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Aspectos histomorfometricos y cuantitativos del ovario de Patagioenas maculosa (Aves, Columbidae).

Histomorphometric and quantitative aspects of ovarian of Patagioenas maculosa (Aves, Columbidae)

Introduccion

La reproduccion de las aves posee caracteristicas unicas entre los vertebrados, por su condicion ovipara, la incubacion y el cuidado de la prole. De ese modo, el estudio de los diferentes aspectos constituye un importante aporte al conocimiento de la biologia reproductiva de las aves silvestres.

El analisis de las caracteristicas estructurales de la gonada femenina ha sido estudiado en distintas especies por Gupta y Maiti (1986), Gupta (1987a, b), Guraya (1989a, b) Bulfon y Bee de Speroni (2001, 2003, 2009), Madekuroswa (2006, 2008). Asimismo las mismas se abordaron en diferentes especies de columbidos como Columbina talpacoti (Ribeiro et al. 1991), Columba livia (Ribeiro et al. 1995), C. livia (Zarnesku 2004); C. maculosa. (Maron 2007), Zenaida auriculata (Bulfon 2008) y Columbinapicui (Altamirano et al. 2009).

Los Columbiformes comprenden una amplia variedad de especies silvestres y domesticas que se caracterizan por su abundancia, alimentacion, adaptabilidad a los diferentes habitats (Bucher & Ranvaud 2006), importancia sanitaria (Ito et al. 1988) y como potenciales fuentes de alimento para consumo humano (Bertonatti 1997), tambien por su asociacion con las areas de cultivo que utilizan para forrajeo (Saini & Toor 1991, Marrero et al. 2004, Bucher & Ranvaud 2006).

Varias especies de columbidos de zonas de clima templado estan en condiciones de oviponer durante la mayor parte del ano. Algunos investigadores interpretan que esta condicion se debe a ciertos factores como la domesticacion y la cantidad de alimento disponible (Lofts et al. 1966, Bucher 1976, Bucher et al. 1977, Yap & Sodi 2004, Bucher & Ranvaud 2006).

En base a estos antecedentes y teniendo en cuenta la escasa informacion sobre los aspectos morfologicos, en el presente estudio se realiza un estudio cuantitativo e histomorfometrico del ovario de Patagioenas maculosa (Temminck 1813) a fin de aportar conocimientos basicos sobre la reproduccion de esta ave.

La Paloma manchada (P. maculosa) posee una dieta principalmente granivora y en las ultimas decadas, sus poblaciones se han multiplicado en la Argentina debido al auge de la agricultura que ha permitido incrementar la disponibilidad de semillas a lo largo del ano (Bucher 1976, Bucher et al. 1977). Asimismo, esta especie debido a su marcada preferencia por las semillas cultivadas (soja, maiz, girasol, sorgo, etc.) es considerada un ave perjudicial para la agricultura al igual que Myiopsitta monachus y Zenaida auriculata (Pergolani de Costa 1961, Bucher et al. 1977, Canavelli et al. 2006).

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Material y metodos

Ejemplares.--Un total de treinta y cinco hembras adultas de Patagioenas maculosa (Temminck, 1813), se capturaron con redes de niebla en el Departamento Rio Primero (Provincia de Cordoba, Republica Argentina, 64[grados]30'W, 31[grados]S), durante el ciclo reproductivo 2005-2006. En el laboratorio, las aves, se anestesiaron y perfundieron intra cardiacamente con formalina neutra 4%, luego se disecaron. Luego se removieron y pesaron las gonadas con una balanza de precision (0, 1 mg). La ausencia de la Bursa de Fabricius, observada bajo microscopio estereoscopico (0, 7 X), se utilizo como indicador del estado adulto de las aves (Wight 1959). En campo las aves se fotografiaron con una camara digital Sony H5 7.2 MP y en el laboratorio se utilizo un trinocular adaptado a una camara digital Nikon Coolpix 950.

