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Aspectos ecologicos y distribucion geografica de carrangenophytas.

CARRAGENOPHYTAS ECOLOGICAL ASPECTS AND GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

INTRODUCCION

Las algas del genero Gigartina, son algas de color purpura a rojo intenso, por la dominancia de los pigmentos ficoeritrina y ficocianina, caracteristicos por la presencia de clorofila a (sin clorofila b), p-caroteno y una serie de xantofilas unico (Bold et al., 1985.; El Gamal, 2010)., Son gruesas al tacto, de consistencia carnosa, algunas de habito semicircular a circular en contorno, con numerosos hapterios como rizoides en la parte basal e inferior del tejido que le sirven para adherirse al sustrato. Las frondas alcanzan un tamano entre los 0.30m a 0.60cm y en casos muy excepcionales hasta 1.30m en diametro (Figura 1).

Los talos reproductivos son facilmente reconocidos en apariencia externa. Las plantas tetrasporicas no presentan papilas en la superficie de la lamina y desarrollan soros tetrasporangiales, los cuales se observan como manchas de color oscuro, de forma circular a elipsoidal. Los soros se encuentran inmersos en el talo, desarrollandose en la medula del tejido de las frondas, y distribuyendose de manera abundante sobre la totalidad de la fronda.

Las plantas masculinas presentan espermatangios superficiales y en laminas lisas. Las frondas femeninas una vez fecundadas desarrollan cistocarpos en papilas, proyectandose notoriamente en la superficie de esta, con estructuras simples y no ramificadas, alcanzando 4 o 5 cistocarpos en cada papila.

CLASIFICACION

ESPECIES

Las especies Gigartina de mayor tamano sobrepasan medidas de mas de 100cm de longitud. Los talos en su mayor parte son erguidos y el rango generalmente foliosos a estrecho pinnados. Algunas especies forman grupos anclados por varios hapterios. En la actualidad, hay 418 especies, de las cuales 35 se han marcado como actualmente aceptadas taxonomicamente (Tabla 2) (Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2011).

[FIGURA 1 OMITIR]

DISTRIBUCION

Por su importancia economica, con mayor reportaje de investigacion se presentara la distribucion y habitos de las tres especies de Gigartina: Gigartina acicularis. Presenta habitos epiliticos, sobre el litoral inferior y superior en zonas con cierto grado de exposicion al oleaje, es una especie tolerante a la cubierta por arena; a veces se encuentra formando un cesped denso (Guiry, et al. 1983). Esta especie se ha reportado en Irlanda, Europa, en algunas Islas atlanticas como Azores, Islas canarias, Madeira e islas salvajes, tambien en Norte America en Florida y Norte de Carolina; en Sur America, en Brasil, Uruguay, Venezuela y Argentina; en el sudeste asiatico en Iran, Israel, Sri Lanka, y en Australia y Nueva Zelanda (Figura 2) (Guiry, M.D. & Guiry, G.M, 2011).

[FIGURA 2 OMITIR]

Gigartina skottsbergii. Tiene un distribucion sobre Sur America, donde se ha reportado en Argentina (Boraso & Zaiso, 2011), en Chile (Buschmann, et al. 2001), en las Islas Malvinas (Wincke & Clayton, 2002), y sobre Antartida y en algunas Islas Subantarticas (Figura 3) (Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2011).

[FIGURA 3 OMITIR]

Gigartina pistillata. Se ha reportado en Europa, en Gran Bretana, Francia, Grecia, Irlanda, Portugal, en las islas atlanticas como Azores, Islas Canarias y Madeira, tambien en nor-occidente africano en Maruitania, Morroco, Senegal (Figura 4) (Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2011).

