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Aspects of reproductive biology of Drimys brasiliensis Miers (Winteraceae) in "Floresta Ombrofila Mista", south of Brazil/Aspectos da biologia reprodutiva de Drimys brasiliensis Miers (Winteraceae) em Floresta Ombrofila Mista, sul do Brasil.

INTRODUCAO

Os animais desempenham um grande papel na polinizacao e na dispersao das plantas tropicais (GRESSLER et al., 2006), tanto pelo consumo de polen, nectar, frutos e sementes diretamente, quanto pelo consumo de folhagens e aderencia em seus corpos (RIDLEY, 1930). O conhecimento da disponibilidade desses recursos para a fauna polinizadora e dispersora, assim como a identificacao desses animais e de que forma o seu comportamento influencia os padroes de distribuicao das especies nos ambientes florestais, e de grande importancia para o estabelecimento de estrategias de conservacao e manejo das especies vegetais em populacoes naturais nas florestas tropicais (FANTINI et al., 2002; REIS, 1996).

Uma estrategia para a obtencao de informacoes sobre a disponibilidade de recursos e atraves dos estudos fenologicos. Fenologia e o estudo das fases ou atividades do ciclo de vida das plantas ou animais e sua ocorrencia temporal ao longo do ano, contribuindo para o entendimento dos padroes reprodutivos e vegetativos das plantas e dos animais que delas dependem (MORELLATO, 1995). A fenologia e um aspecto importante da biologia de populacoes, pois tem influencia em muitos fatores de cada especie e na dinamica das interacoes interespecificas, como a competicao, herbivoria, polinizacao e dispersao (NEWSTROM et al., 1994).

Os padroes fenologicos podem variar dentro de umaespeciee entre os ecossistemas (NEWSTROM et al., 1994; MARIOT et al., 2003). Tal aspecto apresenta grande relevancia no entendimento da estrutura genetica de populacoes naturais de especies tropicais, pois nestes ecossistemas os animais sao os grandes responsaveis pelo fluxo genico via polen ou semente (BAWA, 1974; BAWA et al., 1985; WONG e VENTOCILLA, 1987; MORELLATO, 1995; IBARRA-MANRIQUEZ e OYAMA, 1992; GRESSLER et al., 2006). A compreensao dos fatores que interferem na polinizacao de uma planta, como analise da viabilidade e longevidade do polen, e condicao essencial para poder avaliar o sucesso reprodutivo (KEARNS e YNOUE, 1993). A quantidade de polen produzido por uma planta pode ser associada ao mecanismo de transferencia de polen entre as plantas, pois plantas com eficiente mecanismo de transferencia do polen nao necessitam produzir grandes quantidades de polen (CRUDEN, 1977). Alem disso, a quantidade e a composicao genetica dos graos de polen que sao transportados influenciam a reproducao e o fitness das plantas (MATSUKI et al., 2008).

O declinio da fauna polinizadora responsavel por este fluxo genico, muitas vezes causado pela fragmentacao florestal e perda de habitats, compromete o processo de polinizacao, representando grande perda de biodiversidade e de recursos economicos pelo desaparecimento de muitos produtos florestais e cultivados (NABHAN e BUCHMANN, 1997; KEARNS et al., 1998). A conservacao de ecossistemas naturais que garantam habitats para polinizadores e de fundamental importancia para a preservacao dos recursos geneticos de especies que dependem destes agentes para a sua sobrevivencia. Portanto, a conservacao dos recursos geneticos, in situ ou ex situ, depende dos conhecimentos da fenologia e dos vetores de polinizacao e dispersao para a definicao das estrategias de acao mais eficientes.

Drimys brasiliensis, conhecida como cataia ou casca-de-anta, e uma arvore nativa da Mata Atlantica, e suas cascas tem sido utilizadas medicinalmente, a partir da exploracao de arvores em populacoes naturais. Porem, nao existem estrategias de manejo de populacoes naturais sustentaveis desta especie. Gottsberger et al. (1980) verificaram que Drimys brasiliensis floresce de junho a novembro, com o pico entre julho e setembro, e alguns individuos florescem em marco. O desenvolvimento do fruto e seu amadurecimento ocorrem de agosto ate janeiro ou fevereiro. Apenas em um curto periodo do ano a populacao nao produz flores ou frutos. Porem, individualmente, do inicio do florescimento ao final da frutificacao, o periodo e entre 5 e 6 meses. Esses mesmos autores verificaram que coleopteras foram os visitantes florais regulares, e que os passaros foram dispersores das sementes.