Histologia.--Treinta muestras de ovario se postfijaron en formol tamponado pH 7, 0 y procesaron de acuerdo a la tecnica de inclusion en parafina. Los cortes seriados de 6 um de espesor se colorearon con hematoxilina--eosina y tricromico de Mallory (Romeis 1928). Los foliculos atresicos se distinguieron de los foliculos normales y postovulatorios de acuerdo al criterio empleado por Bulfon y Bee de Speroni, (2001, 2003). Las imagenes de las secciones de microscopia optica fueron captadas con una camara digital Nikkon Sight DS-Fi1 acoplada a un microscopio Nikkon Eclipse 50i.

Histomorfometria.--En cada estadio del ciclo (reposo, recrudescencia y regresion) fueron utilizadas 10 gonadas. De cada una se extrajeron 10 secciones histologicas mediales y se midieron y contaron todos los foliculos ovaricos en desarrollo (FD) y atresicos (FA). Para este fin se empleo ImageJ 1.33 (http://rsb.info.nih.gov/ij/Java1.5.0-rc). En las lecturas se considero un intervalo de 80 secciones histologicas.

Analisis estadistico.--Los porcentajes de los foliculos en desarrollo y foliculos atresicos se estimaron en base al promedio de lecturas realizadas en cada ovario durante la recrudescencia gonadal. Los datos se analizaron y compararon estadisticamente a traves del analisis de la varianza (ANAVA). Para estudiar los diferencias entre grupos se utilizo el test de Tukey. Un valor de p <0, 05 fue considerado significativo (Programa Infostat 2002).

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Resultados

Caracteristicas generales de la poblacion estudiada.--La poblacion de P. maculosa es muy abundante en las proximidades de la localidad de Rio Primero. En esta area de estudio se localizan escasos fragmentos de la provincia fitogeografica del Espinal con pastizales y especies como Celtis tala "tala", Acacia caven "espinillo", Aspidosperma quebracho-blanco "quebracho blanco" y Geojfroea decorticans "chanar". Este paisaje de monte se alterna con sectores cultivados que favorecen las condiciones para el desarrollo poblacional de esta especie (Fig. 1).

Durante el dia, las aves realizan diferentes rutinas y la busqueda de alimento en los campos cultivados y zonas aledanas mientras que, al atardecer se observan nutridas bandadas rumbo a los dormideros (Fig. 2).

Se observan numerosos nidos de Paloma manchada en arboles de gran porte como Eucalyptus sp., Prunus armeniaca "damasco" y variadas coniferas. El nido es una plataforma sencilla, elaborada con ramitas secas y en su construccion participa la pareja. La hembra realiza varias posturas al ano, el huevo es blanco y de cascara lisa con un tamano aproximado de 38, 3 x 27, 3 mm (Fig. 3). En esta especie no se evidencia el dimorfismo sexual.

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Morfologia general del ovario en fase de recrudescencia gonadal.--El aparato genital femenino es asimetrico y esta constituido por el ovario izquierdo que representa la gonada funcional y el oviducto del mismo lado. El ovario posee forma triangular en la etapa de reposo, visualizandose pequenos foliculos de color blanquecino en su superficie, pero a medida que se aproxima la epoca reproductiva la gonada incrementa el peso y tamano adquiriendo un aspecto arracimado por la presencia de cuatro o cinco foliculos amarillos de diferentes tamanos. (Fig. 4).

Caracteristicas histologicas del ovario

El examen microscopico del ovario permite diferenciar dos zonas bien definidas: una periferica la corteza ovarica y otra in terna o medula. La primera esta constituida por tejido conectivo denso y una profusa red de fibras colagenas, visualizadas con la coloracion Tricromico de Mallory. En la corteza se localizan los foliculos ovaricos en diferentes estadios de desarrollo, los postovulatorios y los atresicos. En la zona medular se destaca abundante tejido conectivo, denso en contacto con la corteza y mas laxo con espacios lacunares hacia el interior del ovario con notorios vasos sanguineos y nervios.