[FIGURA 4 OMITIR]

CICLO DE VIDA

Corresponde a ciclo trifasico con alternancia de generaciones isomorfica (Figura 5) (Kim, 1976), que se caracteriza por presentar un gametofito y esporofito similares en morfologia. Cada cistocarpo o soro tetrasporangial puede desarrollar miles de carposporas o tetrasporas respectivamente. La reproduccion es del tipo oogamica donde la celula huevo es fecundada por un espermacio inmovil. Despues de la fecundacion se produce la formacion y desarrollo de los esporofitos, los cuales al madurar generan soros tetrasporangiales. (Piriz, 1996; Zamorano & Westermeier, 1996), donde se puede presentar regeneracion de tejidos por hapterios o por las mismas frondas.

[FIGURA 5 OMITIR]

CULTIVO

El cultivo de Gigartina se desarrolla en dos fases (Figura 6): i) cultivo en laboratorio, ii) cultivo a mar abierto o repoblamiento.

Fase de laboratorio. Consiste en la inoculacion de sustratos naturales o artificiales (cantos rodados o placas de ceramica), con esporas en condiciones semi-controladas en invernadero o en laboratorio. Las frondas reproductivas cistocarpicas y tetrasporicas silvestres son inducidas para la produccion de esporas por secado a temperatura ambiente, alrededor de 2 horas para obtener la liberacion de esporas. Buschman y colaboradores (2001) en su metodologia para el cultivo de Gigartina skottsbergii reporta la siembra de Alicuotas de 360000 esporas [mL.sup.-1] (tetrasporas y carposporas) en placas de ceramica de 20[cm.sup.2] con crecimiento en tanques de vidrio de 50L con 1,2m de agua de mar filtrada, durante este experimento, la temperatura del agua oscilo entre 12 y 15 [grados]C, la salinidad vario de 30-32%, pH 8 a 8,2, y el fotoperiodo se mantuvo a las 12:12 (L:D), el crecimiento y supervivencia de los juveniles se registro fotograficamente utilizando un microscopio estereoscopico y fueron registradas mensualmente los cambios en la densidad (numero de discos individuales por cm-2) y las tasas de crecimiento especificas. Una vez alcanzado el estado de desarrollo (despues de 2-3 meses), los talos fijos a los sustratos fueron trasladados finalmente al mar, donde alcanzaron su talla comercial (fronda de 20cm) en un tiempo aproximado de 24 meses (Maschek, et al. 2011).

En esta etapa, el cultivo de Gigartina requiere manipulacion especial para evitar la alta mortalidad de las cepas en el campo y favorecer la seleccion de las areas de cultivo, donde la temperatura no puede superar los 14 [grados]C (Araujo, et al. 2012), ademas de tener en cuenta que las bajas tasas de crecimiento de las especies de Gigartina, es primordial seleccionar linajes de crecimiento rapido, (Waaland, 1979.; Cheney, 1999.; Avila, 1999.; Buschmann, et al. 2004., Westermeier, et al. 2012).

[FIGURA 6 OMITIR]

Fase de cultivo a mar abierto. La repoblacion por siembra directa consiste en sembrar sustratos artificiales o naturales usados en la etapa de desarrollo y germinacion directamente en el mar con frondas reproductivas tetrasporicas y cistocarpicas (Westermeier, et al. 2012).

Para la repoblacion por siembra directa Bussman y colaboradores (2001), se utilizaron como sustratos bloques de hormigon instaladas a una profundidad de 9.12m, simulando el sustrato natural para la fijacion de las esporas. Artesanalmente, para tal proceso se cortan trozos de frondas reproductivas maduras (cistocarpicas y tetrasporicas) y se disponen sobre piedras de aproximadamente 30[cm.sup.2], las cuales son envueltas en una malla de algodon (alga y piedra), ubicandolas en el lecho marino a una densidad de 9 sustratos/[m.sub.2]. La malla de algodon tiene un tiempo de biodegradacion de 15 dias, permitiendo el tiempo necesario para la fijacion y desarrollo del disco o fronda. Despues de la fijacion, las plantas crecen hasta alcanzar su talla comercial (Vejar, 2009). El crecimiento de las especies de Gigartina es aproxiamdamente 30 meses para alcanzar un tamano cosechable y comercial (caso de G. Skottsbergii) (Avila, 1999; Diaz & Diaz, 2003).