Neste contexto, o presente trabalho procurou caracterizar a fenologia reprodutiva, a ecologia da polinizacao e da dispersao de sementes, e aspectos da biologia floral de Drimys brasiliensis Miers em populacoes naturais na Floresta Ombrofila Mista (Floresta de Araucaria) do Estado de Santa Catarina, Brasil.

MATERIAL E METODO

Areas de estudo e especie estudada

Os estudos foram conduzidos em quatro areas localizadas no Municipio de Cacador--SC: Reserva Genetica Florestal de Cacador (RGFC), Floresta Nacional de Cacador (FLONA), Fragmento Florestal-1 (FRAG-1) e Fragmento Florestal-2 (FRAG-2). Na Tabela 1 sao apresentadas informacoes de cada area estudada.

Drimys brasiliensis e um arbusto, arvoreta ou arvore com ate 20 m de altura, com folhas pecioladas, laminas obovadas, oblongas ou eliticas, com ate 14,3 cm de comprimento e 5,8 cm de largura, de apice obtuso, arredondado ou emarginado, de margem plana ou revoluta, concolares ou nao, peciolos alados ou nao, geralmente de 5 a 25 mm de comprimento. Suas inflorescencias sao terminais, raro axilares, longo pedunculadas, em geral, com 3 a 5 flores, algumas vezes ate 6, pedunculos alados ou nao, de 18 a 60 mm de comprimento. Suas flores sao brancas, pediceladas, com 2 sepalas, petalas eliticas ou oblongas, e gineceu com 5 a 8 carpelos, raro 4-12. Floresce de julho a abril e frutifica a partir de outubro em Santa Catarina (TRINTA e SANTOS, 1997). Drimys brasiliensis apresenta autocompatibilidade, sendo polinizada por insetos e dispersa por passaros (GOTTSBERGER et al., 1980). Os frutos de Drimys brasiliensis sao multiplos, livres, constituidos por frutiolos do tipo baga, indeiscentes, camaceos, polispermicos, as sementes sao reniformes e tem dormencia por imaturidade embrionaria (ABREU et al., 2005).

Fenologia Reprodutiva

De marco de 2004 a agosto de 2006 foram monitoradas mensalmente 296 arvores reprodutivas de Drimys brasiliensis nos sitios florestais na FLONA e na RGFC (Tabela 1), empregando-se a metodologia descrita em Fournier e Charpantier (1975).

As fenofases foram divididas em botoes florais, antese, frutos verdes e frutos maduros. Cada fenofase em cada arvore recebeu uma nota de 0 a 4, referente a porcentagem da copa da planta com a presenca da fenofase (0-ausencia; 1-1-25%; 2-26-50%; 3-51-75%; 4-76-100%), segundo Fournier (1974). As avaliacoes foram realizadas com auxilio de binoculo.

A partir das avaliacoes foram construidos dendrofenogramas para a representacao cronologica das caracteristicas fenologicas, conforme descrito em Fournier (1976), e estimados os Coeficientes de Correlacao de Spearman (rs) (ZAR, 1986) das frequencias das fenofases com a media mensal das temperaturas ([degrees]C).

Aspectos da biologia floral

Visando avaliar variacoes na taxa de frutificacao foram marcados 552 botoes florais na FLONA (207), na RGFC (150) e no FRAG-1 (195). Foram avaliadas as taxas de frutificacao, isto e, numero de frutos multiplos formados em relacao ao numero de botoes florais marcados, numero de frutiolos total, media de frutiolos por fruto multiplo, e numero de sementes por frutiolo. Os resultados foram submetidos ao Teste Dunn (GOMES, 1990; ZAR, 1986) para verificar diferencas significativas entre as areas de estudo.

Para verificar o periodo receptivo dos estigmas foi utilizado o peroxido de hidrogenio ([H.sub.2]O) sobre o estigma a cada 2 horas, durante o periodo diurno e noturno, em diversos estagios florais, desde flor em botao ate o inicio da senescencia das flores, em 10 flores.

Para verificar a viabilidade dos graos de polen foram coletadas 100 flores de 10 arvores (10 flores por arvore) e realizados testes de coloracao utilizando carmim acetico (5 campos de visao em 5 laminas) e testes de germinacao de graos de polen em solucao aquosa com 1% de agar em concentracoes diferentes de acucar (0, 10, 20, 30, 40 e 50%) (4 repeticoes para cada tratamento).