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La gonada esta revestida de una capa densa de celulas planas con nucleos basofilos denominada "epitelio germinal". (Fig. 5)

Se reconocen los siguientes tipos foliculares:

1.--Ovocitos primarios o primordiales (OP): Los OP son estructuras pequenas (60 a 100 [micro]m) y redondeadas, dispuestas en forma de cordones. Estan constituidos por el ovocito o celula germinal y las celulas foliculares. El nucleo ovocitario presenta un prominente nucleolo y los cromosomas en configuracion diplotene o lampbrush. Una capa de celulas aplanadas rodea a los OP constituyendo el estrato folicular o de la granulosa, mientras que las envolturas tecales estan ausentes (Fig. 5 y 6).

2.--Foliculos en desarrollo (FD): La maduracion folicular esta acompanada de modificaciones en el ovocito, las celulas foliculares y el tejido conjuntivo. A medida que los FD aumentan de tamano, la capa simple de celulas granulosas originan por sucesivas mitosis un epitelio estratificado que junto a las envolturas tecales interna y externa constituyen la pared folicular. Las celulas de la granulosa o foliculares limitan con la capa perivitelina del ovoplasma y forman la zona radiada; estan separadas de la teca interna por la lamina basal. En las envolturas tecales, con la Tincion Tricromico de Mallory se identifican fibroblastos, fibrocitos, fibras colagenas, nervios, vasos sanguineos, diferenciandose una teca interna con numerosos tipos celulares y una externa mas colagenizada y gruesa, entre ambas se localizan celulas de aspecto glandular.

De acuerdo al grado de desarrollo que presentan estos foliculos se categorizan en:

2a.--Foliculos previtelogenicos (FPV): El diametro de los FPV oscila entre 100 a 1000 um. Las celulas de la granulosa forman un epitelio columnar alto pseudoestratificado y las envolturas tecales estan bien delimitadas. En estos foliculos es notorio el cuerpo de Balbiani y las granulaciones citoplasmaticas dispuestas en la zona cortical del ovoplasma. (Fig. 7).

2b.--Foliculos vitelogenicos blancos (FVB): Los foliculos FVB miden entre 1000 y 2000 [micro]m. Las celulas de la granulosa constituyen una capa pluriestratificada y las envolturas tecales estan muy bien diferenciadas entre si. En la zona cortical del ovoplasma se, evidencia la zona radiada por el aspecto estriado, tambien los granulos de aspecto lipidico de variadas formas y tamanos (Fig. 8).

2c.--Foliculos vitelogenicos amarillos (FVA): El cambio de color blanco a amarillo se debe a la incorporacion de vitelo pigmentado. El diametro de los FVA varia entre los 700 [micro]m y 12 mm. Las celulas foliculares se comprimen y constituyen una capa de celulas cuboidales con nucleos muy basofilos, la teca interna se adelgaza y la externa presenta un tejido conectivo ricamente vascularizado (Fig. 9). Los cuatro o cinco FVA mas grandes, constituyen un ordenamiento morfologico o de tamano denominado jerarquia folicular. El mayor es el FVA1, sucesivamente y en orden decreciente se los denomina como FVA2, FVA3 y FVA4 (Fig. 4).

2d.--Foliculos preovulatorios (FPOV): Los FPOV alcanzan un diametro entre 13 y 17 mm y presentan un color amarillo intenso (Fig. 4). Se observa una notable irrigacion en las envolturas foliculares destacandose en el area central una zona mas palida e hipovascular denominada estigma. En esta area folicular, se produce la ruptura de las paredes foliculares durante la ovulacion

2e.--Foliculos postovulatorios (FPO): El diametro de los FPO varia entre 950 y 4800 micro]m y su aspecto macroscopico es el de un saco de tejido conectivo con una prominente abertura (Fig. 4). Con el microscopio optico se visualizan en el interior de los mismos, restos de epitelio folicular constituido por abundantes celulas luteales y escasas granulosas.