Temperaturas optimas de cultivo de algunas Gigartinas. Gigartina skottsbergii es una especies de agua fria, con un limite termico de 5[grados]C (Bischoff-Basmann & Wiencke, 1996), es probable que dicho limite sea diferente para las poblaciones que se presentan en el extremo norte de la costa del Pacifico. Esto es confirmado por Buschmann y colaboradores (1999), quienes reportan mejores respuestas en la germinacion a temperaturas iguales a 5[grados]C (Buschmann, et al. 2004.; Eggert, 2012).

Gigartina acicularis es un alga perenne relativamente rara de las Islas Britanicas (Guiry, 1984). Se desarrolla en el intermareal inferior y el submareal de poca profundidad en lugares expuestos o semiprotegidos asociados frecuentemente con limo o arena fina. La especie se encuentra desde las Islas Britanicas al sur de Camerun, Carolina del Norte a Uruguay, y en el Mediterraneo oriental; forma gametangios en cultivo a una temperatura de 14-18 [grados]C (Guiry & Cunningham, 1984, Hommersand, et al. 1992).

Pacheco y colaboradores (1992), registraron tasas de crecimiento maximo (10,6% dia-1) de Gigartina pectinata a finales de la primavera, donde el crecimiento en las placas de gradiente de luz-temperatura era optima en irradiaciones inferiores a las encontradas en el campo y en las temperaturas de 14-26 [grados]C; Tambien, los autores concluyeron que el crecimiento en el campo, asi como en el laboratorio se redujo fuertemente a temperaturas mayores de 26 [grados] C y bajo altas densidades de flujo de fotones.

APRECIACIONES ECONOMICAS

La principal restriccion para la promocion del desarrollo de Gigartina es su bajo potencial de crecimiento. Es importante evaluar el potencial de crecimiento de las algas para aumentar la produccion cuando se desarrolla un programa de seleccion de cepas. En este contexto, la tasa de crecimiento, y la produccion potencial en Gigartina requiere mas atencion e igual al desarrollo de un programa de seleccion de las cepas en los procesos de cultivo. La propagacion vegetativa de dicha especie es una caracteristica que contribuiye a la creacion de dicho programa (Buschmann, et al. 1999) como parte de tal estrategia, se estan realizando investigaciones para obtener variedades con mayores tasas de crecimiento.

Las principales especies de explotacion comercial (alimenticio y farmaceutico) en el mundo son Gigartina Skottsbergii, G. pistillata y G. teedii (Figura 1). El cultivo de G. skottsbergii en Chile se encuentra limitada por su lento crecimiento y los valores de mercado. Al igual que con otros productores de gel de algas, los precios son bastante bajos, y en el caso de G. skottsbergii el precio pagado a los productores de EE.UU., ha fluctuado entre 0,7 dolares y 0,9 dolares EE.UU*kg-1 de peso seco en el pasado (1998-999). (Buschman, et al.; 2001; Pereira & Van de Velde, 2011)

PRECURSORAS DE CARRANGENANOS

Carragenanos son los terceros hidrocoloides mas importantes de la industria de alimentos, despues de gelatina (origen animal) y el almidon (Van de Velde & de Ruiter, 2002). Los carragenanos son polisacaridos de alto valor comercial presentes en las paredes celulares y espacios intercelulares de Rhodophyta que pertenecen a la Gigartinales (McCandless, 1979.; McHugh, 2003; Dhargalkar & Verlecar, 2009; Usov, 2011, Diaz, et al. 2012).

