas y ciperaceas representan poco mas del 40% de las cerca de 2.000 malezas de importancia economica en el mundo (WSSA, 2015). Las semillas de las anuales tienen gran poder germinativo, y las perennes poseen eficaces organos subterraneos (rizomas, raices gemiferas) o aereos (tallos radicantes, estolones) de gran capacidad invasora. Algunas malezas se han asociado a ciertos cultivos por una progresiva adaptacion a las condiciones en que se realizan estos, coincidiendo a menudo en su ciclo biologico, requerimientos ecologicos e incluso tamano de las semillas y epoca de maduracion, pues en general son involuntariamente cosechadas junto con el cultivo, almacenadas con las semillas de este y sembradas en la siguiente temporada (Marzocca et al., 1979; Matthei, 1995; Zimdahl, 2007). Tambien se considera malezas a aquellas asteraceas ruderales, propias de baldios y orillas de caminos y vias ferreas, capaces de invadir cultivos cercanos, al igual que algunas plantas que escapan de cultivo, estableciendose y perpetuandose por si mismas, como el "cardo silvestre" (Cynara candunculus var. sylvestris (Lam.) Fiori), el "cardo de Castilla" (C. cardunculus L. var. altilis DC.*) y la "margarita" (Leucanthemum vulgare*) (el asterisco indica taxones adventicios y malezas presentes en el territorio argentino).

Las malezas causan importantes perjuicios, compitiendo directa o indirectamente con los cultivos: merman la disponibilidad de minerales, agua y luz, trasmiten enfermedades y plagas o constituyen sus reservorios u hospedantes alternativos, confieren mal sabor u olor a la leche o la carne de animales que las pacen (como Ambrosia tenuifolia*), al heno o al ensilado, y perjudican el laboreo manual o mecanico del cultivo, como los "cardos" (Carduus*, Onopordum*, Cirsium*) y "abrepunos" (Centaurea*). Tambien desvalorizan los granos con sus propios frutos (que constituyen impurezas) o los tornan potencialmente toxicos en su transformacion en harinas. Algunas geneticamente proximas al cultivo pueden cruzarse con este (Ellstrand, 2003), e incluso otras resultan alergogenas (Ambrosia*, Xanthium*, Anthemis*), o directamente toxicas para el hombre y los animales (Baccharis*, Silybum*).

Muchas asteraceas oportunistas resultan invasoras (Randall et al., 2002) a tal punto que 16 de ellas han sido declaradas legalmente "plagas de la agricultura" en la Argentina (Tabla 1), malezas nocivas cuyo combate es obligatorio en cultivos agricolas pues provocan severos perjuicios economicos (Alonso & Peretti, 2006).

En los ultimos tiempos, y con la generalizacion del uso de herbicidas en cultivos extensivos a nivel mundial, se ha detectado cierto grado de tolerancia e incluso de resistencia en numerosas especies de malezas, estimadas hoy en 246 (WSSA, 2015; Vencill et al., 2011; Qasem, 2013), particularmente en algunas de sus variedades, biotipos o poblaciones. En este grupo, destacan algunas asteraceas de los generos Ambrosia (como A. artemisiifolia L., "common ragweed" y A. trifida, "giant ragweed") y Conyza (C. bonariensis (L.) Cronq.*, "hairy fleabane", C. canadensis (L.) Cronq., "horseweed", y C. sumatrensis (Retz) E. Walker*, "tall fleabane"). En Argentina han adquirido relevancia las mencionadas C. bonariensis y C. sumatrensis y sus variedades, conocidas localmente como "rama negra" o "yerba carnicera" y que han manifestado una notoria resistencia a herbicidas; ambas son distinguidas a campo por su porte, mucho mayor en C. sumatrensis (hasta 2 m de altura).

Ocasionalmente la designacion de malezas es subjetiva, como en los cespedes invadidos por Taraxacum officinale* o Bellisperennis*, cuyas vistosas inflorescencias resultan agradables a unas personas y molestas a otras. Algunas malezas se usan como comestibles o medicinales (Duke, 2001) y en otros casos solo son vestigios de vegetacion natural que perduran poco tiempo en el cultivo y desaparecen con el laboreo.

En general, las asteraceas con caracter de malezas presentan frutos con papus que facilita la dispersion por el viento (anemocoria), o tienen un papus pegajoso (Adenostemma) o con aristas barbadas (Bidens*), bracteas involucrales con apice unguiculado (Arctium*), bracteas glutinosas (Sigesbeckia), receptaculo con garfios (Xanthium*), etc., siendo eficazmente difundidos por animales (zoocoria).