Visitantes florais e dispersores

Foram realizadas 100 horas de observacoes durante o periodo de janeiro de 2005, e janeiro e fevereiro de 2006, coincidindo com o pico de florescimento, e 100 horas durante o periodo de frutificacao da especie ao longo dos anos de 2005 e 2006, visando identificar os visitantes florais e os consumidores primarios de frutos. Os visitantes florais foram coletados para identificacao (Laboratorio de Entomologia--UFSC) com auxilio de rede entomologica e camaras mortiferas, sendo conservados em alcool 70%, e os consumidores dos frutos observados, ambos com auxilio de binoculo. Foram instalados andaimes ao lado das arvores monitoradas. As observacoes foram realizadas na RGFC (61h--periodo diurno e noturno), na FLONA (13h--periodo diurno), no FRAG-1 (13h--periodo diurno) e no FRAG-2 (13h--periodo diurno), tanto para visitantes florais quanto para consumidores de frutos, distribuidos ao longo de varios dias.

Visando verificar a dispersao secundaria dos frutos foram instalados tres coletores de um metro quadrado (1 m x 1 m) sob tres arvores reprodutivas (total nove amostras de 1 [m.sup.2]) na RGFC para verificar a chuva de frutos/sementes. Para verificar se esses frutos coletados eram dispersos secundariamente, foram selecionadas 10 arvores em reproducao nessa mesma area e, a partir do centro da projecao da copa, foram marcados quatro pontos equidistantes dois metros do centro. Em cada ponto foram colocados 10 frutos, o que totalizou 400 frutos (10 plantas x 4 pontos/arvore x 10 frutos/ponto). Os dados foram analisados a partir de estatisticas descritivas.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Fenologia Reprodutiva

Os padroes fenologicos sao muito semelhantes entre as areas estudadas (Figura 1), apresentando poucas variacoes. A fenofase botao floral apresentou frequencia anual, iniciando no mes de dezembro de cada ano, prolongando-se ate janeiro (2005) e fevereiro (2006) na RGFC ou marco (2004, 2005 e 2006) na FLONA.

O periodo de florescimento tambem apresentou frequencia anual, iniciando em dezembro (2006) e janeiro (2005) na FLONA e em janeiro na RGFC (2005 e 2006), prolongandose ate janeiro (2005) e fevereiro (2004 e 2006) na FLONA e marco (2005) e abril (2006) na RGFC. Estes resultados foram diferentes do periodo de florescimento verificado por Gottsberger et al. (1980) no Estado de Sao Paulo, que foi de junho a novembro, porem, semelhantes aos encontrados por Smith-Ramirez e Armesto (1994), que encontraram o pico de florescimento para a especie em janeiro, no Chile.

A fenofase fruto verde apresentou frequencia continua nas duas areas, ocorrendo sobreposicao dessa fenofase entre os anos, ou seja, iniciou a producao de frutos verdes oriundos da floracao do presente ano enquanto ainda existiam frutos verdes oriundos da floracao do ano anterior (Figura 1). O mesmo ocorreu com a fenofase fruto maduro, que tambem apresentou frequencia continua, ocorrendo sobreposicao das mesmas oriundas de frutos verdes produzidos em anos diferentes. E nesse periodo de desenvolvimento do fruto verde que o meristema vegetativo apical inicia novamente seu crescimento com intensa brotacao, que tinha cessado no inverno. Portanto, Drimys brasiliensis oferece frutos maduros para a fauna dispersora ao longo de todo o ano, com pico em janeiro. Porem, ocorrem outros picos menores de amadurecimento dos frutos, como nos meses de agosto e setembro (Figura 1). SmithRamirez e Armesto (1994) verificaram o pico de frutificacao para a especie em fevereiro, no Chile.

Do inicio do florescimento ao final da frutificacao, o periodo foi superior a 12 meses, superior aos seis meses encontrados por Gottsberger et al. (1980). Isso se deve, possivelmente, ao periodo diferenciado de florescimento verificado nesse trabalho e o desenvolvido em Sao Paulo. Na regiao de Cacador, o florescimento foi no verao, permanecendo a fenofase fruto verde durante todo o periodo de inverno, possivelmente devido as baixas temperaturas, para que apos esta estacao os frutos se desenvolvam e amadurecam, enquanto em Sao Paulo, devido as temperaturas mais altas, o florescimento ocorreu no inverno, sendo continuo o desenvolvimento dos frutos, completando com o amadurecimento dos mesmos.

Apresentaram Correlacao de Spearman positiva significativa com a temperatura media mensal na FLONA e na RGFC, respectivamente, as frequencias de arvores nas fenofases botao floral (0,80 ** e 0,57 **), flor em antese (0,76 ** e 0,51 **) e fruto maduro (0,38 * e 0,53 **), sendo que a fenofase fruto verde nao apresentou correlacao significativa com a temperatura media mensal (Tabela 2). Estes resultados corroboram as afirmacoes do paragrafo anterior.