Existen cuatro tipos de ficocoloides de importancia comercial: Kappa I, Kappa II, Iota y Lambda (Pereira, et al. 2009-2011; Hernandez-Gonzalez, et al. 2007; Kumar, et al. 2012). Estevez y colaboradores (2003) sugieren una correspondencia directa entre ploidia (haploide/diploide) y tipo de carragenano biosintetizado (kappa/lambda), por lo tanto, cada especie de alga produce carrageninas caracteristicas (Tabla 3), de las cuales se ha reportado que Gigartina skottsbergii produce carragenina de la familia Kappa en la fase gametofitica y carragenanos Lambda en la fase esporofitica (Piriz, 1996.; Avila, et al., 1999), en proporciones de 5,09 ppm (kappa), 5,29 ppm (Iota), 5,55 ppm (Lambda), 5.49 (Xi),5,30 ppm (Piruvato) y 5.35 (almidon) (Pereira, et al. 2011), mientras que, los ficocoloides de G. teedii se consideran hibridos resultantes de la carragenina, fragmentos yuxtapuestos de Kappa e Iota (Zinoun, et al. 1993) y Gigartina pistillata produce carrageninas de la familia de Kappa (hibrido Kappa/Iota/mu/nu) (Amimi, et al. 2001; Pereira, et al. 2009), asi tambien G. stellata (Rudolf, 2000; Datta, et al. 2010), entonces el cambio biosintetico, durante el ciclo biologico, de Kappa a Lambda carragenanos y de lambda a kappa carragenanos puede producirse despues de la liberacion y desarrollo de las esporas (carposporas y tetrasporas, respectivamente) (Van de Velde, 2008; Diaz, et al. 2012).

TOXICIDAD

La eficacia y la toxicidad potencial de los recursos marinos en la medicina popular han sido evaluados cientificamente, es asi como Bussmann y colaboradores (2011), en su estudio sobre concentracion media letal de las plantas con uso medicinal en Peru, consideraron como no toxico el extracto acuoso de Gigartina sp. (> 10.000ug/ml LC50) (Vo, et al. 2011).

OTROS USOS

Ha sido determinada la actividad antiviral en Gigartina tenella (Ohata, et al. 1998), por la presencia de Sulquinovosildiacilglicerol, KM043 301, un nuevo sulfolipido KM043, que pertenece a la 6-sulf-[micron]-D- quinovopiranosil (10 [flecha diestra] 3')-1'2'-diacilglicerol (SQDG) clase de compuestos que ha sido aislado de esta especie de alga roja como un potente inhibidor del ADN eucariota y el VIH-l de la transcriptasa inversa de tipo 1.

Similares reportes hace Carlucci y colaboradores (1997, 1999) sobre el efecto antiviral de las carrageninas, los notaron que la A carragenina y la parcialmente ciclada u/iota carragenina obtenida a partir de Gigartina skottsbergii tiene potenciales efectos antivirales contra HSV tipos 1 y 2, durante la etapa de adsorcion del virus. Tambien se ha identificado un tipo de polisacarido sulfatado (SP), como precursor de actividad anticoagulante en forma de galactano sulfatado extraido de la carragenina de G. skottsbergii (Carlucci, et al. 1997.; Wijesekara et al. 2010.; Rajapakse & Kim, 2011.; Samaraweera, et al. 2012).

Recibido el 28 de diciembre de 2011 y aprobado el 5 de septiembre de 2012

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MARGARITA DEL R. SALAZAR SANCHEZ (1)

RAUL A. SALAZAR SANCHEZ (2)

(1.) Biologa, M.Sc. en Recursos Hidrobiologicos Continentales. Instituto de Postgrados. Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y de la Educacion. Grupo de Estudios Ambientales (GEA). Departamento de Biologia. Universidad del Cauca mdsalazar@unicauca.edu.co

(2.) Biologo, Universidad del Cauca. Popayan, Colombia. salazarbio@gmail.com
Tabla 1. Clasificacion taxonomica del genero Gigartina.