El caso de las "ambrosias" (Ambrosia spp.*) es emblematico; originarias de Eurasia, se han difundido en el mundo templado por su caracter invasor, y el polen altamente antigenico provoca alergia en personas sensibles. El control mecanico y quimico resulta caro, dificultoso o contaminante, y se esta intentando el control biologico mediante insectos fitofagos que las atacan en su habitat natural.

La obra de conjunto aun no superada sobre malezas y plantas que aportan impurezas a las cosechas de granos en Argentina (Marzocca et al., 1979) incluye 106 especies de asteraceas. Las malezas inverno-primaverales (v. gr. Anthemis cotula* y Carduus spp.*) afectan a cultivos de ciclo invernal (trigo, avena y lino), y las primavero-estivales perjudican sobre todo a maiz, girasol y arroz, praderas permanentes, frutales y hortalizas.

A los taxones ya mencionados se agrega una extensa lista de otros generos de asteraceas citados como malezas o plantas adventicias en todo el mundo (con asterisco se indican generos representados en la flora argentina por taxones adventicios y malezas): Acanthospermum*, Acanthostyles, Achillea*, Achyrachaena, Achyrocline, Achyropappus, Acmella, Acourtia, Acroptilon*, Actinea, Adenostyles, Aegialophila, Aetheorhiza, Ageratina, Ageratum, Agoseris, Aliella, Amberboa, Amellus, Ammobium, Anacyclus, Anaphalis, Andryala, Antennaria, Apargia, Aphanostephus, Arctotheca*, Arctotis*, Argyranthemum*, Arnica, Arnoseris, Artemisia*, Asaemia, Aspilia*, Aster*, Asteriscus, Asteromoea, Asteropterus, Athanasia, Athrixia, Athroisma, Atractylis, Atractylodes, Austroeupatorium, Baeria, Bahia, Baileya, Balinvillea, Balsamita, Balsamorhiza, Baltimora, Bartlettina, Berkheya, Berkheyopsis, Blainvillea, Blumea, Boltonia, Bombycilaena, Brachyactis, Brachyscome, Bracteantha, Breea, Brickellia, Buphthalmum, Cacalia, Calea, Calendula, Calhounia, Callilepis, Callistephus, Calotis, Calyptocarpus, Campuloclinium, Cardopatium, Carduncellus, Carlina, Carpesium, Carthamus*, Cassinia, Castalis, Celmisia, Cenia, Centipeda, Centratherum, Cephalanoplos, Ceruana, Chaenactis, Chamaemelum, Chamomilla*, Chaptalia, Charieis, Chevreulia*, Chiliotrichum, Choleostephus, Chondrilla*, Chromolaena, Chrysanthellum*, Chrysanthemoides, Chrysanthemum*, Chrysocoma, Chrysopsis, Chrysothamnus, Cicerbita, Cichorium*, Cineraria, Cladanthus*, Clibadium, Cnicus*, Coleostephus*, Conyza*, Coreopsis, Corymbium, Cosmos*, Cotula*, Cousinia, Craspedia, Crassocephalum, Crepidiastrum, Crepis*, Crockeria, Crocodilodes, Crupina, Cryptostemma, Cyanopsis, Cyanthillium, Cyathocline, Cymbonotus, Cymophora, Dahlia, Delairea*, Delilia, Dendranthema, Dendrosenecio, Dichrocephala, Dicoma, Didelta, Dimorphotheca, Dittrichia, Doronicum, Dugesia, Dyssodia, Echinacea, Echinops, Eclipta*, Edmondia, Egletes, Elephantopus, Eleutheranthera, Elvira, Elytropappus, Emilia*, Encelia, Enhydra, Epaltes, Erechtites*, Ericameria, Erigeron, Eriocephalus, Eriophyllum, Erlangea, Ethulia, Euchiton, Eupatoriadelphus, Eupatorium*, Euryops*, Evax, Facelis, Farfugium, Felicia, Filaginella, Filago, Flaveria*, Fleischmannia, Flourensia, Francoeuria, Franseria, Gaillardia*, Galactites, Galinsoga*, Gamochaeta*, Gamolepis, Gazania*, Geigeria, Gerbera*, Geropogon, Gnaphalium*, Goniocaulon, Gonospermum, Gorteria, Grangea, Grindelia*, Guizotia, Gundelia, Gutenbergia, Gutierrezia, Gymnarrhena, Gymnaster, Gymnocoronis, Gymnostyles, Gynura*, Haplocarpha, Haplopappus, Hazardia, Hedypnois*, Helenium, Helianthus*, Helichrysum, Heliopsis, Helipterum, Helminthotheca, Hemisteptia, Hemizonia, Hertia, Heteranthemis, Heteroderis, Heterolepis, Heteropappus, Heterospermum*, Heterotheca*, Hieracium, Hirpicium, Holocarpha, Hyalis*, Hymenoclea, Hymenoxys, Hypochaeris*, Hysterionica, Idorella, Ifloga, Inula, Iphiona, Isocarpha, Isocoma, Itchia, Iva, Ixeris, Jacobaeastrum, Jaegeria, Jungia, Jurinea, Kalimeris, Karelinia, Kleinia*, Koelpinia, Krigia, Kuhnia, Lactuca*, Laennecia*, Lagascea, Laggera, Lagoseris, Lapsana*, Lapsanastrum, Lasiopogon, Lasiospermum, Lasthenia*, Launaea, Leontodon*, Leontopodium, Lepidophorum, Lepidospartum, Leptilon, Leucanthemella, Leuzea, Liatris, Ligularia, Logfia, Lonas, Lopholaena, Lygodesmia, Machaeranthera, Macronema, Madia*, Mantisalca, Matricaria*, Melampodium, Melanthera, Metalasia, Microlonchus, Micropus, Microseris, Microtrichia, Mikania*, Milleria, Miyamayomena, Montanoa, Mulgedium, Mutisia, Mycelis, Myriactis, Nabalus, Nassauvia, Neurolaena, Nocca, Nolletia, Notobasis, Oldenburgia, Olearia, Olgaea, Omalotheca, Oncosiphon, Ormenis, Orthopappus, Osteospermum, Othonna, Othonnopsis, Otospermum, Oxytenia, Packera, Palafoxia, Pallenis, Parastrephia, Parthenium*, Pascalia*, Pechuel-Loeschea, Pectis, Pegolettia, Pentanema, Pentzia, Pericallis, Pertya, Perymenium, Petasites, Phaenocoma, Phaeopappus, Phagnalon, Phalacrachena, Picnomon, Picradeniopsis, Picridium, Picris*, Picrosia*, Pilosella, Piptocarpha, Pluchea, Podospermum, Polymnia, Porophyllum*, Praxelis, Prenanthes, Psathyrotes, Pseudelephantopus, Pseudognaphalium*, Pseudogynoxys, Psiadia, Psilostrophe, Psilothonna, Pterocaulon, Pterocypsela, Pteronia, Ptilostemon, Pulicaria, Pyrethrum, Pyrrhopappus, Ratibida, Raulinoreitzia, Reichardia, Relhania, Rhagadiolus, Rhanteriopsis, Rhaponticum, Rhodanthe, Riencourtia, Rolandra, Roldana, Rudbeckia, Rugelia, Rumfordia, Santolina, Sanvitalia, Sartwellia, Saussurea, Schkuhria*, Sclerocarpus, Scolymus, Scorzonera, Senecio*, Seriola, Serratula, Silphium, Simsia, Sinacalia, Solenogyne, Solidago*, Soliva*, Sonchus*, Sphaeranthus, Sphagneticola, Spilanthes, Stenactis, Stephanomeria, Steptorhamphus, Stevia, Stobaea, Stoebe, Struchium, Stuartina, Syncarpha, Synedrella, Synedrellopsis, Syneilesis, Tagetes*, Tanacetum*, Tarchonanthus, Telekia, Tessaria*, Tetradymia, Thelechitonia, Thelesperma*, Thrincia, Thymophylla, Tithonia*, Tolpis, Tragopogon, Tridax, Tripleurospermum*, Triplotaxis, Tripolium, Trixis, Turczaninowia, Tussilago, Tyrimnus, Urospermum, Ursinia, Vellereophyton, Venidium, Verbesina*, Vernonia*, Viguiera*, Vittadinia, Volutarella, Wedelia*, Wollastonia, Wulffia, Wyethia, Xeranthemum, Xylorhiza, Youngia, Zexmenia, Zinnia*, etc. (Freire, 2014; Marzocca et al., 1979; Randall et al., 2002, 2008; e informacion propia inedita).

