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Aspectos estructurales y cuantitativos del ovario de Fulica armillata (Aves: Rallidae).

Structural and cuantitative aspects of the ovary of the Fulica armillata (Aves: Rallidae)

Introduccion

Los factores desencadenantes de la reproduccion en las aves silvestres son varios, algunos internos, los cuales estan regidos por la hipofisis, y otros externos, relacionados con el medio ambiente; entre otros, el fotoperiodo, las precipitaciones, la temperatura y la cantidad de alimento disponible. La interaccion de estos factores confiere la regularidad caracteristica de cada especie y determina que la epoca de reproduccion coincida con el optimo ecologico para cada especie (Dorst 1976).

El ovario de las aves es una estructura muy compleja, profusamente irrigada y constituida por una zona cortical y una interna o medula. En la periferia se localizan numerosos tipos foliculares en distintos estadios de maduracion, entre los cuales, los foliculos en desarrollo son los mas abundantes durante todo el ciclo reproductivo. Estan formados por el ovocito y la pared folicular, estructuras ovocitarias que exhiben las notorias modificaciones producidas durante la maduracion de los mismos. Los procesos de foliculogenesis y vitelogenesis han sido estudiados en el ovario de diferentes especies silvestres (Chalana & Guraya 1979, Guraya 1989a, Madekuroswa & Kimaro 2006).

Bulfon y Bee de Speroni (2003, 2009) y Bulfon (2008) analizaron las variaciones estructurales y cuantitativas durante el periodo reproductivo anual de aves estacionales como Spheniscus magellanicus, Myiopsitta monachus, e Himantopus melanurus. Ademas se estudiaron similares aspectos en aves con ciclos de postura prolongada que caracterizan a algunos columbidos como Columba maculosa maculosa (Maron 2007), Zenaida auriculata (Bulfon 2008) y Columbina picui (Altamirano et al. 2009).

En el ovario de aves domesticas y silvestres, se encuentra otro tipo de foliculos los cuales estan afectados por un mecanismo degenerativo muy complejo denominado atresia folicular. Esta ultima es un proceso normal que remueve del ovario a numerosos foliculos en cualquier etapa de su desarrollo. Su naturaleza y evolucion ha sido estudiado por numerosos autores (Gilbert et al. 1981, 1983, Halse 1985, Gupta y Maiti 1986, Forgo et al. 1988, Guraya 1989b, Bulfon & Bee de Speroni 2001, 2003, Bulfon 2008, Maderuskowa 2006, Claver et al. 2008, Bulfon & Bee de Speroni 2009).

En consideracion que, la informacion morfologica basica del ovario proporciona datos valiosos al estudio de la biologia reproductiva en especies silvestres, la gallareta de ligas rojas Fulica armillata constituye un interesante grupo entre las aves acuaticas. Esta especie forma parte del paisaje de las lagunas o rios con vegetacion densa. Vive en grupos y su nombre proviene de las franjas o ligas rojas en la tibia, sobre patas de coloracion amarillentas. Nidifica desde mayo a noviembre y ovipone de 4 a 7 huevos de color crema olivaceo con pintas pardo oscuras (Nores & Izurieta 1980).

En este trabajo se realiza un analisis estructural y cuantitativo, a fin de aportar conocimientos basicos acerca de los procesos de crecimiento, diferenciacion y regresion folicular que se desarrollan en el ovario recrudescente de esta ave.

Materiales y metodos

Ejemplares.-- Cinco hembras adultas de Fulica armillata (Viellot) se capturaron en el Arroyo Chucul (33[grados]07'52"S, 63[grados]35'05"W), Cordoba, Republica Argentina, entre agosto y noviembre de los anos 2009 y 2010. En el laboratorio, las aves se anestesiaron y perfundieron intracardiacamente con formalina Neutra (pH 7, 4%) luego se disecaron y removieron las gonadas. La ausencia de la Bursa de Fabricius, indico del estado adulto de las mismas (Wight 1959).