A correlacao positiva com a temperatura para a fenofase fruto maduro pode ser visualizada graficamente na analise conjunta da Figura 1. Durante o mes de agosto de 2005, as temperaturas foram atipicas para o inverno, ocorrendo aumento de temperatura, refletindo no amadurecimento de frutos em agosto e setembro, o que normalmente so ocorreria em dezembro. O mesmo aconteceu no ano de 2006, onde as temperaturas no inverno estao acima do normal, refletindo no inicio do amadurecimento dos frutos oriundos da ultima floracao. Esse evento nao ocorreu no ano de 2004, quando as temperaturas mantiveram o padrao normal. O evento pode ser mais claramente observado na RGFC, com altitude media de 950 m, com temperaturas medias superiores a FLONA, com altitude media em torno de 1.050 m.

Biologia Floral

Em todos os estagios das flores em antese e em todas as horas observadas, inclusive as noturnas, os estigmas estavam receptivos. O teste de coloracao utilizando carmim acetico indicou 100% dos graos de polen com viabilidade, superior ao valor encontrado por Gottsberger et al. (1980) para a especie, que foi de 82%. No teste de germinacao o melhor resultado foi alcancado no tratamento com concentracao de 10% de sacarose, que alcancou 100% de germinacao.

Os resultados para as taxas de frutificacao nao detectaram diferencas significativas entre as areas para todos os parametros estimados (Tabela 3). A Frutificacao media foi de 31,6%, variando de 25,1 a 35,3, o numero medio de frutiolos por fruto multiplo formado foi de 5,5, variando de 5,0 a 6,5, e o numero medio de sementes por frutiolo foi de 3,0, variando de 2,7 a 3,6.

Visitantes florais e dispersores

A visitacao em flores de Drimys brasiliensis e de baixa frequencia considerando a quantidade de flores disponiveis, apesar da grande diversidade de especies de visitantes observada (Tabela 4). Esses dados corroboram com Newstrom et al. (1994), que indicam que a estrategia de florescimento concentrado e em alta intensidade, como verificado para Drimys brasiliensis, atrai um grande numero de polinizadores de diferentes grupos taxonomicos, fato esse tambem discutido por Weberling (2007) para as Winteraceas, assim como para outras angiospermas primitivas.

Os visitantes florais foram insetos (Tabela 4), que consumiram exsudatos estigmaticos e estaminais e polen quando eram liberados das anteras, possivelmente atraidos pelos odores exalados pelas petalas e pelos graos de polen (GOTTSBERGER et al., 1980). Foram verificadas, em varios momentos na FLONA, aranhas nas flores de cataia predando pequenas moscas, coleopteras e larvas, fato observado tambem por Gottsberger et al. (1980) para Drimys brasiliensis. Nenhum dano as flores de Drimys brasiliensis foi constatado devido aos visitantes florais.

As Ordens de insetos mais frequentes foram variaveis entre as areas estudadas, ocorrendo tambem diferentes numeros de Ordens de insetos visitantes nas diferentes areas estudadas: RGFC (6), FLONA (5), FRAG-1 (4) e FRAG-2 (5). Nas quatro areas de estudos foram verificados insetos da ordem Thysanoptera em forma jovem visitando flores de Drimys brasiliensis, possivelmente em busca de polen, como sugerem Proctor et al. (1996), com maior frequencia na RGFC, onde todas as flores examinadas apresentavam pelo menos um individuo pertencente a esta Ordem. Insetos da ordem Hymenoptera foram mais frequentes na RGFC (44 visitas), seguidos por insetos das ordens Diptera (36 visitas) e Coleoptera (14 visitas), sendo Lepidoptera (6 visitas) e Hemiptera (2 visitas) as ordens menos frequentes. Na FLONA, a Ordem mais frequente foi Coleoptera (28 visitas), seguido por Diptera (15 visitas), sendo Hymenoptera e Lepidoptera menos frequentes (1 visita cada).

No FRAG-1, a Ordem mais frequente foi Diptera (20 visitas), seguido de Coleoptera (9 visitas) e Hymenoptera (3 visitas). No FRAG-2 a Ordem mais frequente foi Coleoptera (9 visitas), seguido por Diptera (8 visitas), Hymenoptera (6 visitas) e Hemiptera (2 visitas).

A media de visitantes por hora de observacao foi variavel entre os locais estudados, ocorrendo desde 1,7 visitantes/hora na RGFC ate 3,5 visitantes/ hora na FLONA. Porem, esses dados quantitativos nao expressam o potencial de polinizacao desses visitantes.