12. TOXICAS

Entre los metabolitos secundarios sintetizados por asteraceas existen compuestos bioactivos toxicos para diversos animales que llegan a provocar la muerte del ganado que las pace, comunicar mal sabor a su leche o carne, o generar graves deficiencias metabolicas en ingesta cronica (Del Vitto et al., 2008; Panter & James, 1990; Panter et al., 2007; Ragonese & Milano, 1984). A veces son toxicas solo para un grupo de animales, como las que sintetizan metabolitos piscicidas, moluscicidas, insecticidas (cf. [seccion] 9). Con frecuencia, los mismos metabolitos utiles en terapeutica causan graves efectos en el ganado domestico y en animales silvestres, que ingieren las plantas en grandes cantidades como parte de su dieta, acumulandose en su organismo hasta niveles nocivos. Las principales sustancias que provocan accidentes desde leves a severos y a veces fatales, o intoxicaciones cronicas, son lactonas sesquiterpenicas, alcaloides pirrolizidinicos, furano-eremofilanos y glicosidos cianogeneticos (Herz, 1977).

Los alcaloides pirrolizidinicos se presentan sobre todo en especies de Adenostyles, Emilia, Echinacea, Eupatorium, Farfugium, Petasites, Senecio, Tussilago, etc.; las posibilidades de intoxicacion aumentan cuando se presentan como malezas en pasturas o cultivos para grano, y en uso prolongado han sido relacionadas con cirrosis y otras afecciones hepaticas (incluso carcinomas) en humanos; en el ganado son responsables de afecciones mortales (Casabuono & Pomilio, 2000). La presencia de otros tipos de alcaloides ha sido comunicada en muchas de las asteraceas investigadas.

Los glicosidos cianogeneticos, presentes en al menos 6 tribus de asteraceas, liberan acido cianhidrico durante su hidrolisis. Las intoxicaciones se producen por consumo de plantas en su estadio juvenil, y solo algunas son un peligro potencial para el ganado o el hombre, entre ellas especies de Acanthospermum, Dimorphotheca, Osteospermum, Castalis, Centaurea, Chardinia, Xeranthemum, etc., mientras muchas otras resultan solo suavemente cianogenas. Los glicosidos hallados responden a los tipos prunasina, amigdalina y linamarina (Seigler, 1998).

Otros compuestos potencialmente toxicos presentes en algunas asteraceas son los saponosidos, particularmente aquellos con nucleos triterpenicos que muestran accion hemolitica, como los calendulosidos hallados en Calendula officinalis, reservada por ello casi exclusivamente al uso externo en terapeutica. Otros generos con especies ricas en saponinas son Aspilia, Aster, Celmisia, Centipeda, Chrysanthellum, Cynara, Grinde lia, Helianthus, Silphium, Solidago, Vernonia, Zexmenia, etc. (Arambarri & Hernandez 2014; Hostettmann & Marston, 1995).

En Argentina y paises limitrofes, la amenaza de las asteraceas a la ganaderia esta representada mayormente por el "mio-mio", "nio" o "romerillo" (Baccharis coridifolia DC.), con rapidos y fatales efectos en bovinos, ovinos, equinos, conejos, etc., junto a las que provoca su congenere B. artemisioides Hook. & Arn., "romerillo blanco", y las debidas al "sunchillo", "clavelillo" o "yuyo sapo" (Pascalia glauca, con diterpenos tetraciclicos, muy toxica para bovinos; Casabuono & Pomilio, 2000). Menor incidencia tiene la ingesta de algunas especies de Hymenoxys, Verbesina y Xanthium, a las que se agrega Silybum marianum. En intoxicaciones cronicas prevalecen especies de Senecio, como S. crassiflorus (Poir.) DC., "boleo"; S. bonariensis Hook. & Arn., "margarita de agua", y S. vira-vira Hieron., "vira-vira" (Tettamanzi et al., 1994).

Especies de otros generos de asteraceas tambien han sido mencionadas por su toxicidad para el hombre y los animales; entre ellos destacan los siguientes: Ambrosia, Anthemis, Arnica, Artemisia, Aster, Baileya, Barkleyanthus, Bidens, Cirsium, Conyza, Chromolaena, Elephantopus, Geigeria, Gutierrezia, Haplopappus, Helenium, Iva, Lactuca, Leucanthemum, Ligularia, Lygodesmia, Mikania, Packera, Parthenium, Pittocaulon, Psacalium, Psilostrophe, Rudbeckia, Sigesbeckia, Solidago, Sommerfeltia, Sonchus, Tagetes, Tanacetum, Telanthophora, Tetradymia, Trixis, Vernonia, Zexmenia, etc. (Del Vitto et al., 2008; Wagstaff, 2008).