3.--Foliculos atresicos (FA): La atresia folicular es un proceso degenerativo normal en el ovario y se caracteriza por la desintegracion del epitelio folicular, la destruccion del nucleo o cariolisis y la fragmentacion citoplasmatica. Este proceso afecta a los OP, FPV, FVB y FVA y se visualiza durante todo el ciclo anual, siendo mas notoria en la fase de regresion ovarica a posteriori de la ovipostura, durante el periodo de incubacion y cria.

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Notables cambios estructurales se detectan en los diferentes FA durante el proceso regresivo, identificandose dos tipos de atresia: a) Atresia no bursting (ANB), las paredes foliculares se mantienen intactas y el contenido ovoplasmico se absorbe in situ por las celulas foliculares, y b) Atresia por ruptura o bursting (AB), las paredes foliculares se rompen y el contenido ovoplasmico se libera al exterior del foliculo.

3a.--Atresia no bursting. Comprende:

3a.1.--Atresia lipoidal: Los ovocitos primordiales atresicos (OPA) exhiben un aspecto contraido, el ovoplasma presenta gran cantidad de gotas lipidicas que paulatinamente comprimen al nucleo y las celulas granulosas comienzan a desprenderse de la membrana basal. Por la apariencia que ofrece el ovocito en esta etapa regresiva recibe el nombre de lipoidal. (Fig. 10).

3a. 2.--Atresia lipoglandular: Este proceso involutivo comprende a los FPV y FVB, entre 1500 y 2000 [micro]m, macroscopicamente comienzan a deformarse (Fig. 4) adquieren una tonalidad grisacea y en las envolturas foliculares, la irrigacion sanguinea se incrementa notablemente. En el foliculo atresico lipoglandular (FALG), la desorganizacion citoplasmatica del epitelio folicular, la hiperestratificacion y la intensa vacuolizacion del ovoplasma se evidencia microscopicamente (Fig. 11). En un estadio mas avanzado de involucion, las envolturas tecales invaden al FA, siendo notoria la irrigacion del tejido conectivo. Finalmente el FALG disminuye considerablemente su tamano y en el parenquima ovarico toma el aspecto de una cicatriz de tejido conectivo.

3b.--Atresia bursting: La atresia bursting afecta tanto a los FVA pequenos como a otros de mayores dimensiones. Macroscopicamente los foliculos atresicos bursting (FAB), se colapsan, pierden la forma y el color al inicio del proceso regresivo.

El examen de las secciones histologicas coloreadas con Hematoxilina Eosina revela que, en los primeros estadios de involucion se hipertrofia el epitelio folicular, el cual paulatinamente ocupa la cavidad folicular. En un estadio involutivo mas avanzado, las tecas se colagenizan y forman un cordon de aspecto trabeculado y de tonalidad azulada, con la coloracion Tricromica de Mallory.

Luego se produce la ruptura de la pared folicular formando una apertura simple y pequena en la superficie folicular, a traves de la cual se libera el contenido del ovoplasma al exterior de foliculo. Esta masa ectopica cae sobre el estroma del ovario, o en la cavidad peritoneal donde sera digerida posteriormente. Finalmente la cavidad central del FAB es ocupado por celulas muy vacuoladas, similares a las luteales, gran cantidad de fibroblastos y fibras colagenas semejantes a las de la teca externa.

4.--Ciclo reproductivo: El analisis de las caracteristicas estructurales del ovario y el de los valores porcentuales de los foliculos ovaricos se utilizan como criterio de seleccion para describir las diferentes fases reproductivas.