Os insetos da ordem Coleoptera visualizados nas areas geralmente permaneciam grandes periodos numa mesma flor, ate mesmo dias, alem de serem representados por individuos de pequeno porte, aparentemente nao contribuindo significativamente para o fluxo de polen. Insetos desta Ordem foram mais frequentes na FLONA, que por sua vez apresentou o maior valor para numero de visitantes/ hora de observacao.

Matsuki et al (2008) verificaram para Magnolia obovata, atraves de analises geneticas, que pequenos coleopteros possuiam aderidos aos seus corpos, na sua maioria, graos de polen oriundos da planta que estavam visitando, contribuindo muito pouco para o fluxo de polen, afetando negativamente a reproducao da especie, e que a grande contribuicao era dada por grandes coleopteros. Porem, esses insetos sao citados como importantes polinizadores de plantas primitivas nos tropicos (PROCTOR et al. 1996), como Drimys brasiliensis. O mesmo ocorre com os trips jovens, atraidos pela cor branca das flores, mas que pelo seu pequeno tamanho e mobilidade, nao sao polinizadores significativos (PROCTOR et al. 1996).

Insetos das ordens Lepidoptera e Hemiptera, pelo comportamento e baixa visitacao, nao desempenham papel importante na polinizacao de Drimys brasiliensis. Insetos da ordem Diptera foram bastante frequentes nas areas estudadas, buscando principalmente o consumo dos exsudatos estigmaticos, e, pelo seu comportamento e mobilidade, provavelmente desempenham papel importante na polinizacao de Drimys brasiliensis. Examinando-se flores de Drimys brasiliensis em lupa foram verificadas varias escamas de asas de Dipteras grudadas nos exsudatos dos estigmas, juntamente com graos de polen, mesmo em flores com anteras sem liberacao de polen, demonstrando o fluxo de polen desempenhado por esse grupo de visitantes florais.

Porem, pelo seu comportamento e maior visitacao na RGFC, area melhor conservada das quatro avaliadas, insetos da ordem Hymenoptera aparentemente desempenham o papel mais importante na polinizacao de Drimys brasiliensis. Os individuos pertencentes a esta Ordem, independente da especie, pousavam na flor e coletavam polen objetivamente, com grande velocidade e mobilidade, passando por todas as partes da flor, repetindo esse movimento em varias flores de uma mesma arvore e entre arvores. Os insetos da ordem Hymenoptera visualizados chegavam as arvores observadas com as corbiculas com grande quantidade de polen.

O Hymenoptera com maior frequencia foi Trigona spinipes, seguido por Apis mellifera e outros generos. Interessante verificar que apenas na RGFC uma grande diversidade de especies de abelhas foi visualizada (pelo menos cinco especies), enquanto no FRAG-2 apenas 2 especies, e nenhuma especie desta Ordem foi verificada nas demais areas. Gottsberger et al. (1980) verificaram que insetos da Ordem Hymenoptera eram visitantes acidentais em Drimys brasiliensis em Sao Paulo (Brasil).

Outro ponto interessante e a ocorrencia de visitacao de Apis mellifera em Drimys brasiliensis apenas na RGFC, apesar de todas as demais tres areas possuirem criacao dessas abelhas bem proximas as arvores estudadas. Possivelmente, os recursos florais oferecidos por Drimys brasiliensis nao sao compensadores para este polinizador altamente especializado em produzir mel, principalmente pela nao producao de nectar, apenas exsudatos estigmaticos, e polen. Outro ponto a ser ponderado e que a Apis mellifera exclui as abelhas nativas das areas e e favorecida pela alteracao de habitats (AIZEN, 2006), o que pode estar refletindo na baixa ou ate mesmo ausencia de visitacao de Drimys brasiliensis por outros Hymenoptera. Alem disso, a FLONA e os dois fragmentos estudados sao areas que apresentam o seu entorno altamente perturbado, com diminuicao da cobertura natural pela conversao em ecossistemas agropecuarios, como lavouras e plantio de especies florestais exoticas, como Pinus sp. Pela diminuicao dos recursos florais nessas areas ocorre uma diminuicao das populacoes das especies de abelhas nativas, ainda mais com o aumento da densidade de Apis mellifera nas areas para fins comerciais. Alguns generos, como Hallictidae, sao mais persistentes em ambientes alterados (PINHEIRO-MACHADO et al., 2006), como foi observado no FRAG-2 com a visitacao de uma especie do genero Sphecodes, representando 50% das visitas dos Hymenoptera nesta area.

Apesar da baixa visitacao de suas flores, Drimys brasiliensis apresenta alta taxa de frutificacao, o que pode ser explicado pela sua autocompatibilidade e a ocorrencia de flores no estagio feminino-masculino (GOTTSBERGER et al., 1980), favorecendo a autofecundacao. Gottsberger et al. (1980) tambem cita o vento como possivel agente polinizador de Drimys brasiliensis.