Histologia.-- Las muestras de ovario se postfijaron en formol tamponado pH 7,0 y procesaron de acuerdo a la tecnica de inclusion en parafina. Los cortes seriados de 6 [micron]m de espesor se colorearon con hematoxilina -- eosina y tricromico de Mallory (Romeis 1928). Los foliculos atresicos se distinguieron de los foliculos normales y postovulatorios de acuerdo a Bulfon y Bee de Speroni (2003).

[FIGURA 1 OMITIR]

Histomorfometria.-- De cada gonada se extrajeron 10 secciones histologicas mediales y se midieron y contaron todos los foliculos ovaricos en desarrollo (FD) y atresicos (FA), para lo cual se empleo el software ImageJ 1.4 (http://rsbweb.nih.gov/ ij/index.html). En las lecturas se considero un intervalo de 80 secciones histologicas Las imagenes fueron captadas a traves de una Camara Nikon Digital Sight DS -Fi1 acoplada a un microscopio Nikon Eclipse 50i.

Analisis estadistico.-- Se estimaron los porcentajes de los foliculos en desarrollo y foliculos atresicos en base al promedio de lecturas realizadas en cada ovario durante la recrudescencia gonadal. Los datos se analizaron y compararon estadisticamente a traves del analisis de la varianza (ANAVA). Para estudiar las diferencias entre grupos se utilizo el test de Tukey. Un valor de p < 0,05, fue considerado significativo (Programa Infostat 2011).

Resultados

Aspectos morfologicos

El aparato genital femenino de F. armillata es asimetrico y lo constituye el ovario izquierdo que representa la gonada funcional y el oviducto del mismo lado con forma de largo tubo. Durante la recrudescencia gonadal el ovario adquiere un aspecto arracimado por la presencia de cuatro o cinco foliculos de color amarillo, foliculos postovulatorios y foliculos atresicos (Fig. 1).

Caracteristicas histologicas del ovario

El analisis del ovario durante la fase de recrudescencia permite reconocer en la zona cortical de la gonada, a los Ovocitos primordiales, foliculos en desarrollo, que comprenden a los foliculos previtelogenicos, vitelogenicos,preovulatorios y postovulatorios y a los foliculos atresicos (Fig. 2).

Los ovocitos primordiales dispuestos en forma de cordones (60 a 100 um de diametro), estan constituidos por el ovocito o celula germinal y rodeados por una capa simple y aplanada de celulas foliculares. Las envolturas tecales aun estan ausentes. El nucleo ovocitario presenta un prominente (nucleolo y los cromosomas en configuracion diplotene o lampbrush.(Fig. 3).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Foliculos en desarrollo.-- Entre los foliculos en desarrollo, los foliculos previtelogenicos (100 a 1000 [micron]m de diametro) presentan celulas foliculares o granulosas que forman un epitelio columnar alto, pseudoestratificado e incipientes envolturas tecales. En estos foliculos se destaca el cuerpo de Balbiani y las granulaciones citoplasmaticas dispuestas en la zona cortical del ovoplasma.

Los foliculos vitelogenicos blancos (1000 y 2000 [micron]m de diametro), exhiben una capa pluriestratificada de celulas foliculares y envolturas tecales bien diferenciadas. Se visualiza la zona radiada y en el interior del ovoplasma notorias estriaciones y granulos de aspecto lipidico de variadas formas y tamanos (Fig. 4).

A medida que se incrementa el diametro de los foliculos vitelogenicos amarillos (> de 2 mm), las celulas foliculares se comprimen y constituyen una capa de celulas cuboidales con nucleos muy basofilos, mientras que las tecas se observan engrosadas y fibrosas. En el ovoplasma se incorporan gran cantidad de granulos de vitelo pigmentados proveyendole la coloracion amarilla caracteristica. Se destacan 4 o 5 foliculos (> de 5 mm) de los cuales los mas grandes (entre 13 y 17 mm de diametro).