Durante la prolongada fase de recrudescencia gonadal extendida desde mayo a febrero se incrementa el peso del ovario (0, 79 g [+ o -] 0, 441). En este periodo predominan los FVB y FVA con una marcada jerarquia folicular y 1 o 2 FPOV. A posteriori y en coincidencia con la incubacion de los huevos, se inicia la regresion gonadal. Los aspectos mas destacados consisten en una progresiva disminucion del peso de la gonada (0, 408 g [+ o -] 0, 12) con escasos FVA y el aumento de FPO durante esta fase. La regresion del ovario continua y en los meses de marzo y abril la mayoria de las aves de la poblacion estudiada exhiben la gonada con las caracteristicas de la fase de reposo, como el aspecto liso y blanquecino, la forma triangular y el tamano pequeno (0, 342 g [+ o -] 0, 151 g), ademas se ponderan abundantes OP y FPV, escasa proporcion de FVB y FVA y ausencia de FPOV.

Entre las diferentes fases del ciclo, se revela un incremento significativo para el peso del ovario y el porcentaje de los FVB. FVA, FPOV y FA durante la recrudescencia gonadal, Por el contrario no hay diferencias significativas en los OP y FPV entre las fases analizadas (Tabla 1).

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Discusion

En la poblacion estudiada de P. maculosa, el analisis estructural y cuantitativo del ovario revela un ciclo reproductivo no estacional, considerando la abundancia de hembras con capacidad de reproducirse durante la mayor parte del ano. Asi, la extendida fase de recrudescencia gonadal desde mayo a febrero, resulta del incremento de los valores porcentuales de los FVB, FVA, FPOV y FPO, acompanado de un notorio aumento del peso gonadal. Cabe destacar, la prolongada tendencia de actividad reproductiva implica que mientras una gran cantidad de hembras estan en condiciones de oviponer otras exhiben las caracteristicas morfohistologicas de la gonada en fase regresiva (FVA sin jerarquia folicular, 1 a 2 FPO y numerosos FA) y realizan rutinas biologicas diferentes como la incubacion, cuidado de la prole etc. Ademas durante este largo periodo tambien se identifica en escasos especimenes la fase de reposo gonadal (FVB, FVA [less than or equal to] 2mm y FA y disminucion del peso gonadal). Las caracteristicas tipicas del reposo gonadal son mas evidentes en una gran cantidad de hembras durante los meses de Marzo y Abril.

La simultaneidad en el desarrollo de las diferente fases gonadales de P. maculosa concuerda con los resultados de trabajos realizados en otros columbidos como Zenaida macroura (Wigth, 1956), Z.auriculata (Bulfon y Bee de Speroni, 2008) y Columbina Picui (Altamirano 2009).

La abundante disponibilidad de semillas cultivadas durante todo el ano en el area de estudio, favoreceria el amplio ciclo reproductivo de P. maculosa.

Algunos autores (Lofts et al. 1966, Frithz et al.1976, Bucher 1976, Bucher et al. 1977, Rivera-Milan et al. 2003) en distintas especies de columbidos interpretan que, este mecanismo es el resultado de distintos factores, entre otros, la estimulacion que el macho provoca en la hembra, la influencia fotoperiodica y la abundancia de alimentos.

En el ovario de P. maculosa, la diferenciacion folicular desde ovocitos primordiales hasta la formacion de los foliculos preovulatorios, exhibe todas las variaciones morfohistologicas asociadas a la formacion del epitelio folicular o foliculogenesis y a la deposicion de gran cantidad de vitelo o vitelogenesis, ambos procesos estrechamente relacionados al crecimiento folicular.

Los aspectos estructurales del ovario de esta ave son similares a los descriptos en aves domesticas como Gallus domesticus por (Guraya 1989a), Anser anser (Kovacks et al. 1992) y silvestres como Columba livia (Guraya 1989a, b) Zarnesku 2004); Spheniscus magellanicus (Bulfon & Bee de Speroni 2003); Struthio camelus (Madekuroswa & Kimaro 2006, 2008); Columbina picui (Altamirano et al. 2009).

Otro mecanismo normal del ciclo ovarico de P. maculosa, es la atresia folicular, la cual se caracteriza por los notables cambios estructurales e histologicos en los foliculos en distintos estadios de desarrollo. El significado funcional de este proceso aun no esta claro, no obstante segun Gupta et al. (1988), en el ovario de las especies silvestres se relaciona con la regulacion de la ovulacion a fin de mantener el patron normal de ovipostura de la misma como asi tambien evitar la puesta durante los meses en los cuales los factores ambientales no son favorables para el desarrollo de los huevos.