Aparentemente, Drimys brasiliensis nao possui um polinizador especializado, pois suas flores abrem individualmente em diferentes horas do dia desde o amanhecer ao anoitecer, os orgaos sexuais sao expostos e desprotegidos, e a flor permanece aberta por varios dias, sendo todos os insetos observados casuais visitantes de suas flores, atraidos pela sua coloracao branca e odor de vanila, um odor considerado generalista.

Gottsberger et al. (1980) tambem citaram uma grande diversidade de visitantes florais em Drimys brasiliensis e que essa mesma diversidade deve ocorrer entre diferentes areas geograficas, como foi observado no presente estudo. Os mesmos autores mencionam que as caracteristicas morfologicas e fenologicas da especie indicam uma forma de cantarofilia nao especializada.

Apesar das Ordens encontradas neste trabalho serem praticamente as mesmas das encontradas por Gottsberger et al. (1980), quando sao comparadas as familias dentro das Ordens Diptera, Coleoptera e Hymenoptera ha diferencas expressivas. Estes resultados reforcam a ideia de nao especializacao e favorecimento de grande diversidade de visitantes, alem da diversidade ate mesmo entre as areas estudadas, em funcao, entre outros aspectos, dos diferentes tamanhos das areas e estagios sucessionais. A grande quantidade de flores por inflorescencias presente em Drimys brasiliensis busca aumentar a atratividade dos polinizadores, pois evolutivamente, a reducao da quantidade de flores por inflorescencia chegando ate mesmo a flores solitarias esta relacionada com especializacao arvore-polinizador. Essa baixa frequencia de polinizadores e baixa especificidade pode estar associada evolutivamente na grande duracao das flores para essa especie, chegando a 11 dias (GOTTSBERGER et al., 1980).

Drimys e considerado um genero originario da regiao Antartica, que vem migrando ao longo do tempo em direcao ao Equador em busca de novos ambientes (BADER 1960). Segundo Gottsberger (1988), a frequente necessidade desta especie de invadir novos ambientes pode ter impedido a evolucao de polinizadores mais especificos, uma vez que nestes locais recentemente ocupados existe uma fauna de insetos propria. Desta forma, em alguns locais, os visitantes florais serao mais moscas, algumas vezes mais besouros, mais mariposas ou mais trips. Esta diversidade de visitantes florais variavel entre as areas acarreta em diferentes eficiencias no fluxo genico.

A FLONA apresentou os maiores valores para o numero de sementes formadas por fruto multiplo comparando com as demais areas estudadas (3,6). Porem, os visitantes mais frequentes foram pequenos coleopteros, identificados por Matsuki et al. (2008) com pequeno potencial de fluxo genico.

Os visitantes observados consumindo frutos maduros de Drimys brasiliensis foram passaros. Nas 100 horas de observacao apenas em tres momentos foram visualizados esses consumidores, apesar da grande quantidade de frutos produzidos. Apenas uma das especies de aves observada foi identificada: tuque (Elaenia mesoleuca--Familia Tyrannidae, Ordem Passeriformes), mesma familia de duas das quatro especies de aves identificadas por Gottsberger et al. (1980) consumindo frutos de Drimys brasiliensis em Sao Paulo, entre eles o bem-te-vi (Pitangus sulphuratus). As outras duas especies observadas por Gottsberger et al. (1980) eram Traupineos, entre elas o sanhacu-frade (Stephanophorus diadematus), especie tambem observada por Manhaes (2003) consumindo frutos de Drimys brasiliensis. Os frutos maduros de Drimys brasiliensis nao apresentam grande atratividade, possuindo polpa farinhenta e nao apresentando odor, o que resulta nesse baixo consumo de frutos diretamente na arvore (consumidores primarios), apesar da grande disponibilidade.

Porem, os resultados dos experimentos de dispersao secundaria demonstraram que a dispersao de frutos e sementes de Drimys brasiliensis ocorre em outros niveis. Apos uma semana de avaliacao nos coletores foi verificado que uma grande quantidade de frutiolos e sementes eram dispersas da arvoremae e chegava ao solo por barocoria, alcancando 122 frutos em um metro quadrado.

Nos pontos de deposicao de frutiolos, apos uma semana, dos 400 transpostos, 20 foram visualizados com sinais de predacao, apresentandose parcialmente consumidos, e 85 foram consumidos ou transportados do ponto de transposicao. Em duas arvores nao houve predacao em nenhum ponto, enquanto que em outras duas arvores todos os pontos apresentaram ao menos um fruto parcial ou totalmente consumido.