Es conocida la toxicidad de la bebida aromatica y espirituosa llamada "absenta", popularizada en Francia desde fines del s. XVIII y usada inicialmente como elixir medicinal. Es elaborada por maceracion de "ajenjo" (Artemisia absinthium) y posterior destilacion junto con flores de "anis" e "hinojo" (las apiaceas Pimpinella anisum y Foeniculum vulgare, respectivamente). El destilado, que alcanza entre 45 y 82[grados] GL, es generalmente aromatizado con las lamiaceas "hisopo" y "melisa" (Hyssopus officinalis y Melissa officinalis, respectivamente), Artemisia pontica y muchas otras hierbas, de acuerdo a recetas tradicionales y preferencias de los consumidores (Lachenmeier et al., 2010). El aceite esencial es rico en tujona y otros compuestos bioactivos; resulta toxico hepatico y neurologico, hasta alucinogeno y convulsivante, que son precisamente los sintomas de la intoxicacion llamada "absentismo" que tiene lugar por abuso; fue esta la causa de la prohibicion a que fue sometida esta controvertida bebida desde 1915 hasta pocos anos atras en muchos paises del mundo.

NOTA SOBRE LA ACTUALIZACION TAXONOMICA EN LAS ASTERACEAS

Desde la edicion de la primera parte de este trabajo (Del Vitto & Petenatti, 2009) han tenido lugar importantes progresos en el conocimiento de la naturaleza y relaciones filogeneticas de los grupos de la familia asteraceas, basados sobre todo en evidencias aportadas por analisis moleculares cada vez mas comprehensivos. En 2007 fue publicado el volumen 8, Asterales, en el marco de la obra de conjunto mas reciente sobre la flora mundial, coordinada por Klaus Kubitzki, The Families and Genera of Vascular Plants. Se trata de una puesta al dia de las familias que integran el orden, y sus respecti vos generos, y en el tratamiento de las asteraceas participaron numerosos especialistas en las diversas Tribus (Kadereit & Jeffrey, 2007).

Por su parte, un grupo de autores liderados por Vicki Funk publico un importante volumen con monografias de las asteraceas a nivel subfamiliar y tribal, a cargo de los mas reconocidos especialistas (Funk et al., 2009) que desarrollaron muy diversos aspectos de las asteraceas a lo largo de sus 44 capitulos, incluyendo morfologia, interes economico, historia taxonomica, diversidad y filogenia de los grupos y distribucion geografica, exponiendo estudios e hipotesis citogeneticas, filogeneticas y morfologicas, sintetizados en arboles parciales y globales que toman en cuenta cerca de 900 taxones de asteraceas. Tambien en 2009 aparecio una nueva version del sistema propuesto por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG III 2009), que en su version on-line ha ido actualizandose hasta nuestros dias e incluye las mas recientes consideraciones sobre los diversos grupos taxonomicos (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/).

La segregacion de un nuevo genero andino, Famatinanthus, basado en un genero ubicado en las Mutisieae-Onoserideae (Freire et al., 2014), llevo a la modificacion de algunos conceptos filogeneticos sobre grupos primitivos de asteraceas sudamericanas, estableciendose su correspondencia a una nueva subfamilia, Famatinanthoideae, y una tribu monotipica, Famatinantheae (Panero et al., 2014).

En cuanto a nuestro pais, se ha progresado notoriamente en los estudios floristicos sobre asteraceas y han visto la luz gran cantidad de monografias a nivel tribal y generico. Luego del gran avance que significo la publicacion de gran numero de volumenes de las Floras Regionales argentinas por el INTA y las instituciones botanicas asociadas al Programa PROFLOR, en las que las asteraceas tuvieron un tratamiento particularizado con sendos tomos dedicados casi exclusivamente a esta Familia (Cabrera 1963, 1971, 1974, 1978), se sucedieron otros grandes proyectos como los que culminaron con la publicacion de Los generos de Fanerogamas de Argentina (Hunziker, 1984, con el tratamiento de las asteraceas a cargo de A. L. Cabrera); el Catalogo de las Plantas Vasculares de la Republica Argentina (Zuloaga & Morrone, 1999) y el Catalogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Zuloaga et al., 2008), en los cuales las asteraceas corrieron por cuenta de autores preeminentemente argentinos.