La atresia folicular de tipo no bursting y bursting determinados en el ovario de esta ave, tambien han sido descriptos en el ovario de Gallus domesticus (Gupta et al. 1988; Guraya, 1989 b) Spheniscus magellanicus (Bulfon y Bee de Speroni 2001), Myiopsitta monachus (Bulfon 2008), Vanellus chilenis e Himantopus melanurus (Bulfon & Bee de Speroni 2009).

En conclusion, el analisis estructural y cuantitativo del ovario de P. maculosa revela un ciclo reproductivo no estacional, con una prolongada actividad gonadal, probablemente favorecida por la gran disponibilidad de semillas en el area estudiada. A lo largo del ciclo se desarrollan eventos asociados a la maduracion y diferenciacion folicular y a la regresion de los foliculos no aptos. Todos estos mecanismos contribuyen a la homeostasis del ovario de este columbido ampliamente distribuido en la Republica Argentina.

Agradecimientos

Los autores agradecen a las Dras. Maria de los Angeles Bistoni y Andrea Hued por las sugerencias y lectura critica del manuscrito y a la SECYT--UNC, la financiacion de este trabajo, Resol. No 162/06. Una mencion especial al Profesor Jorge Dongiovani por la inestimable colaboracion en los trabajos a campo.

Literatura citada

Altamirano E., M. Bulfon & N.Bee de Speroni. 2009. Histologia del ovario y ciclo reproductivo de Columbina picui (Temminck, 1813) (Aves: Columbidae). Rev.peru.bio.16 (1): 61-66.

Bertonatti C. 1997. Temas de naturaleza y conservacion No 1. Monografia Tecnica. Buenos Aires: Asociacion Ornitologica del Plata. 92 p.

Bucher E & R. Ranvaud. 2006. Eared dove outbreaks in SouthAmerica: patterns and characteristic. Acta Zool.Sinica 52:564-567.

Bucher E. 1976. Bases ecologicas para el control de la Paloma torcaza. Biologia 1: 141-156.

Bucher E., E. Gomez, I. Di Tada, et al. 1977. Ecologia de la reproduccion de la paloma Zenaida auriculata. Variaciones estacionales en peso corporal, gonadas, reservas de lipidos y muda. Ecosur 4 (7): 47-67.

Bulfon M. 2008. Caracteristicas ultraestructurales, histoquimicas e inmunohistoquimicas de la atresia folicular de Myiopsitta monachus y Zenaida auriculata (Psittacidae y Columbidae). Tesis de Doctorado. F.C.E.F. y N. Universidad nacional de Cordoba.

Bulfon M. & N. Bee de Speroni. 2003. Atresia folicular de Spheniscus magellanicus Forster 1871 (Aves: Spheniscidae). Ararajuba 11(2):189-194.

Bulfon M. & N. Bee de Speroni. 2001. Efecto de la administracion exogena de gonadotrofinas (FSH y LH) sobre el ovario de Myiopsitta monachus (Aves: Psittacidae). Facena 17: 67-77.

Bulfon M. & N.Bee de Speroni. 2009. Analisis estructural e inmunohistoquimico de la atresia folicular de Vanellus chilenis e Himantopus melanurus. Rev.peru.bio. 16 (2): 169-174.

Canavelli S., M.Zaccagnini & N. Calamari. 2006. Uso de habitat y distribucion espacial de aves potencialmente perjudiciales para cultivos en agroecosistemas pampeanos. En: Actas de la XXI Reunion Argentina de Ecologia. Fronteras en Ecologia: Hechos y Perspectivas. Cordoba. p. 291.

Frithz H., L. McKean & L. Braithwaite. 1976. Sexual cycles and food of the doves Streptopelia chinensis and S. senegalensis in Australia. The Emu, 76 (1): 15-24.