Esses resultados indicam que a dispersao secundaria pode ter papel importante na dispersao de D, brasiliensis. Esses dados corroboram com Gottsberger et al. (1980), que citam que apesar de serem visualizados passaros consumindo frutos de Drimys brasiliensis, originalmente outros grupos de animais de solo, como alguns repteis provavelmente ja extintos, eram os principais responsaveis pela dispersao de suas sementes, ja que a ornitocoria e considerada uma estrategia moderna de dispersao, e Drimys brasiliensis e considerada uma especie primitiva. Armesto et al. (2001) verificaram que poucos frutos disponiveis eram dispersos em Drimys brasiliensis, porem, esses frutos eram dispersos em varios ambientes florestais, sejam em clareiras, interiores ou bordas de floresta.

CONCLUSOES

Os estudos realizados neste trabalho possibilitaram o entendimento de diversos aspectos sobre a autoecologia de Drimys brasiliensis.

O florescimento ocorre durante o verao, com pico em janeiro. Frutos verdes estao presentes o ano inteiro, amadurecendo com o aumento das temperaturas. Ocorre uma sobreposicao das fenofases fruto verde e fruto maduro, oriundas de florescimentos de anos diferentes. Com isso, frutos maduros estao disponiveis o ano inteiro para a fauna.

Os Hymenopteras sao os visitantes florais com maior potencial de fluxo genico via polen, porem, a sua frequencia e baixa em Drimys brasiliensis, assim como das demais Ordens visitantes, apesar da alta producao de flores e da alta viabilidade dos graos de polen. Com isso, a elevada producao de frutos observada pode ser oriunda da autofecundacao. Assim como os visitantes florais, os consumidores primarios de frutos sao raros, sendo observados passaros, porem, a dispersao secundaria das sementes, que chegam ao solo por barocoria, e alta.

Aparentemente, a fragmentacao nao afetou a capacidade reprodutiva da especie. Porem, estudos adicionais caracterizando a taxa de cruzamento da especie a partir do emprego de marcadores tornamse necessarios.

Os resultados obtidos neste trabalho, juntamente com outros relacionados a aspectos demograficos, geneticos e de exploracao, possibilitarao o estabelecimento de estrategias de manejo sustentado para populacoes naturais de Drimys brasiliensis.

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Recebido para publicacao em 15/08/2011 e aceito em 13/05/2013

Alexandre Mariot (1) Adelar Mantovani (2) Ricardo Bittencourt (3) Mauricio Sedrez dos Reis (4)

(1) Engenheiro Agronomo, Dr., Nucleo de Pesquisas em Florestas Tropicais, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 476, CEP 88040-900, Florianopolis (SC), Brasil. alexandre_mariot@yahoo.com.br

(2) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor da Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, Bairro Conta Dinheiro, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. mantovani@cav.udesc.br

(3) Engenheiro Agronomo, Dr., Nucleo de Pesquisas em Florestas Tropicais, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 476, CEP 88040-900, Florianopolis (SC), Brasil. bittencourtr@gmail.com

(4) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor do Nucleo de Pesquisas em Florestas Tropicais, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 476, CEP 88040-900, Florianopolis (SC), Brasil. msreis@cca.ufsc.br

TABLE 1: Information about the areas where the studies of
Drimys brasiliensis were carried out: Reserva Genetica
Florestal de Cacador (RGFC), Floresta Nacional de Cacador
(FLONA), Forest Fragment-1 (FRAG-1) and Forest Fragment-2
(FRAG-2).

TABELA 1: Informacoes das areas onde foram realizados estudos
de Drimys brasiliensis: Reserva Genetica Florestal de Cacador
(RGFC), Floresta Nacional de Cacador (FLONA), Fragmento
Florestal-1 (FRAG-1) e Fragmento Florestal- 2 (FRAG-2).

LOCAL    COORDENADAS                                       AREA
                                                        TOTAL (ha)

RGFC     26[degrees]51'0,81"S 50[degrees]57'58,12"O        772
FLONA    26[degrees]45'50,24"S 51[degrees]11'59,30"O       270
FRAG-1   26[degrees]45'1,76"S 51[degrees]08'1,00"O          2
FRAG-2   26[degrees]45'20,44"S 51[degrees]05'46,77"O        5

LOCAL        AREA          ARVORES
         ESTUDADA (ha)   MONITORADAS

RGFC           2             70
FLONA          1             226
FRAG-1         1             16
FRAG-2         1             30

LOCAL                HISTORICO DE USO

RGFC                Floresta primaria
FLONA    Regeneracao natural sob reflorestamento
                 de araucaria de 50 anos
FRAG-1           Exploracao silvipastoril
FRAG-2           Exploracao silvipastoril

TABLE 2: Spearman's correlation coefficients for
temperature for Drimys brasiliensis phenologies.