Se convierten en foliculos preovulatorios. Estos ultimos se destacan por el tamano la presencia del estigma o zona de ruptura durante la ovulacion. A posteriori de la misma, las paredes colapsan, visualizandose la abertura que queda en la superficie folicular. En el interior del recientemente formado foliculo postovulatorio quedan restos de epitelio folicular y abundantes celulas de aspecto luteal. Las envolturas tecales estan muy engrosadas y notablemente irrigadas. (Fig. 5).

Estroma medular.-- En esta fase de desarrollo la zona interna del ovario esta compuesta por tejido conectivo que exhibe espacios o lagunas y una notoria vascularizacion. (Fig. 2)

Foliculos atresicos.-- Durante la recrudescencia gonadal se observa, ademas, en la corteza ovarica de F. armillata a numerosos foliculos atresicos. El mecanismo involutivo o atresia folicular afecta desde los ovocitos primordiales hasta los foliculos previtelogenicos y las caracteristicas mas notorias corresponden a la desintegracion del epitelio folicular, la destruccion del nucleo o cariolisis y la fragmentacion citoplasmatica. Los cambios estructurales exhibidos permiten identificar dos tipos involutivos:

1) Atresia no bursting: las paredes foliculares se mantienen intactas y el contenido ovoplasmico se absorbe in situ por las celulas foliculares, comprende:

1a) Atresia lipoidal: afecta a los ovocitos primordiales. Los ovocitos atresicos se contraen, en el ovoplasma se observan gran cantidad de gotas lipidicas que comprimen al nucleo y las celulas granulosas comienzan a desprenderse de la membrana basal. Por la apariencia de "burbuja" que ofrece el ovocito en esta etapa de regresion recibe el nombre de atresia lipoidal.(Fig. 6).

1b) Atresia lipoglandular: Este proceso involutivo comprende a los foliculos previtelogenicos y vitelogenicos blancos entre 1500 y 2000 [micron]m. El foliculo se observa deformado y de contorno irregular. En las envolturas foliculares se evidencia el incremento de la irrigacion sanguinea como asi tambien la desorganizacion citoplasmatica del epitelio folicular. La hiperestratificacion y la intensa vacuolizacion del ovoplasma le proveen al foliculo una apariencia glandular, que caracteriza la denominacion de esta regresion folicular (Figs. 7 y 8).

En un estadio mas avanzado de involucion, notorios cordones colagenizados revelados con Tricromico de Mallory, constituyen una fibrosa red azulada que paulatinamente se extiende por toda la superficie folicular. A medida que se incrementa la migracion de las fibras conectivas el foliculo lipoglandular disminuye de tamano hasta convertirse en una pequena cicatriz.

2) Atresia por ruptura o bursting: Este tipo de atresia afecta a los foliculos vitelogenicos amarillos, algunos pequenos (2 mm) y a otros de mayores dimensiones. La caracteristica de este proceso involutivo es la ruptura de las paredes foliculares y la posterior extrusion del contenido ovoplasmico al exterior del foliculo.

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[FIGURA 5 OMITIR]

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[FIGURA 7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

Al inicio del proceso regresivo los foliculos bursting o por ruptura se colapsan y contraen y el polimorfico e hipertrofiado epitelio folicular ocupa paulatinamente el area de la cavidad folicular de un modo similar al que ocurre con los foliculos lipoglandulares. Posteriormente la pared folicular se escinde formando en la proximidad del tallo folicular una abertura simple y pequena, a traves de la cual el contenido del ovoplasma se libera al exterior del foliculo. La masa ectopica, constituida por vitelo y celulas de diferente naturaleza cae sobre el estroma del ovario ocupando los espacios lacunares o en la cavidad peritoneal. Luego de la extrusion, se observan pequenas hemorragias en el centro del foliculo como consecuencia de la ruptura de la pared folicular. Las tecas se colagenizan formando un cordon trabeculado azulado, revelado con Tricromico de Mallory, mientras que, el interior del foliculo es ocupado por celulas muy vacuoladas, similares a las luteales. Finalmente fibras conectivas ocupan paulatinamente toda la superficie folicular, al igual que en los foliculos lipoglandulares (Fig. 9 y 10).