Gupta S. & B. Maiti. 1986. Study of atresia in the ovary during the annual reproductive cycle of the pied myna. J. Morph. 190 (3): 285-296.

Gupta S. & B. Maiti. 1987 a. Ovarian activity during the annual reproductive cycle and nesting cycle of a wild avian species, the pied myna (Sturnus contra contra). Can. J. Zool. 65: 958-966.

Gupta S. & B. Maiti. 1987 b. Influence of gonadotropins and sex hormones on the ovary of a wild avian species, the pied myna Sturnus contra contra. Arch. Biol. 98: 273-280.

Gupta S., A. Gilbert & A, Walker. 1988. Histological study of follicular atresia in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus). J.Reprod. Fert. 82: 219-225.

Guraya S. 1989 a. Ooplasmic components. Pp. 46-60. In: W.Burggren, S.Ishii. H. Langer, G. Neuweiler y D-Randall (eds.). Zoophysiology, Volumen 24. Springer-Verlag--Berlin. 283 P.

Guraya S. 1989 b. Follicular atresia. Pp. 201-270. In W.Burggren, S.Ishii, H.Langer, G.Neuweiler and D.J. Randall (eds.) Ovarian Follicles in Reptiles and Birds. Zoophysiology. Vol. 24. Springer-Berlin Heildelberg.New York, London, Paris, Tokio.

InfoStat. 2002. Software Estadistica, version 2.0. Manual del Usuario, p. 92-93. En Editorial Brujas Argentina. Grupo InfoStat. FCA, Universidad Nacional de Cordoba.

Ito K., Y. Kubokura, K. Kaneko, et al. 1988. Occurrence of Campylobacter jejuni in free-living birds from Japon. W. Wildlife Disease 24 (3): 467-470.

Kovacs, J., V. Forgo & P. Peczely. 1992. The fine structure of the follicular cells in growing and atretic ovarian follicles of the domestic goose. Cell Tissue Res. 267: 561-589.

Lofts B., K. Murton & N. Westwood. 1966. Gonadal cycles and the evolution of breeding seasons in British Columbiae. J. Zool., Lond. 150: 249-272.

Madekurozwa M. & W. Kimaro. 2006. A morphological and inmunohistochemical study of healthy and atretic follicles in the ovary of the sexually inmature Ostrich (Struthio camelus). Anat. Histol.Embryiol. 35, 253-258.

Madekurozwa M. & W. Kimaro. 2008. Ultrastructural features of atretic follicles in the sexually inmature Ostrich (Struthio camelus). 2008. Anat. Histol. Embryiol. 37, 309-313.

Maron C. 2007. Caracteristicas estructurales y cuantitativas del ciclo reproductivo femenino en relacion al regimen alimentario de Columba maculosa maculosa (Temminck, 1813) (Aves: Columbidae).Tesina de Grado. Inedito. Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales. UNC.

Marrero P., P. Oliveira & M. Nogales. 2004. Diet of the endemic Madeira Laurel pigeon and fruit resource avalilability: a study using microhistological analyses. The Condor 104 (4): 811-822.

Nores M., D.Izurieta & R.Miatello. 1983. Pp. 1-2. En: Lista y distribucion de las aves de Cordoba, Argentina. En Bol. Ac.Nac. Cs.Cordoba Argentina, 56.

Pergolani de Costa M. 1961. La ornitologia y los problemas agronomicos. Physis 22 (63):235-240.

Ribeiro M., M. Oliveira Teles & S.Maruch. 1991. Aspectos morfologicos do ovario da rolinha Columbina talpacoti (Temminck, 1811), Columbidae, Columbiforme. Rev. Bras. Cien. Morfol. 8 (2) jul./dez.

Ribeiro M., M. Oliveira Teles & S. Maruch. 1995. Morphological aspects of the ovary of Columba livia (Gmelin) (Columbidae, Columbiformes). Revta bras. Zool. 12(1): 151-157.