Desde 1994 y hasta 2007 fueron publicados los resultados del Proyecto Flora Fanerogamica Argentina (PROFLORA), que incluye cerca de un cuarto de las especies conocidas de la flora argentina. Numerosos generos de asteraceas fueron tratados en los 20 fasciculos dedicados a esta familia. Para el ordenamiento generico se eligio el sistema establecido por Cabrera (1961), siguiendo a su vez el sistema de Bentham para las tribus (Bentham, 1873).

Del Prodromo de las Fanerogamas del Centro de Argentina fueron publicados 6 numeros (Ariza Espinar, 1994, 2000, 2005, 2008 a y b, 2010), 8 tribus de asteraceas, siguiendo el sistema de Bentham (1873) con las modificaciones sugeridas por Hoffmann (1890-1894) y Cabrera (1961). Igual ordenamiento se adopto para la Flora del Valle de Lerma (Salta) monografiando 11 tribus (Novara, 2012); una derivacion de estos estudios es el Catalogo de las plantas punenas, de Novara (2003), que complementa un trabajo previo de Cabrera (1957) acerca de la vegetacion de la Puna argentina.

Una actualizacion del conocimiento de las Asteraceae de la provincia de Buenos Aires fue realizada en el ano 2000 (Cabrera et al., 2000). En la Flora Chaquena, el volumen correspondiente a la familia Asteraceae fue editado en 2009 (Freire & Molina, 2009), abarcando el territorio de las provincias de Formosa, Chaco y Santiago del Estero; este estudio habia sido precedido de un catalogo de las asteraceas de la llanura chaquena argentina (Freire et al., 2005). En la Flora de San Juan, un volumen completo fue dedicado a las asteraceas (Ariza Espinar & Freire, 2013). Sendas sinopsis de las Asteraceae de las provincias de La Pampa y Catamarca fueron publicadas sucesivamente (Troiani & Steibel, 1999; Freire et al., 2012), al igual que un catalogo de las asteraceas de Misiones (Freire et al., 2006) y un catalogo floristico de la provincia de Santa Fe (Pensiero & Gutierrez, 2005).

Desde 2012 ha comenzado la edicion de la Flora Argentina (Anton & Zuloaga, 2012 et pass.), que sigue el orden filogenetico APG II (Haston et al., 2007) y esta planificada en 20 volumenes. De las asteraceas (Freire, 2014) se ha publicado: descripcion, clave de tribus y tratamiento de Anthemideae, Arctotideae, Astereae, Barnadesieae, Calenduleae, Cardueae, Eupatorieae y Gnaphalieae, tribus Senecioneae y Vernonieae.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Ana M. Arambarri por la lectura critica del manuscrito, al Editor de Multequina por su siempre eficiente labor y al apoyo financiero de los Proy. 2-1014 SECyTUNSL y 22/Q-416 SPU-ME

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Recibido: 03/2015

Aceptado: 07/2015

Luis A. Del Vitto y Elisa M. Petenatti

Herbario y Jardin Botanico UNSL/Proy. 22/Q-416 y Catedras de Farmacobotanica y Famacognosia, Fac. de Quim., Bioquim. y Farmacia, Univ. Nac. San Luis, Ej. de los Andes 950, D5700HHW San Luis, Argentina. luisdelvitto31@gmail.com; elipete@unsl.edu.ar.
Tabla 1. Asteraceas declaradas malezas-plagas de la agricultura
argentina

Table 1. Asteraceae declared pests for the Argentinian agriculture

Especie                   Nombre/s vulgar/es

Artemisia verlotiorum     yuyo de San Vicente, yerba
Lamotte                   de San Vicente, yerba de
                          San Juan, ajenjo silvestre,
                          sanalotodo, pronto alivio

Carduus acanthoides L.    cardo, cardo chileno, cardo
                          negro, cardo platense

Carduuspycnocephalus L.   cardo, cardo crespo,
                          cardito

Carduus thoermeri         cardo, cardo pendiente,
Weinm.                    cardo del caballo, flor de
                          caballo

Centaurea calcitrapa L.   abrepuno, abrepuno
                          colorado, cardo estrellado,
                          trepa caballo, cardo
                          abrepuno, calcitrapa