TABELA 2: Coeficientes de Correlacao de Spearman para
temperatura ([degrees]C) para as fenofases de Drimys brasiliensis.
* e **: significativo estatisticamente ao nivel de 5% e 1%
de probabilidade.

AREA        FENOFASE       N     SPEARMAN

FLONA     botao floral     30   0,796933 **
              flor         30   0,762702 **
        fruto verde 2004   30    -0,082919
        fruto verde 2005   30    0,232144
        fruto verde 2006   30    -0,089402
          fruto maduro     30   0,379092 *

RGFC      botao floral     30   0,569305 **
              flor         30   0,508113 **
        fruto verde 2004   30    -0,126664
        fruto verde 2005   30    0,232586
        fruto verde 2006   30    -0,085508
          fruto maduro     30   0,533697 **

TABLE 3: Drimys brasiliensis fructification in study areas.

TABELA 3: Frutificacao de Drimys brasiliensis nas areas de estudo.

Area     no. botoes   no. frutos       taxa de
                       formados    frutificacao (%)

RGFC        150           53             35,3
FLONA       207           52             25,1
FRAG 1      195           67             34,4
Total       552          172
Media                                    31,6

Area     no. frutiolos   Media frutiolos/   no. sementes/
                              fruto            frutiolo

RGFC          268              5,1               2,8
FLONA         258              5,0               3,6
FRAG 1        434              6,5               2,7
Total         960                                3,0
Media                          5,5

TABLE 4: Number of flower visitors of Drimys
brasiliensis in 'Reserva Genetica Florestal de Cacador'
(RGFC), 'Floresta Nacional de Cacador' (FLONA),
Fragment 1 (FRAG-1) and Fragment 2 (FRAG-2).

TABELA 4: Numero de visitantes florais de Drimys
brasiliensis na Reserva Genetica Florestal de Cacador
(RGFC), Floresta Nacional de Cacador (FLONA),
Fragmento 1 (FRAG-1) e Fragmento 2 (FRAG-2).

Visitantes                    Areas

                      RGFC          FLONA
                      61 h          13 h

Diptera            36 (0,59/h)   15 (1,15/h)
Syrphidae              16             2
Bibionidae             13             9
Drosophilidae           5             4
Culicidade              1
Tachinidae              1
Simuloidea

Coleoptera         14 (0,23/h)   28 (2,15/h)
Curculionidae          10            20
Cantharidae             2
Elateridae              2             7
Califoridae                           1

Hymenoptera        61 (1,00/h)   1 (0,08/h)
Apidae                 23
Trigona spinipes       13
Plebeia sp.             3
Apis mellifera          7
Hallictidae             4
Augochlora sp.          2
Dialictus sp.           2
Sphenodes sp.
Vespidae                5             1
Formicidae              2
Microhymenoptera   2 (0,03/h)      0 (0/h)
Lepidoptera        6 (0,10/h)    1 (0,08/h)
Hemiptera          2 (0,03/h)      0 (0/h)
Thysanoptera         ++ (1)           +

TOTAL                  102           45
MEDIA                 1,7/h         3,5/h

Visitantes                    Areas

                     FRAG-1        FRAG-2
                      13 h          13 h

Diptera            20 (1,54/h)   8 (0,62/h)
Syrphidae              10             1
Bibionidae              6             2
Drosophilidae           4             2
Culicidade
Tachinidae
Simuloidea                            3

Coleoptera         9 (0,69/h)    9 (0,69/h)
Curculionidae
Cantharidae             5             6
Elateridae              1
Califoridae             3             3

Hymenoptera        3 (0,23/h)    10 (0,77/h)
Apidae                                1
Trigona spinipes                      1
Plebeia sp.
Apis mellifera
Hallictidae                           3
Augochlora sp.
Dialictus sp.
Sphenodes sp.                         3
Vespidae                2
Formicidae              1             2
Microhymenoptera     0 (0/h)       0 (0/h)
Lepidoptera          0 (0/h)       0 (0/h)
Hemiptera            0 (0/h)     2 (0,15/h)
Thysanoptera            +             +

TOTAL                  32            25
MEDIA                 2,5/h         1,9/h

(1) presenca nas flores
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Title Annotation:articulo en portugues
Author:Mariot, Alexandre; Mantovani, Adelar; Bittencourt, Ricardo; dos Reis, Mauricio Sedrez
Publication:Ciencia Florestal
Date:Oct 1, 2014
Words:5895
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