Rivera-Milan F., C.Ruiz, J.Cruz, et al. 2003. Reproduction of plain pigeons (Columba inornata wetmorei) in east-central Puerto Rico. The Auk 120(2):466-480.

Romeis B. 1928. La coloracion p. 39-184. En: Editorial Labor S.A. Guia Formulario de Tecnicas Histologicas. Barcelona Madrid-Buenos Aires.

Saini H & H.Toor. 1991. Feeding ecology and damage potential of feral pigeons, Columba livia, in an agricultural habitar. Le Gerfaut 81: 195-206.

Wight H.M. 1959. A field technique for bursal inspection or mourning doves. J.Wildl.Mgmt. 20 (1):94-95.

Yap C.& N. Sodhi. 2004. Southeast Asian invasive birds: ecology, impact and management. Ornithol Sci 3:57-67.

Zarnescu O. 2004. Ultrastructural observations of previtelogenic ovarian follicle of dove. Zygote, 12 (4): 285-92.

Departamento de Diversidad Biologica y Ecologia, Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales. Universidad Nacional de Cordoba. Correspon den cia: Catedra de Anatomia Comparada, Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales, Universidad Nacional de Cordoba. Avda. Velez Sarsfield 299.Cordoba, CP. 5000. Republica Argentina.

Correo electronico: Mirian Bulfon: mbulfon@com.uncor.edu

Presentado: 23/11/2011

Aceptado: 30/07/2012

Publicado online: 01/10/2012
Tabla 1. Variacion del peso gonadal (g) y porcentajes ((%) de los
diferentes tipos foliculares del ovario de Patagioenas maculosa
entre las fases reproductivas. Los valores entre parentesis
indican el numero de individuos. Los resultados representan la
media y desviacion estandar. Letras distintas marcan las diferencias
significativas (p< 0,05). Referencias: Ovocitos primordiales (OP);
foliculos previtelogenicos (FPV), foliculso vitelogenicos
blancos (FVB), foliculos vitelogenicos amarillos (FVA),
foliculos preovulatorios (FPOV), foliculos postovulatorios (FPO),
foliculos atresicos.

Fase gonadal             Peso                 OP (%)
                      gonadal (g)

Recrudescencia    0,769 [+ o -] 0,44   75,653 [+ o -] 5,61
(10)                       b                     a

Regresion (10)    0,408 [+ o -] 0,15   78,046 [+ o -] 6,59
                           a                     a

Reposo (10)       0,342 [+ o -] 0,15   82,858 [+ o -] 5,59
                           a                     a

Fase gonadal            FPV (%)               FVB (%)

Recrudescencia    14,579 [+ o -] 4,64   2,306 [+ o -] 0,930
(10)                        a                    b

Regresion (10)    16,280 [+ o -] 4,90   1,538 [+ o -] 0,851
                            a                    a

Reposo (10)       11,092 [+ o -] 4,21   1,020 [+ o -] 0,45
                            a                    a

Fase gonadal            FVA (%)              FPOV (%)

Recrudescencia    2,121 [+ o -] 1,03     0,157 [+ o -] 0,27
(10)                       b                      b

Regresion (10)    0,853 [+ o -] 0,38     0,000 [+ o -] 0,00
                           a                      a

Reposo (10)       1,000 [+ o -] 0,45     0,000 [+ o -] 0,00
                           a                      a

Fase gonadal            FPO (%)               FA (%)

Recrudescencia     0,309 [+ o -] 0,29    4,875 [+ o -] 1,86
(10)                        a                     a

Regresion (10)     0,685 [+ o -] 0,52    2,598 [+ o -] 1,78
                            b                     a

Reposo (10)       0,000 [+ o -] 0,00     4,030 [+ o -] 1,72
                           a                      b
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Author:Maron, Carina; Bulfon, Mirian; de Speroni, Noemi Bee
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Apr 1, 2012
Words:4733
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