Centaurea melitensis L.   abrepuno, abrepuno
                          amarillo

Chondrilla juncea L.      yuyo esqueleto, achicoria
                          dulce

Cirsium vulgare           cardo, cardo negro, cardo
(Savi) Ten.               santo de la Puna

Cynara cardunculus L.     cardo, cardo de Castilla,
                          cardo de comer, cardon

Onopordum acanthium L.    cardo, cardo pampa, cardo
                          peludo

Pascalia glauca Ortega    clavel amarillo, clavelillo,
                          sunchillo, yuyo sapo,
                          asolador, seca tierra

Rhaponticum repens        yuyo moro, abrepuno
(L.) Hidalgo

Silybum marianum (L.)     cardo asnal, cardo maria-
Gartner                   no, cardo blanco, cardo
                          Maria, cardo lechal, cardo
                          lechero, cardo

Tithonia tubaeformis      pasto cubano, yuyo cubano
(Jacq.) Cass.

Xanthium cavanillesii     abrojo, abrojo grande,
Schouw                    cadillo

Xanthium spinosum L.      cepa caballo, abrojo chico,
                          abrojillo

Especie                   Bioforma y multiplicacion

Artemisia verlotiorum     Hierba perenne (geofito rizomatoso) se
Lamotte                   reproduce por frutos ("semillas") anemo-
                          coros y rizomas

Carduus acanthoides L.    Hierba anual (terofito), se reproduce por
                          frutos ("semillas") anemocoros

Carduuspycnocephalus L.   Hierba anual o perenne (terofito a hemi-
                          criptofito subrosulado), se reproduce por
                          frutos ("semillas") anemocoros

Carduus thoermeri         Hierba anual (terofito), se reproduce por
Weinm.                    frutos ("semillas") anemocoros

Centaurea calcitrapa L.   Hierba anual o bienal (terofito a hemi-
                          criptofito subrosulado), se reproduce por
                          frutos ("semillas") anemocoros

Centaurea melitensis L.   Hierba anual o bienal (terofito a hemi-
                          criptofito subrosulado), se reproduce por
                          frutos ("semillas") anemocoros

Chondrilla juncea L.      Hierba bianual a perenne (hemicriptofito
                          subrosulado a protohemicrptofito), se
                          reproduce por frutos ("semillas") anemo-
                          coros

Cirsium vulgare           Hierba anual a bienal (terofitoa hemi-
(Savi) Ten.               criptofito subrosulado), se reproduce por
                          frutos ("semillas") anemocoros

Cynara cardunculus L.     Hierba perenne (protohemicriptofito), se
                          reproduce por frutos ("semillas") anemo-
                          coros

Onopordum acanthium L.    Hierba bienal (hemicriptofito subrosula-
                          do), se reproduce por frutos ("semillas")
                          anemocoros

Pascalia glauca Ortega    Hierba perenne (geofito rizomatoso), se re-
                          produce por rizomas y frutos dispersados
                          por agua de riego o maquinaria agricola, y
                          distribuida con semillas forrajeras

Rhaponticum repens        Hierba perenne (geofito rizomatoso), se
(L.) Hidalgo              reproduce por frutos ("semillas") anemo-
                          coros y rizomas

Silybum marianum (L.)     Hierba anual o bienal (terofito a hemicrip-
Gartner                   tofito subrosulado), se reproduce por frutos
                          ("semillas") anemocoros, tambien con se-
                          millas de forrajeras

Tithonia tubaeformis      Hierba anual (terofito), se reproduce por
(Jacq.) Cass.             frutos ("semillas") aristados dispersados
                          por agua de riego o maquinaria agricola, o
                          sembrados con semillas forrajeras

Xanthium cavanillesii     Hierba anual (terofito), se reproduce por
Schouw                    frutos ("semillas") zoocoros (protegidos
                          por un involucro espinoso)

Xanthium spinosum L.      Hierba anual (terofito), se reproduce por
                          frutos ("semillas") zoocoros (protegidos
                          por un involucro espinoso)

Adaptado mayormente de Alonso & Peretti (2006) y Marzocca et al.
(1979), con nomenclatura actualizada.

Adapted mostly from Alonso & Peretti (2006) and Marzocca et al.
(1979), with updated nomenclature.
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Author:Del Vitto, Luis A.; M. Petenatti, Elisa
Publication:Multequena Latin American Journal of Natural Resources
Date:Jan 1, 2015
Words:12933
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