[FIGURA 9 OMITIR]

[FIGURA 10 OMITIR]

Analisis cuantitativo y estadistico

Los ovocitos primordiales (48% [+ o -] 4,30), foliculos previtelogenicos (23% [+ o -] 3,80) y vitelogenicos blancos (16% [+ o -] 3,30) son los mas abundantes en la gonada recrudescente, los foliculos vitelogenicos amarillos entre 2 y 4 mm (8,5% [+ o -] 2,60) y los mayores a 4mm (5,5% [+ o -] 1,90) presentan valores porcentuales menores que los foliculos anteriores. Las variaciones estimadas entre foliculos son estadisticamente significativas entre los primeros foliculos y los amarillos (Fig. 11).

Los porcentajes de atresia lipoidal durante esta fase es de (37,60% [+ o -] 15,90), la lipoglandular (49% [+ o -] 3,20) y la bursting (13,40% [+ o -] 1,80). Las variaciones estimadas entre los foliculos atresicos lipoidal y lipoglandular no revelan diferencias, mientras que, entre estos ultimos y los atresicos bursting o por ruptura, las variaciones estadisticas son significativas (Fig. 12).

Discusion

El analisis morfohistologico del ovario de F. armillata realizado durante la fase de recrudescencia revela que, durante el desarrollo y diferenciacion folicular, la gonada exhibe importantes variaciones en la forma y tamano que la convierten en una estructura cambiante y polimorfica.

[FIGURA 11 OMITIR]

En esta fase del ciclo, la maduracion de un elevado porcentaje de foliculos ovaricos se asocia estrechamente a la formacion del epitelio folicular. La foliculogenesis se inicia en etapas tempranas de desarrollo desde los ovocitos primordiales y culmina con la formacion del foliculo preovulatorio. Este proceso evidenciado por modificaciones en la morfologia y distribucion de las celulas de la granulosa, el incremento en la irrigacion de la pared folicular y los componentes ovocitarios entre otros, refleja los cambios estructurales inherentes a la diferenciacion folicular. Asimismo, la proximidad de las celulas foliculares con la membrana plasmatica del ovocito y la formacion de la zona radiada, permite que las diversas macromoleculas y precursores del vitelo sean transportados a traves de los vasos sanguineos para constituir el vitelo. Este proceso denominado vitelogenesis es bien conocido en el ovario de Gallus domesticus y ha sido descrito por numerosos autores (Wallace 1985, Guraya 1989a, Etches 1990). La misma se desarrolla en varias etapas, la ultima deposicion vitelogenica o fase de rapido crecimiento se realiza durante la recrudescencia gonadal incrementando notoriamente de tamano a algunos foliculos amarillos en pocos dias. En F. armillata este grupo o cohorte comprende de 4 a 5 foliculos los cuales exhiben una jerarquia morfologica de acuerdo al tamano y de la cual surgiran los foliculos dominantes para ovular a posteriori.

[FIGURA 12 OMITIR]

Las caracteristicas morfohistologicas de la gonada femenina de esta ave, son similares a las analizadas en G. domesticus por (Gilbert et al. 1981, 1983, Etches 1990), en Anser anser (Forgo et al. 1988, Kovacks et al. 1992) y tambien en especies silvestres como Passer domesticus (Guraya & Chalana 1976), Columba livia (Guraya 1989a), Spheniscus magellanicus (Bulfon & Bee de Speroni 2003), Struthio camelus (Madekuroswa & Kimaro 2006), Columbina picui (Altamirano et al. 2009).