Eucariota
Reino         Plantae
Subreino      Biliphyta
Phylum        Rhodophyta
Subphylum     Eurhodophytina
Clase         Florideophyceae
Subclase      Rhodyinenio phycidae
Orden         Gigartinales
Familia       Gigartinaceae
Genero        Gigartina

Fuente: Guiry.M.D. & Guiry. G.M (2011)

Tabla 2. Especies de Gigartina

            TAXA *

Gigartina angulata J. Agardh
Gigartina brachiata Harvey
Gigartina bracteata (S.G.Gmelin} Setchell &
N.L.Gardner
Gigartina chondroides Bory
Gigartina clavifera J.Agardh
Gigartina clavifera var. pseudopistillata Laing &
Guourlay
Gigartina decipiens var. protea (J. Agardh}
V.J.Chapman
Gigartina   dilatata (J.D.Hooker & Harvey) N.M.Adams
Gigartina   disticha Sonder
Gigartina   divaricata J.D.Hooker & Harvev
Gigartina   fissa (Suhr) J.Aqardh
Gigartina   flabellata Kutzing
Gigartina   insignis (Endlicher & Diesing) F.Schmitz
Gigartina   kroneana Rabenhorst
Gigartina   laciniata J.Agardh
Gigartina   laingii Lindaner ex V.J. Chap man
Gigartina   lanceata var. longifolia Agardh
Gigartina   lessonii (Bory de Saint-Vincenfi J.Agardh
Gigartina   macrocaroa J.Agardh
Gigartina   minima Kylin
Gigartina   minuta V.J. Chapman
Gigartina   muelleriana Setchell & N.L.Gardner
Gigartina   multidichotoma E.Y.Dawson
Gtgartina   paxtiiata Papenfuss
Gigartina   pinnaia J.Agardh
Gigartina   pistillata (S.G.Gmelin) Stackhouse
Gigartina   polycarpa (Kutzing) Setchell & N.L.Gardner
Gigartina   obovata J.Agardh
Gigartina   paitensis W.R.Taylor
Gigarttna   recurva Edyvane & Womersley
Gigartina   rubens J.Aqardh
Gigartina   runcinata Grunow
Gigartina   sonderi Edyvane & Womersley
Gigartina   wehliae Sonder
Gigartina   tysonii Reinbold C

* Nombres que actualmente se aceptan taxonomicamente.
Fuente: Guiry.M.D & Guiry. G.M (2011)

Tabla 3. Tipos de carragenanos producidos por
algunas especies de Gigartina. teniendo en
cuenta la fase del ciclo de vida

Familia             Especie           Fase del ciclo de
                                                vida

              Gigartina pistillata     Talo no fructifico
                G. Pistillata            Tetrasporofito
                G. Pistillata            Talo heterosporico
                                         [masculinidad]
                G. Pistillata            Gametofito
Gigartinaceae                            femenino
                G. Pistillata            Talo heterosporico
                                         [feminidad]
                Gigartina skottsbergii   Gametofitica
                G. skottsbergii          Esporofitica
                Gigartina. teedii        Gametofitica

Familia             Especie              Carrangenano

                Gigartina pistillata     Kappa--Iota (mu/nu)
                G. Pistillata            Xi-Lambda
                G. Pistillata            Xi-Lambda

                G. Pistillata            Kappa--Iota (mu/nu)
Gigartinaceae
                G. Pistillata            Kappa--Iota (mu/nu)

                Gigartina skottsbergii   Kappa
                G. skottsbergii          Lambda
                Gigartina. teedii        Kappa-Iota

Fuente:Zinoun. et al. 1993.: Piriz. 1996.: Avila, et al.
1999.: Pereira. et al. 2;09.. Rajapakse & Kim, 2011
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Author:Del R. Salazar Sanchez, Margarita; Salazar Sanchez, Raul A.
Publication:Luna Azul
Date:Jul 1, 2012
Words:4088
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