En F. armillata los ovocitos primordiales, los foliculos previtelogenicos y vitelogenicos blancos son los mas abundantes durante la fase analizada, el significado de estas ponderaciones se asocia a la formacion de un importante reservorio folicular. Asimismo el bajo porcentaje de foliculos vitelogenicos amarillos indica que solo lo mas aptos son reclutados y seleccionados en cada ciclo reproductivo para la posterior maduracion y ovipostura; en ovarios de aves silvestres estos eventos aun no estan claramente dilucidados.

Contrariamente a los mecanismos de desarrollo y diferenciacion, la atresia folicular produce en el ovario de F. armillata, la degeneracion y ulterior eliminacion de una gran cantidad de foliculos ovaricos en diferentes estadios de diferenciacion y desarrollo.

Las caracteristicas morfohistologicas de los foliculos lipoidales y lipoglandulares y las secuencias en la involucion de los mismos concuerdan con las descripciones realizadas en los foliculos ovaricos de aves silvestres como Passer domesticus (Guraya & Chalana 1976), Zonotrichia leucophrys gambelii (Kern 1972), Columba livia (Guraya 1989a), Struthio camelus (Madekuroswa & Kimaro 2006), Nothura maculosa (Claver et al. 2008), Vanellus chilensis e Himantopus melanurus (Bulfon & Bee de Speroni 2009).

El otro proceso regresivo visualizado en los foliculos ovaricos amarillos mayores de 2 mm de F. armillata corresponde a la formacion de la ruptura de la pared folicular o bursting. Asi, mediante un eficiente mecanismo estas aves remueven de los foliculos vitelogenicos grandes una cantidad importante de vitelo. La involucion se facilita porque esta masa ectopica es digerida posteriormente fuera del foliculo, ya sea en los espacios lacunares ubicados en la proximidad de los foliculos atresicos como tambien en la cavidad peritoneal.

Nili y Kely (1996) han demostrado que, el sistema lacunar del ovario de G. domesticus provee a los foliculos bursting de un espacio voluminoso para que el vitelo alli depositado sea luego metabolizado por las celulas fagociticas.

La atresia folicular de F. armillata muestra similitudes morfologicas con las descriptas en el ovario de diferentes especies de aves silvestres por diferentes autores (Halse 1985, Gupta & Maiti 1986, Gupta et al. 1988, Guraya 1989b, Bulfon & Bee de Speroni 2003, 2009, Madekuroswa & Kimaro 2006, Claver et al. 2008).

El papel que desempena la atresia no bursting (lipoidal y lipoglandular) en el ovario de F. armillata, se relaciona con un mecanismo temprano de seleccion folicular debido a que involucra a los foliculos ovaricos pequenos y presenta un alto porcentaje durante la recrudescencia, mientras que debido a la atresia bursting o por ruptura se eliminan los foliculos vitelogenicos amarillos no aptos para ovular.

De este estudio se concluye que, durante la fase de recrudescencia gonadal de F. armillata, el desarrollo y diferenciacion y la atresia folicular son procesos normales y dinamicos que contribuyen a la homeostasis del ovario de esta ave de habitat acuatico.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Dra. Maria Helena Samar por las sugerencias y lectura critica del manuscrito, al Prof. Jorge Dongiovani por la colaboracion en los trabajos de campo y a la SECYT- UNC. Resol-214/10 por la financiacion de este trabajo.

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Mirian Bulfon y Noemi Bee de Speroni

Catedra de Anatomia Comparada. Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales. Universidad Nacional de Cordoba. Avda. Velez Sarsfield 299.Cordoba, CP. 5000. Republica Argentina.

Email Mirian Bulfon: mbulfon@com.uncor.edu.

Presentado: 22/07/2011

Aceptado: 13/12/2011

Publicado online: 08/02/2012
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Author:Bulfon, Mirian; Bee de Speroni, Noemi
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Dec 1, 2011
Words:3817
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